第一篇：人體斷層解剖標(biāo)本制作體會(huì)

隨著新的影像技術(shù)，如超聲成像（USG）、X線計(jì)算機(jī)斷層成像（CT）和磁共振成像（MRI）等新的診療技術(shù)先后崛起并迅速普及應(yīng)用，凸現(xiàn)斷層解剖知識(shí)的重要性。臨床醫(yī)生要正確識(shí)別各種影像圖，必須具備正常人體斷層解剖學(xué)基礎(chǔ)理論和基本知識(shí)。隨著醫(yī)學(xué)影像學(xué)的發(fā)展，斷層解剖學(xué)已成為現(xiàn)代影像醫(yī)學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科。為此，在醫(yī)學(xué)院校內(nèi)開設(shè)斷層解剖學(xué)課程，對(duì)培養(yǎng)適應(yīng)時(shí)代需要的臨床醫(yī)生，具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義［1］。為滿足人體斷層解剖學(xué)教學(xué)的需要，我們采用冰凍鋸切的方法，制作數(shù)十套不同斷面的標(biāo)本，現(xiàn)將我們工作中的經(jīng)驗(yàn)與體會(huì)報(bào)告如下。1 材料的準(zhǔn)備 依據(jù)尸體來(lái)源所記載的死亡原因，選擇無(wú)明顯器質(zhì)性病變、身高165～170cm（男）或160～165cm（女），胖瘦適中，年齡在30歲左右的尸體為宜。按常規(guī)防腐灌注固定3個(gè)月即可，以保證標(biāo)本的良好色澤，如需要可作管道填充、造影等灌注。注意保持尸體的解剖學(xué)位置，防止受擠壓變形。主要制作工具有超低溫冰柜及細(xì)木工帶鋸機(jī)。2 制作方法 2.1 劃線與冰凍 洗刷尸體、剃凈毛發(fā)、撥去牙齒、擺正姿勢(shì)，按教學(xué)的需要用龍膽紫在尸體表面劃好基準(zhǔn)線和切鋸線，放入-20～-25℃的冰柜內(nèi)，持續(xù)冰凍一周即可。2.2 鋸切

安裝調(diào)試鋸條，根據(jù)需要調(diào)整好鋸條與擋板的距離，將已冰凍好的尸體置于細(xì)木工帶鋸機(jī)上，沿切鋸線平穩(wěn)地推進(jìn)尸體進(jìn)行切鋸，鋸下的標(biāo)本按順序和方位擺放在玻璃板或塑料薄膜上，以免丟失或順序顛倒。2.3 清洗與固定 標(biāo)本斷面上的細(xì)小結(jié)構(gòu)因解凍而易離散、移位或遺失，應(yīng)及時(shí)用細(xì)絲線原位縫合固定，然后流水清洗斷面鋸屑、剔除血管內(nèi)凝塊及胃腸內(nèi)容物等，編號(hào)拍照，作圖片資料保存。3 討論 3.1 切鋸線的確定 作為臨床影像學(xué)基礎(chǔ)的斷層解剖，其斷面應(yīng)盡量與臨床所需保持一致，切鋸線部位正確與否，直接關(guān)系到鋸切面的準(zhǔn)確性，通常以體表骨性標(biāo)志劃出切鋸線［2］，如眶上緣、顴弓上緣和乳突的連線;下頜骨下緣、下頜角、乳突尖端和枕外隆凸的連線;胸骨切跡、胸鎖關(guān)節(jié)、鎖骨上緣和肩峰至第七頸椎棘突的連線;兩側(cè)髂脊連線等均可作為各部位切鋸時(shí)的基準(zhǔn)線，以確保所鋸斷面為教學(xué)或臨床所需的觀察面。劃線方法可采用龍膽紫劃線、墨線法或電

爐絲燙線法。3.2 鋸條的選擇與調(diào)試 鋸齒過(guò)大、鋸路過(guò)寬，則標(biāo)本斷面會(huì)出現(xiàn)切鋸紋路，造成標(biāo)本切鋸面不平整，而且損耗也較大，可能造成某些重要部位的細(xì)小結(jié)構(gòu)喪失。為了保持標(biāo)本鋸面平整，層片厚薄均勻，應(yīng)選用鋸齒小、鋸路窄的薄鋸條，從而減少鋸路損耗，降低局部結(jié)構(gòu)的失真度。鋸條要經(jīng)常銼，以保持鋸齒銳利，最好要有備用鋸條。切鋸前仔細(xì)調(diào)整鋸條的張力，如張力過(guò)高，易致鋸條毀損;張力過(guò)低，鋸條擺動(dòng)度較大，易致切面不平或?qū)觾?nèi)厚薄不均［3］。3.3 切鋸 切鋸是斷層標(biāo)本制作的中心環(huán)節(jié)，是決定標(biāo)本質(zhì)量高低的關(guān)鍵。因此切鋸前先調(diào)試機(jī)器，用已冰凍好的廢肢體或軟木塊試鋸，觀察鋸條的松緊程度、鋸齒銳利與否以及鋸耗的大小，調(diào)整好擋板與鋸條的間距并固定。尸體上鋸后要調(diào)整好尸體與鋸條的位置，確保尸體與鋸條垂直并對(duì)準(zhǔn)切鋸線，依照畫出的切鋸線切鋸標(biāo)本，切鋸中的推進(jìn)力應(yīng)相對(duì)均恒以保持尸體勻速前進(jìn)，可保證鋸出的斷層標(biāo)本厚薄一致。隨時(shí)觀測(cè)標(biāo)本各部厚度和對(duì)稱性，一出現(xiàn)誤差就及時(shí)調(diào)整［4］。特別要注意的是在室溫較高的情況下切鋸時(shí)應(yīng)密切注視尸體解凍軟化的情況，一旦軟化，立刻復(fù)凍，切勿勉強(qiáng)切鋸。切鋸中根據(jù)切鋸部位不同要適時(shí)微調(diào)鋸條張力，如切鋸頭顱、骨盆等骨組織較多部位，要適當(dāng)調(diào)高張力，保證切鋸質(zhì)量。3.4 固定 切鋸好的斷層標(biāo)本，因凍冰的融解，一些細(xì)小結(jié)構(gòu)如腸袢等極易移位，甚至脫離遺失，導(dǎo)致斷面結(jié)構(gòu)失真，降低標(biāo)本質(zhì)量，嚴(yán)重者甚至完全失去原有結(jié)構(gòu)特征。因此，在較高室溫條件下切鋸時(shí)，將切下的斷層用塑料袋包裝后立刻復(fù)凍，待切鋸?fù)戤吅?，有?jì)劃地逐層解凍，解凍到一定程度（以能順利進(jìn)針為宜）進(jìn)行原位縫合固定，以防脫落?？p合點(diǎn)不宜過(guò)多、過(guò)緊，以免組織器官移位、變形，導(dǎo)致失真。固定后以流水清洗表面的鋸末以及胃腸內(nèi)污物、血凝塊等，用有機(jī)玻璃封裝備用。參考文獻(xiàn)： 1 金倩;氯地酊聯(lián)合激光治療痤瘡158例療效觀察[J];廣東醫(yī)學(xué);1997年10期 2 董新亭,李衛(wèi)莉,張隨學(xué);自擬粉刺消治療痤瘡126例[J];中國(guó)中醫(yī)藥科技;1999年06期 3 查旭山,陳修飏;尋常痤瘡治療體會(huì)[J];江西中醫(yī)藥;http://.2004年 19 姜文;針刺干預(yù)腦缺血再灌注損傷大鼠海馬神經(jīng)細(xì)胞[Ca～（2+）]i變化的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的實(shí)驗(yàn)研究[D];天津中醫(yī)學(xué)院;2005年

李秀玉;張隨學(xué)教授治療痤瘡研究及學(xué)術(shù)思想概述[D];中國(guó)人民解放軍軍醫(yī)進(jìn)修學(xué)院;2008年

[6]佚名.張?zhí)祜w 人體斷層解剖標(biāo)本制作體

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第二篇：斷層解剖重點(diǎn)總結(jié)

斷層解剖重點(diǎn)

填空

1.中央前回位于中央溝與中央前溝之間，中央后溝位于中央溝與中央后溝之間。

2.大腦半球上有中央溝、頂枕溝、外側(cè)溝，據(jù)此將大腦半球分為五個(gè)葉，即額葉、頂葉、顳葉、枕葉、島葉。

3.島蓋由額蓋、頂蓋、顳蓋構(gòu)成。

4.基底核包括紋狀體、屏狀核、杏仁體。5.聯(lián)合纖維包括胼胝體、前連合、穹窿連合等 6.內(nèi)囊分為前肢、后肢、膝三部。

7.側(cè)腦室分為前角、中央部、后角、下角四部。

8.頸內(nèi)動(dòng)脈分為頸段、巖段、海綿竇段、前床突上段四段。9.營(yíng)養(yǎng)內(nèi)囊的主要?jiǎng)用}是中央支，來(lái)自大腦中動(dòng)脈。10.常用的頭部斷面基線有上眶耳線、眥耳線、下眶耳線。11.主動(dòng)脈弓的分支有左鎖骨下動(dòng)脈、左頸總動(dòng)脈、頭臂干。12.肺尖高出鎖骨內(nèi)側(cè)1/3上方2—3cm。

13.右肺上葉有3個(gè)肺裂斷，即尖段、后段、前段。

14.右肺動(dòng)脈進(jìn)經(jīng)升主動(dòng)脈和上腔靜脈后方，奇靜脈弓下方進(jìn)入右肺。15.肝的膈面有鐮狀韌帶附著，將肝分為左右葉。

16.肝的左縱溝前部為肝圓韌帶裂，其前方為肝圓韌帶切跡，后部為靜脈韌帶裂。17.肝門靜脈在第二腰椎體右側(cè)、胰頸的后面，有腸系膜上靜脈、脾靜脈匯合而成。18.胰位于第1—2腰椎水平，分為頭、頸、體、尾四部分。19.腹膜后間隙包括腎前間隙、腎周間隙、腎后間隙三個(gè)間隙。

20.肝門靜脈左支較細(xì)長(zhǎng)與附臍靜脈、肝圓韌帶相連，并以靜脈韌帶連下腔靜脈。

名詞解釋

1.第五腦室：即透明隔間腔，是位于兩側(cè)透明隔之間的間隙，其前界為胼胝體膝，后界為穹窿柱，上界為胼胝體干，下界是胼胝體嘴和前連合，只有當(dāng)它與側(cè)腦室想通時(shí)才能稱之為第五腦室，該腦室有時(shí)形成囊腫阻塞室間孔而使腦脊液循環(huán)受阻，導(dǎo)致顱內(nèi)壓升高。

2.第六腦室：又稱verga腔，穹窿室或三角腦室位于穹窿室連合與胼胝體間的一個(gè)水平裂隙，不恒定，位于胼胝體后半部，當(dāng)它與側(cè)腦室想通時(shí)，可稱為第六腦室，若該室腔擴(kuò)大，出現(xiàn)腦脊液循環(huán)受阻，也可發(fā)生顱內(nèi)壓升高。

3.側(cè)腦室三角區(qū)：側(cè)腦室中央部，下角，后角三者匯合處，是三角形腔隙，稱側(cè)腦室三角區(qū)，為立體三角形空間，是產(chǎn)生腦脊液的主要部位。

4.內(nèi)囊：位于尾狀核，背側(cè)丘腦與豆?fàn)詈酥g的寬厚髓質(zhì)層。

5.鞍上池：是影像名詞，由解剖學(xué)中的交叉池，腳尖池和橋池前部構(gòu)成，該池前界為額葉直回，后界為腳間窩或腦橋基底部，兩側(cè)界有海馬旁回溝，池內(nèi)有視交叉，垂體柄，乳頭體，大腦動(dòng)脈環(huán)和鞍背等，由于體位和掃描基線不同，在CT片上此池可稱四角形、五角形、六角形等（位于蝶鞍上方）。6.中間帆腔：（間位帆池）亦稱第三腦室脈絡(luò)組織池或第三腦室上池，位于第三腦室頂?shù)纳戏?，穹窿體，穹窿體連合的下方，呈尖向前的三角區(qū)，兩側(cè)界為穹窿的內(nèi)側(cè)緣，后界為胼胝體壓部，此池向后下經(jīng)胼胝體壓部下方通大腦大靜脈池，池內(nèi)含有大腦靜脈。

7.腦池：蛛網(wǎng)膜下膝在腦的溝，裂等長(zhǎng)擴(kuò)大，形成蛛網(wǎng)膜下池，亦稱腦池，具形狀和大小的變化在影像學(xué)上有重要意義。最大的為小腦延髓池，另外有腳尖池，橋池，交叉池。8.頸內(nèi)動(dòng)脈虹吸部：依其行程分為頸段 巖段 海綿竇段 和前床突上段，其中海綿竇段和前床突上段合稱虹吸部，多呈U形成或V形彎曲，是動(dòng)脈硬化的好發(fā)部位。

9.Wills環(huán)：頸內(nèi)動(dòng)脈系和椎—基底動(dòng)脈系進(jìn)入顱腔后在腦底部發(fā)交吻合大腦動(dòng)脈環(huán)，又稱wills環(huán)。10.硬腦膜竇：硬腦膜在某些部分兩層分開，形成腔道，即為硬腦膜竇，內(nèi)面襯有內(nèi)皮細(xì)胞，含靜脈血。

11.氣管前間隙：位于氣管，上腔靜脈和主動(dòng)脈弓及其三大分支(頭臂干、左頸總動(dòng)脈和左鎖骨下動(dòng)脈)之間，為三角形間隙，內(nèi)有奇靜脈弓淋巴結(jié)。12.血管前間隙：位于胸骨柄后方兩側(cè)壁胸膜前返折現(xiàn)之間及大血管以前的間隙，內(nèi)含胸腺。13.主動(dòng)脈肺動(dòng)脈窗：上方為主動(dòng)脈弓，下方為左肺動(dòng)脈，右側(cè)為氣管下端和食管，左側(cè)為左肺，高度為1.0～1.5cm，窗內(nèi)有動(dòng)脈韌帶，左喉返神經(jīng)以及脂肪淋巴結(jié)。該窗由于大血管的搏動(dòng)產(chǎn)生偽像而顯示不清。

14.肝段：就是以glisson系統(tǒng)為中心，包括其所屬血供和膽汁引流肝組織所構(gòu)成的，獨(dú)立的功能單位。15.肺段：肺段是每一個(gè)肺段支氣管及其分支分布區(qū)肺組織的總稱，無(wú)論是形態(tài)上或是功能都可作為一個(gè)單位，每個(gè)肺段均呈圓錐形，尖向肺門，底朝向肺表面。

16.腎前間隙：位于（壁層腹膜）與（腎前筋膜）之間，其內(nèi)有十二指腸、胰、升結(jié)腸

降結(jié)腸

腸系膜血管 淋巴結(jié)以及脂肪組織，腎前筋膜左右延續(xù)，；兩側(cè)間隙越中線潛在通連，但有液體，膿或血時(shí)多聚積在患側(cè)，積液或積氣來(lái)自胰者，則可累及雙側(cè)腎前間隙，在胰水平以下，腎前間隙呈底邊朝外，近中線處變尖的三角間隙。

17.腎后間隙：腎后筋膜

三角間隙

側(cè)椎筋膜和腹橫筋膜之間，內(nèi)容脂肪、血管、淋巴結(jié)等。

18.氣管后間隙：氣管與脊柱之間，內(nèi)容食管、胸導(dǎo)管等，奇靜脈弓由此匯入上腔靜脈，右側(cè)為右肺，左側(cè)上部為左肺，下部為主動(dòng)脈弓。

19.第一肺門：縱隔面中份長(zhǎng)圓形凹陷為第一肺門，是支氣管，肺動(dòng)脈，肺靜脈等血管，淋巴管，神經(jīng)進(jìn)出之處。

20.胸骨角：為胸骨柄與胸骨體連接處微向前突的角，胸骨角平面是胸部的重要平面。21.第二肝門：肝右縱溝后部為腔靜脈溝內(nèi)容下腔靜脈，其后上端有肝靜脈匯入，該處稱為第二肝門。

22.縱隔間隙：氣管杈以下，前一左心房，后一左脊柱，右一右肺，左一胸主動(dòng)脈。內(nèi)容食管，胸導(dǎo)管，奇靜脈，半奇靜脈和淋巴結(jié)。

問(wèn)答題

1． 頭部橫斷面解剖學(xué)的常用基線

答：a 下眶耳線：為眶下緣中點(diǎn)至外耳道中點(diǎn)的連線

B 眶耳線或眥耳線與外耳道中點(diǎn)的連線

C 上眶耳線：為眶上緣中點(diǎn)到外耳道中點(diǎn)的連線 2． 腦葉及腦的主要溝回在斷面上識(shí)別（中央溝）答：a多連續(xù)，不中斷

b較深，起自斷面外緣約中份處向后延伸，有中央后溝或中央前溝，后溝伴行 c中央前回較后回寬而厚，后方的中央后回窄而薄

d先辨認(rèn)中央旁小葉（中央旁溝，扣帶溝為緣支）再辨認(rèn)中央溝 e據(jù)大腦白質(zhì)，髓型來(lái)辨認(rèn)，在CT圖像上正常腦溝寬度不超過(guò)5mm 3． 基底核的毗鄰關(guān)系

答：位于大腦半球基底部的髓質(zhì)中，包括紋狀體、屏狀核和杏仁體，尾狀核的頭在側(cè)腦室前角外側(cè)，其尾沿側(cè)腦室下角頂壁向前終于杏仁體，豆?fàn)詈宋挥趰u葉深部，背側(cè)丘腦的外側(cè)，外鄰?fù)饽?，?nèi)接內(nèi)囊前段腹側(cè)連前穿質(zhì)，屏狀核位于外囊外側(cè)，最外囊內(nèi)側(cè)，杏仁體位于顳葉背側(cè)部，側(cè)腦室下角尖端前方，其表面有海馬旁回鉤的皮質(zhì)覆蓋。4． 內(nèi)、外囊及最外囊在三維斷面上的位置

答：內(nèi)囊位于尾狀核，背側(cè)丘腦與豆?fàn)詈酥g，而外囊位于豆?fàn)詈伺c屏狀核之間，屏狀核與島葉皮質(zhì)間的髓質(zhì)為最外囊。橫斷面上從內(nèi)到外：內(nèi)囊、蒼白球、殼、外囊、屏狀核、最外囊、島葉、島蓋。

5． 松果體在橫斷面上的顯示及其毗鄰關(guān)系

答：在眥耳線上40~45mm為最佳顯示橫斷面位于四疊體池或大腦大靜脈池內(nèi)，前方為第三腦室，后方為小腦蚓，后外側(cè)為側(cè)腦室三角區(qū)，前外側(cè)丘腦。第三腦室后方為小腦蚓，后外側(cè)為側(cè)腦室三角區(qū)，前外側(cè)為丘腦。形態(tài)：在橫斷面上有圓形，橢圓形和窄條形三種，前兩者長(zhǎng)均大于寬徑，而窄條形的長(zhǎng)是寬徑的2.5倍以上 6． 鞍區(qū)的所屬結(jié)構(gòu)及鞍底的分型

答：鞍區(qū)的所屬結(jié)構(gòu)：碟鞍 鞍底 鞍膈 垂體 海綿竇。

鞍底的分型：平直型 下凹型 上凸型。

境界：前界為前床突與交叉前溝的前緣，后界為后床突與鞍背，兩側(cè)界為頸外動(dòng)脈弓溝 7． 垂體在斷面上的顯示及其毗鄰關(guān)系

答：垂體位于垂體窩內(nèi)，借垂體柄，經(jīng)膈孔與第三腦室的灰結(jié)節(jié)連接，垂體的上方隔著鞍膈與視神經(jīng)，視交叉相鄰，下面隔鞍底與蝶竇相鄰，兩側(cè)與海綿竇相鄰。形狀：一般為橢圓形或圓形，其上緣多為下陷或平直型，前者的出現(xiàn)率可隨年齡的增長(zhǎng)而增高，下緣為近半圓形，與鞍底的形狀一致。大?。簽?.9mmX13.9mmX5.5mm高度：一般為女性>男性

男性—垂體高度>6.5mm為可疑，.7mm為異常。

女性—按垂體高度+（年齡1/20）公式計(jì)算>9mm為可疑，超過(guò)10mm為異常，其高度與月經(jīng)周期的卵巢功能狀態(tài)有關(guān) 8． 海綿竇在冠狀層面上的形態(tài)，位置及其穿行結(jié)構(gòu)和影像學(xué)意義

答：位置：位于碟鞍兩側(cè)，由硬腦膜兩層間的腔隙構(gòu)成，向前達(dá)眶上裂的內(nèi)側(cè)部，向后至顳骨巖部的尖端，兩側(cè)的海綿竇經(jīng)鞍膈的前后海綿間隙相連通。

毗鄰：上壁—額葉

下壁—蝶竇

內(nèi)側(cè)壁—垂體碟鞍

外側(cè)壁—顳葉

穿行結(jié)構(gòu)：動(dòng)眼神經(jīng)，滑車神經(jīng)。三叉神經(jīng)的眼，上額神經(jīng)，展神經(jīng)及頸內(nèi)動(dòng)脈

影像學(xué)意義：異常征CT像：a大小不對(duì)稱b形狀不對(duì)稱c局限性異常密集區(qū) 9． 腦室系統(tǒng)的組成及各腔室的位置及其在橫斷面上的表現(xiàn)

答：腦室系統(tǒng)包括側(cè)腦室、第三腦室和第四腦室以及連通腦室的室間孔和中腦水管，有時(shí)還可見(jiàn)第五腦室和第六腦室。

側(cè)腦室：位于大腦半球內(nèi)形狀不規(guī)則，前借室間孔與第三腦室相通

第三腦室：兩側(cè)背側(cè)丘腦，下丘腦間的狹窄腔隙，向前上借室間孔通側(cè)腦室，向后下借中腦水管通第四腦室

第四腦室：位于腦橋，延髓與下腦之間，形似帳篷 第五腦室：位于兩側(cè)透明膈之間的間隙

第六腦室：位于穹窿連合與胼胝體間的一個(gè)水平裂隙。不恒定，位于胼胝體后半部 10.池的位置及池內(nèi)結(jié)構(gòu)

答：小腦延髓池：亦稱枕大池，為腦池中最大者，位于顱后窩后下部，小腦和延髓之間，被小腦鐮分為左右兩部，向前通第四腦室，向下通脊髓的蛛網(wǎng)膜下隙

橋池：臨床也稱橋前池，位于腦橋腹側(cè)面和枕骨斜坡之間，扁而寬闊，其內(nèi)有基底動(dòng)脈，此池向上通腳間池，向后通小腦延髓池

腦橋小腦三角池：其前外側(cè)界為顳葉巖部?jī)?nèi)側(cè)面，后界為小腦中腳和小腦半球，內(nèi)側(cè)界為腦橋基底部下部和延髓上外側(cè)部，池內(nèi)有面神經(jīng)，前庭窩神經(jīng)和迷路動(dòng)脈

中間池：又稱基底池，位于兩中腦大腦腳之間的腳間窩處，池內(nèi)有動(dòng)眼神經(jīng)和大腦動(dòng)脈環(huán)后部d環(huán)池：包繞中腦大腦腳的外側(cè)面

四疊體池：位于大腦四疊體背面與小腦上吲前緣之間f交叉池：位于視交叉上方，終板的前方

鞍上池：鞍上池是影像名詞，由解剖學(xué)中的交叉池 腳尖池和橋池前部構(gòu)成，該前界為額葉直回，后界為腳間窩或腦橋基底部，兩側(cè)界為海馬旁回溝，池內(nèi)有視交叉，垂體柄，乳頭體，大腦動(dòng)脈和鞍背等，由于體位和掃描基線不同，在CT片上此池可呈五角形，六角形或四角形

大腦大靜脈池：位于胼胝體壓部后下方，松果體的后方，池內(nèi)前部常見(jiàn)鈣化的松果體，池內(nèi)后部常見(jiàn)強(qiáng)化的大腦大靜脈

間位帆池：亦稱第三腦室脈絡(luò)組織池或第三腦室上池，位于第三腦室頂?shù)纳戏?，穹窿體，穹窿連合的下方，呈尖向前的三角區(qū)，兩側(cè)界為穹窿的內(nèi)側(cè)緣，后界為胼胝體的壓部，此池向后下經(jīng)胼胝體壓部下方通大腦大靜脈池，池內(nèi)含有大腦內(nèi)靜脈

大腦外側(cè)窩池（側(cè)裂池）為額葉 頂葉 顳葉與島葉之間大腦外側(cè)溝處的蛛網(wǎng)膜下池，內(nèi)有大腦中動(dòng)脈及其分支，并有大腦中淺靜脈，此池在青年人可以不明顯，老年人常較清晰，腦萎縮者明顯曾寬

小腦上池：位于小腦幕下方與小腦上面之間的蛛網(wǎng)膜下池，形態(tài)寬扁，矢狀斷層顯示較清。

小腦谷：又稱小腦溪，位于兩側(cè)小腦扁桃體之間的蛛網(wǎng)膜下池部分，其前部經(jīng)第四腦室后正中孔通第四腦室，后連枕大池。11.頸內(nèi)動(dòng)脈的分段、分支及分布

答：分為頸段、巖段、海綿竇段、前床突上段，主要分支為大腦前動(dòng)脈、大腦中動(dòng)脈、脈絡(luò)叢前動(dòng)脈、后交通動(dòng)脈和眼動(dòng)脈，營(yíng)養(yǎng)腦和視器，總體來(lái)說(shuō)，頸內(nèi)動(dòng)脈主要分布大腦半球前三分之二。

12.椎動(dòng)脈的行徑及分支

答：椎動(dòng)脈發(fā)自鎖骨下動(dòng)脈的第一段，上行穿經(jīng)第6～1頸椎橫突孔，向后越寰椎后弓上面的椎動(dòng)脈溝，后前穿硬脊膜，經(jīng)枕骨大孔入顱，在蛛網(wǎng)膜下隙由延髓兩側(cè)斜向內(nèi)上，至延髓腦橋溝平面，兩側(cè)匯合成基底動(dòng)脈。小腦下后動(dòng)脈是其主要分支。13.胸骨角平面有何標(biāo)志性意義

答：1.是上下縱隔的分界平面，2.后方平對(duì)第4胸椎體下緣，3.該平面正好通過(guò)主動(dòng)脈肺動(dòng)脈窗，平對(duì)主動(dòng)脈弓的起段和止端，4.氣管杈在此平面出現(xiàn)，5.奇靜脈弓在此平面以上跨越右肺根上方，向前匯入上腔靜脈，6.食管于此平面以下與左主支氣管交叉形成食管第二狹窄，7.胸導(dǎo)管于此平面下方由脊柱右側(cè)轉(zhuǎn)向左側(cè)上行，8胸骨角兩側(cè)與第二胸肋關(guān)節(jié)相接，為計(jì)數(shù)肋的標(biāo)志，9.肺動(dòng)脈的分叉處位于此平面以下 14.分別寫出上縱隔 后縱隔內(nèi)的6個(gè)結(jié)構(gòu)的名稱 答：上縱隔：胸腺 左右頭臂靜脈 上腔靜脈 主動(dòng)脈弓 膈神經(jīng) 左頸總動(dòng)脈 左鎖骨下動(dòng)脈 心包膈動(dòng)脈 迷走神經(jīng)

下縱隔：氣管和支氣管 食管 迷走神經(jīng) 胸主動(dòng)脈 胸導(dǎo)管 奇靜脈和半奇靜脈 交感干及其分支

15.試述左右肺的分葉：

答：左肺：上葉【尖后段（SI+II）前段（III）上舌段（SIV）下舌段（SV）】下葉【上段（SVI）內(nèi)前底段（SVII+SVIII）外側(cè)底段（SIX）后底段（SX）】

右肺：上葉【尖段（SI）后段（SII）前段（SIII）】中葉【外側(cè)段（SIV）內(nèi)側(cè)段（SV）】下葉【上段（SVI）內(nèi)側(cè)底段（SVII）外側(cè)底段（SIX）前底段（SVIII）后底段（SX）、16.左橫斷面上如何確定肝的正中裂和左葉間裂

答：正中裂：上部;肝中間靜脈長(zhǎng)軸至下腔靜脈左前壁的連線

下部：膽囊窩中份至下腔靜脈左前壁的連線

左葉間裂：上部：肝膈面鐮狀韌帶附著緣左側(cè)約1cm處或左葉間靜脈長(zhǎng)軸經(jīng)下腔靜脈與前壁的連線。中部：肝門靜脈左支狀部的長(zhǎng)軸。

下部：肝圓韌帶裂 17.左腎周間隙積液可蔓延延至何處？為什么？

答：A前：腎前間隙

B后：腎后間隙

C內(nèi)側(cè)：對(duì)側(cè)腎周間隙

D上方：食管胃的裸區(qū)

E下方：小骨盆腹膜外隙，沿生殖血管在腰大肌前面至腹股溝深面，腹前外側(cè)壁 18.試述庫(kù)氏肝段劃分法：

答：1954年codinalld根據(jù)肝門靜脈鞘系的分布規(guī)律和肝靜脈的走行，將肝分為左右半肝及其5個(gè)葉，8個(gè)段，目前國(guó)際上多采用codinalld根據(jù)肝段劃分法，并依據(jù)順時(shí)針?lè)较?，將肝分為I至VIII 肝【左半肝『尾狀葉（I段）左外葉『外上段（III段）左內(nèi)葉（IV）右半肝【右前葉『前下段（V段）前上段（VIII）

右后葉『后下段（VI段）后上段（VIII段）

第三篇：人體解剖生理學(xué)感想

《人體解剖生理學(xué)》學(xué)后感

自小以來(lái)，我就是一個(gè)好奇心很強(qiáng)的人。對(duì)很多事情都很感興趣，當(dāng)然也包括我自己。我想知道我是從哪來(lái)的，我為什么要吃東西？我為什么要呼吸？我為什么能夠走動(dòng)？我為什么會(huì)說(shuō)話？而許多動(dòng)物卻不會(huì)。我們的心臟為什么會(huì)不停的跳動(dòng)？我為什么會(huì)看到、聞到東西？我為什么會(huì)思考？……我對(duì)我自己真的了解的很少，越少越激發(fā)我的好奇心。

上大學(xué)了，學(xué)了生物，《人體解剖生理學(xué)》當(dāng)然引起了我的無(wú)限興趣。

《人體解剖生理學(xué)》是研究人體結(jié)構(gòu)和功能的一門學(xué)科。通過(guò)對(duì)它的學(xué)習(xí)和老師的講解，我對(duì)我自己，對(duì)人體有了更深一層的認(rèn)識(shí)。

我們?nèi)梭w結(jié)構(gòu)按其功能可分為運(yùn)動(dòng)、消化、呼吸、循環(huán)、泌尿、生殖、內(nèi)分泌和神經(jīng)等不同系統(tǒng)，每一個(gè)系統(tǒng)都有其特定的功能，他們的分工合作使得我們的生命活動(dòng)得以正常運(yùn)行。每一個(gè)系統(tǒng)又是由若干器官組成，如消化系統(tǒng)包括口腔、食管、胃、腸及各種消化腺等。沒(méi)一個(gè)器官又由幾種不同組織組成。

人體的四種基本組織是：上皮組織、結(jié)締組織、肌肉組織和神經(jīng)組織。各組織有是由大量細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)組成，因此細(xì)胞是構(gòu)成人體形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。沒(méi)想到，把我們拆分起來(lái)既然是一堆細(xì)胞，這就是生命的神奇！

每個(gè)系統(tǒng)都有其特定的功能和基本支撐。運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的骨骼和骨骼肌；神經(jīng)系統(tǒng)的興奮和傳導(dǎo)；循環(huán)系統(tǒng)的心臟和血管；呼吸系統(tǒng)的呼吸道和肺；消化系統(tǒng)的消化器官和吸收機(jī)制；泌尿系統(tǒng)的腎臟和排尿調(diào)節(jié)；內(nèi)分泌系統(tǒng)的下丘腦和甲狀腺；生殖系統(tǒng)的受精和受精卵。

雖然對(duì)他們的了解不是很深，但也略知一二。畢竟上了一學(xué)期的課程。老師在講課的過(guò)程中，并不是照本宣科的講解，而是加上自己的理解生動(dòng)形象的闡述，時(shí)不時(shí)還比較幽默風(fēng)趣，加點(diǎn)課外知識(shí)，這不僅激起我們的學(xué)習(xí)興趣，同時(shí)使得我們學(xué)習(xí)和記憶起來(lái)都比較輕松。

循環(huán)系統(tǒng)中的心臟，我們身體里至關(guān)重要的器官，雖然不是很大，但結(jié)構(gòu)卻并不簡(jiǎn)單當(dāng)時(shí)老師為了講清楚他的結(jié)構(gòu)和功能，用PPT一點(diǎn)點(diǎn)給我們講述。心臟包括兩個(gè)心房。兩個(gè)心室，分左右兩半。左心房與左心室、右心房與右心室之間有瓣膜，控制血液的流動(dòng)。心臟通過(guò)心肌的節(jié)律性收縮，通過(guò)動(dòng)靜脈將血液輸送全身，他就像全身的發(fā)動(dòng)，沒(méi)有了它，人體將停止一切工作。所以我們要保護(hù)好自己的心臟。

光通過(guò)眼球投射到視網(wǎng)膜上，再由大腦分析，于是我們可以看到這個(gè)世界；味道通過(guò)刺激舌頭上的相關(guān)細(xì)胞，于是我們可以感受到酸甜苦辣；聲音通過(guò)耳道、耳蝸、耳蝸神經(jīng)，于是我們可以感知音樂(lè)的色彩。

我們通過(guò)大腦可以思考，我們有自己的思維，有自己的感情，有自己的智慧，自然給了我們這樣神奇的身體，我們所能做得就是好好珍惜，因?yàn)樯挥幸淮?，我們要利用有限的生命?chuàng)造無(wú)限的價(jià)值，這樣我們的生命才會(huì)多姿多彩！

第四篇：人體解剖實(shí)驗(yàn)室規(guī)章制度doc

解剖學(xué)實(shí)驗(yàn)室規(guī)章制度匯編

一、解剖學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)管理規(guī)定

1．指導(dǎo)學(xué)生每堂課的實(shí)習(xí)內(nèi)容，觀察和實(shí)驗(yàn)的方法。

2．每次實(shí)驗(yàn)對(duì)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容進(jìn)行講解，觀察重點(diǎn)進(jìn)行示教。

3．實(shí)驗(yàn)員做好對(duì)實(shí)驗(yàn)物品的準(zhǔn)備、整理、保管等工作，課后及時(shí)收好實(shí)驗(yàn)物品。

4．教研室教師集體確定實(shí)驗(yàn)內(nèi)容和開展次數(shù)后，嚴(yán)格按照實(shí)驗(yàn)安排，不得隨意更改實(shí)驗(yàn)內(nèi)容和實(shí)驗(yàn)進(jìn)度。

5．老教師指導(dǎo)新教師進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

6．實(shí)驗(yàn)課要寫出實(shí)驗(yàn)教案。

7．實(shí)驗(yàn)課應(yīng)針對(duì)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容進(jìn)行提問(wèn)，并在期末實(shí)驗(yàn)結(jié)束后給出學(xué)生的實(shí)驗(yàn)成績(jī)。

8．及時(shí)批改實(shí)驗(yàn)報(bào)告，總結(jié)學(xué)生易犯錯(cuò)誤。在每次實(shí)驗(yàn)課后3天內(nèi)由各班學(xué)習(xí)委員收好交到實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師處，實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師須在下次實(shí)驗(yàn)課前批改。

9．實(shí)驗(yàn)員應(yīng)制作教學(xué)實(shí)用標(biāo)本供實(shí)驗(yàn)教學(xué)。

10．實(shí)驗(yàn)教師不得隨意離開工作崗位，應(yīng)提前10分鐘打開實(shí)驗(yàn)室。學(xué)生應(yīng)提前進(jìn)入實(shí)驗(yàn)室。

11．實(shí)驗(yàn)中對(duì)學(xué)生紀(jì)律進(jìn)行管理。

12．期末制定并完成學(xué)生實(shí)驗(yàn)技能考核。

二、實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師崗位職責(zé)

1．實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師要熱愛(ài)教學(xué)工作，全面關(guān)心學(xué)生的成長(zhǎng)，始終把培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)新意識(shí)、實(shí)踐能力和良好的科學(xué)素養(yǎng)放在首位。要在實(shí)驗(yàn)主講教師主持下開展教學(xué)工作，按實(shí)驗(yàn)教學(xué)計(jì)劃，統(tǒng)一安排、協(xié)調(diào)實(shí)驗(yàn)教學(xué)。

2．實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師要認(rèn)真?zhèn)湔n和撰寫實(shí)驗(yàn)教案，參加集體備課。實(shí)驗(yàn)教案應(yīng)包括：實(shí)驗(yàn)教學(xué)要求、實(shí)驗(yàn)原理、實(shí)驗(yàn)方案和要點(diǎn)、儀器和試劑的要求、實(shí)驗(yàn)結(jié)果的數(shù)據(jù)與圖表、指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)的要領(lǐng)、以及實(shí)驗(yàn)安全、廢棄物的處理等注意事項(xiàng)。

3．教師通過(guò)預(yù)備實(shí)驗(yàn)檢查儀器、試劑的狀況，熟悉儀器性能和使用方法，以及一般的維修方法，以保證實(shí)驗(yàn)正常進(jìn)行。首次上崗的教師或研究生助教在上崗前必須在實(shí)驗(yàn)課任課教師指導(dǎo)下，預(yù)做每個(gè)實(shí)驗(yàn)，并向課程主持人提交本人的實(shí)驗(yàn)報(bào)告和教案，經(jīng)指導(dǎo)教師檢查同意后才可以擔(dān)任實(shí)驗(yàn)課任課教師。

4．教師應(yīng)在實(shí)驗(yàn)前10分鐘到崗，在實(shí)驗(yàn)室指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)應(yīng)關(guān)閉手機(jī)，教學(xué)期間必須堅(jiān)守崗位，1

不得擅自找人頂替，原則上不應(yīng)出差，遇有特殊情況應(yīng)及早報(bào)告實(shí)驗(yàn)主講教師，妥善安排好教學(xué)工作。在實(shí)驗(yàn)帶教時(shí)，應(yīng)穿白大褂。

5．嚴(yán)格指導(dǎo)學(xué)生實(shí)驗(yàn)，認(rèn)真講解實(shí)驗(yàn)原理、內(nèi)容安排、儀器操作方法及注意事項(xiàng)，記錄學(xué)生實(shí)驗(yàn)情況。準(zhǔn)確回答學(xué)生提出的問(wèn)題，及時(shí)進(jìn)行有針對(duì)性的個(gè)別指導(dǎo)，糾正不正確的操作與習(xí)慣，督促學(xué)生合理地安排實(shí)驗(yàn)進(jìn)度，及時(shí)處理實(shí)驗(yàn)事故。

6．任課教師在指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)知識(shí)與技能的同時(shí)，注意幫助學(xué)生樹立認(rèn)真嚴(yán)謹(jǐn)、實(shí)事求是、愛(ài)護(hù)儀器設(shè)備、節(jié)約試劑等良好實(shí)驗(yàn)作風(fēng)，對(duì)弄虛作假、馬虎、浪費(fèi)現(xiàn)象給與批評(píng)教育。對(duì)于責(zé)任原因引起儀器設(shè)備損壞者，要責(zé)令檢討并按規(guī)定賠償。

7．認(rèn)真檢查學(xué)生實(shí)驗(yàn)記錄情況，簽字后方可讓學(xué)生離開實(shí)驗(yàn)室。認(rèn)真負(fù)責(zé)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的實(shí)驗(yàn)室安全、衛(wèi)生工作，檢查實(shí)驗(yàn)結(jié)束工作與值日情況。

8．認(rèn)真批閱學(xué)生實(shí)驗(yàn)報(bào)告，并及時(shí)發(fā)還給學(xué)生。批閱時(shí)要給出必要的評(píng)語(yǔ)，糾正實(shí)驗(yàn)與實(shí)驗(yàn)報(bào)告中的鍺誤，與學(xué)生討論其中較突出的、具有代表性的問(wèn)題。對(duì)于不合格的實(shí)驗(yàn)報(bào)告，應(yīng)退回學(xué)生重寫。根據(jù)學(xué)生實(shí)驗(yàn)情況綜合評(píng)定實(shí)驗(yàn)成績(jī)。提倡在發(fā)還實(shí)驗(yàn)報(bào)告時(shí)與學(xué)生作口頭交流。

9．承擔(dān)各種常見(jiàn)教學(xué)儀器設(shè)備的驗(yàn)收、調(diào)試、鑒定等技術(shù)工作，協(xié)助實(shí)驗(yàn)室技術(shù)人員管理與使用儀器，保證儀器處于正常工作狀態(tài)。在實(shí)驗(yàn)教學(xué)時(shí)遇到儀器設(shè)備、藥品試劑等方面的問(wèn)題，及時(shí)與預(yù)備室技術(shù)管理人員聯(lián)系。

10．實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師應(yīng)接受主講教師對(duì)實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備、講解、指導(dǎo)和報(bào)告批閱等方面的檢查。學(xué)期結(jié)束時(shí)應(yīng)做好工作總結(jié)，將有關(guān)資料歸入實(shí)驗(yàn)室工作檔案。

三、解剖實(shí)驗(yàn)室學(xué)生實(shí)驗(yàn)守則

（一）實(shí)驗(yàn)預(yù)習(xí)

1．認(rèn)真閱讀實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)，明確實(shí)驗(yàn)要點(diǎn)。

2．根據(jù)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容復(fù)習(xí)有關(guān)理論知識(shí)。

（二）實(shí)驗(yàn)過(guò)程

1．模型或標(biāo)本，尸體必須放在解剖學(xué)位置。運(yùn)用解剖學(xué)術(shù)語(yǔ)進(jìn)行描述。

2．根據(jù)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容，對(duì)照課本并利用各種直觀教具有序地（上下、內(nèi)外、前后、左右）觀察，辨認(rèn)并進(jìn)行描述。

3．注意分析解剖學(xué)名詞的命名原則，并找出辨認(rèn)的依據(jù)與周圍器官或結(jié)構(gòu)的關(guān)系。

4．做到四勤：

勤動(dòng)腦——獨(dú)立思考，及時(shí)記憶

勤動(dòng)眼——認(rèn)真觀察，加深印象

勤動(dòng)手——反復(fù)接觸標(biāo)本、模型

勤動(dòng)口——互相討論，善于提問(wèn)

（三）實(shí)驗(yàn)報(bào)告

實(shí)驗(yàn)完成后獨(dú)立完成實(shí)驗(yàn)報(bào)告的填寫，第二天內(nèi)由實(shí)驗(yàn)組長(zhǎng)收齊交到實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師處，實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師進(jìn)行批改，并在下次實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)給學(xué)生。

1．實(shí)驗(yàn)報(bào)告應(yīng)獨(dú)立完成，不得互相抄襲。

2．根據(jù)實(shí)驗(yàn)觀察內(nèi)容正確填圖。

3．認(rèn)真思考、分析，及時(shí)做好作業(yè)。

（四）必須在指定的時(shí)間參加實(shí)驗(yàn)，不得遲到、早退。進(jìn)入實(shí)驗(yàn)室后應(yīng)保持安靜，不得高聲喧嘩和打鬧，不準(zhǔn)隨地吐痰，不準(zhǔn)吸煙，不準(zhǔn)亂拋紙屑雜物，保持實(shí)驗(yàn)室和儀器設(shè)備整齊、清潔。試驗(yàn)完成后經(jīng)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教師同意方可離開實(shí)驗(yàn)室。

（五）愛(ài)護(hù)實(shí)驗(yàn)室標(biāo)本、模型、掛圖等試驗(yàn)資源，不得蓄意破壞，損壞應(yīng)及時(shí)報(bào)實(shí)驗(yàn)教師。

四、解剖標(biāo)本陳列室規(guī)則

（一）陳列標(biāo)本是經(jīng)精心制作而成的教學(xué)標(biāo)本，主要供教師總結(jié)教學(xué)使用。任何人不得損壞、私自帶走或外借。

（二）所有進(jìn)入標(biāo)本陳列室的人員必須經(jīng)實(shí)驗(yàn)室管理人員的同意。

（三）進(jìn)入標(biāo)本陳列室的人員必須保持安靜，不得高聲喧嘩，不得隨地吐痰及亂扔雜物。

（四）愛(ài)護(hù)公物，不能損壞玻璃和標(biāo)本，標(biāo)本是按系統(tǒng)存放的，未經(jīng)實(shí)驗(yàn)室管理人員允許，切勿隨意移動(dòng)。如有損壞，則應(yīng)賠償。

（五）每學(xué)年在開學(xué)必須對(duì)所有標(biāo)本進(jìn)行一次檢查、整理，保證完好。

（六）實(shí)驗(yàn)室管理人員要定期對(duì)所有標(biāo)本進(jìn)行清洗，更換保存液。

（七）室內(nèi)的標(biāo)本經(jīng)管理人員同意后方可借出室外，并嚴(yán)格登記、歸還手續(xù)。

（八）保持室內(nèi)的整潔，要求做到定期檢查標(biāo)本和搞好室內(nèi)衛(wèi)生。

（九）為保證陳列標(biāo)本的保管，教師個(gè)人不得把陳列室作為教學(xué)場(chǎng)所，每學(xué)期實(shí)驗(yàn)教學(xué)中，由實(shí)驗(yàn)管理人員安排每班一次陳列室教學(xué)。

五、尸庫(kù)管理規(guī)則

1．尸庫(kù)為教學(xué)及科研用尸體、標(biāo)本等的存放場(chǎng)所，閑雜人員，一律謝絕入內(nèi)。

2．尸庫(kù)管理人員必須認(rèn)真負(fù)責(zé)，熟悉各種尸體、標(biāo)本等的存放位置和數(shù)目。

3．使用庫(kù)內(nèi)物品時(shí)，必須經(jīng)教研室主任同意，嚴(yán)格執(zhí)行出庫(kù)登記，不能隨意取材。

4．凡進(jìn)入尸庫(kù)者，不得吸煙、吐痰、亂扔雜物，嚴(yán)格遵守操作規(guī)則。

5．做好尸體、標(biāo)本的防腐保存工作，必須定期檢查保存液的濃度和容量，隨時(shí)添加或更換。

6．離開尸庫(kù)前，必須蓋好池蓋，關(guān)好水、電、門、窗。

7．尸庫(kù)管理人員應(yīng)定期向本教研室領(lǐng)導(dǎo)及全體人員匯報(bào)尸體進(jìn)出情況和尸庫(kù)管理制度的執(zhí)行情況。

第五篇：人體解剖生理學(xué)教案

人體解剖生理學(xué)教案

敖明章 2016.8

前言

人體解剖生理學(xué)是醫(yī)學(xué)科學(xué)的分支，分人體解剖學(xué)和人體生理學(xué)兩部分。人體解剖學(xué)闡述人體正常器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、位置毗鄰；人體生理學(xué)研究機(jī)體正常生命活動(dòng)規(guī)律。是學(xué)習(xí)其它基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)課程的重要基礎(chǔ)課。要求學(xué)生通過(guò)該課程的學(xué)習(xí)，一方面牢固而熟練的掌握人體解剖生理學(xué)的基本內(nèi)容和基本技能，掌握常用英文解剖學(xué)詞匯，正確認(rèn)識(shí)各器官、結(jié)構(gòu)的正常位置與形態(tài)，人體的正常活動(dòng)規(guī)律，并能正確應(yīng)用解剖、生理學(xué)術(shù)語(yǔ)描述之；另一方面培養(yǎng)學(xué)生自學(xué)能力、觀察能力、表達(dá)能力以及分析問(wèn)題和解決問(wèn)題的能力。

本教案每章節(jié)包括三部分，第一部分為教學(xué)大綱，包括學(xué)時(shí)分配、教學(xué)目的、教學(xué)重難點(diǎn)、教學(xué)方法及教具準(zhǔn)備。大綱所列內(nèi)容按教學(xué)要求程度的不同，分為“掌握內(nèi)容”和“了解內(nèi)容”兩級(jí)。掌握內(nèi)容為重點(diǎn)內(nèi)容，學(xué)生必須通過(guò)反復(fù)學(xué)習(xí)與思考達(dá)到牢固掌握、熟練描述、準(zhǔn)確指認(rèn)和聯(lián)系實(shí)際應(yīng)用的程度。了解內(nèi)容則要求學(xué)生達(dá)到一般的認(rèn)識(shí)和了解。第二部分為教學(xué)內(nèi)容，根據(jù)全國(guó)規(guī)劃教材《人體解剖生理學(xué)》和教學(xué)大綱的要求，重點(diǎn)編寫了本課程的基本理論、基本知識(shí)、重點(diǎn)和難點(diǎn)內(nèi)容。重點(diǎn)內(nèi)容和重要的解剖生理學(xué)名詞均用黑體字或彩色字標(biāo)出，以提示學(xué)生重點(diǎn)掌握。為適應(yīng)雙語(yǔ)教學(xué)，部分重點(diǎn)名詞后面附有英文名詞。第三部分為思考題，幫助學(xué)生鞏固所學(xué)內(nèi)容。本教案有助于學(xué)生掌握教學(xué)內(nèi)容的重點(diǎn)和難點(diǎn)，同時(shí)有助于學(xué)生進(jìn)行預(yù)習(xí)、復(fù)習(xí)和自主學(xué)習(xí)。

緒

論

【學(xué)時(shí)分配】2學(xué)時(shí)

【教學(xué)目的】掌握生理學(xué)研究的三個(gè)層次及生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法，了解人體解剖生理學(xué)的研究對(duì)象、任務(wù)、發(fā)展史及地位。【教學(xué)重點(diǎn)】生理學(xué)研究的三個(gè)層次及生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法?！窘虒W(xué)難點(diǎn)】無(wú)。

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

一、人體解剖生理學(xué)的研究對(duì)象

人體解剖學(xué)闡述人體正常器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、位置毗鄰的科學(xué)，人體生理學(xué)（physiology）是一門研究生物體功能活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。兩者研究對(duì)象不同，但有聯(lián)系。結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，基礎(chǔ)是結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)形式。

二、人體解剖生理學(xué)的任務(wù)

人體解剖學(xué)包括大體解剖學(xué)（借助手術(shù)器械解剖尸體的方法觀察人體各組織器官的正常結(jié)構(gòu)）、組織學(xué)（借助顯微鏡觀察人體各組織的細(xì)微結(jié)構(gòu)）、胚胎學(xué)（研究人體各組織器官的正常發(fā)生）。生理學(xué)的任務(wù)是研究生物機(jī)體的功能，就是整個(gè)生物及其各個(gè)部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象或生理作用，如呼吸、消化、循環(huán)等的產(chǎn)生原理、發(fā)生條件及機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化對(duì)它的影響。疾病的各種臨床表現(xiàn)，都是正常功能發(fā)生改變的結(jié)果。只有掌握了正常的，才能區(qū)分和鑒別異常的。所以，生理學(xué)是一門重要的基礎(chǔ)課，是醫(yī)學(xué)生的一門必修課。

三、現(xiàn)代生理學(xué)的奠基人

生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，科學(xué)實(shí)驗(yàn)是創(chuàng)立和發(fā)展生理學(xué)的源泉。但它真正成為實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，是從17世紀(jì)開始的。17世紀(jì)初英國(guó)的William Harvey在研究古典醫(yī)學(xué)著作時(shí)，發(fā)現(xiàn)先輩們對(duì)于心臟及血液運(yùn)動(dòng)沒(méi)有一個(gè)明晰的概念。于是用動(dòng)物活體實(shí)驗(yàn)的方法，對(duì)青蛙、兔、羊、狗等八十余種動(dòng)物進(jìn)行了深入研究。在1628年發(fā)表了論著《心與血液的運(yùn)動(dòng)》（DeMotuCordis），第一次科學(xué)的闡明了血液循環(huán)的途徑和規(guī)律，揭開了現(xiàn)代生理學(xué)的序幕。恩格斯對(duì)Harvey的發(fā)現(xiàn)給予了高度的評(píng)價(jià)“:Harvey由于發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)而把生理學(xué)確立為科學(xué)。”

四、生理學(xué)研究的三個(gè)水平

1.細(xì)胞和分子水平的研究：以細(xì)胞及構(gòu)成細(xì)胞的分子為研究對(duì)象，觀察其亞微結(jié)構(gòu)的功能和細(xì)胞內(nèi)生物分子的物理化學(xué)變化過(guò)程。這方面的知識(shí)稱為細(xì)胞生理學(xué)（cell physiology）或普通生理學(xué)（general physiology）。

2.器官和系統(tǒng)水平的研究：以器官、系統(tǒng)為研究對(duì)象，觀察其功能和調(diào)節(jié)機(jī)制。這方面的知識(shí)稱為器官生理學(xué)。

3.整體水平的研究：以完整的機(jī)體為研究對(duì)象，觀察和分析在各種生理?xiàng)l件下不同的器官、系統(tǒng)之間相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)的規(guī)律。

以上三個(gè)水平的研究是互相聯(lián)系、互相補(bǔ)充的，對(duì)于闡明生物體功能活動(dòng)的規(guī)律都是不可缺少的。

五、生理學(xué)研究的方法 一）急性實(shí)驗(yàn)法

1．離體實(shí)驗(yàn)法

如：蛙心灌流 2．在體實(shí)驗(yàn)法

如：將壓反射的過(guò)程 二）慢性實(shí)驗(yàn)法

【思考題】

1．簡(jiǎn)述人體解剖生理學(xué)的研究對(duì)象及任務(wù)。2.試述生理學(xué)的研究可分為哪幾個(gè)水平？ 3．試述生理學(xué)的研究方法?！緟⒖假Y料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000 2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001 3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

第一章 人體基本結(jié)構(gòu)概述

【學(xué)時(shí)分配】4學(xué)時(shí)

【教學(xué)目的】掌握細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能及上皮組織、骨骼肌組織、神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)，了解細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)、各細(xì)胞器的功能、細(xì)胞的增殖、結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

【教學(xué)重點(diǎn)】細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能及上皮組織、骨骼肌組織、神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)?！窘虒W(xué)難點(diǎn)】骨骼肌組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)?！窘虒W(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié)

細(xì)胞

細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能

一）．細(xì)胞膜 1．概念：

2．功能：1）屏障作用

2）物質(zhì)交換功能

3）信息傳遞功能 3．化學(xué)組成及分子結(jié)構(gòu)

1）分子結(jié)構(gòu)：?jiǎn)挝荒ぃ▋?nèi)外兩層電子致密帶，中間電子疏松帶）

2）化學(xué)組成：1）脂質(zhì)

磷脂占70%，膽固醇約30%

2）蛋白質(zhì)

3）糖類

液態(tài)相嵌模型（fluid mosaic model）__液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)和不同生理功能的球形蛋白質(zhì)（圖2-2）。4．跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式

1）單純擴(kuò)散（simple diffusion）

概念：脂溶性物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。體內(nèi)依靠單純擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜的物質(zhì)只有脂溶性氣體分子O2和CO2。影響因素：

動(dòng)力：濃度差

阻力：通透性（permeability）通透性 ：物質(zhì)通過(guò)膜的難易程度 濃度差增大、通透性增高，擴(kuò)散增大

2）易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）

概念：在膜蛋白的幫助下物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

特點(diǎn)： 從高濃度到低濃度

特異性

受調(diào)節(jié)

分類： 載體（carrier）為中介的易化擴(kuò)散：

特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)特異性高;有飽和現(xiàn)象;有競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)象：有飽和現(xiàn)象

通道（channel）為中介的易化擴(kuò)散：

特點(diǎn)：有一定特異性，但沒(méi)有載體嚴(yán)格;可以處于開放或關(guān)閉狀態(tài)，其通透性變化快

分類：化學(xué)門控通道（chemically-gated channel）電壓門控通道（voltage-gated channel）機(jī)械門控通道（mechanically-gated channel）

影響因素 離子的易化擴(kuò)散

3）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）

概念：通過(guò)細(xì)胞本身的耗能將物質(zhì)從低濃度側(cè)向高濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

分類：

原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（primary active transport）

鈉-鉀泵（sodium-potassium pump，鈉泵）

繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondary active transport）

鈉-鉀泵活動(dòng)生理意義

胞內(nèi)低Na，維持細(xì)胞體積

胞內(nèi)高K，酶活性----新陳代謝正常進(jìn)行

勢(shì)能儲(chǔ)備 鈉、鉀的易化擴(kuò)散

繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport）同向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport）逆向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport）

4）入胞（endocytosis）和 出胞（exocytosis）入胞和出胞：大分子、團(tuán)塊，需膜的運(yùn)動(dòng) 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：小分子 二）細(xì)胞質(zhì)（自學(xué)）三)細(xì)胞核（自學(xué)）二 增殖的細(xì)胞（自學(xué)）

第二節(jié)

基本組織

一 上皮組織 一）一般特點(diǎn)

1．由密集的上皮細(xì)胞和少量細(xì)胞間質(zhì)組成

2．細(xì)胞形態(tài)較為規(guī)則，排列整齊。具有極性（游離面和底面）

3．組織內(nèi)無(wú)血管

4．具有保護(hù)、分泌、吸收、排泄作用 二．各類上皮組織的結(jié)構(gòu)及功能 1被覆上皮

單層扁平上皮（單層磷狀上皮）僅有一層扁平細(xì)胞組成

形態(tài)特點(diǎn)：表面看細(xì)胞不規(guī)則形，邊緣互相嵌合；垂直切面看：細(xì)胞質(zhì)很薄 功能分類：內(nèi)皮：心血管淋巴管表面光滑利于血液淋巴流動(dòng)。

間皮：胸膜腔、腹膜腔、心包腔面能分泌少量漿液，保持表面濕潤(rùn)光滑，利于內(nèi)臟活動(dòng)。2單層立方上皮 形態(tài)：一層形似立方狀上皮細(xì)胞組成 分布于：甲狀腺、腎小管上皮 功能：分泌和吸收 3單層立方上皮

形態(tài)：一層形似立方狀上皮細(xì)胞組成 分布于：胃腸道、子宮腔面 功能：分泌和吸收 4假?gòu)?fù)層體纖毛柱狀上皮

形態(tài)：?jiǎn)螌痈甙坏?、?xì)胞構(gòu)成、所有細(xì)胞基部均在基膜上游離面有纖毛 分布于：呼吸道腔面 功能：保護(hù)和分泌功能 5變移上皮（移形上皮）

形態(tài)：復(fù)層上皮、上皮厚度、細(xì)胞層數(shù)、細(xì)胞形狀可變 分布于：排尿管道的腔面 功能：改變組織容積 6復(fù)層扁平上皮

形態(tài)：十余層細(xì)胞構(gòu)成，僅靠近表面幾層細(xì)胞為扁平狀 分布于：皮膚表面、口腔、食陰道等器官腔面 內(nèi)能：保護(hù)作用 二）腺上皮（自學(xué)）三）細(xì)胞間的連接（自學(xué)）二 結(jié)締組織

一）一般特點(diǎn)：細(xì)胞間質(zhì)含：基質(zhì)、纖維、組織液 1．細(xì)胞種類較多，數(shù)量較少，分散而無(wú)極性 2．分布廣泛，形態(tài)多樣

3．支持、連接、營(yíng)養(yǎng)、保護(hù)功能 二）各類結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)及功能（自學(xué)）三 肌組織

一）骨骼肌，隨意肌，接受軀體神經(jīng)支配 1．基本構(gòu)成成分：骨骼肌纖維

2．形態(tài)：細(xì)長(zhǎng)、圓柱形、有多個(gè)橢圓形細(xì)胞核位于周邊靠細(xì)胞膜外肌漿中含豐富的肌原和肌器 3．功能單位：肌小節(jié)：1個(gè)肌小節(jié)＝2·1/2明帶+暗帶 4．肌管系統(tǒng)：橫管，肌膜的凹陷 縱管，肌質(zhì)網(wǎng)

三聯(lián)管：一橫管與縱管兩側(cè)膨大的終池構(gòu)成 二）心?。ㄗ詫W(xué)）三）平滑肌（自學(xué)）四 神經(jīng)組織

由神經(jīng)原和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成 神經(jīng)原 結(jié)構(gòu)：1）胞體

細(xì)胞質(zhì)的成分：各種細(xì)胞器加豐富的尼士體加發(fā)達(dá)的高爾基體

功能：合成蛋白質(zhì) 2）突起

樹突：一個(gè)或多個(gè)

功能：接受刺激將興奮傳給胞體

軸突：只有一個(gè)，細(xì)長(zhǎng)

功能：將神經(jīng)沖動(dòng)從胞體傳至末梢，釋放神經(jīng)遞質(zhì) 2．種類：感覺(jué)神經(jīng)元

運(yùn)動(dòng)神經(jīng)遠(yuǎn)

中間神經(jīng)元 二）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（自學(xué)）三）神經(jīng)纖維

神經(jīng)元胞體發(fā)出的軸突或長(zhǎng)樹突及包在外面的膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成 分類：1有髓神經(jīng)纖維

2無(wú)髓神經(jīng)纖維 【思考題】

1.簡(jiǎn)述細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)及組成。2.比較細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式。3.試述鈉泵的功能及意義。4.簡(jiǎn)述各種細(xì)胞器的功能。

5.說(shuō)出上皮組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及各類上皮組織的分布及功能。6.試述骨骼肌組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。7.簡(jiǎn)述神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)及功能?！緟⒖假Y料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000 2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001 3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

第二章 運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)

【學(xué)時(shí)分配】2時(shí) 【教學(xué)目的】

1.掌握：骨骼的結(jié)構(gòu)特征、骨連接方式、肌肉的特征。

2.熟悉：骨、肌肉的生理功能。

3.了解：骨和肌肉的分布?！窘虒W(xué)重點(diǎn)】骨連接 【教學(xué)難點(diǎn)】肌肉收縮

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問(wèn)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】 第一節(jié) 骨骼

一、骨

成人骨(bone)共有206塊，約占體重的20％。每一塊骨都有—定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并有血管、神經(jīng)分布，故每塊骨都是一個(gè)器官。

(一)骨的形態(tài)分類

1．長(zhǎng)骨 2．短骨 3．扁骨 4．不規(guī)則骨(二)骨的構(gòu)造

骨由骨質(zhì)、骨膜和骨髓等構(gòu)成(三)骨的化學(xué)成分(四)骨的發(fā)生和生長(zhǎng)

二、骨連接

〔一)關(guān)節(jié)的基本結(jié)構(gòu)

每個(gè)關(guān)節(jié)都有關(guān)節(jié)面、關(guān)節(jié)囊和關(guān)節(jié)腔3部分(二)關(guān)節(jié)的輔助結(jié)構(gòu)(三)關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)

三、全身骨的分布概況與特征

全身206塊骨按其所在部位可分為顱骨、軀干骨、四肢骨。第二節(jié) 骨骼肌

一、骨路肌的一般形態(tài)與作用

二、骨骼肌的全身分布概況

三、骨骼肌的特性

四、骨骼肌的肌肉收縮

第三章

神經(jīng)系統(tǒng)的功能

【學(xué)時(shí)分配】10時(shí)

【教學(xué)目的】熟悉神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能，掌握反射活動(dòng)的一般規(guī)律以及神經(jīng)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)機(jī)體功能活動(dòng)中的作用，理解和掌握本章的基本概念，從而真正理解神經(jīng)系統(tǒng)在維持穩(wěn)態(tài)、調(diào)節(jié)機(jī)體各器官系統(tǒng)之間的功能平衡中所起的作用?！窘虒W(xué)重點(diǎn)】 1.突觸的基本結(jié)構(gòu)。

2.反射的概念，反射弧中樞部分興奮的傳布和中樞抑制。

3.丘腦及感覺(jué)投射系統(tǒng)，視、聽和味覺(jué)的代表區(qū)，內(nèi)臟痛的特征與牽涉痛。4.脊休克、屈肌反射與對(duì)側(cè)伸肌反射、牽張反射。5.腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)，小腦的功能。6.交感與副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)和功能特征。7.腦電的活動(dòng)，睡眠與覺(jué)醒?！窘虒W(xué)難點(diǎn)】

1.中樞抑制（特別是突觸前抑制）。2.牽張反射。3.α與r－僵直。

4.基底神經(jīng)節(jié)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。5.誘發(fā)電位產(chǎn)生的機(jī)制。

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的一般功能

一、神經(jīng)元

1.神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元（neuron）即神經(jīng)細(xì)胞，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。

（1）基本結(jié)構(gòu)：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。突起分為樹突和軸突。一個(gè)神經(jīng)元可有一個(gè)或多個(gè)樹突，但一般只有一個(gè)軸突。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐狀，稱為軸丘。軸突起始的部分稱為始段；軸突和感覺(jué)神經(jīng)元的長(zhǎng)樹突二者統(tǒng)稱為軸索，軸索外面包有髓鞘或神經(jīng)膜，成為神經(jīng)纖維（nerve fiber）。

神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維和無(wú)髓神經(jīng)纖維。神經(jīng)纖維的末端稱為神經(jīng)末梢。

（2）主要功能：接受刺激和傳遞信息。有些神經(jīng)元除能接受傳入信息外，還能分泌激素，將神經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)轶w液信號(hào)。

2.神經(jīng)纖維的功能與分類

神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的興奮或動(dòng)作電位稱為神經(jīng)沖動(dòng)（nerve impulse）。

（1）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度不同類型的神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度差別很大，這與以下幾方面有密切關(guān)系：

①神經(jīng)纖維的直徑：傳導(dǎo)速度與神經(jīng)纖維直徑成正比，二者之間的關(guān)系大致為：傳導(dǎo)速度(m/s≈6×直徑(μm)。神經(jīng)纖維的直徑指包括軸索和髓鞘在一起的總直徑。

②有無(wú)髓鞘及髓鞘的厚度：有髓纖維的興奮以跳躍式傳導(dǎo)，故比無(wú)髓纖維傳導(dǎo)快。在一定范圍內(nèi)，有髓纖維的髓鞘越厚，傳導(dǎo)速度越快；軸索直徑與總直徑之比例為0.6時(shí)，傳導(dǎo)速度最快。

③溫度：在一定范圍內(nèi)，溫度升高傳導(dǎo)速度加快。

（2）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

①完整性：神經(jīng)纖維只有在其結(jié)構(gòu)和功能都完整時(shí)才能傳導(dǎo)興奮。如果神經(jīng)纖維被切斷或被麻醉藥作用，均可使興奮傳導(dǎo)受阻。

②絕緣性：一根神經(jīng)干內(nèi)含有許多條神經(jīng)纖維，但每條纖維傳導(dǎo)興奮一般互不干擾，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的絕緣性。這是因?yàn)榧?xì)胞外液對(duì)電流的短路作用，使局部電流主要在一條神經(jīng)纖維上構(gòu)成回路。

③雙向性：人為刺激神經(jīng)纖維上任何一點(diǎn)，只要刺激強(qiáng)度足夠大，引起的興奮可沿纖維同時(shí)向兩端傳播，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的雙向性。這是由于局部電流可在刺激點(diǎn)的兩側(cè)發(fā)生，并繼續(xù)傳向遠(yuǎn)端。但在整體情況下，由突觸的極性所決定，而表現(xiàn)為傳導(dǎo)的單向性。

④相對(duì)不疲勞性：連續(xù)電刺激神經(jīng)數(shù)小時(shí)至十幾小時(shí)，神經(jīng)纖維仍能保持其傳導(dǎo)興奮的能力，表現(xiàn)為不容易發(fā)生疲勞。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的相對(duì)不疲勞性是與突觸傳遞比較而言的。突觸傳遞容易發(fā)生疲勞。

（3）神經(jīng)纖維的類型

（1）根據(jù)興奮傳導(dǎo)速度將哺乳類動(dòng)物的周圍神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四個(gè)亞類。

（2）根據(jù)纖維直徑和來(lái)源將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。Ⅰ類纖維又包括Ⅰa和Ⅰb兩個(gè)亞類。兩種分類間存在交叉重疊，但又不完全等同。前者主要是對(duì)傳出纖維的分類，后者主要是對(duì)傳入纖維的分類。

3.神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

（1）概念：軸突內(nèi)借助軸漿（神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿）流動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱為軸漿運(yùn)輸（axoplasmic transport）。

（2）軸漿運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：

①雙向性：從胞體流向軸突末梢為順向運(yùn)輸，從軸突末梢流向胞體為逆向運(yùn)輸。

②耗能。

③速度不同：順向軸漿運(yùn)輸又分快速軸漿運(yùn)輸（線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約為410mm/d）和慢速軸漿運(yùn)輸（微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約為1~2mm/d）兩類。

4.神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用：神經(jīng)對(duì)其所支配的組織能發(fā)揮兩方面作用。①功能性作用：即通過(guò)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動(dòng)；②營(yíng)養(yǎng)性作用（trophic action）：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放一些營(yíng)養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的代謝活動(dòng)，影響其結(jié)構(gòu)、生化和生理，神經(jīng)的這種作用稱為營(yíng)養(yǎng)性作用。神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性功能與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)，如持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生代謝改變。

二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

1.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的特征

（1）數(shù)量大，分布廣：人類神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglia)約為神經(jīng)元數(shù)量的10～50倍，廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。

（2）有突起,但無(wú)樹突和軸突之分。

（3）細(xì)胞之間不形成化學(xué)性突觸，但普遍存在縫隙連接。

（4）有隨細(xì)胞外K+濃度而改變的膜電位，但不能產(chǎn)生動(dòng)作電位。

2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

（1）支持作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞以其長(zhǎng)突起在腦和脊髓內(nèi)交織成網(wǎng)構(gòu)成支持神經(jīng)元的支架。

（2）修復(fù)和再生作用：當(dāng)神經(jīng)元變性時(shí)，小膠質(zhì)細(xì)胞能夠轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞，清除變性的神經(jīng)組織碎片；再由星形膠質(zhì)細(xì)胞的增生來(lái)填充缺損，從而起到修復(fù)和再生的作用。

（3）免疫應(yīng)答作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞可作為中樞的抗原呈遞細(xì)胞，將外來(lái)抗原呈遞給T淋巴細(xì)胞。

（4）物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足終止于毛細(xì)血管壁上，其余突起貼附于神經(jīng)元的胞體與樹突上，可對(duì)神經(jīng)元起到運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排除代謝產(chǎn)物的作用。此外，星形膠質(zhì)細(xì)胞還能產(chǎn)生神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子，來(lái)維持神經(jīng)元的生長(zhǎng)、發(fā)育和生存，并保持其功能的完整性。

（5）絕緣和屏蔽作用：少突膠質(zhì)細(xì)胞可構(gòu)成神經(jīng)纖維的髓鞘，防止神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)時(shí)的電流擴(kuò)散，起一定的絕緣作用。星形神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足是構(gòu)成血-腦屏障的重要組成部分。

（6）穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度：星形膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)鈉泵的泵K+活動(dòng)，以維持細(xì)胞外合適的K+濃度，有助于神經(jīng)元活動(dòng)的正常進(jìn)行。

（7）參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝：攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)，有助于維持合適的神經(jīng)遞質(zhì)濃度。

第二節(jié) 神經(jīng)元的信息傳遞

一、突觸傳遞

1.經(jīng)典的突觸傳遞

突觸的概念：突觸（Synapse）是一個(gè)神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸，所形成的特殊結(jié)構(gòu)。起信息傳遞的作用。

（1）突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)經(jīng)典的突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。

突觸前膜和突觸后膜較一般神經(jīng)元膜稍增厚。在突觸前膜內(nèi)側(cè)的軸漿內(nèi)，含有線粒體和囊泡，后者稱為突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。不同的突觸內(nèi)所含的小泡不同，突觸小泡一般分三種：①小而清亮的小泡，含ACh或氨基酸類遞質(zhì)；②小而具有致密中心的小泡，含兒茶酚胺類遞質(zhì)；③大而具有致密中心的小泡，含神經(jīng)肽類遞質(zhì)。前兩種突觸小泡靠近突觸前膜的部位，可在突觸前膜釋放，突觸后膜上存在相應(yīng)的特異性受體或化學(xué)門控式通道。第三種突觸小泡則均勻分布于突觸前末梢內(nèi)，可從末梢膜的所有部位釋放。

（2）突觸的分類根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類。

①軸突-樹突式突觸；

②軸突-胞體式突觸；

③軸突-軸突式突觸。

（3）突觸傳遞的過(guò)程突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時(shí)，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流。進(jìn)入前末梢的Ca2+促使突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進(jìn)入間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門控通道，引起后膜對(duì)某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進(jìn)出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即突觸后電位（postsynaptic potential，PSP）。

（4）突觸后電位根據(jù)突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，可將突觸后電位分為興奮性和抑制性突觸后電位兩種。

①興奮性突觸后電位：突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化，使該突觸后神經(jīng)元的興奮性升高，這種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。

EPSP的形成機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體，使配體門控通道開放，因此后膜對(duì)Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的正離子內(nèi)流，導(dǎo)致細(xì)胞膜的局部去極化。

②抑制性突觸后電位：突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化，使該突觸后神經(jīng)元的興奮性下降，這種電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。

IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的配體門控Clˉ通道開放，引起Clˉ內(nèi)流，從而使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。

③慢突觸后電位在自主神經(jīng)節(jié)和大腦皮層的神經(jīng)元中可記錄到慢EPSP和慢IPSP，其潛伏期為100~500ms，并可持續(xù)數(shù)秒鐘。一般認(rèn)為，慢EPSP由膜的K+電導(dǎo)降低所致，而慢IPSP由K+電導(dǎo)增高所致。

（5）突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制突觸后神經(jīng)元常與多個(gè)突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢(shì)取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)總趨勢(shì)為超極化時(shí)，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制；而當(dāng)突觸后膜去極化達(dá)閾電位時(shí)，即可在軸突的始段爆發(fā)動(dòng)作電位（動(dòng)作電位不是首先發(fā)生在胞體）。軸突的始段先爆發(fā)動(dòng)作電位是因?yàn)檩S突的始段比較細(xì)小，EPSP擴(kuò)布至該處引起的跨膜電流密度較大，更重要的可能是由于此處膜上電壓門控Na+通道的密度較大，而在胞體和樹突膜上Na+通道較少。軸突始段爆發(fā)的動(dòng)作電位可沿軸突擴(kuò)布至末梢；也可逆向傳到胞體，以刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。

（7）突觸的可塑性是指突觸傳遞的功能可發(fā)生較長(zhǎng)時(shí)程的增強(qiáng)或減弱。

突觸的可塑性的形式：

①?gòu)?qiáng)直后增強(qiáng)(posttetanic potentiation)：突觸前末梢在接受一短串強(qiáng)直性刺激后，突觸后電位發(fā)生明顯增強(qiáng)的現(xiàn)象。

②習(xí)慣化(habituation)：當(dāng)重復(fù)給予較溫和的刺激時(shí)，突觸對(duì)刺激的反應(yīng)逐漸減弱甚至消失。

③敏感化(sensitization)：給予較強(qiáng)的刺激（尤其是傷害性刺激）使突觸對(duì)刺激的反應(yīng)性增強(qiáng)，傳遞效能增強(qiáng)。

④長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(long-term potentiation，LTP)：是突觸前神經(jīng)元受到短時(shí)間的快速重復(fù)性刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的突觸后電位增強(qiáng)。

⑤長(zhǎng)時(shí)程壓抑(long-term depression，LTD)：與LTP相反，指突觸傳遞效率的長(zhǎng)時(shí)程降低。

突觸的可塑性的機(jī)制：前三者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)卻是由于突觸后（非突觸前）神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強(qiáng)而引起。

2.非定向突觸傳遞（非突觸性化學(xué)傳遞）

（1）結(jié)構(gòu)：曲張?bào)w(varicosity)是交感腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢分支上的串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)，內(nèi)含大量的小而致密的突觸小泡，小泡內(nèi)含有高濃度的去甲腎上腺素。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)，曲張?bào)w釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴(kuò)散作用于突觸后成分上的受體，使突觸后成分發(fā)生反應(yīng)。也稱為非突觸性化學(xué)傳遞。

（2）特點(diǎn)：①突觸前、后成分無(wú)一對(duì)一關(guān)系，且無(wú)特化的突觸前、后膜結(jié)構(gòu)；②與突觸后成分之間的距離遠(yuǎn)，一般大于20nm；③作用較為彌散；④突觸傳遞時(shí)間長(zhǎng)，且長(zhǎng)短不一；⑤釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生信息傳遞效應(yīng)，取決于突觸后成分上有無(wú)相應(yīng)受體。

3.電突觸傳遞

（1）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接，即兩個(gè)神經(jīng)元緊密接觸的部位，膜的電阻很小，沖動(dòng)可以直接以電傳遞特性跨越神經(jīng)元。

（2）特點(diǎn)：無(wú)突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞；電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無(wú)潛伏期。

（3）功能：促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動(dòng)。

綜上所述，信息傳遞的基本方式有經(jīng)典的化學(xué)性突觸傳遞、電突觸傳遞和非定向突觸傳遞。

二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

1.神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）

指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，并使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。

（1）遞質(zhì)的鑒定

①突觸前神經(jīng)元有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，并能合成該遞質(zhì)；

②遞質(zhì)儲(chǔ)存于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時(shí)，能從突觸前神經(jīng)元釋放出來(lái)；

③能與突觸后膜上的特異性受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)；

④存在使該遞質(zhì)失活的機(jī)制；

⑤有特異的受體激動(dòng)劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞效應(yīng)。

（2）調(diào)質(zhì)的概念：神經(jīng)元合成和釋放的，不在神經(jīng)元間直接起信息傳遞作用，只對(duì)遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）。

（3）遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類膽堿類；胺類；氨基酸類；肽類；其他。

（4）遞質(zhì)的共存兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）共存于一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)稱為遞質(zhì)共存（neurotransmitter co-existence）。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理過(guò)程。

（5）遞質(zhì)的代謝遞質(zhì)主要在胞質(zhì)中合成；在突觸小泡內(nèi)儲(chǔ)存；經(jīng)Ca2+依賴性的出胞方式釋放；發(fā)揮完效應(yīng)的遞質(zhì)，經(jīng)酶解、末梢重?cái)z取等途徑消除，重?cái)z取是去甲腎上腺素消除的主要方式。

2.受體

（1）受體的概念受體（receptor）是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。

受體的激動(dòng)劑(agonist)：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。

受體的拮抗劑(antagonist)：只發(fā)生特異性結(jié)合，但不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。

二者都稱為配體。

受體與配體結(jié)合的特性：①特異性；②飽和性；③可逆性。

（2）受體的分類：目前，主要以不同的天然配體進(jìn)行分類和命名。按遞質(zhì)受體激活的機(jī)制可分為：

①離子通道型受體或促離子型受體；

②G-蛋白耦聯(lián)受體或促代謝型受體。

（3）突觸前受體 分布于前膜的受體稱為突觸前受體。突觸前受體激活，多數(shù)起負(fù)反饋調(diào)節(jié)突觸前遞質(zhì)釋放的作用。

（4）受體的調(diào)節(jié)

①受體的上調(diào)當(dāng)遞質(zhì)分泌不足時(shí)，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也將逐漸升高，稱為受體的上調(diào)。

②受體的下調(diào)當(dāng)遞質(zhì)分泌過(guò)多時(shí)，則受體的數(shù)量將逐漸減少，親和力也將逐漸降低，稱為受體的下調(diào)。

3.主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

(1)乙酰膽堿及其受體

膽堿能神經(jīng)元：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元。包括：脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、丘腦后部腹側(cè)的特異性感覺(jué)投射神經(jīng)元等，還分布于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的各個(gè)環(huán)節(jié)、紋狀體等處。

膽堿能纖維：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維（cholinergic fiber）。包括：

①支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維

②所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維；

③大多數(shù)副交感節(jié)后纖維（除少數(shù)肽能纖維外）；

④少數(shù)交感節(jié)后纖維，即支配小汗腺引起溫?zé)嵝园l(fā)汗和支配骨骼肌血管引起防御反應(yīng)性舒血管效應(yīng)的纖維。

膽堿能受體：指能與ACh特異性結(jié)合的受體。

分類：

毒蕈堿受體(M受體)

煙堿受體（N受體）

分布

大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和

所有自主神經(jīng)元的突觸后膜和

少數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上

神經(jīng)-肌接頭的終板膜上

作用

自主神經(jīng)節(jié)后膽堿纖維興奮的效應(yīng)

自主神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元興奮、骨骼肌收縮 亞型

M1、M2、M3、M4、M

5肌肉型（N2）、神經(jīng)元型（N1）機(jī)制

G-蛋白-第二信使

ACh門控通道 阻斷劑

阿托品

筒箭毒堿

（2）去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體去甲腎上腺素（norepinephrine,NE）和腎上腺素(epinephrine,E)都屬于兒茶酚胺。

去甲腎上腺素能神經(jīng)元：指在中樞以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)元。胞體主要位于低位腦干（網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、藍(lán)斑）。在外周見(jiàn)于交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)。

腎上腺素能神經(jīng)元：以腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其胞體主要分布于延髓，在外周，尚未發(fā)現(xiàn)以釋放腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。

腎上腺素能纖維：以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。

腎上腺素能受體：能與腎上腺素和NE結(jié)合的受體。

分類：α受體（亞型：α

1、α2）、β受體（亞型：β

1、β

2、β3）

分布：多數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上（α、β受體可同時(shí)或單獨(dú)存在）

作用：興奮性效應(yīng)（小腸平滑肌除外）β1受體：興奮性效應(yīng)；β2受體：抑制性效應(yīng)（糖、脂肪代謝↑）機(jī)制：G-蛋白-第二信使系統(tǒng)活動(dòng)G-蛋白-第二信使系統(tǒng)活動(dòng)

阻斷劑：酚妥拉明（主要是α1受體）；β受體—普萘洛爾；育亨賓（α2受體）β1受體—阿提洛爾；β2受體—丁氧胺；

腎上腺素能受體興奮后的效應(yīng)與以下因素有關(guān)：a.受體的特性。b.配體的特性：NA對(duì)α受體的作用較強(qiáng)；腎上腺素對(duì)α和β受體的作用都強(qiáng)；異丙腎上腺素主要對(duì)β受體有強(qiáng)烈作用。c.器官上兩種受體的分布情況。

（3）多巴胺及其受體：多巴胺也屬于兒茶酚胺類。主要存在于中樞。包括三個(gè)部分：

黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)；中腦-邊緣系統(tǒng)；結(jié)節(jié)-漏斗系統(tǒng)。腦內(nèi)多巴胺主要由黑質(zhì)產(chǎn)生，沿黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)分布，在紋狀體儲(chǔ)存，其中以尾核含量最多。

多巴胺受體：分D1、D2、D3、D4、D5 5種。

多巴胺系統(tǒng)主要參與對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)、精神情緒活動(dòng)、垂體內(nèi)分泌功能以及心血管活動(dòng)等的調(diào)節(jié)。

（4）5-羥色胺及其受體：主要存在于中樞。神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)。投射纖維也包括三部分：

上行部分：胞體位于中縫核上部，纖維投射到紋狀體、丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮層；

下行部分：胞體位于中縫核下部，纖維投射到脊髓；

支配低位腦干部分：纖維分布在低位腦干內(nèi)部。

5-羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)作用主要由G-蛋白介導(dǎo)。

5-羥色胺系統(tǒng)主要調(diào)節(jié)痛覺(jué)、情緒反應(yīng)、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動(dòng)。

（5）組胺及其受體：胞體位于下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核內(nèi)，纖維及受體分布廣泛。

組胺系統(tǒng)可能于覺(jué)醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺(jué)等調(diào)節(jié)有關(guān)。

（6）氨基酸類遞質(zhì)及其受體：谷氨酸、天門冬氨酸為興奮性遞質(zhì)；γ-氨基丁酸、甘氨酸為抑制性遞質(zhì)。

①興奮性氨基酸：谷氨酸在中樞內(nèi)分布極為廣泛。

谷氨酸受體有兩種類型：

促代謝型受體。

促離子型受體。包括：海藻酸受體、AMPA受體（激活引起Na+內(nèi)流和K+內(nèi)流）和NMDA受體（激活時(shí)還引起Ca2+內(nèi)流）。

②抑制性氨基酸：

γ-氨基丁酸：在大腦皮層的淺層和小腦皮層的普肯野細(xì)胞層含量較高。

受體包括：

促離子型受體（GABAA受體）：為Cl-通道，激活時(shí)增加Cl-內(nèi)流。

促代謝型受體（GABAB受體）：經(jīng)IP3和DG而增加K+電導(dǎo)。

二者均引起突觸后膜超極化而產(chǎn)生抑制效應(yīng)。

甘氨酸：主要分布在脊髓和腦干，脊髓中潤(rùn)紹細(xì)胞釋放的抑制性遞質(zhì)就是甘氨酸。其受體也是Cl-通道，可被士的寧阻斷。甘氨酸也能與NMDA受體結(jié)合，產(chǎn)生興奮效應(yīng)。

（7）神經(jīng)肽及其受體

神經(jīng)肽（neuropeptide）:指分布于神經(jīng)系統(tǒng)的起信息傳遞或調(diào)節(jié)信息傳遞作用的肽類物質(zhì)。包括以下幾類。

①速遞肽：包括P物質(zhì)、神經(jīng)肽A、神經(jīng)肽K、神經(jīng)肽A(3-10)、神經(jīng)肽B等6個(gè)成員。均為G-蛋白偶聯(lián)受體。

P物質(zhì)的作用：是慢痛傳入通路中第一級(jí)突觸的調(diào)質(zhì)；調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌；引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應(yīng)

②阿片肽：阿片肽包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽、強(qiáng)啡肽三類。脊髓后角的腦啡肽可能于調(diào)制痛覺(jué)傳入有關(guān)。阿片肽受體有—μ、κ和δ受體，均為G-蛋白偶聯(lián)受體，均可降低cAMP水平。

③下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽：可存在于不同腦區(qū)，具有激素和神經(jīng)遞質(zhì)的雙重功能。

下丘腦調(diào)節(jié)肽：下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類激素。

室旁核含有催產(chǎn)素和血管升壓素的纖維向腦干和脊髓投射，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動(dòng)的作用，并能抑制痛覺(jué)。

④腦腸肽：在胃腸道和腦內(nèi)雙重分布的肽類激素。主要有膽囊收縮素（八肽）、血管活性腸肽、神經(jīng)降壓素、胃泌素釋放肽等。

⑤其他

(8)嘌呤類遞質(zhì)及其受體：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性調(diào)質(zhì)。

(9)其他可能的遞質(zhì)：氣體分子一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）具有某些神經(jīng)遞質(zhì)的特征?？杉せ铠B苷酸環(huán)化酶而引起生物效應(yīng)。

三、反射弧中樞部分的活動(dòng)規(guī)律

反射(reflex)：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)、外環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應(yīng)答。

反射弧的中樞部分通常是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。

1.反射活動(dòng)的中樞控制

（1）反射的基本過(guò)程：感受器接受刺激發(fā)生興奮；傳入神經(jīng)將信息傳遞給中樞；中樞分析處理后經(jīng)傳出神經(jīng)將指令傳至效應(yīng)器，產(chǎn)生效應(yīng)。

（2）中樞整合：進(jìn)行反射活動(dòng)時(shí)，既有初級(jí)水平的整合活動(dòng)，也有較高級(jí)水平的整合活動(dòng)，經(jīng)多級(jí)水平的整合后，反射活動(dòng)更具有復(fù)雜性和適應(yīng)性。

（3）中樞對(duì)效應(yīng)器的控制方式：中樞的活動(dòng)除可通過(guò)傳出神經(jīng)直接控制效應(yīng)器外，有時(shí)傳出神經(jīng)還能作用于內(nèi)分泌腺，通過(guò)后者釋放激素間接影響效應(yīng)器活動(dòng)，使內(nèi)分泌調(diào)節(jié)成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的延長(zhǎng)部分。

2.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

（1）單線式聯(lián)系指一個(gè)突觸前神經(jīng)元僅與一個(gè)突觸后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。真正的單線聯(lián)系很少見(jiàn)，會(huì)聚程度較低的突觸聯(lián)系通?？杀灰暈閱尉€式聯(lián)系。

（2）輻散和聚合式聯(lián)系

①輻散式聯(lián)系一個(gè)神經(jīng)元可通過(guò)其軸突末梢分支與多個(gè)神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，從而使與之相聯(lián)系的許多神經(jīng)元同時(shí)興奮或抑制。該聯(lián)系方式多見(jiàn)于傳入通路。

②聚合式聯(lián)系指一個(gè)神經(jīng)元可接受來(lái)自許多神經(jīng)元的軸突末梢而建立突觸聯(lián)系，因而有可能使源于不同神經(jīng)元的興奮和抑制在同一個(gè)神經(jīng)元上發(fā)生整合，導(dǎo)致后者興奮或抑制。該聯(lián)系方式多見(jiàn)于傳出通路。

（3）連鎖式和環(huán)式聯(lián)系：興奮沖動(dòng)通過(guò)連鎖式聯(lián)系，在空間上擴(kuò)大作用范圍；環(huán)狀聯(lián)系是反饋和后發(fā)放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

4.中樞興奮傳播的特征

（1）單向傳播因?yàn)樯窠?jīng)遞質(zhì)通常由突觸前膜釋放，作用于突觸后膜受體，因而在反射活動(dòng)中，興奮只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元。

（2）中樞延擱興奮通過(guò)反射中樞時(shí)往往較慢，這一現(xiàn)象稱為中樞延擱。這是由于興奮經(jīng)化學(xué)性突觸傳遞時(shí)需經(jīng)歷前膜釋放遞質(zhì)、遞質(zhì)擴(kuò)散、作用于后膜受體，以及后膜離子通道開放等多個(gè)環(huán)節(jié)，因而所需時(shí)間較長(zhǎng)。興奮通過(guò)一個(gè)化學(xué)性突觸約需0.3~0.5ms。

（3）興奮的總和在反射活動(dòng)中產(chǎn)生的EPSP需總和才能達(dá)到閾電位水平，從而引發(fā)動(dòng)作電位。興奮的總和包括空間性總和和時(shí)間性總和。如果總和未達(dá)到閾電位，此時(shí)突觸后神經(jīng)元雖未出現(xiàn)興奮，但使其興奮性有所提高，即表現(xiàn)為易化。

（4）興奮節(jié)律的改變指?jìng)魅肷窠?jīng)的沖動(dòng)頻率與傳出神經(jīng)的沖動(dòng)頻率不同。這是因?yàn)橥挥|后神經(jīng)元常同時(shí)接受多個(gè)突觸前神經(jīng)元的信號(hào)傳遞，突觸后神經(jīng)元自身的功能狀態(tài)不同，并且反射中樞常經(jīng)過(guò)多個(gè)中間神經(jīng)元接替，因此最后傳出沖動(dòng)的節(jié)律取決于各種影響因素的綜合效應(yīng)。

（5）后發(fā)放：在環(huán)式聯(lián)系中，即使最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動(dòng)發(fā)放仍能持續(xù)一段時(shí)間，這種現(xiàn)象稱為后發(fā)放或后放電(after discharge)。

（6）對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞因?yàn)橥挥|間隙與細(xì)胞外液相通，因此內(nèi)環(huán)境理化因素的變化，如缺氧、CO2過(guò)多、麻醉劑以及某些藥物等均可影響突觸傳遞。突觸傳遞相對(duì)容易發(fā)生疲勞，其原因可能與遞質(zhì)耗竭有關(guān)。

5.中樞抑制

中樞抑制可分為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）和突觸前抑制（presynaptic inhibition）兩類。

（1）突觸后抑制：是由抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)引起的。抑制性中間神經(jīng)元興奮時(shí)，末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP，從而使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。突觸后抑制包括傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種形式。

①傳入側(cè)支性抑制：指?jìng)魅肜w維進(jìn)入中樞后，一方面通過(guò)突觸聯(lián)系興奮某一中樞神經(jīng)元；另一方面發(fā)出側(cè)支興奮一抑制性中間神經(jīng)元，再通過(guò)后者的活動(dòng)抑制另一中樞神經(jīng)元。這種抑制曾被稱為交互抑制。

例如：伸肌肌梭的傳入纖維進(jìn)入脊髓后，直接興奮伸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，同時(shí)發(fā)出側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張。

意義：能使不同中樞之間的活動(dòng)得到協(xié)調(diào)。

②回返性抑制：是指中樞神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)沿軸突外傳，同時(shí)又經(jīng)軸突側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，后者釋放抑制性遞質(zhì)，反過(guò)來(lái)抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

例如：脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元軸突支配骨骼肌并發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)，同時(shí)其軸突發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細(xì)胞（中間抑制性神經(jīng)元），后者回返的軸突釋放甘氨酸，抑制原先發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元和同類的其他神經(jīng)元。

意義：使運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)及時(shí)終止，或使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動(dòng)同步化。

（2）突觸前抑制

概念：通過(guò)改變突觸前膜的活動(dòng)，最終使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，從而引起抑制現(xiàn)象。

結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突-胞體突觸。

突觸前抑制現(xiàn)象：①軸突末梢A興奮→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP；②軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸-軸突觸，與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元無(wú)直接聯(lián)系，末梢B單獨(dú)興奮不引起運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生反應(yīng)；③如果末梢B先興奮，間隔一定時(shí)間后興奮末梢A，則運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP較沒(méi)有末梢B參與時(shí)的EPSP明顯減小，產(chǎn)生抑制作用。

機(jī)制：末梢B興奮時(shí)，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導(dǎo)增加，膜發(fā)生去極化，使傳到末梢A的動(dòng)作電位變小，時(shí)程縮短，結(jié)果使進(jìn)入末梢A的Ca2+減少，由此而引起末梢A遞質(zhì)釋放量減少，最終導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的EPSP幅度減小。在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時(shí)，通過(guò)增加第二信使IP3和DG，使膜上K+通道開放，K+外流，使末梢ACa2+的內(nèi)流量減少，遞質(zhì)釋放量減少?gòu)亩a(chǎn)生抑制效應(yīng)。

特點(diǎn)：潛伏期長(zhǎng)、作用持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，多存在于感覺(jué)傳入系統(tǒng)中。

意義：控制從外周傳入中樞的感覺(jué)信息，對(duì)感覺(jué)傳入的調(diào)節(jié)具有重要的作用。

6.中樞易化

中樞易化可分為突觸后易化和突觸前易化

（1）突觸后易化表現(xiàn)為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時(shí)，就較容易達(dá)到閾電位而爆發(fā)動(dòng)作電位。

（2）突觸前易化（presynaptic facilitation）：是由相繼的神經(jīng)沖動(dòng)觸發(fā)突觸前末梢釋放遞質(zhì)量增加，從而導(dǎo)致突觸后電位幅值加大，使突觸后神經(jīng)元的興奮性升高。

結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)也是軸-軸突觸。

機(jī)制： 末梢B興奮→末梢A動(dòng)作電位的時(shí)程延長(zhǎng)→Ca2+通道開放時(shí)間延長(zhǎng)→進(jìn)入末梢A的Ca2+↑→末梢A+釋放遞質(zhì)量增多→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的EPSP增大，即產(chǎn)生突觸前易化。

第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能

一、軀體感覺(jué)的中樞分析

軀體感覺(jué)包括淺感覺(jué)和深感覺(jué)兩大類。淺感覺(jué)又包括觸-壓覺(jué)、溫度覺(jué)和痛覺(jué)；深感覺(jué)即為本體感覺(jué)，主要包括位置覺(jué)和運(yùn)動(dòng)覺(jué)。

1.傳入通路

（1）丘腦前的傳入系統(tǒng)

①深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑：后索（脊髓部分）-內(nèi)側(cè)丘系（腦干部分）傳入系統(tǒng)——傳導(dǎo)本體感覺(jué)和精細(xì)觸壓覺(jué)。

②淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑：前外側(cè)傳入系統(tǒng)。包括：

脊髓丘腦側(cè)束——傳導(dǎo)痛溫覺(jué)。脊髓丘腦前束——傳導(dǎo)粗略觸-壓覺(jué)。

傳導(dǎo)淺感覺(jué)的傳入纖維先交叉后上行，而傳導(dǎo)深感覺(jué)的纖維則先上行后交叉。在脊髓半離斷的情況下，出現(xiàn)離斷水平以下對(duì)側(cè)軀體淺感覺(jué)障礙，同側(cè)深感覺(jué)障礙。由于痛溫覺(jué)傳入纖維在進(jìn)入水平的1~2個(gè)脊髓階段內(nèi)換元，并經(jīng)前聯(lián)合交叉到對(duì)側(cè)，而粗略觸-壓覺(jué)傳入纖維，進(jìn)入脊髓后分成上行和下行纖維，分別在多個(gè)節(jié)段內(nèi)換元再交叉到對(duì)側(cè)。所以在脊髓空洞癥患者，如果病變較局限，就會(huì)出現(xiàn)痛溫覺(jué)和粗略觸-壓覺(jué)分離的現(xiàn)象。

（2）丘腦的核團(tuán)

丘腦是除嗅覺(jué)以外的各種感覺(jué)傳入通路的重要中繼站，并能對(duì)感覺(jué)傳入進(jìn)行初步的分析綜合。丘腦的核團(tuán)分為三大類。

①第一類細(xì)胞群：接受第二級(jí)感覺(jué)投射纖維，換元后投射到大腦皮層感覺(jué)區(qū)，稱特異感覺(jué)接替核。包括：

后腹核：是軀體感覺(jué)的中繼站，來(lái)自軀體不同部位的投射纖維空間分布有一定的規(guī)律，軀干四肢的傳入纖維在后外側(cè)腹核，下肢的在最外側(cè)部，頭面部的在后內(nèi)側(cè)腹核。

內(nèi)側(cè)膝狀體：是聽覺(jué)傳導(dǎo)通路的換元站；

外側(cè)膝狀體：是視覺(jué)傳導(dǎo)通路的換元站。

②第二類細(xì)胞群：接受來(lái)自特異感覺(jué)接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層的特定區(qū)域，在功能上與各種感覺(jué)在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，也稱聯(lián)絡(luò)核。

③第三類細(xì)胞群：靠近中線髓板內(nèi)各種結(jié)構(gòu)，主要是髓板內(nèi)核群，包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。這些細(xì)胞經(jīng)過(guò)多突觸換元接替，彌散地投射到整個(gè)大腦皮層。又稱非特異投射核。

（3）感覺(jué)投射系統(tǒng)

①特異投射系統(tǒng)(specific projection system)

概念：丘腦特異感覺(jué)接替核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為特異投射系統(tǒng)。

特點(diǎn)：呈點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射，投射纖維主要終止于皮層的第四層。

功能：引起特定感覺(jué)，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動(dòng)。

②非特異投射系統(tǒng)(non-specific projection system)

概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為非特異投射系統(tǒng)。

特點(diǎn)：多次換元，彌散性投射，與大腦皮層無(wú)點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的關(guān)系，沖動(dòng)無(wú)特異性

功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

2.大腦皮層代表區(qū)

（1）體表感覺(jué)代表區(qū)

第一感覺(jué)區(qū)(somatic sensory area Ⅰ)：位于中央后回。投射規(guī)律：

①交叉投射（頭面部為雙側(cè)）；

②呈倒置安排（頭面部是正立的）；

③投射區(qū)域大小與感覺(jué)分辯精細(xì)程度有關(guān)。

感覺(jué)柱：中央后回皮層的細(xì)胞呈縱向柱狀排列，從而構(gòu)成感覺(jué)皮層最基本的功能單位，稱為感覺(jué)柱。同一柱內(nèi)的神經(jīng)元對(duì)同一感受野的同一類感覺(jué)刺激起反應(yīng)，是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位。

第二感覺(jué)區(qū)：在中央前回與腦島之間。投射特點(diǎn)：雙側(cè)、正立、定位性差。切除人腦第二感覺(jué)區(qū)并不產(chǎn)生顯著的感覺(jué)障礙。

（2）本體感覺(jué)代表區(qū)：位于中央前回（運(yùn)動(dòng)區(qū)）。

3.軀體感覺(jué)

感覺(jué)的強(qiáng)度取決于：①感覺(jué)神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的頻率；②參與反應(yīng)的感受器數(shù)目。皮膚感覺(jué)與感受器的點(diǎn)狀分布密切相關(guān)。

（1）觸-壓覺(jué)：感受器呈點(diǎn)狀分布，四肢、尤其是手指尖較敏感，經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系與脊丘系兩條通路傳導(dǎo)，前者為精細(xì)感覺(jué)，后者為粗略定位。

（2）本體感覺(jué)：本體感覺(jué)包括位置覺(jué)和運(yùn)動(dòng)覺(jué)。感受器為肌梭（主要）、關(guān)節(jié)及其周圍組織結(jié)構(gòu)，經(jīng)后索上行，主要進(jìn)入小腦，有些沖動(dòng)經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系和丘腦投射到大腦皮層，對(duì)軀體的空間位置、姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和方向進(jìn)行感覺(jué)。

（3）溫度覺(jué)：

①冷感受器：主要感受低于體溫（10~38℃℃）的溫度刺激，傳入纖維為Ad和C類纖維，適宜刺激是溫度差；

②熱感受器：主要感受高于體溫（30~45℃）的溫度刺激，其傳入纖維屬于C類纖維。

溫度感受器也呈點(diǎn)狀分布，冷點(diǎn)多于熱點(diǎn)，軀干對(duì)冷的敏感性高于四肢。感受器對(duì)20~40℃的溫度可產(chǎn)生適應(yīng)，高于45℃ 時(shí)，熱感覺(jué)消失，而出現(xiàn)痛覺(jué)。

（4）痛覺(jué)

①體表痛：指發(fā)生在體表某處的痛感。當(dāng)傷害性刺激作用于皮膚時(shí)，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺(jué)，即快痛（fast pain）和慢痛（slow pain）

快痛

慢痛

時(shí)相

受刺激時(shí)迅速發(fā)生

發(fā)生較慢 0.5~1s

撤除刺激后立即消失

持續(xù)幾秒鐘

性質(zhì)

尖銳而定位清楚的“刺痛”

定位不明確的“燒灼痛”，強(qiáng)烈

傳入纖維

Ad類纖維

C類纖維

投射部位

第一、二感覺(jué)區(qū)

扣帶回

②深部痛：指發(fā)生在軀體深部，如關(guān)節(jié)、骨膜、肌腱、韌帶和肌肉等處的痛感。一般表現(xiàn)為慢痛。

特點(diǎn)：定位不明確，可伴有惡心、出汗和血壓的改變等自主神經(jīng)反應(yīng)。

二、內(nèi)臟感覺(jué)的中樞分析

1.傳入通路與皮層代表區(qū)

（1）傳入通路：內(nèi)臟感覺(jué)的傳入纖維走行于自主神經(jīng)干內(nèi)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，沿脊髓丘腦束和感覺(jué)投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層。

（2）皮層代表區(qū)：混雜于體表感覺(jué)代表區(qū)、運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層等。

2.內(nèi)臟感覺(jué)

（1）內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：

①定位不明確；

②發(fā)生緩慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；

③對(duì)擴(kuò)張刺激或牽拉刺激敏感，而對(duì)切割、燒灼刺激不敏感，有痛覺(jué)過(guò)敏現(xiàn)象；

④特別能引起不愉快的情緒活動(dòng)，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動(dòng)改變。

（2）體腔壁痛：由于體腔壁漿膜受到刺激而產(chǎn)生的疼痛。與軀體痛相類似，也經(jīng)軀體神經(jīng)傳入。

（3）牽涉痛：某些內(nèi)臟疾病往往引起遠(yuǎn)隔的體表部位感覺(jué)疼痛或痛覺(jué)過(guò)敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛（referred pain）。

牽涉痛的機(jī)制：

①會(huì)聚學(xué)說(shuō)：來(lái)自牽涉痛的軀體組織與患病內(nèi)臟的傳入纖維會(huì)聚到脊髓同一水平的同一后角神經(jīng)元，即兩者通過(guò)共同的通路上傳，由于平時(shí)疼痛刺激多來(lái)源于體表部位，因而大腦皮層將內(nèi)臟傳入誤認(rèn)為體表傳入，于是發(fā)生牽涉痛。

②易化學(xué)說(shuō)：可能患病內(nèi)臟的傳入沖動(dòng)提高了臨近的軀體感覺(jué)神經(jīng)元的興奮性，從而對(duì)體表傳入沖動(dòng)產(chǎn)生易化作用，使平常不至于引起疼痛的刺激信號(hào)變?yōu)橹峦葱盘?hào)，從而產(chǎn)生痛覺(jué)過(guò)敏。

三、特殊感覺(jué)的中樞分析

1.視覺(jué) 來(lái)自雙眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的視神經(jīng)纖維交叉而形成視交叉，顳側(cè)的傳入纖維不交叉。皮層代表區(qū)在枕葉皮層的距狀裂上、下緣。

視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突和外側(cè)膝狀體以及視皮層之間具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系，不同視皮層細(xì)胞可產(chǎn)生不同性質(zhì)的視覺(jué)。

2.聽覺(jué)

聽神經(jīng)傳入纖維→腦干的耳蝸神經(jīng)核換元→對(duì)側(cè)上橄欖核（小部分不交叉）→外側(cè)丘系→內(nèi)側(cè)膝狀體→聽放射→顳上回、顳橫回。低音調(diào)組分分布于聽皮層的前外側(cè)，高音調(diào)組分分布在后內(nèi)側(cè)。

3.平衡感覺(jué) 人體的平衡感覺(jué)主要與頭部的空間方位有關(guān)。這取決于四種傳入信息：

①前庭感受器的傳入信息；②視覺(jué)的提示；③關(guān)節(jié)囊本體感受器的傳入沖動(dòng)；④皮膚的外感受器的傳入沖動(dòng)。

4.嗅覺(jué)和味覺(jué)：嗅覺(jué)皮層在邊緣葉的前底部，兩側(cè)嗅皮層不對(duì)稱；味覺(jué)皮層在中央后回底部。

第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

一、運(yùn)動(dòng)傳出的最后公路

1.脊髓和腦干的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元

脊髓前角存在α、γ和β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，腦干的腦神經(jīng)核（Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ對(duì)腦神經(jīng)核除外）內(nèi)存在腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

（1）α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：接受來(lái)自四肢、頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，也接受從腦干到大腦皮層各級(jí)高位中樞的下傳信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動(dòng)，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運(yùn)動(dòng)反射的最后公路。

會(huì)聚到運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的各種沖動(dòng)的作用：①引發(fā)隨意運(yùn)動(dòng)；②調(diào)節(jié)姿勢(shì)，為運(yùn)動(dòng)提供合適而又穩(wěn)定的基礎(chǔ)；③協(xié)調(diào)肌群間的活動(dòng)，使運(yùn)動(dòng)得以平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。

（2）γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌，調(diào)節(jié)肌梭對(duì)牽張刺激的敏感性。其興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。

（3）β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：對(duì)梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配。

脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)都是乙酰膽堿。

2.運(yùn)動(dòng)單位 一個(gè)脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所構(gòu)成的一個(gè)功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小有很大差別。

小運(yùn)動(dòng)單位：利于做精細(xì)運(yùn)動(dòng)，如眼外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，只支配6~12根肌纖維。

大運(yùn)動(dòng)單位：利于產(chǎn)生巨大的肌張力，如四肢肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，支配數(shù)目可達(dá)2000根肌纖維。

不同運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維是交叉分布的，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力

二、姿勢(shì)的中樞調(diào)節(jié)

1.脊髓的調(diào)節(jié)功能

（1）脊休克

①概念：指人和動(dòng)物在脊髓與高位中樞之間離斷后反射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊休克(spinal shock)。

②主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟的反射活動(dòng)均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。特點(diǎn)：以脊髓為基本中樞的反射活動(dòng)暫時(shí)喪失，知覺(jué)和隨意運(yùn)動(dòng)永久喪失。

③產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，主要是失去從大腦皮層到低位腦干的下行纖維對(duì)脊髓的控制作用。不是由于損傷刺激引起的。

④恢復(fù)：簡(jiǎn)單、原始的反射先恢復(fù)，如屈肌反射、腱反射；復(fù)雜的反射后恢復(fù)，如對(duì)側(cè)伸肌反射、搔爬反射。內(nèi)臟反射活動(dòng)部分恢復(fù)。

脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)，說(shuō)明脊髓可以完成某些簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)，但正常時(shí)它們是在高位中樞的控制下進(jìn)行活動(dòng)的。高位中樞對(duì)脊髓反射既有易化作用的一方面，也有抑制作用的一方面。

（2）脊髓對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)：中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)，以保持或改正身體在空間的姿勢(shì)，這種反射活動(dòng)稱為姿勢(shì)反射(postural reflex)。在脊髓水平完成的姿勢(shì)反射有對(duì)側(cè)伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射等。

①對(duì)側(cè)伸肌反射：脊動(dòng)物肢體的皮膚受到傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)的肢體伸肌弛緩、屈肌收縮，肢體曲屈，稱為屈肌反射(flexor reflex)。屈肌反射具有保護(hù)性意義，但不屬于姿勢(shì)反射。當(dāng)肢體皮膚受到較強(qiáng)的傷害性刺激時(shí)，在同側(cè)肢體屈曲的同時(shí)，對(duì)側(cè)肢體出現(xiàn)伸直的反射活動(dòng)，稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。其意義在于支持體重，保持身體平衡。

②牽張反射（stretch reflex）

概念：是指骨骼肌受到外力牽拉時(shí)引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動(dòng)。

類型見(jiàn)下表：

腱反射（tendon reflex）

肌緊張（muscle tonus）

定義

快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射

緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射

突觸接替 單突觸反射

多突觸反射

特點(diǎn)

同步收縮，有明顯動(dòng)作

交替收縮，無(wú)明顯動(dòng)作

反應(yīng)

迅速

持久緩慢

機(jī)制：

反射?。焊惺芷鳎杭∷笫歉惺芗∪忾L(zhǎng)度變化或牽拉刺激的本體感受器。肌梭與梭外肌呈并聯(lián)關(guān)系，與梭內(nèi)肌呈串聯(lián)關(guān)系。梭外肌收縮時(shí)肌梭受牽拉刺激減少，梭內(nèi)肌收縮成分收縮時(shí)，肌梭受牽拉刺激，敏感性增加。梭內(nèi)肌纖維分兩類：核袋纖維和核鏈纖維。傳入神經(jīng)：Ⅰa類、Ⅱ類纖維。中樞與傳出神經(jīng)：脊髓前角a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，發(fā)出a傳出纖維支配梭外肌；γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的γ傳出纖維支配梭內(nèi)肌。效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。

反射過(guò)程：牽拉肌肉→肌梭內(nèi)螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動(dòng)增加→支配同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮→α纖維傳出→梭外肌收縮。γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮不能引起整塊肌肉縮短，但可使梭內(nèi)肌收縮以增加肌梭的敏感性，并引起Ⅰa類傳入纖維放電，導(dǎo)致肌肉收縮。

牽張反射是最簡(jiǎn)單的姿勢(shì)反射，肌緊張是維持站立姿勢(shì)最基本的反射，是姿勢(shì)反射的基礎(chǔ)。

腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，可感受肌肉張力的變化。其傳入沖動(dòng)經(jīng)Ⅰb類纖維傳入，對(duì)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起抑制作用。

③節(jié)間反射：是指脊髓一個(gè)階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過(guò)上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動(dòng)所進(jìn)行的一種反射活動(dòng)，如搔爬反射。

2.腦干對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

（1）腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)

①抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。

②易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

抑制區(qū)和易化區(qū)是通過(guò)調(diào)節(jié)脊髓α、γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。

③腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來(lái)完成的。

④去大腦僵直：在中腦上、下丘之間切斷腦干后，動(dòng)物出現(xiàn)抗重力?。ㄉ旒。┑募【o張亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直，堅(jiān)硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直(decerebrate rigidity)。去大腦僵直是一種增強(qiáng)的牽張反射。

產(chǎn)生機(jī)制：在中腦上、下丘之間切斷腦干后，由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成易化區(qū)活動(dòng)明顯占優(yōu)勢(shì)，而出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象。

類型：

α僵直：是由于高位中樞的下行性作用直接或間接通過(guò)脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直； γ僵直：是高位中樞的下行性作用首先提高γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，使肌梭的傳入沖動(dòng)增多，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。

⑤去皮層僵直：人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí)，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈曲狀態(tài)。出現(xiàn)去大腦僵直往往提示病變已嚴(yán)重侵犯腦干，是預(yù)后不良的信號(hào)。

（2）腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

由腦干整合而完成的姿勢(shì)反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

①狀態(tài)反射：頭部在空間的位置發(fā)生改變以及頭部與軀干的相對(duì)位置改變時(shí)，都可反射性地改變軀體肌肉的緊張性，這一反射稱狀態(tài)反射(attitudinal reflex)。包括：

迷路緊張反射：內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動(dòng)對(duì)軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。反射中樞是前庭核。

頸緊張反射：頸部扭曲時(shí)頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動(dòng)引起的四肢肌肉緊張性反射。反射中樞在頸部脊髓。當(dāng)頭向一側(cè)扭轉(zhuǎn)時(shí)，下頦所指一側(cè)的伸肌緊張性加強(qiáng)；頭后仰時(shí)，則前肢伸肌緊張性加強(qiáng)，后肢伸肌緊張性降低；頭 前俯時(shí)，結(jié)果相反。

②翻正反射：動(dòng)物被推倒后可翻正過(guò)來(lái)，恢復(fù)正常姿勢(shì)的反射。

三、軀體運(yùn)動(dòng)的中樞調(diào)節(jié)

1.大腦皮層的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能

（1）大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)

主要運(yùn)動(dòng)區(qū)：中央前回和運(yùn)動(dòng)前區(qū)。功能特征：①交叉支配；②功能定位精細(xì)，功能代表區(qū)大小與運(yùn)動(dòng)精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)；③呈倒置安排。

其他運(yùn)動(dòng)區(qū)：包括運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)、第一、第二感覺(jué)區(qū)等。

（2）運(yùn)動(dòng)傳導(dǎo)系統(tǒng)及其功能

①皮層脊髓束：是由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。包括：

皮層脊髓側(cè)束：種系發(fā)生較新。約占皮層脊髓束纖維的80%。纖維經(jīng)延髓錐體交叉，在脊髓外側(cè)索下行，縱貫脊髓全長(zhǎng)。其纖維終止于脊髓前角外側(cè)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，控制四肢遠(yuǎn)端的肌肉與精細(xì)的、技巧的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽(yáng)性。

皮層脊髓前束：種系發(fā)生古老。約占皮層脊髓束纖維的20%。一般只到胸部。經(jīng)白質(zhì)前聯(lián)合交叉，在脊髓同側(cè)前索下行，終止于對(duì)側(cè)脊髓前角外側(cè)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元控制軀干和四肢近端的肌肉，主要是屈肌。與姿勢(shì)的維持和粗大的運(yùn)動(dòng)動(dòng)作有關(guān)。

②皮層腦干束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。

③其他下行通路：包括頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束等，參與近端肌肉有關(guān)的粗大運(yùn)動(dòng)和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)；紅核脊髓束參與四肢遠(yuǎn)端肌肉有關(guān)的精細(xì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。

2.基底神經(jīng)節(jié)的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能

基底神經(jīng)節(jié)是皮層下一些核團(tuán)的總稱。包括紋狀體、丘腦底核和黑質(zhì)。紋狀體又包括尾核、殼核和蒼白球。尾核、殼核稱為新紋狀體，蒼白球稱為舊紋狀體。黑質(zhì)可分為致密部和網(wǎng)狀部?jī)刹糠帧?/p>

（1）新紋狀體的功能結(jié)構(gòu)和細(xì)胞

中型多棘神經(jīng)元（medium spiny neuron,MSN）是紋狀體內(nèi)主要的信息整合和傳出神經(jīng)元。外源性傳入纖維（來(lái)自大腦皮層的谷氨酸能纖維和來(lái)自黑質(zhì)致密部的多巴胺能纖維）主要終止于其樹突遠(yuǎn)端；內(nèi)源性傳入纖維（來(lái)自新紋狀體內(nèi)GABA和ACh中間神經(jīng)元的纖維）主要終止于其胞體和樹突的近端。MSN的軸突構(gòu)成新紋狀體的傳出投射，以GABA為神經(jīng)遞質(zhì)。MSN的作用是整合來(lái)自皮膚和黑質(zhì)的傳入信息，并將傳出信息輸送到蒼白球和黑質(zhì)。

（2）直接通路和間接通路

直接通路：大腦皮層→新紋狀體→蒼白球內(nèi)側(cè)部→丘腦前腹核和外側(cè)腹核→大腦皮層運(yùn)動(dòng)前區(qū)和前額葉。大腦皮層對(duì)新紋狀體起興奮作用，新紋狀體可抑制蒼白球內(nèi)側(cè)部，而蒼白球內(nèi)側(cè)部又抑制丘腦。因此當(dāng)新紋狀體活動(dòng)增加時(shí)，丘腦和大腦皮層的活動(dòng)增加，這種現(xiàn)象稱為去抑制。

間接通路：在直接通路中的新紋狀體與蒼白球內(nèi)側(cè)部之間插入蒼白球外側(cè)部和丘腦底核兩個(gè)中間接替過(guò)程的通路。該通路可部分抵消直接通路對(duì)大腦皮層的興奮作用。

（3）與基底神經(jīng)節(jié)損害有關(guān)的疾病基底神經(jīng)節(jié)的損害主要表現(xiàn)為肌緊張異常和動(dòng)作過(guò)分增減，臨床上主要有兩類疾病。

①肌緊張過(guò)強(qiáng)而運(yùn)動(dòng)過(guò)少性疾?。旱湫痛硎桥两鹕?。又稱震顫麻痹（paralysis agitans）。

主要表現(xiàn)：肌緊張?jiān)龈?，肌肉僵直，隨意運(yùn)動(dòng)減少，常伴有靜止性震顫。

發(fā)病原因：雙側(cè)中腦黑質(zhì)病變，多巴胺能神經(jīng)元變性受損，引起直接通路活動(dòng)減弱而間接通路活動(dòng)增強(qiáng)，于是運(yùn)動(dòng)皮層活動(dòng)減少。

②肌緊張過(guò)強(qiáng)而運(yùn)動(dòng)過(guò)少性疾?。捍聿∈呛嗤㈩D?。ㄎ璧覆。┖褪肿阈靹?dòng)癥。

主要表現(xiàn)：不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動(dòng)作、伴肌緊張低下。

發(fā)病原因：雙側(cè)新紋狀體病變，新紋狀體內(nèi)GABA能神經(jīng)元變性或遺傳性缺損，引起間接通路活動(dòng)減弱而直接通路活動(dòng)增強(qiáng)，于是運(yùn)動(dòng)皮層活動(dòng)增強(qiáng)，導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)過(guò)多癥狀的出現(xiàn)。

（4）基底神經(jīng)節(jié)的功能：可能參與運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和程序編制，將抽象的設(shè)計(jì)轉(zhuǎn)換為隨意運(yùn)動(dòng)。

3.小腦的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能

根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系，可將小腦分為前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦三個(gè)功能部分。

（1）前庭小腦（vestibulocerebellum）：主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成。

功能：控制軀體的平衡和眼球的運(yùn)動(dòng)。切除貓的絨球小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫。

反射途徑；前庭器官（直接或經(jīng)前庭核）→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→肌肉。

（2）脊髓小腦（spinocerebellum）：由小腦蚓部和半球中間部組成。

功能：調(diào)節(jié)正在進(jìn)行過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)，協(xié)助大腦皮層對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)進(jìn)行適時(shí)的控制。脊髓小腦受損時(shí)，出現(xiàn)意向性震顫。

此外，小腦還有調(diào)節(jié)肌緊張的功能。小腦前葉蚓部起抑制肌緊張作用；小腦前葉兩側(cè)部和半球中間部則起易化肌緊張作用。在進(jìn)化過(guò)程中，小腦易化肌緊張的作用逐漸增強(qiáng)。

小腦性共濟(jì)失調(diào)：小腦損傷后出現(xiàn)的動(dòng)作性協(xié)調(diào)障礙。

（3）皮層小腦(corticocerebellum)：是指半球外側(cè)部，不直接接受外周感覺(jué)的傳入，主要與大腦皮層感覺(jué)區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)和聯(lián)絡(luò)區(qū)構(gòu)成回路。

功能：在精巧運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)中，參與隨意運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和程序的編制。

第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)、本能行為和情緒的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)也稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)，其功能主要在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體等內(nèi)臟活動(dòng)。分交感神經(jīng)(sympathetic nerve)和副交感神經(jīng)(parasympathetic nerve)兩部分。

1.自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征

2.功能特征

（1）緊張性支配。

（2）雙重支配，相互拮抗（唾液分泌例外）。

（3）作用與效應(yīng)器的功能狀態(tài)有關(guān)。

（4）有不同的活動(dòng)范圍和生理意義：

①交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動(dòng)具廣泛性，但對(duì)不同的刺激表現(xiàn)為不同的整合形式，在緊急情況下占優(yōu)勢(shì)。生理意義在于動(dòng)員機(jī)體潛能以適應(yīng)環(huán)境的急變。

②副交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動(dòng)較局限，安靜時(shí)活動(dòng)占優(yōu)勢(shì)。生理意義在于保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、積蓄能量以及加強(qiáng)排泄和生殖功能，使機(jī)體保持安靜時(shí)的生命活動(dòng)。

二、內(nèi)臟活動(dòng)的中樞調(diào)節(jié)

1.脊髓對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) 脊髓是內(nèi)臟反射活動(dòng)的初級(jí)中樞，其調(diào)節(jié)功能不完善。

2.低位腦干對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) 延髓可初步完成許多生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)，故稱延髓為生命中樞。

3.下丘腦對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) 下丘腦被認(rèn)為是較高級(jí)的內(nèi)臟活動(dòng)調(diào)節(jié)中樞，具有調(diào)節(jié)體溫、攝食行為、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等生理活動(dòng)的功能。

（1）體溫調(diào)節(jié)：視前區(qū)-下丘腦前部存在溫度敏感神經(jīng)元，既能感受溫度變化，也能整合傳入的溫度信息，使體溫保持相對(duì)穩(wěn)定。

（2）水平衡調(diào)節(jié)：下丘腦通過(guò)調(diào)節(jié)水的攝入與排出，來(lái)維持機(jī)體水的平衡。①下丘腦能調(diào)節(jié)飲水行為；②視上核、室旁核合成和釋放血管升壓素，實(shí)現(xiàn)對(duì)腎排水量的調(diào)節(jié)；③下丘腦前部存在滲透壓感受器，能按血液的滲透壓調(diào)節(jié)血管升壓素的分泌。

（3）對(duì)腺垂體和神經(jīng)垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：①下丘腦神經(jīng)分泌小細(xì)胞能合成下丘腦調(diào)節(jié)肽，調(diào)節(jié)腺垂體激素的分泌；②下丘腦的監(jiān)察細(xì)胞能感受血中一些激素濃度的變化，反饋調(diào)節(jié)下丘腦調(diào)節(jié)肽的分泌；③視上核、室旁核神經(jīng)分泌大細(xì)胞能合成血管升壓素和催產(chǎn)素。

（4）生物節(jié)律控制：

①生物節(jié)律：機(jī)體的許多活動(dòng)能按一定的時(shí)間順序發(fā)生周期性的變化，稱為生物節(jié)律（biorhythm）。

②生物節(jié)律的控制中心：下丘腦視交叉上核。

（5）其他功能：下丘腦能產(chǎn)生某些行為的欲望，能調(diào)節(jié)相應(yīng)的本能行為。還參與睡眠、情緒及情緒生理反應(yīng)等。

4.大腦皮層對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

（1）邊緣葉和邊緣系統(tǒng)邊緣系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用復(fù)雜而多變。

（2）新皮層刺激新皮層除能引起軀體運(yùn)動(dòng)外，也能引致內(nèi)臟活動(dòng)的改變。

三、本能行為和情緒的神經(jīng)調(diào)節(jié)

本能行為(instinctual behavior)：是指動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中形成并遺傳固定下來(lái)的，對(duì)個(gè)體和種族生存具有重要意義的行為。如攝食、飲水和性行為等。

情緒：是指人類和動(dòng)物對(duì)客觀環(huán)境刺激所表達(dá)的一種特殊的心理體驗(yàn)和某種固定形式的軀體行為表現(xiàn)。

本能行為和情緒主要受下丘腦和邊緣系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。

1.本能行為的調(diào)節(jié)

（1）攝食行為 攝食行為是動(dòng)物動(dòng)物維持個(gè)體生存的基本活動(dòng)。下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞，腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞，二者的神經(jīng)元活動(dòng)具有相互制約關(guān)系；邊緣前腦中的杏仁核、隔區(qū)可易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動(dòng)。

（2）飲水行為飲水行為是通過(guò)渴覺(jué)而引起的。引起渴覺(jué)的主要因素是血漿晶體滲透壓升高和細(xì)胞外液量明顯減少。前者經(jīng)下丘腦前部的腦滲透壓感受器而起作用；后者通過(guò)腎素-血管緊張素系統(tǒng)介導(dǎo)，血管緊張素Ⅱ可刺激間腦的室周器引起渴覺(jué)。

（3）性行為 性行為是動(dòng)物維持種系生存的基本活動(dòng)。神經(jīng)系統(tǒng)中的許多部位參與對(duì)性行為的調(diào)節(jié)。

2.情緒的調(diào)節(jié)

（1）恐懼和發(fā)怒恐懼和發(fā)怒是本能的防御反應(yīng)(defense reaction)，該反應(yīng)也稱為格斗-逃跑反應(yīng)(fight–flight resporse)。防御反應(yīng)區(qū)主要位于下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)。動(dòng)物在間腦水平以上切除大腦可出現(xiàn)假怒。刺激下丘腦外側(cè)區(qū)→攻擊行為；背側(cè)區(qū)→逃避行為。

（2）愉快和痛苦愉快是一種積極的情緒，通常由那些能夠滿足機(jī)體需要的刺激所引起；痛苦是一種消極的情緒，一般是由傷害機(jī)體和精神的刺激或因需求得不到滿足而產(chǎn)生的。

①獎(jiǎng)賞系統(tǒng)：能夠引起自我滿足和愉快的腦區(qū)。腹側(cè)被蓋區(qū)-伏隔核多巴胺能通路與之有關(guān)；

②懲罰系統(tǒng)：能使動(dòng)物感到嫌惡和痛苦的腦區(qū)。主要在下丘腦后部的外側(cè)部分、中腦背側(cè)、內(nèi)嗅皮層等部位。

3.情緒生理反應(yīng)

情緒生理反應(yīng)(emotional reaction)：在情緒活動(dòng)中伴隨發(fā)生的一系列生理變化。它主要由自主神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)活動(dòng)的改變而引起。

（1）自主神經(jīng)的情緒生理反應(yīng)多表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的相對(duì)亢進(jìn)。

（2）內(nèi)分泌系統(tǒng)的情緒生理反應(yīng)涉及的激素種類很多。如促腎上腺皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素、腎上腺素、去甲腎上腺素、甲狀腺激素、生長(zhǎng)素、催乳素以及性激素等。

第六節(jié) 覺(jué)醒、睡眠與腦電活動(dòng)

一、腦電活動(dòng)

大腦皮層的電活動(dòng)有自發(fā)腦電活動(dòng)和皮層誘發(fā)電位兩種形式。

1.腦電圖

在無(wú)明顯刺激的情況下，大腦皮層經(jīng)常性自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化，稱為自發(fā)腦電活動(dòng)。在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動(dòng)稱為腦電圖（electroencephalogram，EEG）。直接在皮層表面引導(dǎo)的電位變化，稱為皮層電圖（electrocorticogram，ECG）。

（1）腦電圖的波形 按頻率快慢將腦電圖分為四種波形：β波、α波、θ波、δ波。這四種波形分別對(duì)應(yīng)四種精神狀 態(tài)：β波——新皮層緊張活動(dòng)狀態(tài)；α波——清醒、安靜、閉眼；θ波——困倦；δ波——睡眠、極度疲勞或麻醉狀態(tài)。

a波阻斷：a波在清醒、安靜并閉眼時(shí)出現(xiàn)，睜開眼睛或接受其他刺激時(shí)，a波立即消失而呈現(xiàn)快波，這一現(xiàn)象稱為a波阻斷。當(dāng)再次安靜閉目時(shí)，則a波又重現(xiàn)。

（2）腦電圖形成的機(jī)制

皮層表面的電位變化是由大量神經(jīng)元同步活動(dòng)發(fā)生的突觸后電位經(jīng)總和后形成的。此外，皮層與丘腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，一定同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動(dòng)，促進(jìn)了皮層電活動(dòng)的同步化。

2.皮層誘發(fā)電位

（1）概念：感覺(jué)傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時(shí)，在皮層上某一局限區(qū)域引出的形式較為固定的電位變化，稱為皮層誘發(fā)電位(evoked cortical potential)。

（2）波形：

①主反應(yīng)：出現(xiàn)在一定潛伏期后先正后負(fù)的電位變化，在大腦皮層有特定的投射區(qū)域，與刺激有鎖時(shí)關(guān)系；

②次反應(yīng)：主反應(yīng)之后的擴(kuò)散性續(xù)發(fā)反應(yīng)，在大腦皮層無(wú)中心區(qū)，與刺激無(wú)鎖時(shí)關(guān)系。

③后發(fā)放：在主反應(yīng)和次反應(yīng)之后的一系列正相周期性電位波動(dòng)。

二、覺(jué)醒與睡眠

1.覺(jué)醒狀態(tài)的維持與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的作用有關(guān)，上行激動(dòng)系統(tǒng)主要通過(guò)非特異感覺(jué)投射系統(tǒng)而到達(dá)大腦皮層。

（1）行為覺(jué)醒：表現(xiàn)為對(duì)新異刺激有探究行為。與黑質(zhì)多巴胺能系統(tǒng)功能有關(guān)。

（2）腦電覺(jué)醒：不一定有探究行為，但腦電呈去同步化快波。與藍(lán)斑上部NE能系統(tǒng)的緊張性作用和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膽堿能系統(tǒng)的位相性調(diào)制作用有關(guān)。

2.睡眠的時(shí)相

睡眠可分慢波睡眠和異相睡眠兩個(gè)時(shí)相。睡眠過(guò)程中兩個(gè)時(shí)相互相交替，從兩個(gè)時(shí)相中均可醒來(lái)，但在覺(jué)醒狀態(tài)下只能進(jìn)入慢波睡眠。

（1）慢波睡眠根據(jù)腦電波的特點(diǎn)，可將人的慢波睡眠分為四期。

①入睡期(Ⅰ期）：其特征是α波逐漸減少，呈現(xiàn)若干θ波，腦電波趨于平坦。

②淺睡期(Ⅱ期)：在θ波的背景上呈現(xiàn)睡眠梭形波和若干κ-復(fù)合波。

③中度睡眠期(Ⅲ期)：高幅δ波占20~50%。

④深度睡眠期(Ⅳ期)：呈現(xiàn)連續(xù)的高幅δ波,數(shù)量超過(guò)50%。

（2）異相睡眠

第七節(jié) 腦的高級(jí)功能

一、學(xué)習(xí)與記憶

學(xué)習(xí)：人和動(dòng)物依賴于經(jīng)驗(yàn)來(lái)改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。

記憶：將學(xué)習(xí)到的信息儲(chǔ)存和“讀出”的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。

1.學(xué)習(xí)的形式

（1）非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(nonassociative learning)：不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習(xí)慣化和敏感化。

（2）聯(lián)合型學(xué)習(xí)(associative learning)：是在時(shí)間上很接近的兩個(gè)事件重復(fù)地發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如條件反射的建立和消退。經(jīng)典條件反射和操作式條件反射即屬于這種類型的學(xué)習(xí)。

①非條件反射和條件反射：非條件反射是生來(lái)就有、數(shù)量有限、比較固定和形式低級(jí)的反射活動(dòng)。是人和高等動(dòng)物在長(zhǎng)期的種系發(fā)展中形成的，對(duì)個(gè)體和種系的生存具有重要意義；條件反射是通過(guò)后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的高級(jí)的反射活動(dòng)。是在個(gè)體生活過(guò)程中，按照所處的生活條件，在非條件反射的基礎(chǔ)上不斷建立起來(lái)的，其數(shù)量無(wú)限，可以建立，也可消退。

②條件反射的建立和消退：條件反射是由無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合而建立起來(lái)的，該過(guò)程稱為強(qiáng)化(reinforcement)。條件反射建立后，如反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會(huì)減弱，最后完全不出現(xiàn)，這稱為條件反射的消退。

2.人的條件反射和兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)

①第一信號(hào)系統(tǒng)(first signal system)：現(xiàn)實(shí)具體的信號(hào)稱為第一信號(hào)。對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)即為第一信號(hào)系統(tǒng)。是人和動(dòng)物所共有的。

②第二信號(hào)系統(tǒng)(second signal system)：相應(yīng)的語(yǔ)詞稱為第二信號(hào)。對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號(hào)系統(tǒng)。為人類所特有，是人類區(qū)別于動(dòng)物的主要特征。

3.記憶的形式

（1）根據(jù)記憶的儲(chǔ)存和回憶方式分類可分為陳述性記憶和非陳述性記憶兩類。

（2）以記憶保留時(shí)間的長(zhǎng)短分類可分為短時(shí)程記憶、中時(shí)程記憶和長(zhǎng)時(shí)程記憶三類。

4.人類的記憶過(guò)程

人類的記憶過(guò)程可以細(xì)分為四個(gè)階段：

（1）感覺(jué)性記憶：由感覺(jué)系統(tǒng)獲得信息后，首先在腦的感覺(jué)區(qū)內(nèi)儲(chǔ)存的階段。歷時(shí)短暫，不超過(guò)1秒鐘。

（2）第一級(jí)記憶：由感覺(jué)性記憶信息經(jīng)加工處理（口頭表達(dá)和非口頭表達(dá)）轉(zhuǎn)移而來(lái)。保留時(shí)間平均幾秒鐘。

（3）第二級(jí)記憶：通過(guò)反復(fù)學(xué)習(xí)運(yùn)用，信息在第一級(jí)記憶中循環(huán)而轉(zhuǎn)入。第二級(jí)記憶是大而持久的儲(chǔ)存系統(tǒng)，可持續(xù)數(shù)分鐘至數(shù)年不等。由于先前或后來(lái)的信息干擾導(dǎo)致遺忘。

（4）第三級(jí)記憶：常年累月運(yùn)用的信息則不易遺忘，轉(zhuǎn)入第三級(jí)記憶。

前兩個(gè)階段相當(dāng)于短時(shí)程記憶，后兩個(gè)階段相當(dāng)于長(zhǎng)時(shí)程記憶

5.遺忘(loss of memory)

是指部分或完全失去回憶和再認(rèn)的能力。遺忘是一種正常的生理現(xiàn)象。

（1）原因：①條件刺激久不予強(qiáng)化引起消退抑制；②后來(lái)信息的干擾。

（2）記憶缺失：疾病情況下發(fā)生的遺忘，也稱為遺忘癥(amnesia)。分兩類。

①順行性遺忘：表現(xiàn)為不能保留新近獲得的信息。機(jī)制：信息不能從第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶。多見(jiàn)于慢性酒精中毒。

②逆行性遺忘：表現(xiàn)為不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時(shí)間內(nèi)的經(jīng)歷，多見(jiàn)于腦震蕩。機(jī)制：第二級(jí)記憶發(fā)生紊亂，而第三級(jí)記憶未受影響。

6.學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制

（1）學(xué)習(xí)和記憶在腦的功能定位 與記憶功能密切相關(guān)的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有：大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、海馬及其臨近結(jié)構(gòu)、丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。

海馬回路：與近期記憶有關(guān)。海馬→穹隆→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。

（2）神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制

①感覺(jué)記憶：與神經(jīng)元活動(dòng)的后作用有關(guān)，即刺激停止后，活動(dòng)仍能繼續(xù)一段時(shí)間。

②第一級(jí)記憶：神經(jīng)元間的環(huán)路聯(lián)系的連續(xù)活動(dòng)所致。

③習(xí)慣化、敏感化以及長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)：是突觸傳遞功能發(fā)生可塑性改變的結(jié)果。

（3）神經(jīng)生化機(jī)制

①腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成可能是第二級(jí)記憶的機(jī)制。

②中樞神經(jīng)遞質(zhì)也與學(xué)習(xí)記憶活動(dòng)有關(guān)。ACh、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素可增強(qiáng)記憶。催產(chǎn)素、腦啡肽等可使記憶減退。

（4）神經(jīng)解剖學(xué)機(jī)制第三級(jí)記憶可能與新的突觸聯(lián)系建立有關(guān)。

二、語(yǔ)言和其他認(rèn)知功能

1.優(yōu)勢(shì)半球和皮層功能的互補(bǔ)性專門化

人類兩側(cè)大腦半球的功能是不對(duì)等的。人腦的高級(jí)功能向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象，稱一側(cè)優(yōu)勢(shì)(laterality of cerebral dominance)。這種一側(cè)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象僅見(jiàn)于人類。

①左側(cè)皮層在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)，故稱為優(yōu)勢(shì)半球(dominant hemisphere)。

②右側(cè)皮層在非語(yǔ)詞性認(rèn)知功能上占優(yōu)勢(shì)，如對(duì)空間的辨認(rèn)、深度知覺(jué)、觸-壓覺(jué)認(rèn)識(shí)、圖象視覺(jué)認(rèn)識(shí)、音樂(lè)欣賞分辨等。右側(cè)皮層不同部位損傷可分別表現(xiàn)為穿衣失用癥、面容失認(rèn)癥、失算癥等。

③兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢(shì)是相對(duì)的。對(duì)不同認(rèn)知功能具有互補(bǔ)性專門化現(xiàn)象。

2.兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)人類兩側(cè)大腦皮層的功能也是相關(guān)的，兩半球之間的連合纖維對(duì)完成雙側(cè)的運(yùn)動(dòng)、一般感覺(jué)和視覺(jué)的協(xié)調(diào)起重要作用。

3.大腦皮層的語(yǔ)言功能

與語(yǔ)言有關(guān)的腦區(qū)位于大腦側(cè)裂附近。人類左側(cè)大腦皮層一定區(qū)域的損傷將引起特殊的語(yǔ)言活動(dòng)功能障礙：

（1）流暢失語(yǔ)癥（fluent aphasia）：顳上回后端的Wernicke區(qū)受損（一種是話語(yǔ)中充滿雜亂語(yǔ)和自創(chuàng)詞，不能理解別人說(shuō)話或書寫的含義；另一種是對(duì)部分詞不能很好組織或想不起來(lái)）。

（2）運(yùn)動(dòng)失語(yǔ)癥（Motor aphasia）：中央前回底部前方的Br℃a區(qū)受損（能看懂文字、聽懂談話，發(fā)音器官正常但不會(huì)說(shuō)話）。

（3）失寫癥（agraphia）：額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損（能聽懂談話、看懂文字、能講話，手部運(yùn)動(dòng)正常但不會(huì)書寫）。

（4）感覺(jué)失語(yǔ)癥（Sensory phasia）：顳上回后部損傷（能講話、書寫、看懂文字，聽力正常但聽不懂談話的含義）。

（5）失讀癥（alexia）：角回受損（看不懂文字含義，其他語(yǔ)言功能均健全）?！舅伎碱}】

1.試比較興奮性突觸和抑制性突觸傳遞原理的異同？

2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有什么生理功能？如何理解它們?cè)趯?duì)神經(jīng)細(xì)胞保護(hù)中所起的作用？

3.簡(jiǎn)述脊休克及其產(chǎn)生機(jī)制。脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)說(shuō)明了什么？

4.如何理解中樞抑制的生理作用與臨床意義？

5.試根據(jù)神經(jīng)遞質(zhì)與受體的有關(guān)知識(shí)，制定帕金森氏病的治療計(jì)劃？

6.自主神經(jīng)系統(tǒng)有哪些結(jié)構(gòu)和功能特征？

7.試述睡眠時(shí)相及其生理意義。

8.條件反射和非條件反射有哪些主要區(qū)別？

9.學(xué)習(xí)神經(jīng)系統(tǒng)后，對(duì)你最大的幫助或啟迪是什么？ 【參考資料】

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4．賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學(xué).北京：科學(xué)出版社，2001

5.路長(zhǎng)林主編.神經(jīng)肽基礎(chǔ)與臨床.上海:第二軍醫(yī)大學(xué)出版社,2000

6.許紹芬主編.神經(jīng)生物學(xué).第二版,上海:上海醫(yī)科大學(xué)出版社,1990

7.Cordo P,Haraaud S.Movement Control.Cambridge Univ Press,1994

8.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

第四章

感覺(jué)器官

【學(xué)時(shí)分配】課外自學(xué)2學(xué)時(shí)

【教學(xué)目的】掌握感受器的一般生理特性，視覺(jué)器官和聽覺(jué)器官。

【教學(xué)重點(diǎn)】掌握感受器的一般生理特性，眼的調(diào)節(jié)，視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和感光換能功能；鼓膜和中耳聽骨鏈的增壓效應(yīng)；耳蝸的結(jié)構(gòu)，基底膜的震動(dòng)和柯蒂氏器的換能作用；行波學(xué)說(shuō)；微音器電位與聽神經(jīng)動(dòng)作電位?！窘虒W(xué)難點(diǎn)】視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞的感光換能?！窘虒W(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問(wèn)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié) 感受器的一般生理特征

一、感受器、感覺(jué)器官的定義和分類

感受器（receptor）：是指分布在體表或各種組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。

感覺(jué)器官（sense organ）：是由一些結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化的感受細(xì)胞和它們的附屬結(jié)構(gòu)組成。一般把感受視、聽、嗅、味和平衡覺(jué)的感覺(jué)器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）稱為特殊感覺(jué)器官。感受器可根據(jù)其分布部位、適宜刺激的性質(zhì)等分類。如感受器存在于體表稱為外感受器，如皮膚的觸、壓、溫度感受器（接觸感受器）和視、聽、嗅覺(jué)感受器（距離感受器）；存在于心臟、肌肉、關(guān)節(jié)、腦內(nèi)等機(jī)體內(nèi)部的感受器稱為內(nèi)感受器。根據(jù)感受器所能接受的刺激性質(zhì)，又可分為機(jī)械感受器、傷害性感受器、化學(xué)感受器、光感受器和溫度感受器等。

二、感受器的一般生理特性

1．感受器的適宜刺激（adequate stimulus）：不同感受器通常只對(duì)某種特定形式的能量變化最為敏感，感受閾值最低，將這種特定形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激。

每種感受器都有其一定的感覺(jué)閾值（時(shí)間、強(qiáng)度）。有的還有面積閾值。人能分辨同種刺激的兩個(gè)刺激強(qiáng)度的最小差異稱為感覺(jué)辨別閾。

2．感受器的換能作用（sensory transduction）：每種感受器都可看做是一種特殊的生物換能器，其功能是把作用于它們的那種特定形式的剌激能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號(hào)，再進(jìn)一步轉(zhuǎn)換成以電能形式表現(xiàn)的傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位，這種轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用。

感受器電位（receptor potential）：當(dāng)刺激作用于感受器時(shí)，在引起傳入神經(jīng)發(fā)生動(dòng)作電位之前，首先在感受器或感覺(jué)神經(jīng)末梢出現(xiàn)一過(guò)渡性的電位變化，稱為感受器電位或發(fā)生器電位（generator potential）。感受器電位不是動(dòng)作電位，是一種過(guò)渡性慢電位，其大小在一定范圍內(nèi)與刺激強(qiáng)度成比例，不具有“全或無(wú)”的性質(zhì)，可以總和，并以電緊張的形式在細(xì)胞膜上作短距離擴(kuò)布。感受器電位可以是去極化或超極化局部電位，可通過(guò)其幅度、持續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向的改變真實(shí)的反映刺激信號(hào)攜帶的信息。但感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能的完成，只有當(dāng)這些過(guò)渡性電變化使該感受器的傳入神經(jīng)纖維發(fā)生去極化并產(chǎn)生“全或無(wú)”式的動(dòng)作電位序列時(shí)，才標(biāo)志該感受器或感覺(jué)器官作用的完成。

3．感受器的編碼作用（sensory coding）：感受器在將剌激經(jīng)換能作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換，而且把刺激所包含的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了動(dòng)作電位的序列之中，這就是所謂的感受器編碼作用。感受類型的識(shí)別，是由特定的感受器對(duì)特定性質(zhì)刺激的感受和特定途徑上的傳入沖動(dòng)所到達(dá)的特定中樞部位共同完成的，而不是由于動(dòng)作電位的波形、波幅或排列特性的不同。在同一感覺(jué)系統(tǒng)或感覺(jué)類型的范圍內(nèi)，不同強(qiáng)度的剌激可引起不同程度的感覺(jué)，刺激強(qiáng)度既可以通過(guò)每一條傳入纖維上脈沖頻率來(lái)反映，又可通過(guò)參與電信號(hào)傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來(lái)反映，從而發(fā)揮其編碼作用。

4．感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation of receptor）：當(dāng)某一恒定強(qiáng)度的刺激作用于感受器時(shí)，雖然刺激仍持續(xù)作用，但其感覺(jué)傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率隨刺激作用時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)現(xiàn)象。

適應(yīng)現(xiàn)象分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)。如觸覺(jué)和嗅覺(jué)感受器屬于快適應(yīng)，其意義在于很快適應(yīng)環(huán)境，有利于接受新的刺激；肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器等屬于慢適應(yīng)感受器，有利于機(jī)體對(duì)姿勢(shì)、血壓等進(jìn)行持久檢測(cè)和調(diào)節(jié)。所以，適應(yīng)是所有感受器 的一個(gè)功能特點(diǎn)，只是其程度有所不同。適應(yīng)不是疲勞，因?yàn)楦惺芷靼l(fā)生適應(yīng)后，若增加刺激強(qiáng)度，又可引起其傳入沖動(dòng)增多。

第二節(jié) 眼的視覺(jué)功能

眼作為視覺(jué)的感受器官，主要由折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)所構(gòu)成。折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)分別完成折光成像和感光換能作用。折光系統(tǒng)包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體等眼的附屬結(jié)構(gòu)，其中晶狀體的曲度可進(jìn)行調(diào)節(jié)。感光系統(tǒng)主要包括視網(wǎng)膜和視神經(jīng)，視網(wǎng)膜上的視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞是真正起作用的感光細(xì)胞。

外界物體發(fā)出的光（380~760nm的電磁波），經(jīng)過(guò)眼的折光系統(tǒng)，在視網(wǎng)膜上成像，視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞感受光的刺激，將光能轉(zhuǎn)變成視神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位，傳入視覺(jué)中樞，產(chǎn)生視覺(jué)。

一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

1．眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征

眼的折光系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)。正常成人眼處于安靜狀態(tài)而不進(jìn)行調(diào)節(jié)時(shí)，光線經(jīng)過(guò)折光系統(tǒng)折射后，恰好成像在視網(wǎng)膜的位置。折光系統(tǒng)是由折射率不同的光學(xué)介質(zhì)和曲率半徑不同的折射面組成，光學(xué)介質(zhì)包括角膜、房水、晶狀體和玻璃體。由于空氣與角膜折射率之差在眼的折光系統(tǒng)中最大，因此進(jìn)入眼內(nèi)的光線，在角膜處折射最強(qiáng)。曲率半徑不同的折射面是指角膜前表面和后表面，晶狀體前表面和后表面。曲率半徑越大的折射面，折光能力越小；反之，折光能力越大。晶狀體的曲率半徑可以隨機(jī)體的需要而改變，因此，晶狀體在眼的折光系統(tǒng)中起著重要作用。

2．眼內(nèi)光的折射與簡(jiǎn)化眼

簡(jiǎn)化眼：假定眼球由均勻媒質(zhì)構(gòu)成，折光率與水相同（為1.333）；設(shè)定眼球由一個(gè)前后徑為20mm的單球面折光體組成，折光界面只有一個(gè)，即角膜表面；角膜表面的曲率半徑定為5mm，該球面的中心即為節(jié)點(diǎn)（在角膜前表面的后方5mm處），通過(guò)該點(diǎn)的光線不折射。節(jié)點(diǎn)至視網(wǎng)膜的距離為15mm。這個(gè)模型和一個(gè)正常而不進(jìn)行調(diào)節(jié)的人眼成像情況相同，平行光線正好能聚焦在視網(wǎng)膜上。

簡(jiǎn)化眼（reduced eye）是根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性設(shè)計(jì)的一種簡(jiǎn)單的等效光學(xué)模型。利用簡(jiǎn)化眼可大致計(jì)算出不同遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小，計(jì)算公式如下：

物像的大?。簩?shí)物的大小 ＝ 像到節(jié)點(diǎn)的距離：實(shí)物到節(jié)點(diǎn)的距離

3．眼的調(diào)節(jié)

正常眼睛在看6米以外遠(yuǎn)處物體時(shí)，由于遠(yuǎn)處物體發(fā)出的光線近似平行，眼無(wú)需進(jìn)行調(diào)節(jié)，光線經(jīng)折射后恰好能聚焦在視網(wǎng)膜上。隨著物體移近，物體發(fā)出的光線會(huì)愈來(lái)愈輻散，需經(jīng)過(guò)眼的調(diào)節(jié)（accommodation）作用來(lái)加強(qiáng)其折光能力，使近處輻散的光線仍可在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。

視近物時(shí)，眼的調(diào)節(jié)主要包括以下三個(gè)方面：

（1）晶狀體的調(diào)節(jié)：視近物時(shí)眼的調(diào)節(jié)主要是通過(guò)晶狀體變凸，特別是前表面變凸更為明顯，使折光能力增強(qiáng)。這是神經(jīng)反射性調(diào)節(jié)的過(guò)程：視網(wǎng)膜上模糊物像→視區(qū)皮層→中腦的正中核→動(dòng)眼神經(jīng)副交感核團(tuán)→睫狀神經(jīng)→睫狀肌的環(huán)行肌收縮→懸韌帶松馳→晶狀體因其自身彈性而變凸（前突更明顯）→折光力增大，使輻散光線聚焦在視網(wǎng)膜上。

晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有限的，特別是隨著年齡的增長(zhǎng)，晶狀體自身的彈性下降，調(diào)節(jié)能力降低。其彈性大小或最大調(diào)節(jié)能力可用近點(diǎn)來(lái)表示。

近點(diǎn)（near point）：通常通過(guò)使眼作充分的調(diào)節(jié)后，所能看清眼前物體的最近距離或限度稱為近點(diǎn)。隨年齡增加，眼的調(diào)節(jié)能力降低，人眼的近點(diǎn)會(huì)增大。10歲兒童的近點(diǎn)約為8.3cm左右，50歲的人一般為40cm左右，60歲的老人可達(dá)80cm。

遠(yuǎn)點(diǎn)（far point of vision）：通常把眼處于靜息狀態(tài)下，能形成清晰視覺(jué)的眼前物體的最遠(yuǎn)距離之點(diǎn)稱為遠(yuǎn)點(diǎn)。正常眼的遠(yuǎn)點(diǎn)理論上應(yīng)為無(wú)限遠(yuǎn)。

（2）瞳孔縮?。寒?dāng)視近物時(shí)，除發(fā)生晶狀體曲度增加外，還伴隨瞳孔的縮小，這一反射稱為瞳孔調(diào)節(jié)反射或瞳孔近反射。其意義是減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜上形成的物像更加清晰。該反射是通過(guò)動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維興奮引起瞳孔括約肌收縮，使瞳孔縮小。

瞳孔近反射是視近物時(shí)引起的瞳孔縮小的反射，屬于視調(diào)節(jié)反射；而瞳孔對(duì)光反射（pupillary light reflex）是眼的一種 重要的適應(yīng)功能，指瞳孔的大小隨光線的強(qiáng)弱而反射性改變，弱光下瞳孔散大，強(qiáng)光下瞳孔縮小。其意義在于調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光線量，使視網(wǎng)膜不致因光亮過(guò)強(qiáng)而受到損害；也使弱光下仍能產(chǎn)生清晰的視覺(jué)。該反射的效應(yīng)是雙側(cè)性的（互感性對(duì)光反射），反射中樞在中腦。

（3）雙眼會(huì)聚：是指當(dāng)雙眼凝視一個(gè)向眼前移近的物體時(shí)，發(fā)生雙眼內(nèi)直肌反射性收縮使兩眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)集攏的現(xiàn)象，稱為眼球會(huì)聚或輻輳反射。這種反射性活動(dòng)可以使雙眼看近物時(shí)，物像將位于兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置上，避免復(fù)視而產(chǎn)生單一的清晰視覺(jué)。

4．眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常

正視眼：是指正常眼的折光系統(tǒng)無(wú)需進(jìn)行調(diào)節(jié)就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可以看清遠(yuǎn)物；眼經(jīng)過(guò)調(diào)節(jié)后，只要物體離眼的距離不小于近點(diǎn)，也能在視網(wǎng)膜形成清晰的像。

非正視眼：由于眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的視網(wǎng)膜上成像，稱為非正視眼。包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。

老視：有些人雖然眼靜息時(shí)的折光能力正常，但由于年齡的增長(zhǎng)，晶狀體彈性減弱，看近物時(shí)調(diào)節(jié)能力減弱，使近點(diǎn)增大，稱為老視。需戴凸透鏡予以矯正。

（1）近視（myopia）：是由于眼球前后徑過(guò)長(zhǎng)或折光力過(guò)強(qiáng)，看遠(yuǎn)處物體時(shí)平行光線成像在視網(wǎng)膜之前，因而產(chǎn)生視物模糊。需戴凹透鏡糾正。近視眼看近物時(shí)，眼不需調(diào)節(jié)或只作較小程度的調(diào)節(jié)即可，故近視眼的近點(diǎn)小于正視眼。

（2）遠(yuǎn)視（hyperopia）：由于眼球前后徑過(guò)短，遠(yuǎn)物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜之后，引起視覺(jué)模糊?？唇飼r(shí)，需作更大程度的調(diào)節(jié)才能看清物體，由于晶狀體的調(diào)節(jié)是有限度的，因此遠(yuǎn)視眼的近點(diǎn)大于正視眼。遠(yuǎn)視眼看遠(yuǎn)物和看近物時(shí)都需要進(jìn)行調(diào)節(jié)，故易發(fā)生調(diào)節(jié)性疲勞。需配戴凸透鏡予以矯正。

（3）散光：多數(shù)由于角膜不呈正球面所致，使進(jìn)入眼內(nèi)的光線不能全部聚焦在視網(wǎng)膜上，部分聚焦在視網(wǎng)膜前面，部分聚焦在后面。引起物像變形和視物不清。需配戴柱面形透鏡予以矯正。

二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

1．視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

主要的細(xì)胞層次劃分（由外→內(nèi)）：

（1）色素上皮層：色素上皮細(xì)胞

（2）感光細(xì)胞層：視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞

（3）雙極細(xì)胞層：雙極細(xì)胞

（4）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層：節(jié)細(xì)胞

2．視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

視網(wǎng)膜上存在兩種直接感受光刺激的光感受器細(xì)胞——視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞。

（1）視錐細(xì)胞（cones）：在中央凹處分布密集，周邊部分布較少。在中央凹處，存在著視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，形成1：1的“單線”聯(lián)系方式。這種聯(lián)系方式使中央凹處對(duì)光的感受有高度的分辨能力，因此中央凹處視敏度最高。視錐細(xì)胞承擔(dān)晝光覺(jué)（故稱晝光覺(jué)系統(tǒng)或視錐系統(tǒng)），對(duì)光敏感度較低，只有在強(qiáng)光條件下才能被激活，并具有能分辨顏色的色覺(jué)功能，主要在白天或較明亮的環(huán)境中起作用。

（2）視桿細(xì)胞（rods）：在中央凹處未見(jiàn)分布，在中央凹旁6mm處分布最多。與雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的聯(lián)系方式普遍存在會(huì)聚現(xiàn)象。這使得其精細(xì)分辨能力差，視敏度低。但這種會(huì)聚聯(lián)系卻是刺激得以總和的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，因此對(duì)光的敏感度高 ,可察覺(jué)出單個(gè)光亮子的刺激。視桿細(xì)胞主要感受弱光刺激（故稱晚光覺(jué)系統(tǒng)或視桿系統(tǒng)），在弱光下只能看到物體的粗略輪廓，無(wú)色覺(jué)功能。

兩類感光細(xì)胞的異同：

視桿細(xì)胞

視錐細(xì)胞

分布

視網(wǎng)膜周邊多，中央凹處無(wú)

視網(wǎng)膜中心部多

外段形狀

桿狀

錐狀

視覺(jué)

晚光覺(jué)（對(duì)光敏感度高）

晝光覺(jué)

色覺(jué)

無(wú)

有

視色素

視紫紅質(zhì)

視錐色素（3種）

會(huì)聚現(xiàn)象

多

少（單線聯(lián)系）

空間分辨能力 弱

強(qiáng)

三、視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制

視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞中存在感光色素。當(dāng)受到光刺激時(shí),首先發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，它是把光能轉(zhuǎn)換成電信號(hào)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1．視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝

視桿細(xì)胞中的感光色素稱為視紫紅質(zhì)（rhodopsin），它是由視蛋白和視黃醛（retinene, 11-順視黃醛）二者所構(gòu)成的一種色素蛋白。視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)是可逆的。在光照下視紫紅質(zhì)迅速分解為視蛋白和視黃醛（由11-順型視黃醛變?yōu)槿葱鸵朁S醛），由于視黃醛的分子構(gòu)型改變，導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)型的變化，誘發(fā)視桿細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位。

以上過(guò)程是可逆的。在暗處，視紫紅質(zhì)又重新合成。首先是全反型視黃醛變成11-順視黃醛（這是一個(gè)耗能的酶促反應(yīng)），11-順型視黃醛再與視蛋白結(jié)合，重新合成視紫紅質(zhì)。

視紫紅質(zhì)在分解和合成的過(guò)程中，有一部分視黃醛被消耗，必須靠血液中維生素A補(bǔ)充。如果維生素A缺乏，將影響人在暗處的視力，引起夜盲癥（nyctalopia）。

2．視桿細(xì)胞感受器電位

感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞的外段較視錐細(xì)胞的外段長(zhǎng)，內(nèi)有整齊重疊成層的特殊超微結(jié)構(gòu)——視盤，其囊膜結(jié)構(gòu)類似細(xì)胞膜，膜上鑲嵌的蛋白質(zhì)多為視紫紅質(zhì)，視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在視盤膜中。

視桿細(xì)胞的靜息電位比一般細(xì)胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道開放、Na+內(nèi)流形成，稱為暗電流（dark current）；視桿細(xì)胞得感受器電位與視錐細(xì)胞的感受器電位一樣，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，而其他類型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。產(chǎn)生機(jī)制：光照使視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)構(gòu)象改變，可激活視盤膜上的一種G蛋白（傳遞蛋白），進(jìn)而激活磷酸二脂酶，導(dǎo)致外段胞漿中和外段膜上的cGMP均大量分解，視桿細(xì)胞外段膜上的Na+通道開放也減少，Na+通透性降低，因此出現(xiàn)外段膜超極化即超極化感受器電位。

四、視錐細(xì)胞的換能和顏色視覺(jué)

正常的視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞，可以分辨波長(zhǎng)在380～760nm之間的約150種不同的顏色。一種顏色不僅可以由某一固定波長(zhǎng)的光線所引起，而且還可以由不同比例的紅光、綠光和藍(lán)光三種原色混合而形成，這就是所謂的三原色學(xué)說(shuō)。

視網(wǎng)膜上存在三種視錐細(xì)胞分別對(duì)紅、綠、藍(lán)光最敏感。三種視錐細(xì)胞分別含有特異的感光色素，由視蛋白和視黃醛組成。三類視錐色素中的視黃醛相同，并且與視紫紅質(zhì)中的視黃醛相同，不同點(diǎn)在于各含有特異的視蛋白。

視錐細(xì)胞外段在受到光照時(shí)，也發(fā)生超極化型感受器電位，機(jī)制與視桿細(xì)胞相似。

色盲：是一種色覺(jué)障礙，可分為全色盲和部分色盲，即對(duì)全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力，其中最常見(jiàn)的是紅綠色盲。色盲絕大多數(shù)是由遺傳因素引起的。

色弱：有些色覺(jué)異常的產(chǎn)生并非由于缺乏某種視錐細(xì)胞，而只是由于視錐細(xì)胞的反應(yīng)能力較弱，使患者對(duì)某種顏色的識(shí)別能力較正常人稍差，這種色覺(jué)異常稱為色弱，常由后天因素引起。

五、視網(wǎng)膜信息處理

當(dāng)受到光刺激時(shí)，由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的超極化電位信號(hào)，在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過(guò)復(fù)雜而有序的細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)傳遞，最后由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維以動(dòng)作電位的形式傳向中樞。

視網(wǎng)膜的神經(jīng)通路中，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和少數(shù)無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力；雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞同兩種感光細(xì)胞一樣，沒(méi)有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，但可以產(chǎn)生超極化型慢電位，并以電緊張擴(kuò)布的方式傳遞，當(dāng)?shù)竭_(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞時(shí)，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞對(duì)這些信號(hào)進(jìn)行總和，使節(jié)細(xì)胞的靜息膜電位去極化達(dá)閾電位水平，才能產(chǎn)生動(dòng)作電位，作為視網(wǎng)膜的最后信號(hào)傳向視覺(jué)中樞。雖然視網(wǎng)膜已將視網(wǎng)膜像作了處理，但中樞才是最復(fù)雜的信息處理和加工部位。

六、與視覺(jué)有關(guān)的其他現(xiàn)象

1.視力或稱視敏度（visual acuity），是指眼睛對(duì)物體形態(tài)的精細(xì)辨別能力，以能夠識(shí)別兩點(diǎn)的最小距離為衡量標(biāo)準(zhǔn)，用人所能看清的最小視網(wǎng)膜像的大小來(lái)表示，相當(dāng)于一個(gè)視錐細(xì)胞的大小，一般為4~5微米。

2．暗適應(yīng)與明適應(yīng)

（1）暗適應(yīng)（dark adaptation）：是指人從亮處突然進(jìn)入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，逐漸恢復(fù)了在暗處的視力。

暗適應(yīng)過(guò)程分兩個(gè)階段：第一階段約7分鐘，視覺(jué)的初步恢復(fù)主要與視錐細(xì)胞中感光色素合成增加有關(guān)；第二階段主要與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)合成增加有關(guān)。

由于暗適應(yīng)的過(guò)程與視細(xì)胞中感光色素的再合成有關(guān)，所以維生素A缺乏的人暗適應(yīng)延長(zhǎng)，甚至?xí)霈F(xiàn)夜盲癥。

（2）明適應(yīng)（light adaptation）：是指人從暗處來(lái)到強(qiáng)光下，最初感到強(qiáng)光耀眼，不能視物，稍待片刻，才能恢復(fù)視覺(jué)。

明適應(yīng)過(guò)程中，強(qiáng)光下所產(chǎn)生的耀眼光感，主要是由于視桿細(xì)胞中積蓄的大量視紫紅質(zhì)在強(qiáng)光下迅速分解所致。當(dāng)較多的視紫紅質(zhì)分解后，對(duì)光較不敏感的視錐細(xì)胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。所以明適應(yīng)中視覺(jué)的恢復(fù)較快，約需一分鐘。

3．視野（visual field）

單眼固定地注視前方一點(diǎn)不動(dòng)，這時(shí)該眼所能看到的范圍稱為視野。

不同顏色的視野范圍大小順序如下：白色＞黃藍(lán)色＞紅色＞綠色。

視野的大小一方面與與各類感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)，另一方面也與面部的結(jié)構(gòu)有關(guān)。所以，一般人顳側(cè)和下方視野較大，鼻側(cè)與上方視野較小。

利用視野計(jì)可測(cè)出盲點(diǎn)（blind spot）的位置。在中央凹鼻側(cè)約3mm的視神經(jīng)乳頭處（直徑約1.5mm），因無(wú)感光細(xì)胞，因此沒(méi)有視覺(jué)感受，該部位稱為生理盲點(diǎn)。

4．視后像和融合現(xiàn)象

注視一個(gè)光源或較明亮的物體，閉眼后感覺(jué)到一個(gè)光斑，形狀與其相似，這種主觀的視覺(jué)后效應(yīng)稱為視后像。持續(xù)幾秒到幾分鐘。重復(fù)的閃光刺激達(dá)到一定頻率，可引起主觀的連續(xù)光感，此現(xiàn)象稱為融合（fusion phenomenon）。因閃光間歇時(shí)間比視后像時(shí)間短。

能引起閃光融合的最低頻率為臨界融合頻率（critical fusion frequency）。大小與光的強(qiáng)度、中樞疲勞程度有關(guān)；還受閃光顏色、視角大小、受試者年齡及某些藥物的影響。

5．雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué)

雙眼視覺(jué)（bin℃ular vision）是指雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部重疊。

雙眼視物時(shí)，正常時(shí)只能產(chǎn)生一個(gè)物的感覺(jué)，這是因?yàn)槲矬w成像于兩眼視網(wǎng)膜的相稱點(diǎn)上。同時(shí)，雙眼視覺(jué)還可以彌補(bǔ)單眼視覺(jué)中的盲區(qū)缺陷，擴(kuò)大視野，并可防止單眼視物時(shí)造成的平面感從而產(chǎn)生立體感。

第三節(jié) 耳的聽覺(jué)功能

耳是聽覺(jué)的外周感受器，主要由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸組成。

一、人耳的聽閾和聽域

人耳的適宜刺激是頻率為20~20,000Hz、強(qiáng)度范圍為0.0002~1,000dyn/cm2的聲波振動(dòng)，其中最敏感的頻率是1,000~3,000Hz。聲源振動(dòng)引起空氣產(chǎn)生疏密波，通過(guò)耳的傳音系統(tǒng)的傳遞，引起內(nèi)耳淋巴的振動(dòng)，從而使耳蝸螺旋器的毛細(xì)胞興奮，將聲能轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動(dòng)，經(jīng)聽神經(jīng)將神經(jīng)沖動(dòng)傳入大腦皮質(zhì)的聽覺(jué)代表區(qū)，產(chǎn)生聽覺(jué)。

聽閾（hearing threshold）：對(duì)于每一種頻率的聲波來(lái)說(shuō)，剛能引起聽覺(jué)的最小強(qiáng)度稱為聽閾。

最大可聽閾（maximal auditory threshold）：當(dāng)聲波的強(qiáng)度在聽閾以上繼續(xù)增加時(shí)，聽覺(jué)的感受也相應(yīng)增強(qiáng)，但當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時(shí)，它引起的將不單是聽覺(jué)，同時(shí)還會(huì)引起鼓膜的疼痛感覺(jué)，該限度稱為最大可聽閾。

人耳的聽閾隨著聲音的頻率而變化，而且每一種振動(dòng)頻率都有它自己的聽閾和最大可聽閾。

聽域（audible area）：指聽域圖中表示不同振動(dòng)頻率的聽閾曲線和它們的最大可聽閾曲線之間所包含的面積。

二、外耳和中耳的功能

外耳和中耳組成了耳的傳音系統(tǒng)。

1．外耳的功能

外耳由耳廓和外耳道組成。耳廓有采音作用，還可幫助判斷聲源的方向。外耳道是聲波傳導(dǎo)的通路，有傳音和共鳴腔作用。

2．中耳的功能

中耳由鼓膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成，其主要功能是將空氣中的聲波振動(dòng)能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液，其中鼓膜和聽骨鏈的作用尤為重要。

鼓膜具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，能與聲波振動(dòng)同始同終。

聽骨鏈由錘骨、砧骨和鐙骨3塊聽小骨依次連接，構(gòu)成一個(gè)固定角度的杠桿。錘骨柄為長(zhǎng)臂，砧骨長(zhǎng)突為短臂。聲波振動(dòng)壓強(qiáng)與聽骨鏈杠桿兩臂長(zhǎng)度之比（1.3：1）以及鼓膜、卵圓窗振動(dòng)面積之比（17.2：1）有關(guān)。因此，經(jīng)過(guò)聽骨鏈的傳遞，聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應(yīng)為22.4倍（1.3×17.2＝22.4）。所以，鼓膜-聽骨鏈-內(nèi)耳卵圓窗之間的聯(lián)系具有增壓效應(yīng)，使聲波的振幅減少，壓強(qiáng)增大22.4倍。它們構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。

咽鼓管是連接鼓室與鼻咽部之間的通道，主要作用是維持鼓膜兩側(cè)氣壓的平衡，從而調(diào)節(jié)中耳內(nèi)壓力使鼓膜處于正常狀態(tài)，進(jìn)而保持聽骨鏈正常的增壓作用。

3．聲波傳入內(nèi)耳的途徑

（1）氣傳導(dǎo)（air conduction）：主要指聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動(dòng)，再經(jīng)3塊聽小骨和卵圓窗膜傳入內(nèi)耳；同時(shí)，鼓膜振動(dòng)也可以引起鼓室內(nèi)空氣的振動(dòng)，再經(jīng)圓窗將振動(dòng)傳入內(nèi)耳。正常聽覺(jué)的產(chǎn)生主要通過(guò)氣傳導(dǎo)來(lái)實(shí)現(xiàn)。

傳音途徑：鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗→前庭階外淋巴→蝸管中的內(nèi)淋巴→基底膜振動(dòng)→毛細(xì)胞微音器電位→聽神經(jīng)動(dòng)作電位→顳葉皮層。

在聽小骨病變、損壞時(shí)的主要傳音途徑：鼓膜→中耳鼓室→圓窗→鼓階中外淋巴→基底膜振動(dòng)。

（2）骨傳導(dǎo)（bone conduction）：聲波可以直接經(jīng)顱骨和耳蝸骨壁傳入內(nèi)耳，使耳蝸內(nèi)淋巴振動(dòng)而產(chǎn)生聽覺(jué)。

這一途徑在正常時(shí)作用不大。但在鼓膜或中耳病變時(shí)（傳音性耳聾），氣傳導(dǎo)明顯受損，而骨傳導(dǎo)卻不受影響，甚至相對(duì)增強(qiáng)；當(dāng)在耳蝸病變時(shí)（感音性耳聾），氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)將同時(shí)受損。

三、內(nèi)耳（耳蝸）的功能

內(nèi)耳迷路可分為兩部分：耳蝸和前庭器官。耳蝸能感受聲音，與聽覺(jué)有關(guān)；前庭器官與平衡覺(jué)有關(guān)。

1．耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

前庭膜和基底膜將耳蝸的管道分為三個(gè)腔：

前庭階（外淋巴）：接卵圓窗膜；

鼓階（外淋巴）：接圓窗膜；

蝸管（內(nèi)淋巴）：為盲管。

基底膜上有聲音感受器——螺旋器（柯蒂器）：

內(nèi)毛細(xì)胞：在蝸管近蝸軸側(cè)呈一縱行排列

外毛細(xì)胞：靠蝸管外側(cè)縱向排列3～5行

支持細(xì)胞：

2．基底膜的振動(dòng)和行波理論

人的基底膜長(zhǎng)度約30mm，靠近耳蝸底部較窄，朝向頂部方向逐漸加寬，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也隨基底膜的增寬而增大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高；愈靠近頂部，共振頻率愈低。

當(dāng)聲波經(jīng)卵圓窗傳入內(nèi)耳后，內(nèi)淋巴的振動(dòng)引起基底膜的振動(dòng)，基底膜的振動(dòng)以行波（travelling wave）的方式進(jìn)行，即內(nèi)淋巴的振動(dòng)首先在靠近卵圓窗處引起基底膜的振動(dòng)，此振動(dòng)再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播。高頻率聲音主要引起卵圓窗附近基底膜振動(dòng)，而低頻率聲音在靠基底膜的頂部出現(xiàn)最大振幅。既然每一種振動(dòng)頻率在基底膜上都有一

個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，那么與該區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽神經(jīng)纖維就會(huì)受到最大刺激，這樣，來(lái)自基底膜不同區(qū)域的傳入神經(jīng)沖動(dòng)傳到聽覺(jué)中樞的不同部位，就可引起不同的音調(diào)感覺(jué)，這也是耳蝸對(duì)聲音頻率初步分析的基本原理。

在耳蝸的感音換能作用中，基底膜的振動(dòng)是個(gè)關(guān)鍵因素。基底膜振動(dòng)時(shí)，蓋膜與基底膜各自沿不同的軸上、下移行運(yùn)動(dòng)，使聽毛受到一個(gè)剪切力（shearing force）的作用而彎曲，引起毛細(xì)胞興奮，并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姟?/p>

3．耳蝸的生物電現(xiàn)象

耳蝸具有感音換能作用。可將聲波的機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)，再傳至大腦皮層聽中樞而產(chǎn)生聽覺(jué)。

耳蝸生物電可總結(jié)為以下幾種：

（1）毛細(xì)胞靜息電位：是指螺旋器中的毛細(xì)胞在未受到刺激時(shí)，存在于膜內(nèi)、外的電位差，毛細(xì)胞膜內(nèi)電位為－70～－80mV左右。

（2）內(nèi)淋巴電位：在耳蝸未受到刺激時(shí)，以鼓階外淋巴為參考零電位，與內(nèi)淋巴之間存在的電位差為+80mV左右，稱之為內(nèi)淋巴電位（endolymphatic potential），又稱耳蝸內(nèi)電位（endocochlear potential）。

毛細(xì)胞頂端的浸浴液為內(nèi)淋巴，該處毛細(xì)胞內(nèi)電位為－80mV；因此，毛細(xì)胞頂端膜內(nèi)、外電位差可達(dá)160mV左右，而毛細(xì)胞其他部分的胞內(nèi)、外電位差約為80mV。

（3）微音器電位（microphonic potential）：是在耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)記錄到的一種具有交流性質(zhì)的特殊電變化。微音器電位實(shí)際上是多個(gè)毛細(xì)胞在接受聲音刺激時(shí)所產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)，而且感受器電位變化的方向與靜纖毛（stereocilia）受力的方向有關(guān)：當(dāng)靜纖毛向動(dòng)纖毛（kinocilium）方向彎曲時(shí)，出現(xiàn)去極化式的電位；當(dāng)靜纖毛背離動(dòng)纖毛彎曲時(shí)，則出現(xiàn)超極化式的電位。因而使微音器電位的頻率和幅度與作用于耳蝸的聲波振動(dòng)完全一致，使其能真實(shí)地反映耳蝸基底膜瞬間的振動(dòng)情況。

微音器電位的特點(diǎn)：它無(wú)真正的閾值；潛伏期極短，小于0.1ms；沒(méi)有不應(yīng)期；在一定范圍內(nèi)，微音器電位的振幅隨聲壓的增大而增大；對(duì)缺氧和深麻醉相對(duì)不敏感；而且不易產(chǎn)生疲勞和適應(yīng)現(xiàn)象。

四、聽神經(jīng)動(dòng)作電位

聽神經(jīng)動(dòng)作電位，是耳蝸對(duì)聲音刺激所產(chǎn)生的一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化，是耳蝸對(duì)聲音刺激進(jìn)行換能和編碼的總結(jié)果。

1．聽神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位：當(dāng)把引導(dǎo)電極放在內(nèi)耳卵圓窗附近，給予一個(gè)短聲刺激時(shí)，可記錄到在微音器電位之后出現(xiàn)聽神經(jīng)的復(fù)合動(dòng)作電位。復(fù)合動(dòng)作電位反應(yīng)起源于基底膜不同部位的多條神經(jīng)纖維的放電，在一定聲音刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，動(dòng)作電位的振幅隨聲音刺激強(qiáng)度增大而增大。

2．單一聽神經(jīng)纖維動(dòng)作電位：是一種“全或無(wú)”式的反應(yīng)，單一聽神經(jīng)纖維在安靜時(shí)有自發(fā)放電，放電頻率從數(shù)周到100周/s；在受到聲音刺激時(shí)放電增加。單一聽神經(jīng)纖維對(duì)某一特定頻率的純音只需很小的刺激強(qiáng)度便可發(fā)生興奮，這個(gè)頻率稱為特征頻率（characteristic frequency）或最佳頻率。隨著聲音強(qiáng)度增加，能引起單一聽神經(jīng)纖維放電的頻率范圍增大。每一條纖維最佳反應(yīng)頻率的高低，決定于該纖維末梢在基底膜上的分布位置，而這一位置正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。所以，當(dāng)某一頻率的聲音強(qiáng)度較弱時(shí)，神經(jīng)信息由少數(shù)對(duì)該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞；當(dāng)這一頻率的聲音強(qiáng)度增大時(shí)，能引起更多的纖維興奮，由這些神經(jīng)沖動(dòng)共同向中樞傳遞該聲音的頻率及強(qiáng)度的信息。

第四節(jié) 前庭器官的平衡感覺(jué)功能

前庭器官在內(nèi)耳迷路中，與聽覺(jué)無(wú)關(guān)，是位置感受器，感受細(xì)胞都稱為毛細(xì)胞，傳入神經(jīng)為前庭神經(jīng)。內(nèi)耳迷路中的三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊合稱前庭器官，它們能夠檢測(cè)人體自身運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭部在空間的位置，以維持身體的平衡。

一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激

前庭器官的感受細(xì)胞即毛細(xì)胞有類似的結(jié)構(gòu)和功能。毛細(xì)胞的頂端有動(dòng)纖毛和靜纖毛，細(xì)胞的底部有感覺(jué)神經(jīng)末梢分布。各類毛細(xì)胞的適宜刺激是與纖毛的生長(zhǎng)面呈平行的機(jī)械力的作用。

毛細(xì)胞感受外界刺激的一般規(guī)律：纖毛處于自然位置時(shí)，靜息電位約為－80mV，同時(shí)感覺(jué)神經(jīng)末梢上有一定頻率的持續(xù)放電。當(dāng)外力使靜纖毛向動(dòng)纖毛一側(cè)偏轉(zhuǎn)時(shí)，膜電位減?。ㄈO化），達(dá)一定閾值（－60mV）時(shí)，支配毛細(xì)胞的傳入神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)放頻率增加，表現(xiàn)興奮效應(yīng)；相反，當(dāng)外力使動(dòng)纖毛向靜纖毛一側(cè)彎曲時(shí)，則膜電位增大（超級(jí)化），同時(shí)傳入神

經(jīng)沖動(dòng)頻率減少，表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。

1．橢圓囊和球囊的功能

橢圓囊、球囊感受直線變速運(yùn)動(dòng)和頭部的空間位置。橢圓囊和球囊的感受細(xì)胞毛細(xì)胞位于囊斑上。毛細(xì)胞頂部有纖毛，纖毛的游離端伸入位砂膜中。位砂膜是一種膠質(zhì)板，內(nèi)含位砂（otoliths），位砂由蛋白質(zhì)和碳酸鈣組成。毛細(xì)胞底部有感覺(jué)神經(jīng)末梢分布。當(dāng)人體向某一方向做加速或減速運(yùn)動(dòng)時(shí)，位砂膜與毛細(xì)胞的相對(duì)位置發(fā)生改變，由于位砂膜的比重大于內(nèi)淋巴，因此，位砂膜就向一個(gè)方向牽拉毛細(xì)胞的纖毛，產(chǎn)生了對(duì)毛細(xì)胞的刺激，引起傳入神經(jīng)纖維發(fā)放的神經(jīng)沖動(dòng)增加。一方面引起相應(yīng)感覺(jué)，同時(shí)引起反射性的肌張力改變以保持身體的平衡。

由于橢圓囊毛細(xì)胞的縱軸與地平面垂直，因此，對(duì)水平方向的直線運(yùn)動(dòng)反應(yīng)敏感。而球囊毛細(xì)胞的縱軸與地面平行，所以對(duì)上、下垂直方向的直線運(yùn)動(dòng)反應(yīng)敏感。

2．半規(guī)管壺腹嵴的功能

兩側(cè)內(nèi)耳各有三個(gè)相互垂直的半規(guī)管（前、后、外半規(guī)管），其感受細(xì)胞毛細(xì)胞位于壺腹嵴。壺腹嵴的毛細(xì)胞對(duì)刺激的反應(yīng)與囊斑毛細(xì)胞相似，靜毛朝向動(dòng)毛一側(cè)彎曲時(shí)引起興奮，背離動(dòng)毛彎曲時(shí)產(chǎn)生抑制。

壺腹嵴的適宜剌激是身體的旋轉(zhuǎn)，即角加速度運(yùn)動(dòng)。當(dāng)人直立時(shí)，沿水平方向旋轉(zhuǎn)，主要剌激水平的外半規(guī)管。另外兩對(duì)垂直的前、后半規(guī)管可以接受和它們所處平面方向相一致的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)的刺激。

（1）前庭反應(yīng)

（2）前庭的姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射,意義為維持機(jī)體的一定姿勢(shì)和保持身體平衡。

（3）前庭自主神經(jīng)反應(yīng):前庭器官受到過(guò)強(qiáng)刺激時(shí)，或在前庭器官功能過(guò)敏時(shí)，會(huì)引起自主神經(jīng)反應(yīng)。主要表現(xiàn)為：心率加快、血壓下降、出汗、惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等一系列癥狀。暈車、暈船和航空病，就是由于前庭器官受刺激而導(dǎo)致自主神經(jīng)功能失調(diào)所引起的。

（4）眼震顫:人體旋轉(zhuǎn)時(shí)可出現(xiàn)眼球不隨意的顫動(dòng)，稱為眼震顫（nystagmus）。主要是由于半規(guī)管受刺激所引起。當(dāng)兩側(cè)水平半規(guī)管受刺激時(shí)，引起水平方向的眼震顫；前、后半規(guī)管受剌激時(shí)，引起垂直方向的眼震顫。

第五節(jié) 嗅覺(jué)、味覺(jué)和皮膚感受器的功能

一、嗅覺(jué)感受器和嗅覺(jué)的一般性質(zhì)

嗅覺(jué)感受器是嗅細(xì)胞，主要位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中。嗅細(xì)胞是雙極細(xì)胞。其頂端有纖毛，底端是由無(wú)髓纖維組成的嗅絲，各條嗅絲穿過(guò)篩板后進(jìn)入嗅球。嗅細(xì)胞的適宜刺激是氣體中的化學(xué)性刺激，當(dāng)有氣味的空氣進(jìn)入鼻腔深部時(shí)，可使嗅細(xì)胞受到剌激而興奮（去極化型感受器電位），再以電緊張方式觸發(fā)軸突膜產(chǎn)生動(dòng)作電位，沿軸突傳向嗅球，進(jìn)而傳向嗅覺(jué)中樞引起嗅覺(jué)。嗅覺(jué)的七種基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。每個(gè)嗅細(xì)胞只對(duì)一種或兩種特殊的氣味起反應(yīng)，而且嗅球中不同部位的細(xì)胞也只對(duì)某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺(jué)的明顯特征是適應(yīng)性較快。產(chǎn)生適應(yīng)的原因，不是感受器的反應(yīng)性減弱，而是與中樞抑制有關(guān)。另外，不同動(dòng)物的嗅覺(jué)敏感程度差異也很大。

二、味覺(jué)感受器和味覺(jué)的一般性質(zhì)

味覺(jué)感受器是味蕾，感受細(xì)胞的頂端有纖毛，是味覺(jué)的表面感受器。當(dāng)受到某些水溶性化學(xué)刺激時(shí)，可引起感受器興奮。人的味覺(jué)由四種基本味覺(jué)組成，即：酸、甜、苦、咸。舌尖部對(duì)甜味、軟腭和舌根部對(duì)苦味、舌兩側(cè)前部對(duì)咸味、舌兩側(cè)對(duì)酸味較敏感。人和動(dòng)物對(duì)苦味的敏感程度高于其他味道。當(dāng)苦味強(qiáng)烈時(shí)，可引起嘔吐或停止進(jìn)食，這是一種人體重要的保護(hù)性反應(yīng)。四種基本味覺(jué)的換能或跨膜信號(hào)的轉(zhuǎn)換機(jī)制并不完全一樣。咸和酸的刺激通過(guò)特殊化學(xué)門控通道換能，甜味的引起要通過(guò)受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)換能，苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過(guò)上述兩種形式換能。

三、皮膚感覺(jué)感受器的功能

皮膚的感覺(jué)主要有四種：觸壓覺(jué)、冷覺(jué)、溫覺(jué)和痛覺(jué)

1．觸壓覺(jué)：是指當(dāng)皮膚受到觸、壓等機(jī)械刺激時(shí)所引起的感覺(jué)。觸覺(jué)和壓覺(jué)感受器可以是游離神經(jīng)末梢（如角膜）、毛囊感受器或帶有附屬結(jié)構(gòu)的環(huán)層小體（Pacinian小體）、Meissner小體、Ruffini小體和Merkel盤等。當(dāng)感受器的適宜刺激即機(jī)械刺激引起感覺(jué)神經(jīng)末梢變形時(shí)，導(dǎo)致機(jī)械門控式鈉離子通道開放和鈉離子內(nèi)流，而產(chǎn)生感受器電位，再使神經(jīng)纖維膜去極化達(dá)閾電位時(shí)，就產(chǎn)生動(dòng)作電位，最后傳入皮層特定感覺(jué)區(qū)域而產(chǎn)生觸、壓覺(jué)。

2．溫度感覺(jué)：分冷覺(jué)和熱覺(jué)，分別由冷、熱感受器的興奮所引起。

3．痛覺(jué)：痛覺(jué)是由可能損傷或已造成皮膚損傷的各種性質(zhì)的刺激作用于游離神經(jīng)末梢而引起，常伴有強(qiáng)烈的情緒反應(yīng)。

【思考題】

1．近視眼與遠(yuǎn)視眼看遠(yuǎn)物時(shí)在調(diào)節(jié)上有何不同?

2．簡(jiǎn)述視網(wǎng)膜兩種感光細(xì)胞的分布及其功能特征。

3．何謂視覺(jué)的三原色學(xué)說(shuō)？決定這一理論的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)主要是什么?

4．何謂行波理論？決定這一理論的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)主要是什么?

5．前庭器官感受器的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和適宜刺激是什么？

6．耳是如何對(duì)聲音進(jìn)行初步分析的？ 【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

4． 賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學(xué).北京：科學(xué)出版社，2001

5.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

6.Ganong WF.Review of medical physiology(20th)1999

第五章

血液

【學(xué)時(shí)分配】6時(shí) 【教學(xué)目的】

1.掌握：血液的理化特性及生理意義,生理止血過(guò)程,血型分型依據(jù)。

2.熟悉：血細(xì)胞的生理功能。

3.了解：血細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)。【教學(xué)重點(diǎn)】生理止血 【教學(xué)難點(diǎn)】凝血；血型

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問(wèn)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié)

血液的組成和理化性質(zhì)

一、血液的基本組成

1.血液：是一種由血漿和血細(xì)胞組成的流體組織，在心血管系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)流動(dòng)，起著運(yùn)輸物資的作用。

2.血液有血漿和懸浮于其中的血細(xì)胞組成。

（1）血漿

①基本成份為晶體物資溶液，包括水和溶解于其中的多種電解質(zhì)、小分子有機(jī)化合物和一些氣體。

②血漿蛋白：正常成年人血漿蛋白含量為65—85g/l。

a．白蛋白(A):40～48g/l分子量最小，量最多

b．球蛋白(G):15～30g/l分子量較大，量較少

c．纖維蛋白原分子量最大，量最少

（2）血細(xì)胞：血細(xì)胞可分為紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板。

取一定量的血液與抗凝劑混勻后，置刻度管中，以每分鐘3000轉(zhuǎn)的離心速度離心30分鐘，使血細(xì)胞下沉壓緊而分層。

①上層：淺黃色血漿

②中層：白色不透明白細(xì)胞和血小板

③下層：深紅色紅細(xì)胞

（3）血細(xì)胞比容（hemat℃rit）：細(xì)胞在血中所占的容積百分比。

正常人的血細(xì)胞比容值為：

成年男性：40%～50%；成年女性：37%～48%；新生兒約為55%

二、血量：全身血液的總量。

1.循環(huán)血量：全身大部分血液在心血管系統(tǒng)中快速循環(huán)流動(dòng)。

２.儲(chǔ)存血量：小部分血液滯留在肝肺腹腔靜脈及皮下靜脈叢內(nèi)，流動(dòng)很慢。

正常人的血液總量約占體重的7%～8%，相當(dāng)于每公斤體重有70～80ml。一次失血不超過(guò)全血量10%對(duì)生命活動(dòng)無(wú)明顯影響，超過(guò)20%則有嚴(yán)重影響。

三、血漿的理化特征

1.比重：全血的比重為1.050～1.060；血漿的比重約為1.025～1.030；紅細(xì)胞的比重約為1.090～1.092

2.粘滯性：血液的相對(duì)粘度為4～5；血漿的相對(duì)粘度為1.6～2.4

3.血漿滲透壓

（1）概念：滲透壓指的是溶質(zhì)分子通過(guò)半透膜的一種吸水力量，其大小取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的分子量、半徑等特性無(wú)關(guān)。由于血漿中晶體溶質(zhì)數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于膠體溶質(zhì)數(shù)目，所以血漿滲透壓主要由晶體滲透壓構(gòu)成。血漿膠體滲透壓主要由蛋白質(zhì)分子構(gòu)成，其中，血漿白蛋白分子量較小，數(shù)目較多（白蛋白>球蛋白>纖維蛋白原），決定血漿膠體滲

透壓的大小。

①膠體滲透壓：由蛋白質(zhì)形成的滲透壓稱為膠體滲透壓。血漿中雖含有多量的蛋白質(zhì)，但蛋白質(zhì)分子量大，分子數(shù)量少，所產(chǎn)生的滲透壓小。組織液的膠體滲透壓低于血漿的膠體滲透壓。在血漿蛋白中，白蛋白分子量小，其分子數(shù)量遠(yuǎn)多于球蛋白，故血漿膠體滲透壓主要來(lái)源于白蛋白。

②晶體滲透壓：由晶體物質(zhì)所形成的滲透壓稱為晶體滲透壓，80%來(lái)自Na+和Cl–。血漿的滲透壓主要來(lái)自于溶解于其中的晶體物質(zhì)。

（2）滲透壓的作用：

晶體滲透壓——維持細(xì)胞內(nèi)外水平衡

膠體滲透壓——維持血管內(nèi)外水平衡

原因：晶體物質(zhì)不能自由通過(guò)細(xì)胞膜（見(jiàn)第二章），而可以自由通過(guò)有孔的毛細(xì)血管，因此，晶體滲透壓僅決定細(xì)胞膜兩側(cè)水份的轉(zhuǎn)移；而蛋白質(zhì)等大分子膠體物質(zhì)不能通過(guò)毛細(xì)血管，決定血管內(nèi)外兩側(cè)水的平衡。

（3）注意點(diǎn)：

①臨床上常用的等滲等張溶液有：0.9%NaCl溶液，5%葡萄糖溶液。

②血漿蛋白含量變化會(huì)影響組織液的量，而不會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)液的量，細(xì)胞外液晶體物質(zhì)濃度的變化則會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)液量。

4.血漿的pH 值

正常人血漿的pH值為7.35--7.45。血漿的pH值主要取決于血漿中主要的緩沖對(duì)，即NaHCO3/H2CO3。

第二節(jié)

血細(xì)胞生理

一、血細(xì)胞生成的部位和一般過(guò)程

二、紅細(xì)胞生理

1.紅細(xì)胞的數(shù)量和形態(tài)

（1）紅細(xì)胞的數(shù)量：我國(guó)成年男性(4.5～5.5)×1012/L；我國(guó)成年女性(3.5～5.0)×1012/L；新生兒6.0×1012/L

成年男性Hb濃度約為120～160g/L；成年女性Hb濃度約為110～150g/L

貧血：若血液中紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白濃度低于正常，稱為貧血。

（2）紅細(xì)胞的形態(tài)：正常RBC成雙凹碟形，直徑約7～8mm，無(wú)細(xì)胞核，中間薄，周邊厚。

2.紅細(xì)胞的生理特征和功能：

（1）紅細(xì)胞的生理特征

①RBC的可塑變形性：正常紅細(xì)胞在外力作用下具有變形的能力。紅細(xì)胞的這種特性稱為可塑變形性(piastic deformation)。RBC在全身血管中循環(huán)運(yùn)行，常要擠過(guò)口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇孔隙，這時(shí)RBC常需要變形，在通過(guò)后又會(huì)恢復(fù)原狀。

a.表面積與體積的比值愈大，變形能力愈大，故雙凹圓碟形RBC的變形能力遠(yuǎn)大于異常情況下可能出現(xiàn)的球形RBC。

b.RBC的粘度愈大，變形能力愈小，Hb變性或濃度過(guò)高時(shí)，可使RBC的粘度增加。

c.RBC膜的彈性降低或粘度升高，也可使RBC變形能力降低。

②RBC的懸浮穩(wěn)定性：(suspension stability):將裝有抗凝血的血沉管垂直靜置，紅細(xì)胞由于比重大與血漿，將因重力下沉，但正常時(shí)下沉緩慢，紅細(xì)胞能穩(wěn)定的懸浮于血漿中的特性，稱為紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性。通常用紅細(xì)胞的第一小時(shí)末下沉的距離表示RBC沉降的速度，稱為紅細(xì)胞沉降率（erythrocyte sedimentation rate)簡(jiǎn)稱血沉。（ESR）產(chǎn)生原因：RBC在血漿中具有懸浮穩(wěn)定性，是由于RBC與血漿的摩擦阻礙RBC下沉。紅細(xì)胞疊連：是多個(gè)RBC彼此能較快的以凹面相貼，形成RBC疊連；疊連以后，其表面積和容積比值減小，與血漿的摩擦力減小，于是血沉加快。疊連形成的快慢主要取決于血漿的性質(zhì)，而不是RBC本身。一般血漿中纖維蛋白原、球蛋白及膽固醇的含量增高時(shí)，可加速紅細(xì)胞疊連和沉降；血漿中白蛋白、卵磷脂的含量增多時(shí)則可抑制疊連發(fā)生，使沉降率減慢。

③紅細(xì)胞的滲透脆性(osmotic fragility)：是指紅細(xì)胞在低滲溶液中發(fā)生膨脹破裂的特性。簡(jiǎn)稱脆性。滲透脆性越大，細(xì)胞膜抗破裂的能力越低。

生理情況下，衰老紅細(xì)胞脆性高，初成熟的紅細(xì)胞脆性低。有些疾病可影響紅細(xì)胞的脆性。故測(cè)定紅細(xì)胞的滲透脆性有助于一些疾病的診斷。

（2）紅細(xì)胞的功能：主要功能是運(yùn)輸O2和CO2。此外，紅細(xì)胞含有多種緩沖對(duì)，對(duì)血液中的酸、堿物質(zhì)有一定的緩沖作用。

3.紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)

（1）紅細(xì)胞生成原料和輔助物質(zhì)：

① 原料：珠蛋白和鐵。

② 促成熟因子：維生素B12、葉酸。

③ 調(diào)節(jié)因子，促紅細(xì)胞生成素和雄激素加速紅細(xì)胞生成。爆式促進(jìn)激活物促進(jìn)早期祖細(xì)胞的增殖。

（2）紅細(xì)胞生成某些階段的特點(diǎn)：

①髓系多潛能干細(xì)胞：有很強(qiáng)的自我復(fù)制和多向分化的潛能。

②定向祖細(xì)胞：定向分化且自我復(fù)制能力低。

③成熟紅細(xì)胞：無(wú)細(xì)胞核和線粒體，細(xì)胞能量來(lái)源于無(wú)氧酵解和磷酸戊糖途徑。

4.紅細(xì)胞的破壞

三、白細(xì)胞生理

1.白細(xì)胞的數(shù)量和分類

（1）WBC的數(shù)量：正常成人(4.0—10.0)×109／L

（2）WBC的分類：

① 粒細(xì)胞：中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞。

② 單核細(xì)胞

③ 淋巴細(xì)胞

2.白細(xì)胞的生理特性和功能

3.白細(xì)胞的生成和調(diào)節(jié)

4.白細(xì)胞的破壞

四、血小板生理

1.血小板的數(shù)量和功能

（1）正常成人血小板的數(shù)量為(100～300)×109/L

（2）血小板的生理作用:

① 維護(hù)血管壁完整性的功能。

② 促進(jìn)血管內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞及成纖維細(xì)胞的增殖，有利于受損血管的恢復(fù)。

③ 激活的血小板在生理止血過(guò)程中起重要作用。

2．血小板的生理特性

（1）粘附:血小板與非血小板表面的粘著。

（2）釋放：血小板受到刺激后，將儲(chǔ)存在致密體、α-顆粒或溶酶體內(nèi)的許多物質(zhì)排出的現(xiàn)象。

（3）聚集：血小板與血小板之間的相互粘著的現(xiàn)象。

①第一聚集時(shí)相和第二聚集時(shí)相

②生理致聚劑與病理致聚劑

⑷收縮：血小板具有收縮的能力。

⑸吸附：血小板表面可吸附血漿中多種凝血因子。

3．血小板的生成和調(diào)節(jié)

⒋血小板的破壞

第三節(jié)

生理性止血

生理性止血：正常情況下，小血管破損后引起的出血在幾分鐘內(nèi)就可以自行停止。

出血時(shí)間（bleedingtime）:臨床上常用小針刺破耳垂或指尖使血液自然流出，測(cè)定出血延續(xù)的時(shí)間。

一、生理性止血的基本過(guò)程

包括血管收縮、血小板血栓形成和血液凝固三個(gè)過(guò)程。

1.血管收縮

⒉血小板止血栓形成 ⒊血液凝固

二、血液凝固

血液凝固：血液由流動(dòng)的液體狀態(tài)變成不流動(dòng)的凝膠狀態(tài)的現(xiàn)象稱為血液凝固。這一過(guò)程所需時(shí)間稱為凝血時(shí)間。

本質(zhì)：多種凝血因子參與的酶促生化反應(yīng)（有限水解反應(yīng)）。

⒈凝血因子(blood clotting factor)：血液與組織中直接參與血凝的物質(zhì)。包括因子Ⅰ－XIII、前激肽釋放酶、高分子激肽原等。

（1）Ⅳ因子是鈣離子。

（2）除鈣離子外，其余的凝血因子都是蛋白質(zhì)。

（3）血中具有酶活性的凝血因子都以酶原的形式存在。

（4）除Ⅲ因子外，其它因子均存在于新鮮血漿中，多數(shù)在肝臟中合成，其中因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的生成需要維生素K的參與。

2.凝血的過(guò)程：凝血是由凝血因子按一定順序相繼激活而生成的凝血酶最終使纖維蛋白原變?yōu)槔w維蛋白的過(guò)程。包括：凝血酶原酶復(fù)合物（凝血酶原激活復(fù)合物）的形成、凝血酶原的激活和纖維蛋白的生成。

（1）凝血酶原酶復(fù)合物的形成：凝血酶原酶復(fù)合物可通過(guò)內(nèi)源性凝血途徑和外源性凝血途徑生成。

①內(nèi)源性凝血：指參與凝血的因子全部來(lái)自血液，通常由血液和帶有負(fù)電荷的異物表面接觸而啟動(dòng)。

②外源性凝血：由來(lái)自血管外組織釋放的因子Ⅲ（組織因子，TF）暴露于血液而啟動(dòng)的凝血過(guò)程。

（2）凝血酶原的激活和纖維蛋白的生成

（3）體內(nèi)生理性凝血機(jī)制：外源性凝血途徑在體內(nèi)生理性凝血反應(yīng)的啟動(dòng)中起關(guān)鍵性作用。組織因子是生理性凝血反應(yīng)過(guò)程的啟動(dòng)物。內(nèi)源性凝血對(duì)凝血反應(yīng)開始后的維持和鞏固起非常重要的作用。

⒊血液凝固的控制

（1）血管內(nèi)皮的抗凝作用

（2）纖維蛋白的吸附、血流的釋放及單核巨噬細(xì)胞的吞噬作用

（3）生理性抗凝物質(zhì)

①絲氨酸蛋白酶抑制物：抗凝血酶Ⅲ

②蛋白質(zhì)C系統(tǒng)：蛋白質(zhì)C

③組織因子途徑抑制物（TFPI）

④肝素：肝素主要是通過(guò)增強(qiáng)抗凝血酶Ⅲ的活性而發(fā)揮間接的抗凝作用。此外，肝素還可刺激血管內(nèi)皮細(xì)胞釋放TFPI來(lái)抑制凝血過(guò)程

三、止血栓的溶解

纖溶系統(tǒng)主要包括纖維蛋白溶解酶原、纖溶酶、纖溶酶原激活物與纖溶抑制物。

纖溶的基本過(guò)程分為兩個(gè)階段：纖溶酶原的激活與纖維蛋白的降解。

1.纖溶酶原的激活

2.纖維蛋白與纖維蛋白原的降解

3.纖溶抑制物

第四節(jié)

血型與輸血原則

一、血型與紅細(xì)胞凝集

1.血型（bloodgroup）：通常指紅細(xì)胞膜上特異抗原的類型。

2.紅細(xì)胞凝集（agglutination）：血型不同的兩個(gè)人的血滴放在玻片上混合，其中的紅細(xì)胞可凝集成簇。其本質(zhì)是抗原-抗體反應(yīng)。

二、紅細(xì)胞血型

1.ABO血型系統(tǒng)

（1）ABO血型的分型 根據(jù)紅細(xì)胞膜上是否存在凝集原Ａ與Ｂ而將血液分為四種血型--－A型、B型、AB型、O型。不同人的血清中含有不同的凝集素，但不含對(duì)抗自身紅細(xì)胞凝集原的凝集素。ABO血型系統(tǒng)還有亞型。

（2）ABO血型系統(tǒng)的抗原：ABO血型系統(tǒng)各種抗原的特異性決定于紅細(xì)胞膜上的糖蛋白或糖脂上所含的糖鏈。

（3）ABO血型系統(tǒng)的抗體：血型抗體有天然抗體和免疫性抗體兩種。ABO血型系統(tǒng)存在天然抗體，主要為IgM，不能通過(guò)胎盤。免疫性抗體屬于IgG抗體，可以通過(guò)胎盤。

（4）ABO血型的遺傳：ABO血型系統(tǒng)中控制A、B、H凝集原形成的基因位于９號(hào)染色體的等位基因上。三個(gè)基因可組成六組基因型；血型的表現(xiàn)型僅有四種。

（5）ABO血型的鑒定

2.Rh血型系統(tǒng)

（1）Rh血型的發(fā)現(xiàn)與分布

（2）Rh血型系統(tǒng)的抗原與分型 已發(fā)現(xiàn)40多種Rh抗原，與臨床關(guān)系密切的是D、E、C、c、e5種，D抗原的抗原性最強(qiáng)。因此通常將紅細(xì)胞上含有D抗原稱為Rh陽(yáng)性，反之陰性。

（3）Rh血型的特點(diǎn)及其臨床意義

①Rh血型抗原只存在于紅細(xì)胞上。ABH抗原不僅存在于紅細(xì)胞上，也存在于淋巴細(xì)胞、血小板和大多數(shù)上皮細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞的膜上。大多數(shù)人為Rh陽(yáng)性血。

②從出生幾個(gè)月后人血清中一直存在ABO系統(tǒng)天然抗體，不存在Rh的天然抗體，抗體需經(jīng)免疫應(yīng)答反應(yīng)產(chǎn)生，即Rh陰性者初次接受Rh陽(yáng)性血液的輸入，或Rh陰性的母親懷有Rh陽(yáng)性的胎兒時(shí)，由于少量抗原進(jìn)入母體，使母體產(chǎn)生Rh抗體（主要為IgG，可以通過(guò)胎盤）。

③ABO系統(tǒng)的抗體一般是完全抗體IgM,而Rh系統(tǒng)的抗體主要是不完全抗體IgG。

④Rh陰性的母親第二次妊娠時(shí)（第一胎為陽(yáng)性時(shí)）可使Rh陽(yáng)性胎兒發(fā)生嚴(yán)重溶血。

三、輸血的原則

1.首先必須鑒定血型，保證供血者與受血者的ABO血型相合；育齡期婦女和需反復(fù)輸血的病人，還必須使Rh血型相合。

2.輸血前必須進(jìn)行交叉配血試驗(yàn)：把供血者的紅細(xì)胞與受血者的血清加在一起，稱為交互配血的主側(cè)；再把受血者的紅細(xì)胞與供血者的血清作配血試驗(yàn)，稱為交叉配血的次側(cè)。交叉配血試驗(yàn)結(jié)果判斷：

（1）兩側(cè)均無(wú)凝集反應(yīng)，可以輸血

（2）主側(cè)凝集，不管次側(cè)是否凝集，絕對(duì)不能輸血

（3）主側(cè)不凝集，次側(cè)凝集，可少量、緩慢輸血，并需密切觀察受血者的情況?！舅伎碱}】

1.血液有哪些生理功能？

2.試述紅細(xì)胞的生理作用、生成原料及生成調(diào)節(jié)。

3.試述生理止血的過(guò)程。

4.試比較內(nèi)源性和外源性凝血系統(tǒng)。

5.試述輸血的基本原則。【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

4．賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學(xué).北京：科學(xué)出版社，2001

5、Review of Medical physiology

5.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

第六章

血液循環(huán)

【學(xué)時(shí)分配】10時(shí) 【教學(xué)目的】

1.掌握心臟的功能及實(shí)現(xiàn)其功能的原理。

2.掌握動(dòng)脈血壓形成及影響因素。

3.掌握微循環(huán)，組織液的生成及影響因素。

4.掌握心血管活動(dòng)、動(dòng)脈血壓以及冠脈流量的調(diào)節(jié)。

【教學(xué)重點(diǎn)】

1.心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)和產(chǎn)生機(jī)制。

2.心肌細(xì)胞電生理特性及其影響因素。

3.心臟泵血機(jī)制及過(guò)程。

4.心臟泵血功能評(píng)價(jià)的基本指標(biāo)。

5.影響心臟泵血功能的因素。

6.動(dòng)脈血壓的正常值、形成及其影響因素。中心靜脈壓的概念及其意義。

7.微循環(huán)的組成、調(diào)節(jié)及意義。

8.組織液的生成及影響因素。

9.心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)。

【教學(xué)難點(diǎn)】

1.心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制。

2.影響心肌細(xì)胞電生理特性的因素。

3.心臟泵血功能調(diào)節(jié)機(jī)制。

4.微循環(huán)的調(diào)節(jié)。

5.心血管中樞。

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問(wèn)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié)

心臟的泵血功能

一、心動(dòng)周期

1．概念：心臟一次收縮和舒張構(gòu)成一個(gè)機(jī)械活動(dòng)周期稱為心動(dòng)周期（cardiac cycle）。由于心室在心臟泵血活動(dòng)中起主要作用，所以心動(dòng)周期通常是指心室的活動(dòng)周期。

2．心率與心動(dòng)周期的關(guān)系：心動(dòng)周期時(shí)程的長(zhǎng)短與心率有關(guān)。心率加快，心動(dòng)周期縮短，收縮期（systole）和舒張期（diastole）都縮短，但舒張期縮短的比例較大，心肌工作的時(shí)間相對(duì)延長(zhǎng)，而休息時(shí)間縮短。這樣將不利于心室充盈；不利于心室休息和供血，故心率過(guò)快對(duì)心臟不利，也將影響心臟的泵血功能。

二、心臟泵血過(guò)程

1．心房的初級(jí)泵血功能：在心室舒張末期，心房開始收縮，作為下一個(gè)心動(dòng)周期的開始。心房收縮，心房?jī)?nèi)壓升高，進(jìn)一步將血液擠入心室。心房收縮期間泵入心室的血量約占整個(gè)心動(dòng)周期中心室總回流量的２５％。心房收縮的意義：①增加心室的容積和壓力——利于心室射血；②降低心房壓力——利于靜脈血回流。

2．心室的射血和充盈過(guò)程

（1）心室收縮期（以左心室為例）：

①等容收縮期(period of isovolumic contraction)：心室開始收縮時(shí)，室內(nèi)壓迅速上升，當(dāng)室內(nèi)壓超過(guò)房?jī)?nèi)壓時(shí)，房室瓣關(guān)閉，而此時(shí)主動(dòng)脈瓣亦處于關(guān)閉狀態(tài)，故心室處于壓力不斷增加的等容封閉狀態(tài)。

等容收縮期的特點(diǎn)：a．心室第一次密閉；b．室內(nèi)壓升高最快；c．心室容積最大，保持不變。

②快速射血期（period of rapid ejection)：當(dāng)室內(nèi)壓超過(guò)主動(dòng)脈壓時(shí)，主動(dòng)脈瓣開放，進(jìn)入射血期。在射血期的前1/3左右時(shí)間內(nèi)，心室壓力上升超過(guò)主動(dòng)脈壓，推動(dòng)半月瓣開放，血液被迅速射入主動(dòng)脈，射出的血量很大，占心搏出量的７０％，稱為快速射血期。

③減慢射血期（period of slow ejection）：心室收縮力量和室內(nèi)壓開始下降，射血速度減慢，稱為減慢射血期。此時(shí)室內(nèi)壓雖已略低于主動(dòng)脈壓，但因心室內(nèi)的血液有較大的動(dòng)能，仍能繼續(xù)流向動(dòng)脈。

心室射血期的特點(diǎn)：a．由于心室收縮引起室內(nèi)壓提高，使射血得以完成；b．心室容積由最大至最小；c．射血速度由快至慢。

（2）心室舒張期

①等容舒張期（period of isovolumic relaxation)：心室開始舒張，室內(nèi)壓迅速下降，使半月瓣關(guān)閉；此時(shí)室內(nèi)壓仍高于房?jī)?nèi)壓，故房室瓣仍關(guān)閉。由于主動(dòng)脈瓣和房室瓣都處于關(guān)閉狀態(tài)，故心室處于壓力不斷下降的等容封閉狀態(tài)。該期是室內(nèi)壓下降最快的時(shí)期。等容舒張期的特點(diǎn)：a．心室第二次密閉；b．室內(nèi)壓下降最快；c．心室容積最小，保持不變。

②快速充盈期（period of rapid filling）：當(dāng)心室繼續(xù)舒張至室內(nèi)壓低于房?jī)?nèi)壓時(shí)，房室瓣開放，進(jìn)入心室充盈期。在充盈初期，由于心室繼續(xù)強(qiáng)烈舒張，使室內(nèi)壓更低于房?jī)?nèi)壓甚至造成負(fù)壓，使心房和大靜脈內(nèi)的血液因心室的“抽吸作用”而快速充盈心室，稱為快速充盈期。

③減慢充盈期(period of reduced filling)：隨著心室內(nèi)充盈的血量增多，心室與心房、大靜脈之間的壓力差減小，血液流入心室的速度變慢，稱之為減慢充盈期。在減慢充盈期的后半段時(shí)間（相當(dāng)于心室舒張的后三分之一期間），由于下一心動(dòng)周期心房的收縮，又“擠入”額外的血液到心室，此時(shí)又進(jìn)入下一心動(dòng)周期。心室充盈期的特點(diǎn)：a．由于心室舒張引起室內(nèi)壓下降低于房?jī)?nèi)壓，使充盈得以實(shí)現(xiàn)；b．心室容積由最小至最大；c．充盈速度由快至慢。

（3）心動(dòng)周期的特點(diǎn)：

①血液在相應(yīng)腔室之間流動(dòng)的主要?jiǎng)恿κ菈毫μ荻?，心室的收縮和舒張是產(chǎn)生壓力梯度的根本原因。

②瓣膜的單向開放對(duì)于室內(nèi)壓力的變化起重要作用。

③一個(gè)心動(dòng)周期中，右心室內(nèi)壓變化的幅度（８～２４mmHg）比左心室（８０～１３０mmHg）小得多，因?yàn)榉蝿?dòng)脈壓力僅為主動(dòng)脈的1/6。

④左、右心室的搏出血量相等。

⑤心動(dòng)周期中，左心室內(nèi)壓最低的時(shí)期是等容舒張期末，最高的時(shí)期是快速射血期。因?yàn)橹鲃?dòng)脈壓高于左心房?jī)?nèi)壓，所以心室從血液充盈到射血的過(guò)程，是其內(nèi)壓從低于左心房?jī)?nèi)壓到超過(guò)主動(dòng)脈壓的過(guò)程（變化幅度大），因此心室從充盈到射血這段時(shí)間內(nèi)壓力是不斷升高的；而從減慢射血期至心室等容舒張過(guò)程中左心室內(nèi)壓是逐漸降低的，至等容舒張期末達(dá)最低。

3．心動(dòng)周期中心房?jī)?nèi)壓的變化

心房?jī)?nèi)壓可用腔靜脈脈搏表示，心房?jī)?nèi)壓力曲線的變化表現(xiàn)為三個(gè)正波（a、c、v波）和兩個(gè)負(fù)波（x、y波），各波的意義：a波：心房收縮，房?jī)?nèi)壓↑。c波：心室收縮，室內(nèi)壓↑，房室瓣凸向心房，使房?jī)?nèi)壓↑。v波：等容舒張期末，心房中積存較多血液，使房?jī)?nèi)壓↑。X降波：心室射血，體積減小，心底、房室瓣下移，房?jī)?nèi)壓↓。y降波：心室充盈，心房中血液流入心室，房?jī)?nèi)壓↓。

4．心房、心室舒縮和瓣膜在心臟泵血活動(dòng)中的作用

（1）心房-心室壓力差：是心室充盈的動(dòng)力；主要靠心室的舒張形成；決定房室瓣的開與關(guān)。

（2）心室-動(dòng)脈壓力差：是心室射血的動(dòng)力；主要靠心室的收縮形成；決定動(dòng)脈瓣的開與關(guān)。

（3）房室瓣：關(guān)閉：等容收縮期初； 開啟：快速充盈期初（等容舒張期末）。

（4）半月瓣：關(guān)閉：等容舒張期初；開啟：快速射血期初（等容收縮期末）。

三、心音

1．心音的概念：在胸壁的一定部位用聽診器聽到的一些隨心動(dòng)周期而規(guī)律變化的聲音，主要由心臟瓣膜關(guān)閉和血流撞擊心室壁引起的振動(dòng)所產(chǎn)生。

2．心音聽診的意義：判斷瓣膜的功能狀態(tài)、心律、心率。

3．心音的成分：主要由第一心音和第二心音。

（1）第一心音與第二心音的異同：

第一心音

第二心音

出現(xiàn)時(shí)間（標(biāo)志）：心縮期（心室收縮開始）

心舒早期（心室舒張開始）`

心音特點(diǎn)：

音調(diào)低，歷時(shí)較長(zhǎng)

音調(diào)高，歷時(shí)較短

聽診部位：

心尖區(qū)

主動(dòng)脈瓣、肺動(dòng)脈瓣聽診區(qū)

意義：

反映心室收縮力量

反映動(dòng)脈壓的高低

（2）第一心音和第二心音形成機(jī)制：

①第一心音發(fā)生在心縮期，標(biāo)志著心室收縮的開始。是心室收縮期各種機(jī)械振動(dòng)形成的，這一時(shí)期包括從房室瓣關(guān)閉到半月瓣關(guān)閉之前。第一心音是由房室瓣關(guān)閉、心室收縮使血流沖擊房室瓣引起心室振動(dòng)及心室射出的血液撞擊動(dòng)脈壁而引起的振動(dòng)混合而成。

②第二心音是心室舒張?jiān)缙诟鞣N機(jī)械振動(dòng)形成的，主要是由于半月瓣迅速關(guān)閉，血流沖擊大動(dòng)脈根部引起的振動(dòng)以及心室內(nèi)壁振動(dòng)而形成的。

（3）第三心音和第四心音： 第三心音發(fā)生在快速充盈期末，是一種低頻率低振幅的心音，其形成可能與心室部分充盈后血流速度突然改變而造成的心室壁和瓣膜的振動(dòng)。在兒童及年輕人可聽到第三心音。第四心音又稱心房音（atrial sound），是心房收縮使血液進(jìn)入心室而引起的振動(dòng)，老年人可出現(xiàn)。當(dāng)?shù)谌囊簟⒌谒男囊舫霈F(xiàn)在成人時(shí)多為病理現(xiàn)象。

四、心泵功能的評(píng)定

1．每搏輸出量和射血分?jǐn)?shù)

（1）每搏輸出量（stroke volume）：一側(cè)心室每次收縮所輸出的血量，稱為每搏輸出量。人體安靜狀態(tài)下約為60~80ml。

（2）射血分?jǐn)?shù)（ejection fraction）：每搏輸出量與心室舒張末期容積之百分比稱為射血分?jǐn)?shù)。人體安靜時(shí)的射血分?jǐn)?shù)約為55%~65%。射血分?jǐn)?shù)與心肌的收縮能力有關(guān)，心肌收縮能力越強(qiáng)，則每搏輸出量越多，射血分?jǐn)?shù)也越大。

2．每分輸出量與心指數(shù)

（1）每分輸出量又稱心輸出量（cardiac output）：每分鐘由一側(cè)心室輸出的血量。即：每分輸出量＝每搏輸出量×心率。正常成人安靜狀態(tài)下約為5~6L。

（2）心指數(shù)（cardiac index）：安靜和空腹時(shí)，以單位體表面積（m2）計(jì)算的心輸出量。正常成人的心指數(shù)約為3.0~3.5L/(min·m2)。

3．心臟作功量：每搏功指心室每次收縮所作的功。心臟收縮將血液射入動(dòng)脈時(shí)，由心臟作功釋放的能量轉(zhuǎn)化為血液的動(dòng)能（約5%）和壓強(qiáng)能（心臟將靜脈血管內(nèi)較低的血壓變成動(dòng)脈血管內(nèi)較高的血壓所消耗的能量），以驅(qū)動(dòng)血液循環(huán)流動(dòng)。

五、影響心輸出量的因素

由于心輸出量是搏出量和心率的乘積，因此凡影響到搏出量或心率的因素都將影響心輸出量。

1．前負(fù)荷對(duì)搏出量的影響

（1）Starling機(jī)制——心泵功能的自身調(diào)節(jié)：前負(fù)荷即心室肌收縮前所承受的負(fù)荷，也就是心室舒張末期的容積，與靜脈回心血量有關(guān)。前負(fù)荷的變化可調(diào)節(jié)心搏出量，使搏出量隨靜脈回心血量的變化而變化（“心的定律”），即在生理范圍內(nèi)，心臟能將回流的血液全部搏出。這種調(diào)節(jié)方式是由心肌細(xì)胞初長(zhǎng)度改變引起的心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變，以適應(yīng)靜脈回流的變化，故又稱異長(zhǎng)調(diào)節(jié)或starling機(jī)制。

（2）心功能曲線各段的特點(diǎn)及意義：①左室充盈壓在12～15mmHg（最適前負(fù)荷）范圍內(nèi)。特點(diǎn)：左側(cè)為升支，右側(cè)較平坦。意義：維持心室射血量與經(jīng)常變化的回心血量相平衡。左心室的正常工作點(diǎn)是充盈壓為5～6mmHg時(shí)，位于曲線的升支，離最適初長(zhǎng)尚有距離，因此有較大的初長(zhǎng)儲(chǔ)備，能在回心血量增加時(shí)相應(yīng)增加搏出量。②左室充盈壓在15～20mmHg范圍內(nèi)。特點(diǎn)：曲線平坦。意義：即使心室充盈壓超過(guò)最適前負(fù)荷，心臟射血仍在高水平。③左室充盈壓＞20mmHg時(shí)：特點(diǎn)：曲線平坦或輕度下傾，無(wú)明顯降支（與骨骼肌不同）。意義：心室充盈壓過(guò)高時(shí)，心室射血量也不會(huì)明顯減少。

綜上所述，當(dāng)前負(fù)荷（回心血量）在比較大的范圍內(nèi)變化時(shí)，心室肌的收縮強(qiáng)度會(huì)隨之發(fā)生改變，使搏出量可相應(yīng)地隨

之變化。正常心室功能曲線（長(zhǎng)度-張力曲線）不出現(xiàn)降支的原因是心肌細(xì)胞間質(zhì)中含大量勁度較大的膠原纖維，使其伸展性較小所致。心室功能曲線反映搏功和心室舒張末期壓力（或初長(zhǎng)度）的關(guān)系，而心肌的初長(zhǎng)度決定于前負(fù)荷和心肌的特性。心肌達(dá)最適初長(zhǎng)度（2.0～2.2μm）之前，靜息張力較小，初長(zhǎng)度隨前負(fù)荷變化，但心肌超過(guò)最適初長(zhǎng)度后，靜息張力較大，阻止其繼續(xù)被拉長(zhǎng)，初長(zhǎng)度不再與前負(fù)荷是平行關(guān)系。表現(xiàn)為心肌的伸展性較小，心室功能曲線不出現(xiàn)降支。

（3）影響心室前負(fù)荷的因素：①心室余血量：與心肌收縮力有關(guān)。②心室充盈量：包括 a．充盈期的長(zhǎng)短：與心率有關(guān)；b．靜脈回流速度：與體位、靜脈-心房壓差有關(guān)；c．心房收縮：可增加充盈25%。

2．心肌收縮能力的改變對(duì)搏出量的調(diào)節(jié)：

（1）心肌收縮能力（cardiac contractility）：心肌不依賴于前、后負(fù)荷而能改變其力學(xué)活動(dòng)（包括收縮速度和強(qiáng)度）的內(nèi)在特性。由于這種調(diào)節(jié)與心肌初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)，因而這種調(diào)節(jié)每搏輸出量的方式稱為等長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)。

（2）等長(zhǎng)調(diào)節(jié)的作用：當(dāng)心肌收縮能力增強(qiáng)時(shí)，心功能曲線左上移位；當(dāng)心肌收縮能力減弱時(shí)，心功能曲線右下移位。

（3）影響心肌收縮能力的因素： 橫橋被活化的數(shù)目；橫橋ATP酶的活性；橫橋循環(huán)中各步驟的速率；興奮時(shí)胞漿中的Ca2+濃度（依賴外源性的Ca2+）；肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的親和力（鈣增敏劑：茶堿）。心肌收縮能力受多種因素影響，主要是由影響興奮-收縮耦聯(lián)的因素起作用，其中活化橫橋數(shù)和肌凝蛋白ATP酶活性是控制心肌收縮力的重要因素。另外，神經(jīng)、體液因素起一定調(diào)節(jié)作用，兒茶酚胺、強(qiáng)心藥、Ca2+等加強(qiáng)心肌收縮力；乙酰膽堿、缺氧、酸中毒，心衰等降低心肌收縮力。

3．后負(fù)荷對(duì)搏出量的影響：

（1）后負(fù)荷：心室射血時(shí)遇到的阻力（大動(dòng)脈血壓）。

（2）影響過(guò)程：后負(fù)荷增加時(shí)，心室射血所遇阻力增大，使心室等容收縮期延長(zhǎng)，射血期延遲，心肌將能量較多消耗在提高室內(nèi)壓上，而用于肌纖維縮短的能量相對(duì)減少，使射血期縮短，射血速度減慢，每搏輸出量減少，余血量增加。但隨后將通過(guò)異長(zhǎng)和等長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制，恢復(fù)并維持適當(dāng)?shù)男妮敵隽俊?/p>

（3）可調(diào)節(jié)范圍： 血壓＜160 mmHg。（當(dāng)血壓＞160 mmHg時(shí)，心輸出量隨之降低。）

4．心率對(duì)心泵功能的影響：

（1）心率在40～180次/min范圍內(nèi)變化時(shí)，每分輸出量與心率成正比；

（2）心率超過(guò)180次/min時(shí)，由于快速充盈期縮短導(dǎo)致搏出量明顯減少，心率的加快不能抵消搏出量的減少，所以心輸出量隨心率增加而降低；

（3）心率低于40次/min時(shí)，心室充盈量不再隨心室充盈期的延長(zhǎng)而增加（心室舒張末期容量達(dá)最大程度），使搏出量的增加不能抵消心率的減慢，也使心輸量減少。

六、心泵功能的儲(chǔ)備

心力儲(chǔ)備（cardiac reserve）：心輸出量隨機(jī)體代謝的需要而增加的能力。

最大輸出量：心臟每分鐘能射出的最大血量（25～30L/min，運(yùn)動(dòng)員可達(dá)35L/min）。

心力儲(chǔ)備的大小取決于兩個(gè)方面：

1．心率儲(chǔ)備：心率最大變化時(shí)可比靜息時(shí)加快2～2.5倍（心率由75次/min增加至180次/min），使心輸出量增加2～2.5倍。

2．每搏搏出量?jī)?chǔ)備：①舒張期儲(chǔ)備：心室舒張末期容量從145 ml增加至160ml，增加充盈15ml；②收縮期儲(chǔ)備：心室收縮末期余血量從75 ml減少至20ml，增加射血55～60ml。

第二節(jié)

心臟的生物電現(xiàn)象及節(jié)律性興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)

心肌細(xì)胞的分類

1．工作細(xì)胞（working cardiac cell）：心房肌、心室肌細(xì)胞，為快反應(yīng)細(xì)胞（fast response cell），具有興奮性（excitability）、傳導(dǎo)性（conductivity）、收縮性（contractivity）、無(wú)自律性（autorhythmicity）。

2．特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)：具有興奮性、傳導(dǎo)性、自律性（除結(jié)區(qū)），但無(wú)收縮性。

特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)包括：

（1）竇房結(jié)、房室交界（房結(jié)區(qū)、結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)）——慢反應(yīng)細(xì)胞（slow response cell）。其中，房室交界的結(jié)區(qū)細(xì)胞無(wú)自律性，傳導(dǎo)速度最慢，是形成房-室延擱的原因。

（2）房室束、左右束支、浦肯野氏纖維——快反應(yīng)細(xì)胞。

3．區(qū)分快反應(yīng)細(xì)胞和慢反應(yīng)細(xì)胞的關(guān)鍵：動(dòng)作電位0期形成的機(jī)制。

快反應(yīng)細(xì)胞的0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na+內(nèi)流形成；慢反應(yīng)細(xì)胞的0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2+內(nèi)流形成。

一、心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位和興奮性

1．心室肌細(xì)胞的靜息電位和動(dòng)作電位

（1）靜息電位：約-90mV

（2）動(dòng)作電位：分除極和復(fù)極兩個(gè)過(guò)程：除級(jí)過(guò)程（0期）膜內(nèi)電位由-90mV→+20mV～+30mV（反極化），耗時(shí)1～2ms。復(fù)極過(guò)程（1、2、3、4期）慢而復(fù)雜，歷時(shí)200～300ms。

①1期（快速?gòu)?fù)極初期）膜內(nèi)電位由+20mV→0mV，耗時(shí)約10ms。

②2期（平臺(tái)期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時(shí)約100～150ms。

③3期（快速?gòu)?fù)極末期）膜內(nèi)電位由0mV→-90mV，耗時(shí)約100～150ms。

④靜息期（4期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在-90mV。

2．形成機(jī)制

內(nèi)向電流：正離子由膜外向膜內(nèi)流動(dòng)或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外流動(dòng)，使膜除極。

外向電流：正離子由膜內(nèi)向膜外流動(dòng)或負(fù)離子由膜外向膜內(nèi)流動(dòng)，使膜復(fù)極或超級(jí)化。

（1）心室肌細(xì)胞靜息電位的形成：K+外流達(dá)到的電-化學(xué)平衡電位。

（2）動(dòng)作電位：分5個(gè)時(shí)期，復(fù)極化的離子流多而復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。

①0期Na+內(nèi)流（快Na+通道，即INa通道）接近Na+的電-化平衡電位。

②1期K+外流（瞬時(shí)性外向鉀流通道，即Ito）導(dǎo)致快速?gòu)?fù)極。

③2期內(nèi)向離子流（Ca2+、Na+內(nèi)流，即慢鈣通道）與外向離子流（K+外流，即IK1）處于平衡狀態(tài)。平臺(tái)期是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的主要原因，也是心肌細(xì)胞區(qū)別于神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。平臺(tái)期與心肌的興奮收縮-耦連、心室肌不應(yīng)期長(zhǎng)、不會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)直收縮有關(guān)，也常是神經(jīng)遞質(zhì)和化學(xué)因素調(diào)節(jié)及藥物治療作用的環(huán)節(jié)。

④3期慢鈣通道失活關(guān)閉，內(nèi)向離子流消失，膜對(duì)K+的通透性增加，出現(xiàn)K+外流（再生性IK）。

⑤4期膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng)，排出細(xì)胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細(xì)胞外的K+，使細(xì)胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復(fù)。包括Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)（3：2）和Ca2+-Na+交換（1：3）。

（3）心室肌細(xì)胞與竇房結(jié)起搏細(xì)胞跨膜電位的不同點(diǎn)：

心室肌細(xì)胞

竇房結(jié)細(xì)胞

靜息電位/最大舒張電位 值靜息電位值-90mV

最大舒張電位-60～-65mV

閾電位

-70mV

-40mV

0期去極化速度

迅速

緩慢

0期結(jié)束時(shí)膜電位值

+20～+30mV

0mV左右

去極幅度

大（120mV）

?。?0mV）

4期膜電位

穩(wěn)定

不穩(wěn)定，可自動(dòng)去極化

膜電位分期

分0、1、2、3、4期

分0、3、4期，無(wú)平臺(tái)期

（4）心室肌與快反應(yīng)自律細(xì)胞膜電位的不同點(diǎn)：心室肌細(xì)胞膜電位的4期穩(wěn)定；快反應(yīng)自律細(xì)胞的4期不穩(wěn)定，呈緩慢自動(dòng)去極化，4期由逐漸衰減的K+外流（IK）和逐漸增強(qiáng)的Na+內(nèi)流（If）形成。

3．影響興奮性的因素 ：由于心肌細(xì)胞興奮性的高低可用刺激閾值來(lái)衡量。閾強(qiáng)度或閾值是指細(xì)胞膜從靜息電位去極化

到達(dá)閾電位所需的最小刺激強(qiáng)度。因此影響興奮性的因素有：

（1）靜息電位的水平：靜息電位絕對(duì)值增大時(shí)（如血鉀降低），與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低；反之，靜息電位絕對(duì)值減小時(shí)，興奮性增高。

（2）閾電位水平：閾電位上移時(shí)（如血鈣升高），與靜息電位的差距加大，興奮性降低；閾電位下移，興奮性增高。

（3）Na+通道的狀態(tài)：鈉通道有備用、激活、失活三種狀態(tài)。正常靜息狀態(tài)的膜電位水平使其處于備用狀態(tài)，當(dāng)鈉通道被激活開放引起鈉離子內(nèi)流和膜的去極化后，很快進(jìn)入失活狀態(tài)而關(guān)閉，鈉離子內(nèi)流停止。此時(shí)的鈉通道不能被再次激活開放，只有當(dāng)膜電位逐漸恢復(fù)后，鈉通道才能逐漸恢復(fù)到備用狀態(tài)而再次被激活。鈉通道的激活、失活和復(fù)活到備用狀態(tài)都是電壓依賴性的，又是時(shí)間依賴性的。另外，血鉀濃度也是影響心肌興奮性的重要因素。當(dāng)血鉀逐漸升高時(shí)，心肌的興奮性會(huì)出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象。血中K+輕度或中度增高時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外的K+濃度梯度減小，靜息電位絕對(duì)值減小，距閾電位接近，興奮性增高；當(dāng)血中K+顯著增高，靜息電位絕對(duì)值過(guò)度減小時(shí)，Na+通道失活，興奮性則完全喪失。因此，血中K+逐步增高時(shí)，心肌興奮性先升高后降低。

4．興奮性的周期性變化與收縮的關(guān)系

（1）一次興奮過(guò)程中心肌興奮性的周期變化：心肌細(xì)胞產(chǎn)生一次動(dòng)作電位后，興奮性依次發(fā)生以下周期性的變化：有效不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期。其中，最顯著的特點(diǎn)是有效不應(yīng)期較長(zhǎng)，相當(dāng)于心肌機(jī)械變化的整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙?，因此心肌不?huì)出現(xiàn)強(qiáng)直收縮。

①有效不應(yīng)期（effective refractory period, ERP）：從0期去極→復(fù)極3期達(dá)-60mV。包括: 絕對(duì)不應(yīng)期（absolute refractory period, ARP）：從0期去極→復(fù)極3期達(dá)-55mV；局部反應(yīng)期：從-55mV→-60mV

②相對(duì)不應(yīng)期（relative refractory period, RRP）：從-60mV→-80mV

③超常期（supranormal period, SNP）：從-80mV→-90mV

心肌興奮性的周期變化與鈉通道的狀態(tài)有關(guān)，而鈉通道的狀態(tài)又與膜電位的變化有關(guān)。所以，隨著心肌細(xì)胞動(dòng)作電位過(guò)程中膜電位的變化，興奮性的變化呈現(xiàn)周期性。有效不應(yīng)期內(nèi)，鈉通道完全失活（絕對(duì)不應(yīng)期）或僅有少量鈉通道剛開始復(fù)活（局部反應(yīng)期），此時(shí)心肌的興奮性完全喪失（絕對(duì)不應(yīng)期）或極低（局部反應(yīng)期），所以，即使給予強(qiáng)刺激心肌細(xì)胞也不會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)（絕對(duì)不應(yīng)期）或僅產(chǎn)生局部興奮（局部反應(yīng)期）。因此在有效不應(yīng)期內(nèi)，任何刺激都不能使心肌細(xì)胞再次產(chǎn)生動(dòng)作電位和機(jī)械收縮。相對(duì)不應(yīng)期內(nèi)，大部分鈉通道已經(jīng)逐漸復(fù)活，但開放能力未達(dá)到正常狀態(tài)，興奮性有所恢復(fù)但仍低于正常，須用閾上刺激才可引起新的動(dòng)作電位。超常期內(nèi)，鈉通道已經(jīng)基本復(fù)活，而且膜電位靠近閾電位，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細(xì)胞興奮。在相對(duì)不應(yīng)期和超常期內(nèi)，由于部分鈉通道仍處于失活狀態(tài)而不能開放，所以此時(shí)引起的動(dòng)作電位與正常動(dòng)作電位不同，其0期去極化的速度和幅度都小于正常，興奮傳導(dǎo)的速度也較慢。

（2）興奮的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系：

①不發(fā)生強(qiáng)直收縮：心肌細(xì)胞有數(shù)百毫秒的有效不應(yīng)期（相當(dāng)于整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙冢似趦?nèi)的任何刺激都不能使心肌產(chǎn)生新的興奮和收縮，因而不會(huì)發(fā)生強(qiáng)直收縮，總是保持收縮與舒張交替的節(jié)律性活動(dòng)，以實(shí)現(xiàn)其泵血功能。

②期前收縮和代償間隙：心室肌在有效不應(yīng)期終結(jié)之后，受到人工的或潛在起搏點(diǎn)的異常刺激，可在正常節(jié)律之前發(fā)生一次興奮和收縮，稱為期前興奮和期前（期外）收縮。由于期前興奮也有自己的不應(yīng)期，當(dāng)緊接在期前收縮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí)，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效，因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)較長(zhǎng)的心室舒張期，這稱為代償間隙。

二、心肌的自動(dòng)節(jié)律性

心肌能自動(dòng)地、按一定節(jié)律發(fā)生興奮的能力，稱為自動(dòng)節(jié)律性。心肌的自律性來(lái)源于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞，其中竇房結(jié)細(xì)胞的自律性最高，稱為起搏細(xì)胞，是正常的起搏點(diǎn)。潛在起搏點(diǎn)的自律性由高到低的順序依次為：房室交界區(qū)、房室束、浦肯野氏纖維。

1．自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

自律細(xì)胞分快反應(yīng)自律細(xì)胞和慢反應(yīng)自律細(xì)胞，自律細(xì)胞的共同特點(diǎn)是4期的膜電位不穩(wěn)定，可發(fā)生4期自動(dòng)去極化。

（1）竇房結(jié)細(xì)胞的動(dòng)作電位及其形成機(jī)制

①動(dòng)作電位的特點(diǎn)： a．由0、3、4期組成；b．最大復(fù)極電位-60～-65mV；c．閾電位-40mV；d．動(dòng)作電位幅值小，約70mV，超射小；e．4期自動(dòng)去極化速度快于浦肯野細(xì)胞。

②動(dòng)作電位的形成機(jī)制：0期：Ca2+內(nèi)流（ICa-L）

3期：K+外流（IK）

4期：三種起搏離子流（pacemaker current）參與，一種外向電流、兩種內(nèi)向電流：

a．逐漸衰減的K+外流（IK），有時(shí)間依從性；b．進(jìn)行性增強(qiáng)的Na+內(nèi)流（If），較弱；c．后半期被激活的Ca2+內(nèi)流（ICa-T）。

兩種Ca2+通道的比較:

T（transient）型Ca2+通道（ICa-T）： 閾電位-50～-60mV；形成慢反應(yīng)細(xì)胞的4期；可被鎳阻斷，不被鈣通道阻斷劑阻滯;不受兒茶酚胺的控制。

L（long lasting）型Ca2+通道（ICa-L）： 閾電位-40mV；形成慢反應(yīng)細(xì)胞的0期和快反應(yīng)細(xì)胞的2期；可被鈣通道阻斷劑Mn2+、異搏定（verapamil）阻滯；受兒茶酚胺的控制。

INa與IK的區(qū)別： INa

IK

開放

0期

4期

激活

去極達(dá)-70mV

復(fù)極達(dá)-60mV，復(fù)極達(dá)－100mV時(shí)充分激活

失活

0期去極達(dá)0mV

4期除極達(dá)-50mV

阻斷劑

TTX

銫（Cs）

（2）浦肯野細(xì)胞的動(dòng)作電位：

①動(dòng)作電位的特點(diǎn)：a．0、1、2、3期與心室肌相似，但時(shí)程長(zhǎng)（約400毫秒）；b．最大復(fù)極電位-90mV，閾電位-70mV；c．4期不穩(wěn)定，可自動(dòng)除極化，達(dá)閾電位后自動(dòng)興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位。

②4期形成機(jī)制：a．逐漸衰減的IK（背景電流）；b．逐漸增強(qiáng)的If（為主）

2．心肌傳導(dǎo)系統(tǒng)各部位的自律性及影響自律性的因素

（1）起搏點(diǎn)(pacemaker)：

正常起搏點(diǎn)（竇性心律）： 竇房結(jié)（90～100次/分）

潛在起搏點(diǎn)（異位心律）： 房室交界（40～60次/分）；浦肯野纖維（15～40次/分）

（2）竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的方式：

①搶先占領(lǐng)(preoccuppation)：潛在起搏點(diǎn)的4期自動(dòng)去極化尚未達(dá)閾電位時(shí)，已受到竇房結(jié)發(fā)出并傳播來(lái)的興奮所激動(dòng)而產(chǎn)生動(dòng)作電位，其自身的自動(dòng)興奮便不可能表現(xiàn)出來(lái)。

②超速驅(qū)動(dòng)壓抑(overdrive suppression)：潛在起搏點(diǎn)在竇房結(jié)較高頻率的節(jié)律長(zhǎng)期驅(qū)動(dòng)下，自身處于超速驅(qū)動(dòng)的狀態(tài)，而自律活動(dòng)被壓抑的效應(yīng)。表現(xiàn)為一旦竇房結(jié)的驅(qū)動(dòng)作用中斷，潛在起搏點(diǎn)需要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間才能從被壓抑的狀態(tài)恢復(fù)過(guò)來(lái)，再表現(xiàn)出本身的自動(dòng)節(jié)律。

（3）影響自律性的因素：①4期去極化的速度；②最大舒張電位的水平；③閾電位水平。

三、心肌的傳導(dǎo)性和興奮在心臟的傳導(dǎo)

1．心肌細(xì)胞的傳導(dǎo)性：心肌細(xì)胞之間通過(guò)閏盤連接，整塊心肌相當(dāng)于一個(gè)機(jī)能上的合胞體，動(dòng)作電位以局部電流的方式在細(xì)胞間傳導(dǎo)。

2．興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)過(guò)程和特點(diǎn)：

（1）傳導(dǎo)的順序：竇房結(jié)（P細(xì)胞）→心房肌、結(jié)間束（優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路）→房室交界（房室結(jié)區(qū)）→房室束（希氏束）、左右束支→浦肯野纖維→心室

（2）傳導(dǎo)的特點(diǎn)：①竇房結(jié)為心臟的正常起搏點(diǎn)。其中P細(xì)胞是起搏細(xì)胞，過(guò)渡細(xì)胞的作用是將P細(xì)胞的興奮向周圍傳播。②優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導(dǎo)速度快于心房肌，分前、中、后結(jié)間束。其中前結(jié)間束傳導(dǎo)速度最快（1米/秒），連接左、右心房，可使左右心房幾乎同時(shí)收縮。③房室交界處傳導(dǎo)速度慢（0.02～0.05米/秒），形成房-室延擱（0.1秒），以保證心房、心室的順序活動(dòng)和心室有足夠的血液充盈。④心房?jī)?nèi)和心室內(nèi)的興奮以局部電流的

方式傳播，傳導(dǎo)速度快，從而保證心房或心室同步活動(dòng)，有利于實(shí)現(xiàn)泵血功能。

（3）影響心肌傳導(dǎo)性的因素：

結(jié)構(gòu)因素： ①心肌細(xì)胞的直徑；②細(xì)胞間縫隙連接的數(shù)量。

生理因素： ①動(dòng)作電位0期除極速度和幅度；②鄰近未興奮部位膜的興奮性。

四、心肌細(xì)胞與骨骼肌細(xì)胞收縮性的區(qū)別

心肌

骨骼肌

1．耦聯(lián)機(jī)制和T管上Ca2+通道開放→Ca2+內(nèi)流

T管上特殊Ca2+通道的變構(gòu)

鈣離子來(lái)源：→激活終末池Ca2+通道開放→終末池Ca2+通道開放

（對(duì)細(xì)胞外Ca2+有依賴性）

（不依賴細(xì)胞外的Ca2+）

2．不應(yīng)期

長(zhǎng)（＞200ms）

短（1～2ms）

不發(fā)生強(qiáng)直收縮易

發(fā)生強(qiáng)直收縮

3．收縮強(qiáng)度 同步收縮，“全或無(wú)”式 力量強(qiáng)取決于參加收縮的肌纖維的數(shù)目

4．收縮的引起起搏點(diǎn)興奮下傳

運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳來(lái)興奮

五、體表心電圖

心電圖（electrocardiogram，ECG）——將心電圖機(jī)的測(cè)量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心電變化的波形。

心電圖各主要波段的意義： P波：左右兩心房的去極化。QRS：左右兩心室的去極化。T波：兩心室復(fù)極化。U波：浦肯野纖維網(wǎng)的復(fù)極化。PR間期：從P波的起點(diǎn)到QRS波的起點(diǎn)。表示從心房開始興奮到心室開始興奮的時(shí)間。Q-T間期：從QRS波開始到T波結(jié)束。表示心室肌開始除極到復(fù)極完成的總時(shí)間。S-T段：從QRS波結(jié)束到T波開始。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)。

第三節(jié)

血管生理

一、各類血管的功能特點(diǎn)

1．彈性貯器血管（windkessel vessels）——大動(dòng)脈，包括主動(dòng)脈、肺動(dòng)脈主干及其發(fā)出的最大分支。作用：（第二心臟作用）①變間斷的心臟射血為持續(xù)的血液流動(dòng)；②緩沖動(dòng)脈血壓不致于大起大落（緩沖收縮壓、維持舒張壓、減小脈壓差）。

2．分配血管——從彈性貯器血管以后到分支為小動(dòng)脈前的動(dòng)脈管道。作用：將血液輸送至各器官組織。

3．毛細(xì)血管前阻力血管（precapillary resistance vessels）——小動(dòng)脈和微動(dòng)脈。作用：構(gòu)成主要的外周阻力，維持動(dòng)脈血壓。通過(guò)動(dòng)脈壁平滑肌的舒縮活動(dòng)使局部血管的口徑和血流阻力發(fā)生明顯的變化，從而改變所在器官、組織的血流量。

4．毛細(xì)血管前括約?。╬recapillary sphincter）——真毛細(xì)血管起始部環(huán)繞的平滑肌。作用：控制其后的毛細(xì)血管的關(guān)閉和開放，以決定某一時(shí)間內(nèi)毛細(xì)血管的開放數(shù)量。

5．交換血管——真毛細(xì)血管。作用：是血管內(nèi)血液和血管外組織液進(jìn)行物質(zhì)交換的場(chǎng)所。

6．毛細(xì)血管后阻力血管（postcapillary resistance vessels）——微靜脈。作用：通過(guò)舒縮改變毛細(xì)血管前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值，從而改變毛細(xì)血管血壓，影響體液在血管內(nèi)和組織間隙的分配情況。

7．容量血管（capacitance vessels）——靜脈。作用：容納全身循環(huán)血量的60～70%，起血液貯存庫(kù)作用。

8．短路血管——?jiǎng)?靜脈吻合支。

二、血流量、血流阻力和血壓

1．血流量和血流速度

血流量（blood flow）——單位時(shí)間內(nèi)流過(guò)血管某一截面的血量。也稱容積速度。

血流速度——血液中的一個(gè)質(zhì)點(diǎn)在血管內(nèi)移動(dòng)的線速度。

層流（laminar flow）——液體中每個(gè)質(zhì)點(diǎn)的流動(dòng)方向都與血管的長(zhǎng)軸相平行；且血管軸心處的流速最快，越靠近管壁，流速越慢。

湍流（turbulence）——血流速度加快到一定程度時(shí)，血流中各個(gè)質(zhì)點(diǎn)的流動(dòng)方向不一致，產(chǎn)生旋渦。關(guān)于湍流的形成條件，Reynolds提出一個(gè)經(jīng)驗(yàn)公式：

2．血流阻力

血流阻力——血液在血管內(nèi)流動(dòng)時(shí)所遇到的阻力。血流阻力與血管的長(zhǎng)度和血液粘滯度（biood viscosity）呈正比，與血管半徑的4次方呈反比。

血液粘滯度的影響因素有：

（1）紅細(xì)胞比容。

（2）血流的切率（shear rate）

（3）血管口徑

（4）溫度

3．血壓（blood pressure）

（1）血壓——血管內(nèi)的血液對(duì)于單位面積血管壁的側(cè)壓力，即壓強(qiáng)。

（2）血壓的形成

①循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓（mean circulatory filling pressure）：當(dāng)心臟停搏，血流停止時(shí)，循環(huán)系統(tǒng)中各處的壓力相等，取得平衡，約7mmHg（0.93kPa）。

②心臟射血：

射血期：血液獲得動(dòng)能（推動(dòng)血液流動(dòng)）和勢(shì)能（對(duì)血管壁形成側(cè)壓而使血管壁擴(kuò)張）；心舒期：勢(shì)能轉(zhuǎn)化為動(dòng)能。

三、動(dòng)脈血壓和動(dòng)脈脈搏

1．動(dòng)脈血壓（arterial blood pressure）

（1）形成：

①足夠的血量充盈（循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓）

②心臟射血（搏出量70ml,1/3流向外周，2/3貯存在大動(dòng)脈中）

③外周阻力（小動(dòng)脈、微動(dòng)脈）

④大動(dòng)脈壁的彈性貯器作用(第二心臟作用)

（2）正常值：一般所說(shuō)的動(dòng)脈血壓指主動(dòng)脈壓，通常用在上臂測(cè)得的肱動(dòng)脈壓代表。

收縮壓（systolic pressure）：心室收縮中期所達(dá)到的動(dòng)脈血壓的最高值（100～120mmHg）。

舒張壓（diastolicn pressure）：心室舒張末期所達(dá)到的動(dòng)脈血壓的最低值（60～80mmHg）。

脈壓（pulse pressure）＝收縮壓－舒張壓

平均動(dòng)脈壓（mean arterial pressure）：一個(gè)心動(dòng)周期中每一瞬間的動(dòng)脈血壓平均值

平均動(dòng)脈壓＝舒張壓+1/3脈壓＝1/3收縮壓+2/3舒張壓

（3）動(dòng)脈血壓的變化特點(diǎn)：

①各段動(dòng)脈血壓不同：由主動(dòng)脈到外周動(dòng)脈，血壓由高到低；外周動(dòng)脈壓波動(dòng)幅度增大，脈壓增大； 外周動(dòng)脈的平均動(dòng)脈壓低于主動(dòng)脈平均動(dòng)脈壓。

②血壓降落幅度與該血管的血流阻力大小呈正比。

③微動(dòng)脈的血流阻力最大，血壓降落也最為明顯。

（4）影響動(dòng)脈血壓的因素：動(dòng)脈血壓形成的前提條件是循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓（循環(huán)血量與血管容量的關(guān)系）；決定動(dòng)脈血壓的因素有：心輸出量（每搏輸出量，心率）和外周阻力（小動(dòng)脈、微動(dòng)脈口徑，血液粘滯度）；同時(shí)，大動(dòng)脈壁的彈性對(duì)動(dòng)脈血壓起緩沖作用。因此，影響動(dòng)脈血壓的因素有：

①每搏輸出量：主要影響收縮壓。（收縮壓的高低主要反映每搏輸出量的大?。?/p>

②心率：主要影響舒張壓。

③外周阻力：主要影響舒張壓（影響舒張壓的最重要因素）。（舒張壓的高低主要反映外周阻力的大?。?/p>