第一篇：回顧《高中生物必修二“遺傳與進化”模塊高端備課》這門課,請說一說教學目標中的重點、難點如何確定

回顧《高中生物必修二“遺傳與進化”模塊高端備課》這門課，請說一說教學目標中的重點、難點如何確定

遺傳與進化是高中生物課程的三個必修模塊之一。課程標準在“課程設計思路”中，對本模塊的意義和價值，作了如下簡明的概括：本模塊“有助于學生認識生命的延續(xù)和發(fā)展，了解遺傳和變異規(guī)律在生產(chǎn)生活中的應用；領悟假說演繹、建立模型等科學方法及其在科學研究中的應用；理解遺傳和變異在物種繁衍過程中的對立統(tǒng)一?！蓖瑫r，《遺傳與進化》的內(nèi)容也是高考的重要考點。因此，學好本模塊內(nèi)容，有非常重要的意義。但是本模塊內(nèi)容比較抽象，學習起來缺乏趣味性，而且本模塊涉及到很多計算及邏輯推理，如果學生數(shù)學基礎差的話，學起來就比較辛苦。怎樣讓學生學好本模塊的內(nèi)容。

巧妙設計教學過程，分散教學難點，我們在設計一節(jié)課的時候，不一定要按照教材內(nèi)容的順序，當遇到知識容量比較大的課程時，可以把教學重難點分解到每個教學環(huán)節(jié)中，分散難點，更有利學生掌握和接受。我通過“減數(shù)分裂”兩種教學設計方案分別進行教學實踐，遺傳和變異是高中生物的重點和難點，特別是有關遺傳的基本規(guī)律的習題解法及各種生物育種方法的理解和運用，學生尤感困難。在做題中，我采用了“口訣法”對其進行歸納整理，收到了較為滿意的效果。遺傳和變異是高中生物的重點和難點，特別是有關遺傳的基本規(guī)律的習題解法及各種生物育種方法的理解和運用，學生尤感困難。在做題中，我采用了“口訣法”對其進行歸納整理，收到了較為滿意的效果。

第二篇：高中生物人教版必修二遺傳與進化-教師教學用書

遺傳與進化

目

錄 致教師

第一章 遺傳因子的發(fā)現(xiàn)教材分析

第1節(jié) 孟德爾的豌豆雜交實驗

（一）第2節(jié) 孟德爾的豌豆雜交實驗

（二）孟德爾的豌豆雜交實驗

（一）教學設計與案例

第二章 基因和染色體的關系 教材分析

第1節(jié) 減數(shù)分裂和受精作用

第2節(jié) 基因在染色體上

第3節(jié) 伴性遺傳

基因在染色體上 教學設計與案例

第三章 基因的本質(zhì)教材分析

第1節(jié) DNA是主要的遺傳物質(zhì)

第2節(jié) DNA分子的結構

第3節(jié) DNA的復制

第4節(jié) 基因是有遺傳效應的DNA片段

第四章 基因的表達 教材分析

第1節(jié) 基因指導蛋白質(zhì)的合成第2節(jié) 基因對性狀的控制

第3節(jié) 傳密碼的破譯（選學）

基因指導蛋白質(zhì)的合成 教學設計與案例

第五章 基因突變及其他變異 教材分析

第1節(jié) 基因突變和基因重組

第2節(jié) 染色體變異

第3節(jié) 人類遺傳病

基因突變和基因重組 教學設計案例

第6章 從雜交育種到基因工程 教材分析

第1節(jié) 雜交育種與誘變育種

第2節(jié) 基因工程及其應用

基因工程及其應用 教學設計案例

第7章 現(xiàn)代生物進化理論教材分析

第1節(jié) 現(xiàn)代生物進化理論的由來

第2節(jié) 現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容

種群基因頻率的改變與生物進化 教學設計案例 {第一章 遺傳因子的發(fā)現(xiàn)教材分析}

人類對遺傳現(xiàn)象的科學解釋，最早是孟德爾從豌豆雜交實驗中總結出來的。他對遺傳因子的發(fā)現(xiàn)和對遺傳規(guī)律的總結，使自然科學中誕生了一門新的學科──遺傳學。本章內(nèi)容將引導學生沿著人類對遺傳物質(zhì)的認識過程來探索遺傳的奧秘。

一、教學目的要求 知識方面

1.分析孟德爾遺傳實驗的科學方法。2.闡明分離定律。3.闡明自由組合定律。情感態(tài)度與價值觀方面

認同敢于質(zhì)疑、勇于創(chuàng)新、勇于實踐，以及嚴謹、求實的科學態(tài)度和科學精神。能力方面

1.運用數(shù)學統(tǒng)計方法和遺傳學原理解釋或預測一些遺傳現(xiàn)象。2.嘗試進行雜交實驗的設計。

二、教學內(nèi)容的結構和特點

（一）教學內(nèi)容的結構

（二）教學內(nèi)容的特點

本章是本冊書的開篇，它循著人類認識基因之路，從140多年前孟德爾的植物雜交實驗開始，即從個體水平出發(fā)，來展示人類探索遺傳規(guī)律的歷程。

本章題圖創(chuàng)設的畫面很容易把學習者帶入140多年前的意境中：在書寫著孟德爾數(shù)學計算手跡的底圖上，疊加著遺傳學之父孟德爾年輕時的肖像，古舊的淡黃底色，無形中給畫面增添了幾分歷史的凝重。“八年耕耘源于對科學的癡迷，一畦畦豌豆蘊藏遺傳的秘密。實驗設計開辟了研究的新路，數(shù)學統(tǒng)計揭示出遺傳的規(guī)律?！焙啙嵉?句小詩不僅點出了本章的主要內(nèi)涵，還引領著學習者“從孟德爾的植物雜交實驗開始，循著科學家的足跡，探索遺傳的奧秘。”

本章內(nèi)容包括兩節(jié)：第1節(jié)《孟德爾的豌豆雜交實驗

（一）》；第2節(jié)《孟德爾的豌豆雜交實驗

（二）》。第1節(jié)（包括“性狀分離比的模擬”實驗）和第2節(jié)均可用2課時教學。

第1節(jié)《孟德爾的豌豆雜交實驗

（一）》，由“一對相對性狀的遺傳實驗”，“對分離現(xiàn)象的解釋”，“對分離現(xiàn)象解釋的驗證”和“分離定律”四部分內(nèi)容構成。

本節(jié)開始引入的問題探討是通過紅藍墨水混合的比喻，讓學生了解“融合遺傳”的內(nèi)涵，從而為進一步理解本節(jié)所述的孟德爾“顆粒遺傳”的觀點打下伏筆。

在介紹一對相對性狀的遺傳實驗前，編者首先介紹了孟德爾的生平（如進修了自然科學和數(shù)學）及孟德爾所用的實驗材料豌豆的有關知識（如豌豆是自花受粉植物等），這為后面講述孟德爾進行的豌豆雜交實驗，并最終取得成功進行了必要的鋪墊。

本節(jié)的教學內(nèi)容是按照孟德爾的探索過程由現(xiàn)象到實質(zhì)，層層深入地展開的。教材首先介紹了孟德爾的雜交實驗方法和觀察到的實驗現(xiàn)象（發(fā)現(xiàn)問題），接著，介紹了孟德爾對實驗現(xiàn)象進行的分析（提出假說），然后，介紹了對分離現(xiàn)象解釋的驗證（驗證假說），最后，歸納總結出分離定律（總結規(guī)律）。這樣編寫教材，在教學內(nèi)容的組織上體現(xiàn)了學科內(nèi)在邏輯性與學生認識規(guī)律的統(tǒng)一。考慮到削枝強干，重點突出，原教材中的“基因型和表現(xiàn)型”、“分離定律在實踐中的應用”以及“顯性的相對性”等內(nèi)容，有的刪減，有的移到教材的其他地方講述，這樣安排可以使教學內(nèi)容更加簡潔流暢，也便于學生沿著孟德爾的探索過程進行思考和從實驗中領悟科學方法。

在呈現(xiàn)方式上，編者的主旨思想是以孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳因子的實驗過程為主線，突出科學史和科學研究方法的教育，與原教材比較，本教材在這方面又有新的突破，主要表現(xiàn)在以下幾方面。

第1章遺傳因子的發(fā)現(xiàn)1.對實驗過程采用問題串的形式，層層深入地引發(fā)問題和分析問題，在分析和解決問題的過程中建構知識框架。如在講述一對相對性狀的遺傳實驗時，就用“為什么子一代都是高莖的？”“難道矮莖性狀消失了嗎？”“為什么子二代中矮莖性狀又出現(xiàn)了呢？”“F2中出現(xiàn)3∶1的性狀分離比是偶然的嗎？”等問題來引導學生分析問題。

2.對雜交實驗的解釋和對遺傳規(guī)律的總結完全是根據(jù)孟德爾的推理得出的。如對于基因與染色體的關系，教材也沒有做跨越時代的說明，而是按照科學史的發(fā)展順序，把這一內(nèi)容放在第2章減數(shù)分裂的內(nèi)容之后進行敘述。

3.在講述孟德爾探究方法的基礎上，不失時機地提出要求，讓學生主動參與對問題的分析。例如，讓同桌同學根據(jù)孟德爾的假說，討論高莖豌豆與矮莖豌豆雜交實驗的分析圖解；在驗證實驗中，讓學生根據(jù)孟德爾的理論，自己預測雜交實驗的結果等。這樣編排教材，其目的是激勵學生主動探究，自主獲得知識，為學生能力的培養(yǎng)和情感態(tài)度的體驗留下了更大的空間。

為了加深學生對遺傳因子的分離和配子的隨機結合與性狀之間的數(shù)量關系的理解，體驗孟德爾的假說，課文中穿插了模擬實驗──“性狀分離比的模擬”；正文中還辟有專門欄目，對本節(jié)科學史中體現(xiàn)出來的主要科學方法“假說—演繹法”進行了介紹；在正文的最后，編者又創(chuàng)設與植物雜交有關的問題情境，安排學生進行設計實驗程序的技能訓練。

第2節(jié)《孟德爾的豌豆雜交實驗

（二）》，由“兩對相對性狀的遺傳實驗”，“對自由組合現(xiàn)象的解釋”，“對現(xiàn)象解釋的驗證”，“自由組合定律”，“孟德爾實驗方法的啟示”和“孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)”六部分內(nèi)容構成。

本節(jié)問題探討活動以一個生產(chǎn)中的實際問題──奶牛的產(chǎn)奶和生長速率引入對兩對相對性狀的討論。

本節(jié)在教學內(nèi)容的安排上與第1節(jié)一樣，同樣是按照科學發(fā)現(xiàn)過程的順序來構建框架體系，并按著孟德爾的實驗過程，由現(xiàn)象到實質(zhì)，層層深入地展開討論。在呈現(xiàn)方式上，同樣強調(diào)了科學史和科學研究方法的教育，讓學生猶如親歷科學家的探索過程，從濃郁的歷史感中獲取科學知識和對科學方法的領悟。對于這一點，這里不再贅述，需要指出的有以下幾點。

1.本節(jié)的開始，就提出新的質(zhì)疑：“一對相對性狀的分離對其他相對性狀有沒有影響呢？”在此基礎上再展開對兩對相對性狀的討論，既強調(diào)了二者之間的聯(lián)系，又褒揚了孟德爾敢于質(zhì)疑、勇于創(chuàng)新和實踐的科學品質(zhì)和科學精神。

2.本節(jié)在內(nèi)容的表述上十分注重建立兩對性狀與一對性狀的聯(lián)系，如不僅單獨分析粒形與粒色，還以旁欄思考題的形式，從數(shù)學角度引導學生建立兩者之間的聯(lián)系。這為學生理解從單因素到多因素進行研究的科學方法埋下了伏筆。

3.在講述兩大遺傳定律后，單設標題，揭示實驗方法帶給我們的啟示，并通過思考與討論活動，引導學生自己總結孟德爾獲得成功的原因。這樣編寫不僅體現(xiàn)了教材內(nèi)容的開放性，也突出了本章教材的主旨──領悟科學方法，提高科學探究能力。

三、與學生經(jīng)驗的聯(lián)系

俗話說：龍生龍，鳳生鳳，老鼠生兒打地洞。這是幾千年來人們對遺傳現(xiàn)象的總結。后代的許多特性與親代相似，是隨處可見的現(xiàn)象，在此基礎上，學生很容易理解孟德爾的豌豆雜交實驗中后代出現(xiàn)的遺傳與變異現(xiàn)象。近幾年來，隨著科學技術的發(fā)展，生物科學的新成果、新技術屢見媒體報道，通過報刊、雜志、廣播、電視等媒體的介紹，學生可以了解到許多新知識，如從對克隆動物來歷的介紹中，可以知道細胞核中的遺傳物質(zhì)與動物的性狀有密切的關系；從轉基因耐貯存番茄、轉基因抗蟲棉、能產(chǎn)生人類蛋白質(zhì)的轉基因牛、羊的實例中，體驗到基因與性狀的關系。

學生在初中學習過的知識與本章內(nèi)容有密切的聯(lián)系。例如，在初中學習的“基因控制生物的性狀”的知識，初步解決了基因與生物個體性狀的關系問題；學習的“基因的顯性和隱性”的知識，初步解決了控制相對性狀的成對基因之間的關系問題，以及為什么具有相對性狀差異的雙親，后代會有復雜的表現(xiàn)等問題。再有，學生學習的必要的數(shù)學知識，如有關比和比例的知識，有關二項式冪的知識也是學生學習本章必不可少的基礎。

四、與其他章的聯(lián)系

本章的內(nèi)容都與其他章有緊密的聯(lián)系。本章講述的是140年前孟德爾對遺傳現(xiàn)象的推測，以及根據(jù)推測總結出的遺傳規(guī)律。但推測是否正確，遺傳規(guī)律的細胞學基礎是什么?分子基礎是什么？需要后期的研究成果去驗證、解釋和發(fā)展。例如，本冊書的第2章《基因和染色體的關系》揭示的是遺傳規(guī)律的細胞學基礎；第3章《基因的本質(zhì)》揭示的是遺傳規(guī)律的分子生物學基礎；第4章《基因的表達》揭示的是基因控制性狀的機制；第5章《基因的突變及其他變異》是從分子生物學和細胞學角度解釋性狀的變異；第6章《從雜交育種到基因工程》講述的是遺傳規(guī)律的應用及其發(fā)展；第7章《現(xiàn)代生物進化理論》是從群體的角度，講述遺傳和變異在生物進化中的作用?？傊?，既然整冊書是按照遺傳學發(fā)展的歷程來編寫的，抓住這條主線，就可以像串珠一樣找出各章之間的有機聯(lián)系。

{第1節(jié) 孟德爾的豌豆雜交實驗

（一）}

一、教學目標

1.闡明孟德爾的一對相對性狀的雜交實驗及分離定律。2.體驗孟德爾遺傳實驗的科學方法和創(chuàng)新思維。3.運用分離定律解釋一些遺傳現(xiàn)象。

二、教學重點和難點 1.教學重點（1）對分離現(xiàn)象的解釋，闡明分離定律。

（2）以孟德爾的遺傳實驗為素材進行科學方法教育。（3）運用分離定律解釋一些遺傳現(xiàn)象。2.教學難點

（1）對分離現(xiàn)象的解釋。（2）假說—演繹法。

三、教學策略

本節(jié)內(nèi)容是按科學發(fā)現(xiàn)史的線索編寫的，利于教師以分離定律的發(fā)現(xiàn)過程為載體，對學生進行科學方法的教育。依據(jù)課程標準的要求，分析孟德爾的科學研究方法，提高學生的科學素養(yǎng)也是本節(jié)教學的主要目標之一。教師在教學中應結合課標的要求、教材的特點和學生的認知情況開展教學活動。

1.以問題為線索，引導學生通過質(zhì)疑和推理來學習本節(jié)內(nèi)容。教師可以結合教材中提出的環(huán)環(huán)相扣的問題引導學生展開思考與討論。首先利用“問題探討”引導學生觀察、分析身邊的生物遺傳現(xiàn)象，提出問題，展開討論，激發(fā)探究欲望。其次引導學生模擬參與到孟德爾的遺傳實驗中，分析雜交實驗的結果，由表及里地提出問題，如生物性狀的遺傳為什么會出現(xiàn)分離現(xiàn)象？如果不應用數(shù)學統(tǒng)計的方法分析實驗結果，會發(fā)現(xiàn)3∶1的性狀分離結果嗎？在規(guī)律性的遺傳結果中蘊含的遺傳本質(zhì)是什么？使學生在模擬科學家發(fā)現(xiàn)問題—推理假設—實驗驗證的活動中完成教學任務。

2.遵循“學習—實踐—創(chuàng)新”的思路，簡介孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律的過程，使學生明確孟德爾的成功離不開堅實的知識基礎、持之以恒的實驗探究以及科學創(chuàng)新的實驗方法，也就是說孟德爾的科學發(fā)現(xiàn)不是偶然的。由于孟德爾具有了豐富的自學科學和數(shù)學知識，才有雜交可改變生物性狀的進化思想，才有運用數(shù)學統(tǒng)計方法分析遺傳實驗結果的意識；由于連續(xù)8年的雜交實驗的積累，才使孟德爾發(fā)現(xiàn)實驗結果中蘊含的規(guī)律性本質(zhì)；由于實驗方法和思維方法的創(chuàng)新，才使孟德爾沖破原有的觀念，提出顆粒性遺傳的假說，并設計實驗驗證自己的假說。通過這些思維活動，幫助學生確立嚴謹?shù)目茖W態(tài)度和勇于創(chuàng)新的精神。

3.用科學方法教育統(tǒng)領教學的全過程。教材中關于分離定律發(fā)現(xiàn)過程的寫法，體現(xiàn)了“觀察實驗、發(fā)現(xiàn)問題—分析問題、提出假設—設計實驗、驗證假說—歸納綜合、總結規(guī)律”的科學研究一般過程。教師可以結合教材中提供的思路，引領學生分析孟德爾豌豆雜交實驗的科學方法。其中發(fā)現(xiàn)問題環(huán)節(jié)，應突出孟德爾運用的數(shù)學統(tǒng)計方法和堅持不懈地追求科學真諦的執(zhí)著精神；提出假設環(huán)節(jié)，突出孟德爾大膽想像、嚴謹推理和敢于質(zhì)疑、敢于沖破原有觀念的創(chuàng)新精神；驗證假設環(huán)節(jié)，突出首創(chuàng)測交實驗，用全新的科學實驗設計證明自己觀點的創(chuàng)新思維。

4.將模擬實驗與孟德爾的豌豆雜交實驗有機結合，突破教學中的難點。性狀分離比模擬實驗的目的是使學生在親身活動中，探討遺傳因子分離、配子隨機結合與遺傳結果的關系，為進一步理解孟德爾的豌豆雜交實驗打基礎。在指導學生做模擬實驗時，必須使學生明確實驗過程中每一步驟的意義，引導學生明確不同彩球與遺傳因子之間的對應關系；隨機抓取彩球與雌、雄配子隨機結合的關系，進而理解生物在有性生殖時，由于遺傳因子分離以及受精作用，結果導致一對相對性狀的遺傳結果。

5.適時地進行技能訓練和課堂練習，夯實基礎，注重能力。通過本節(jié)課的教學活動應使學生闡明孟德爾的遺傳規(guī)律和相關概念。在教學中教師可結合技能訓練和課后練習，強調(diào)學生對概念的理解，辨析相關概念和遺傳學術語之間的區(qū)別與聯(lián)系，建立概念圖（詳見本章“教學設計與案例”）。結合生活或生產(chǎn)中的生物遺傳實例，訓練學生運用遺傳學原理分析、解決問題的能力。

關于“性狀分離比的模擬”實驗的教學，提出以下教學建議。

性狀分離比模擬實驗是對孟德爾假說的間接的具體的體驗。孟德爾遺傳實驗需要滿足以下條件：（1）子一代個體形成的配子數(shù)目相等且生活力相同；（2）雌、雄配子結合的機會相等；、（3）子二代不同基因型的個體存活率相等；（4）遺傳因子間的顯隱性關系完全相等；

（5）觀察的子代樣本數(shù)目足夠多。模擬實驗的條件與實際的實驗條件越接近，其結果越能準確地體現(xiàn)實際實驗的結果。所以性狀分離比模擬實驗亦應滿足上述條件，如確保兩個桶內(nèi)的彩球數(shù)量相等，即模擬了子一代個體形成的配子數(shù)目相等且生活力相同；選擇形狀、大小、質(zhì)量等同的彩球，其意義是保證學生抓取彩球的隨機性，模擬雌、雄配子結合的機會相等；重復一定次數(shù)地抓取彩球，進行組合，記錄結果，即滿足了實驗樣本數(shù)目足夠大的條件。

四、答案和提示

（一）問題探討

1.粉色。因為按照融合遺傳的觀點，雙親遺傳物質(zhì)在子代體內(nèi)混合，子代呈現(xiàn)雙親的中介性狀，即紅色和白色的混合色──粉色。

2.提示：此問題是開放性問題，目的是引導學生觀察、分析身邊的生物遺傳現(xiàn)象，學生通過對遺傳實例的分析，辨析融合遺傳觀點是否正確。有些學生可能舉出的實例是多個遺傳因子控制生物性狀的現(xiàn)象（如人體的高度等），從而產(chǎn)生諸多疑惑，教師對此可以不做過多的解釋。只要引導學生能認真思索，積極探討，投入學習狀態(tài)即可。

（二）實驗

1.與每個小組的實驗結果相比，全班實驗的總結果更接近預期的結果，即彩球組合類型數(shù)量比DD∶Dd∶dd=1∶2∶1，彩球代表的顯性與隱性類型的數(shù)值比為3∶1。因為實驗個體數(shù)量越大，越接近統(tǒng)計規(guī)律。

如果孟德爾當時只統(tǒng)計10株豌豆雜交的結果，則很難正確地解釋性狀分離現(xiàn)象，因為實驗統(tǒng)計的樣本數(shù)目足夠多，是孟德爾能夠正確分析實驗結果的前提條件之一。當對10株豌豆的個體做統(tǒng)計時，會出現(xiàn)較大的誤差。

2.模擬實驗的結果與孟德爾的假說是相吻合的。因為甲、乙小桶內(nèi)的彩球代表孟德爾實驗中的雌、雄配子，從兩個桶內(nèi)分別隨機抓取一個彩球進行組合，實際上模擬雌、雄配子的隨機組合，統(tǒng)計的數(shù)量也足夠大，出現(xiàn)了3∶1的結果。但證明某一假說還需實驗驗證。

（三）技能訓練

提示：將獲得的紫色花連續(xù)幾代自交，即將每次自交后代的紫色花選育再進行自交，直至自交后代不再出現(xiàn)白色花為止。

（四）旁欄思考題

不會。因為滿足孟德爾實驗條件之一是雌、雄配子結合機會相等，即任何一個雄配子（或雌配子）與任何一個雌配子（或雄配子）的結合機會相等，這樣才能出現(xiàn)3∶1的性狀分離比。

（五）練習基礎題 1.B。2.B。

3.（1）在F1水稻細胞中含有一個控制合成支鏈淀粉的遺傳因子和一個控制合成直鏈淀粉的遺傳因子。在F1形成配子時，兩個遺傳因子分離，分別進入不同配子中，含支鏈淀粉遺傳因子的配子合成支鏈淀粉，遇碘變橙紅色；含直鏈淀粉遺傳因子的配子合成直鏈淀粉，遇碘變藍黑色，其比例為1∶1。

（2）孟德爾的分離定律。即在F1形成配子時，成對的遺傳因子發(fā)生分離，分離后的遺傳因子分別進入不同的配子中。

（3）2。

4.（1）白色；黑色。

（2）性狀分離；白毛羊為雜合子，雜合子在自交時會產(chǎn)生性狀分離現(xiàn)象。拓展題

1.（1）將被鑒定的栗色公馬與多匹白色母馬配種，這樣可在一個季節(jié)里產(chǎn)生多匹雜交后代。

（2）雜交后代可能有兩種結果：一是雜交后代全部為栗色馬，此結果說明被鑒定的栗色公馬很可能是純合子；二是雜交后代中既有白色馬，又有栗色馬，此結果說明被鑒定的栗色公馬為雜合子。

2.提示：選擇適宜的實驗材料是確保實驗成功的條件之一。孟德爾在遺傳雜交實驗中，曾使用多種植物如豌豆、玉米、山柳菊做雜交實驗，其中豌豆的雜交實驗最為成功，因此發(fā)現(xiàn)了遺傳的基本規(guī)律。這是因為豌豆具有適于研究雜交實驗的特點，例如，豌豆嚴格自花受粉，在自然狀態(tài)下是純種，這樣確保了通過雜交實驗可以獲得真正的雜種；豌豆花大，易于做人工雜交實驗；豌豆具有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀，易于區(qū)分、統(tǒng)計實驗結果。3.提示：凱庫勒提出苯分子的環(huán)狀結構、原子核中含有中子和質(zhì)子的發(fā)現(xiàn)過程等，都是通過假說—演繹法得出結論的。19世紀以前科學家對遺傳學的研究，多采用從實驗結果出發(fā)提出某種理論或學說。而假說—演繹法，是從客觀現(xiàn)象或實驗結果出發(fā)，提出問題，作出假設，然后設計實驗驗證假說的研究方法，這種方法的運用促進了生物科學的研究，使遺傳學由描述性研究進入理性推導和實驗驗證的研究階段。

五、參考資料

1.孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律的背景資料（1）當時研究生物遺傳的狀況

18世紀末19世紀初，美國及歐洲各國的植物育種學家為了提高作物產(chǎn)量，進行了大量的雜交實驗。一些國家的科學院甚至公開懸賞征求研究課題。荷蘭科學院的題目是：“一種花用另一種花的花粉進行人工授精而產(chǎn)生新的種和品種，這個經(jīng)驗說明了什么？用這種方法可以產(chǎn)生和繁育什么樣的經(jīng)濟作物和觀賞植物？”巴黎科學院出題：“從雜種的可育性及其性狀的持久性和非持久性的觀點出發(fā)來研究植物雜種?！币恍W者的研究取得了重要的進展，并提出了還未認識到的遺傳學理論上的關鍵問題。例如，奈特選用豌豆做雜交實驗，認識到用豌豆作為實驗材料有許多優(yōu)點。豌豆有許多性狀區(qū)分明顯的品種，是嚴格的自花受粉物種，在子代中性狀的表現(xiàn)很容易區(qū)分等。特別是奈特第一次發(fā)現(xiàn)豌豆種子灰色對白色是顯性，用雜交種子和白色種子回交，子代中有灰色和白色兩種子粒?？上У氖撬麤]有計算兩種種子的數(shù)量比。

克爾羅伊特（J.G.Koelreuter，1733—1806）是第一個從事植物系統(tǒng)雜交研究的科學家。他成功地用黃花煙草與另外一種煙草雜交，得到了中間類型的雜種。他還提出用雜種與某一親本反復回交，雜種可“轉化”為該親本。

蓋爾特納（Gartner，1772—1850）分析了9 000多個實驗結果，得出用混合花粉授粉，子代中不會出現(xiàn)性狀混合的結論。他認為受精的只有一種花粉，每一花粉粒都各自獨立地起作用。同一胚珠里不會形成兩種不同類型的胚胎。

薩葉里（1763—1851）用西葫蘆做雜交實驗時，第一次把兩個親本的性狀排列成一組組相對性狀。雜交后得到的雜種，性狀既不混合，也不是中間型，表現(xiàn)與親本之一完全相同。雜種的每一個性狀對另一個性狀來說是顯性的。他認為雜種之所以像它的雙親，并不在于每個親本各種性狀的直接融合，而是這些性狀均勻或不均勻地分配；自然界使它的產(chǎn)物具有無限多樣性和避免單調(diào)的方法很簡單，就是以不同方式組合起來的性狀的結合和分配，由此就能產(chǎn)生無數(shù)個變種。薩葉里的貢獻在于進一步明確一個性狀對另一個性狀的顯性關系以及性狀的獨立分配。遺憾的是他沒有用雜交后代做進一步的研究，因此沒能說明性狀在后代中的分配情況。

上述的科研工作和進展，為孟德爾的研究工作奠定了基礎。在這樣的歷史背景下，孟德爾著手解決植物的形態(tài)和花的顏色等是遵循什么規(guī)律傳給子代的問題。

（2）當時的主要觀點

當時對遺傳與變異現(xiàn)象本質(zhì)的認識主要有兩種觀點：一種是泛生論，另一種是種質(zhì)論。

泛生論是在科學地闡明遺傳變異現(xiàn)象以前盛行了許多世紀的一種學說。這種學說認為，精液是在全身各個部分中形成的，匯集后在血管中流動，通過睪丸而進入陰莖。精液中含有能夠傳遞特性的粒子，可以形成胚胎的各個器官。由于這些粒子的相似性，所以能產(chǎn)生同一物種的個體；父母雙方中哪一方的粒子較多，吸引力較大，則多半會產(chǎn)生類似那一方的特性；形成粒子的場所就是個體的每一個器官。這樣個體的特性就遺傳給下一代。

達爾文（C.R.Darwin，1809—1882）在1868年提出“暫定的泛生說”認為，每一個能夠各自獨立變化的性狀是由同一種物質(zhì)載體──芽球聯(lián)結在一起的。發(fā)育中的生物體的每一個細胞都能產(chǎn)生出無數(shù)個細小的芽球，它們彼此相同，負責每一種性狀和器官的形成。這些芽球能以不同的強度進行繁殖，每當細胞分裂時，它們就進入子細胞并能在身體里自由流動，進入了生殖細胞就保證把它們傳遞給子代。變異取決于芽球的兩個過程。第一個過程是現(xiàn)有芽球的相對百分數(shù)的變化，芽球的丟失和數(shù)目恢復都能影響到性狀的變化。第二個過程是芽球本身性質(zhì)的變化。

拉馬克（J.B.Lamark，1744—1829）在泛生論的基礎上進一步提出，“用進廢退”使身體各個部分發(fā)生了變化，這些變化可通過形成的精液傳給子代；通過許多世代，這種“獲得性狀”積累的結果就成為生物進化的機制。

種質(zhì)論是魏斯曼（A.Weismann，1834—1914）針對泛生論和“用進廢退”、“獲得性遺傳”而提出的。

魏斯曼提出的“種質(zhì)”學說把“種質(zhì)”和“體質(zhì)”加以區(qū)別。他認為種質(zhì)是指性細胞和產(chǎn)生性細胞的那些細胞。體質(zhì)是保護和幫助種質(zhì)繁殖自身的一種手段，是指構成除種質(zhì)以外的身體所有其余部分細胞。種質(zhì)負責傳遞保持物種種性所需的全部遺傳因子，在世代繁衍過程中，種質(zhì)自身永世長存，在世代間連續(xù)傳播。體質(zhì)則是來自種質(zhì)的分解，只含有種質(zhì)的零星殘片。種質(zhì)細胞系完全獨立于體質(zhì)細胞系，體質(zhì)細胞發(fā)生的變化（也就是獲得的性狀）不影響種質(zhì)細胞，因而獲得的性狀不會遺傳給下一代。但是，物種生活在其中的環(huán)境所產(chǎn)生的種種外界影響，凡在種質(zhì)中引起的變異，則是持久的、遺傳的變異。關于種質(zhì)位于何處，魏斯曼于1885年時宣稱：“只有細胞核物質(zhì)才是遺傳傾向的載體?！狈N質(zhì)學說包含了科學合理的內(nèi)容，對以后的遺傳學的發(fā)展有著相當大的影響。

（3）孟德爾簡介

孟德爾將他研究的結果整理成實驗研究論文“Experiment in plant hybridization”（譯為植物的雜交實驗）于1865年2月8日和3月8日在布隆博物學會上，分兩次做了報告。并于1866年在學會會刊上發(fā)表，同時將論文的單印本分送到134個科學機構的圖書館，但都未引起任何反響。

孟德爾（G.J.Mendel，1822—1884）出生在奧地利的名叫海因策多夫的小村中。父親是個農(nóng)民，擅長嫁接。母親是個園林工人。由于家庭的影響，孟德爾自小酷愛自然科學。他上過小學和中學，但因家庭經(jīng)濟困難，不得不中途輟學。1843年到布隆的奧古斯汀修道院當修道士，1847年被任命為神父，1849年起在附近的策奈姆中學任代課教師。1850年參加正式教師考試，因生物學和地質(zhì)學的分數(shù)低而失敗。1851年去維也納大學學習自然科學，1853年又回到修道院，1854年應聘到布隆高等技術學校任代課教師，講授物理學和博物學。1856年再度參加自然科學教師考試，因中途病倒而落選。這樣他一直以代課教師身份教學到1868年當選為修道院院長為止。

孟德爾不僅在數(shù)學和物理學方面有很好的基礎，而且對農(nóng)業(yè)的各個學科有著廣泛的興趣。他既是遺傳學家，又是園藝學家和氣象學家。他培育的一個倒掛金鐘被命名為“孟德爾倒掛金鐘”。從1856年起，他還致力于氣象學的研究，1863年至1869年間曾發(fā)表過多篇氣象學的論文，但孟德爾最卓越的成就是有關植物的雜交實驗，這一工作從1856年至1872年共持續(xù)了17年之久，其中豌豆的雜交實驗成績最為突出。

豌豆的雜交實驗從1856年至1864年共進行了8年。孟德爾將其研究的結果整理成論文發(fā)表，但未引起任何反響。其原因有三個。

第一，在孟德爾論文發(fā)表前7年（1859年），達爾文的名著《物種起源》出版了。這部著作引起了科學界的興趣，幾乎全部的生物學家轉向生物進化的討論。這一點也許對孟德爾論文的命運起了決定性的作用。

第二，當時的科學界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎。首先那個時代的科學思想還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個個體的全貌，而是一個個性狀。其次，孟德爾論文的表達方式是全新的，他把生物學和統(tǒng)計學、數(shù)學結合了起來，使得同時代的博物學家很難理解論文的真正含義。

第三，有的權威出于偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜交實驗，和別人做的沒有多大差別。（4）孟德爾的實驗過程

孟德爾在實驗工作中貫徹了從簡單到復雜的原則。他所用的兩個親本（父本和母本）都只相差一個性狀，事實上不管這兩個親本有多少種性狀差別，他只注意研究一對性狀的遺傳規(guī)律。孟德爾與那些早期研究者相比，他獲得成功主要有以下四個原因。

精心選擇實驗材料孟德爾從豆科植物中選擇了自花傳粉而且是閉花受粉的豌豆作為雜交實驗的材料。從市場買來的豌豆種子可以說都是純種。雜交實驗從純種出發(fā)，是他實驗成功的保證，只有這樣才能得到真正的雜種。豌豆花的結構特點，使得人工方法去雄和進行異花授粉很方便。此外，他對豌豆材料進行了品種和性狀的選擇，挑選的有差異的性狀既明顯而又穩(wěn)定。

精心設計實驗方法實驗設計是科學方法學的重要組成部分。孟德爾的成功還歸因于采取單因子分析法，即分別地觀察和分析在一個時期內(nèi)的一對性狀的差異，最大限度地排除各種復雜因素的干擾。他首先發(fā)現(xiàn)了“分離定律”，然后在這個基礎上，再把個別性狀綜合起來，又發(fā)現(xiàn)了“自由組合定律”。

精確的統(tǒng)計分析對雜交實驗的子代中出現(xiàn)的性狀進行分類、計數(shù)和數(shù)學的歸納。由于孟德爾有數(shù)學和統(tǒng)計學家的頭腦和訓練，他從一個簡單的二項式展開式的各項系數(shù)中，找到了豌豆雜交實驗顯示出來的規(guī)律性，并深刻地認識到1∶1、3∶1數(shù)字中所隱藏著的深刻意義和規(guī)律。

首創(chuàng)了測交方法孟德爾巧妙地設計了測交方法，令人信服地證明了他的因子分離假設的正確性。實踐證明這種以雜交子一代個體再與其隱性純合親本進行測交的方法，完美而巧妙地成為遺傳學分析的經(jīng)典方法。

孟德爾成功地發(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律也存在“巧合”的因素?，F(xiàn)在已知豌豆體細胞中存在不同的7對同源染色體，配子中有7條染色體。孟德爾研究的7對性狀的遺傳因子并不正好分布在7對不同的同源染色體上，而只是分布在4對同源染色體上。其中第一對同源染色體上坐落兩對基因（子葉黃綠和種皮的灰白，圖距單位為204）。第四對同源染色體坐落三對等位基因（植株高矮、豆莢形狀等）。第七對同源染色體上坐落一對等位基因（豆粒圓皺）。

由于交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以交換值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱為遺傳學圖上的圖距。圖距小于50出現(xiàn)連鎖現(xiàn)象。

孟德爾的二因子和三因子雜交實驗所涉及的性狀不是由非同源染色體上基因決定的，就是由同源染色體上基因決定，但兩對基因的圖距非常大，以致這兩對基因表現(xiàn)出自由組合。

2.正交、反交、雜交、自交的實驗方法的介紹

孟德爾的雜交實驗實際上包含了兩種交配方式：一種交配方式稱為雜交，另一種交配方式稱為自交。

雜交一般指兩個具有不同基因型品種或類型的個體間雌雄配子的結合。自交是指同一個體或不同個體但為同一基因型的個體間雌雄配子的結合；此定義比植物學的定義廣，植物學自交特指自花受粉。植物學的自花受粉即遺傳學上的自交；但植物學的異花受粉包含遺傳學上的雜交和自交。

在植物有性雜交中，把接受花粉的植株叫做母本，用符號“♀”表示；供給花粉的植株稱為父本，用“♂”表示。父母本統(tǒng)稱為親本，用“P”表示，雜交符號用“×”表示，自交符號用“”表示，雜種一代用“F1”表示，雜種二代用“F2”表示，依此類推。

如果在做雜交時，父母本相互交換，這在遺傳學上稱為互交。例如，現(xiàn)有兩個親本，用P1和P2表示。第一個雜交實驗♀P1×P2♂，第二個雜交實驗♂P1×P2♀，即第一個雜交實驗P1為母本，而P2為父本；第二個雜交實驗P1卻作為父本，而P2卻作為母本，前一個雜交組合稱為正交，后一個雜交組合稱為反交，兩個雜交組合就叫互交?；ソ粚嶒灲Y果是否一致可以推斷控制性狀的基因是細胞質(zhì)基因還是細胞核基因。正反交結果一致說明控制性狀的基因是核基因；不一致說明控制性狀的基因是細胞質(zhì)基因。當核基因分為常染色體基因（位于常染色體上的基因）和性染色體基因（位于性染色體上的基因）時，兩種基因控制的性狀也可以通過互交實驗加以區(qū)別。互交結果一致說明控制性狀的基因是常染色體基因；不一致說明基因為性染色體基因。

雜交親本一般應選用純合子，即基因型純合的個體。玉米屬于異花受粉作物，一般情況下都是雜合子。為了獲得純合的個體，讓玉米植株通過多次自交，就可得到幾乎是基因型純合的個體，我們稱為自交系，它可作為配制雜種的親本。

自交方法基本同雜交方法。不同的是：雜交是兩個不同自交系間個體的交配，而自交是同一自交系內(nèi)個體（包括同一個體）的交配；雜交的目的是獲得雜合的個體，而自交的目的是獲得純合的個體；雜合個體可產(chǎn)生多種不同的配子，后代中出現(xiàn)分離現(xiàn)象，純合個體只產(chǎn)生一種配子，后代中只有一種基因型，后代中不出現(xiàn)分離現(xiàn)象，且表現(xiàn)型與基因型相同。

3.孟德爾設計測交實驗的目的

孟德爾的一對相對性狀的雜交實驗中，F(xiàn)2代中顯隱性比例接近3∶1，在所有實驗中沒有中間類型出現(xiàn)。他指出F2中的顯性性狀有兩種含義：親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩(wěn)定地傳給所有后代，后者指在后代中繼續(xù)表現(xiàn)分離，這從孟德爾在F3中的結果可以得到證實。在全部7對性狀的F2中，具有顯性性狀的類型中，2/3是具有雜種性狀的顯性，1/3則是具有親本性狀的顯性。因此，在F2中，顯隱性3∶1的比例可分解為1∶2∶1的比例。這種比例對以后各代都適用。即雜種后代中，每一代都以1∶2∶1的比例分為雜種類型和兩種穩(wěn)定類型。

孟德爾為了確定幾對相對性狀由于雜交而結合于雜種中時，是否也能應用上述一對相對性狀的規(guī)律，他做了兩對相對性狀和三對相對性狀的雜交，證明這個規(guī)律同樣有效。例如：圓粒黃色（AABB）×皺粒綠色（aabb），F(xiàn)1全部為圓粒黃色，F(xiàn)2有4種表現(xiàn)型：315個圓黃、108個圓綠、101個皺黃、32個皺綠，比例接近9∶3∶3∶1。

將F2的種子全部種下去，得到9類植株，這9類植株的分離情況，按所結種子性狀歸類得到如下結果： 1 38株全部圓黃種子

和親本一樣保持穩(wěn)定

AABB 1 35株全部圓綠種子

和親本一樣保持穩(wěn)定

AAbb 1 28株全部皺黃種子

和親本一樣保持穩(wěn)定

aaBB 1 30株全部皺綠種子

和親本一樣保持穩(wěn)定

aabb 2 65株有圓黃和圓綠分離

只有一對性狀分離

AABb 2 68株有皺黃和皺綠分離

只有一對性狀分離

aaBb 2 60株有圓黃和皺黃分離

只有一對性狀分離

AaBB 2 67株有圓綠和皺綠分離

只有一對性狀分離

Aabb 4 138株分離出圓黃、圓綠、皺黃、皺綠

二對性狀都分離

AaBb 孟德爾以其敏銳的數(shù)學頭腦從上列各類比例中看出：這是組合系列中的各項式比值，把A與a和B與b這兩對性狀各自的分離比例（AA+2Aa+aa）和（BB+2Bb+bb）組合起來就可得到上述的比例。孟德爾得到了兩對性狀的組合規(guī)律后，自然地得到三對性狀的組合規(guī)律。實驗結果和他的預期比例完全相符。

孟德爾為了解釋上述實驗的結果，進一步分析了雜種中生殖（卵）細胞和花粉細胞的性質(zhì)。他推論在雜交后代中出現(xiàn)穩(wěn)定類型，說明受精的卵細胞和花粉細胞中必然具有相同的因子，而且一株雜種植株或一朵花中就能產(chǎn)生穩(wěn)定的后代，可見雜種的子房和花藥中形成不止一種性細胞。子房和花藥中有多少種性細胞，就會有多少種穩(wěn)定類型。如果雜種產(chǎn)生的各類卵細胞以及各類花粉細胞數(shù)目相等，就可解釋各個雜種中的后代分離表現(xiàn)。這樣孟德爾設計了自己首創(chuàng)的測交實驗。例如，圓粒黃色與皺粒綠色雜交，F(xiàn)1與皺粒綠色進行正反交，預期結果為：

（1）雜種卵細胞AB，Ab，aB，ab與花粉細胞ab雜交得到 AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1（2）雜種花粉細胞AB，Ab，aB，ab與卵細胞ab雜交得到 AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1 實驗結果和他的理論預期結果幾乎完全一致。

正交實驗結果：31粒圓黃，26粒圓綠，27粒皺黃，26粒皺綠。反交實驗結果：24粒圓黃，25粒圓綠，22粒皺黃，27粒皺綠。

由于隱性親本性狀不能遮蓋顯性性狀，并能顯出純隱性性狀，這樣的測交結果就能直接反映出F1雜種所產(chǎn)生配子的類型和數(shù)目，因而從測交子代的表現(xiàn)型可以直接判斷雜合子的基因組成，這也是測交的作用。

孟德爾在解釋上述現(xiàn)象時指出：哪一種花粉細胞和卵細胞結合，全出于偶然。就一對性狀而言，雜種Aa產(chǎn)生相等數(shù)量的A和a卵細胞以及相等數(shù)量的A和a花粉細胞。任一A或a花粉細胞和A或a卵細胞結合的機會相同。受精結果，就會得到組合AA+2Aa+aa。進一步得到多對性狀的組合。

通過測交實驗結果可以引申出以下結論。

（1）成對的遺傳因子在雜合狀態(tài)互不污染，保持其獨立性，形成配子時相互分離，分別進入不同的配子中（即分離定律）。

（2）不同相對性狀的遺傳因子在F1雜合狀態(tài)時，雖同處一體，但互不混淆，各自保持其獨立性。形成配子時，同一對遺傳因子各自獨立地分離；不同對的遺傳因子則自由組合（即自由組合定律）。

孟德爾發(fā)現(xiàn)的兩個遺傳基本規(guī)律，解釋了他的實驗結果，他所創(chuàng)造的測交實驗證實了他發(fā)現(xiàn)的兩個規(guī)律是正確的。

4.顯性的相對性

在談到性狀的顯隱性時，一般是指性狀的表現(xiàn)只受一對等位基因的控制。孟德爾研究過的豌豆7對性狀表現(xiàn)完全顯性。但后來發(fā)現(xiàn)由一對等位基因決定的相對性狀中，顯性有的是不完全的，或是出現(xiàn)其他的遺傳現(xiàn)象。但這并不有悖于孟德爾定律，而是其進一步的發(fā)展和擴充，現(xiàn)介紹幾種。

（1）不完全顯性（incomplete dominance）

把紫茉莉開紅花（CC）的品種與開白花（cc）的品種雜交，F(xiàn)1雜合子（Cc）的花為粉紅色，是雙親的中間型。這似乎違背了孟德爾顆粒遺傳原理。事實卻不然，當F1雜合子間自交時，F(xiàn)2中有1/4紅花，2/4粉紅花，1/4白花。白花基因c在雜合子中沒有被“污染”，保持其純潔性，在F2又按原樣分離出來。F1的中間型是C基因對于c基因不完全顯性所造成的。

F2的表現(xiàn)型及基因型之比均為1∶2∶1，即當相對性狀為不完全顯性時，表現(xiàn)型和其基因型的比例是一致的。人的天然卷發(fā)也是由一對不完全顯性基因決定的，其中卷發(fā)基因W對直發(fā)基因w是不完全顯性。純合子WW的頭發(fā)十分卷曲，雜合子Ww的頭發(fā)卷曲程度中等，ww則是直發(fā)。

（2）共顯性（codominance）

一對等位基因的兩個成員在雜合子中都表達的遺傳現(xiàn)象叫共顯性。人類的MN血型是繼ABO血型后被檢出的第二種血型，首先由Landsteiner和Levine發(fā)現(xiàn)。由于MN血型是使用免疫血清檢出的，故取M和N兩個字母作為MN血型的符號。它的遺傳是由一對等位基因決定的，為紀念上述兩位科學家，故以LM、LN表示這一對等位基因。MN血型分為M型、MN型和N型3種表現(xiàn)型。M型個體的紅細胞表面有M抗原，由LM基因決定，N型有N抗原，由LN基因決定，MN型既有M抗原又有N抗原，LM和LN基因并存，它們互不遮蓋。3種表現(xiàn)型的基因型分別為LMLM、LNLN和LMLN。MN血型表明LM和LN這一對等位基因的兩個成員分別控制不同的抗原物質(zhì)，這兩種物質(zhì)在雜合子中同時表現(xiàn)出來。就這種血型而言，在人類中可能有6種婚配方式。下表表示系譜分析后不同婚配方式和其子女的血型分布（表5）。MN血型遺傳同樣說明分離定律的普遍性。

表5 MN血型遺傳

表現(xiàn)型 基因型 家庭數(shù) 實得子女數(shù) 理論比

M MN N M MN N M×M N×N M×N M×MN N×MN MN×MNLMLM×LMLM LNLN×LNLN LMLM×LNLN LMLM×LMLN LNLN×LMLN LMLN×LMLN 24 6 30 86 71 69 98

1/2 1/2 1/4/ 2/4 /1/4

鐮刀型細胞貧血癥也是共顯性的一個例子。正常人紅細胞呈碟形，鐮刀型細胞貧血癥患者的紅細胞呈鐮刀形。正常人與鐮刀型細胞貧血癥患者結婚所生子女，紅細胞既有正常碟形的，又有鐮刀形的，平時并不表現(xiàn)嚴重的病癥，只有在缺氧條件下才發(fā)病。

（3）鑲嵌顯性（mosaic dominance）

在F1個體上，雙親的性狀在不同部位鑲嵌存在，稱為鑲嵌顯性。這是我國著名遺傳學家談家楨教授于1946年在研究異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳時發(fā)現(xiàn)的。

異色瓢蟲有很多鞘翅色斑的變異。鞘翅底色為黃色，不同的類型在底色上呈現(xiàn)不同的黑色斑紋。黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型的后緣呈黑色。純種黑緣型與純種均色型個體雜交，F(xiàn)1個體上既不表現(xiàn)黑緣型，也不表現(xiàn)均色型，而出現(xiàn)了一種新的色斑類型，好像雙親的鞘翅疊起來了，其黑色部分都表現(xiàn)出來，呈鑲嵌現(xiàn)象。當把子一代個體再相互交配，F(xiàn)2中1/4是黑緣型，2/4新類型即鑲嵌型，1/4均色型（圖6）。異色瓢蟲鑲嵌顯性的實質(zhì)是：在個體發(fā)育過程中，一對基因的表達時間不同，黑緣型基因只在鞘翅前緣體細胞內(nèi)合成黑色素，在其他細胞中呈抑制狀態(tài)；均色型基因只在鞘翅后緣的體細胞中發(fā)揮作用，在其他細胞中不表達。

圖6 異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳

在辣椒的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，紫花×白花→F1個體的花的邊緣為紫色，中央為白色。

（4）環(huán)境對基因表現(xiàn)型效應的影響

從基因型到表現(xiàn)型是一個復雜的形態(tài)、生理和生化過程，它是在環(huán)境條件的影響下，經(jīng)個體發(fā)育過程逐步實現(xiàn)的。

例如，在植物中的條件顯性，就是由于環(huán)境條件的改變，顯性可從一種性狀變?yōu)榱硪环N性狀。以曼陀羅莖色的遺傳為例，當紫莖與綠莖雜交后，F(xiàn)1在夏季田間里生長，莖是紫色的，說明紫莖對綠莖為顯性。但F1在溫度較低、光照較弱條件下生長，莖為淡紫色，又呈現(xiàn)不完全顯性，說明顯隱性可依條件而更改。又如，金魚草紅花品種與象牙品種雜交，F(xiàn)1如果培育在低溫、強光照條件下，花為紅色，如果在高溫、遮光條件下，花為象牙色。石竹的花苞有白和暗紅顏色之分，讓開白花的植株與開暗紅花的植株雜交，F(xiàn)1開花初期，花色為純白，以后慢慢變?yōu)榘导t色。這是因為植株內(nèi)的酸堿度在開花期發(fā)生了變化，結果影響了花色的表現(xiàn)。

在動物中，性別也影響性狀的表現(xiàn)，如?；蜓虻慕堑挠袩o受一對等位基因的控制，無角對有角為顯性。在母牛和母羊中，雜合子表現(xiàn)為無角，即完全顯性，而在公牛和公羊中，雜合子則表現(xiàn)有角，即不完全顯性。人類的禿頂也隨性別而不同，在男性中禿頂基因表現(xiàn)為顯性，即BB和Bb都為禿頂；在女性中禿頂基因則表現(xiàn)為隱性，即Bb不禿頂。此外還有一種叫做限性遺傳的現(xiàn)象。它是指常染色體上的基因只在一種性別中表達，而在另一種性別中完全不表達。這常常與兩性生理構造上的差異有關。例如，女性子宮陰道積水、男性的尿道下裂等均為常染色體遺傳。致病基因雖在兩性中都存在，但在一種性別中因缺乏適宜的表達器官而不表現(xiàn)性狀。

（5）遺傳印記

遺傳印記是一種新發(fā)現(xiàn)的在人類、小鼠等物種中的遺傳現(xiàn)象。孟德爾遺傳規(guī)律認為遺傳物質(zhì)不論來自雙親中的哪一方，都具有相同的表現(xiàn)型效應，等位基因不會因為位于不同親代來源的染色體上而產(chǎn)生不同的效應。越來越多的研究資料表明，來自父母雙方的同源染色體或等位基因存在功能上的差異，不同性別的親代傳給子代同一染色體或基因，可以引起不同的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象稱為遺傳印記，或基因組印記（genomic imprinting）或親代印記（parental imprinting）。

1991年Dechiara等將胰島素樣生長因子II（簡稱IGFII）基因轉移到小鼠基因組中。IGFII具有生長激素作用，該基因分為有功能型和無功能型兩種。在轉基因小鼠子代中，如果是有功能型的IGFII基因來自雌鼠，無功能型的IGFII基因來自雄鼠的雜合子鼠，它的表現(xiàn)型則與無功能型基因純合子的缺陷一樣，有生長缺陷。而IGFII無功能型基因來自雌鼠，有功能型的IGFII基因來自雄鼠的雜合子代小鼠，則表現(xiàn)型正常。這說明有功能型的IGFII基因由雄鼠或雌鼠傳給子代，可以產(chǎn)生不同的表現(xiàn)型效應。有人估計在人類基因組中約有近100個印記基因。

{第2節(jié) 孟德爾的豌豆雜交實驗

（二）}

一、教學目標

1.闡明孟德爾的兩對相對性狀的雜交實驗及自由組合定律。2.分析孟德爾遺傳實驗獲得成功的原因。3.說出基因型、表現(xiàn)型和等位基因的含義。

二、教學重點和難點 1.教學重點

（1）對自由組合現(xiàn)象的解釋，闡明自由組合定律。（2）分析孟德爾遺傳實驗獲得成功的原因。2.教學難點

對自由組合現(xiàn)象的解釋。

三、教學策略

本節(jié)內(nèi)容是在學生已具有了分離定律知識的基礎上開展教學活動的，學生對孟德爾的雜交實驗有了一定的感性認識，建議在教學中以演繹推理為主線，使學生在積極的思維想像和推理過程中完成本節(jié)的學習內(nèi)容。1.創(chuàng)設問題情境，引導學生探究。探討的問題可以是教材中設置的有關“培育優(yōu)質(zhì)奶牛”問題，也可以是學生日常生活中常見的問題，如為什么一對夫婦生育的后代存在著性狀差異？為什么有的孩子表現(xiàn)了父親的特征，又有與母親相似的性狀？通過討論使學生認識到，任何生物都不止表現(xiàn)一種性狀，后代表現(xiàn)的性狀可以是親本性狀的組合。進而學生產(chǎn)生疑惑：在傳宗接代的過程中，親代的多種多樣的性狀又是遵循什么規(guī)律傳給后代的？進入本節(jié)的學習內(nèi)容。

2.理性思維訓練貫穿于教學活動中。在對兩對相對性狀遺傳結果進行分析時，通過設置層層遞進的問題，調(diào)動學生的想像力，為理解孟德爾提出的假說做鋪墊，同時培養(yǎng)學生的邏輯推理能力。

設置的問題有：F2中新性狀組合的類型與親本性狀有什么關系？在兩對相對性狀的遺傳中，每一對相對性狀的遺傳都遵循什么規(guī)律？兩對相對性狀實驗中9∶3∶3∶1數(shù)量比與一對相對性狀實驗中的3∶1有什么關系？引導學生在觀察分析中，發(fā)現(xiàn)新性狀類型──黃色皺粒、綠色圓粒，是原有的親本性狀重新組合的結果，也就是黃色可以和圓粒拆開與皺縮組合，綠色可以和皺縮拆開與圓粒組合。由此可以想像決定不同相對性狀的遺傳因子有相對的獨立性，可以完全分開，自由組合。有關9∶3∶3∶1與3∶1的關系分析，引導學生從數(shù)學角度分析9∶3∶3∶1是（3∶1）2的展開式，由此推知兩對相對性狀的遺傳結果，是兩對相對性狀獨立遺傳結果3∶1的乘積──（3∶1）2。

3.選擇適當?shù)姆绞?，將抽象?nèi)容具體直觀化，突破教學難點。關于不同對遺傳因子的自由組合歷來是學生學習的難點，特別是在學生沒有學習減數(shù)分裂知識，不知道同源染色體行為變化的情況下，來理解這方面的內(nèi)容則更困難。教師可以借助于課件形象直觀地展示F1在形成配子時，不同對遺傳因子之間的自由組合行為，幫助學生解決學習中的難點。也可以讓學生通過抓小球的模擬實驗活動，體驗兩對遺傳因子通過自由組合產(chǎn)生的配子類型及其比例。

4.重在科學素養(yǎng)的提高。教材中有關思考與討論──孟德爾獲得成功的原因，以及孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)，為提高學生科學素養(yǎng)提供了素材。在教學中，為了利于學生開展討論，除了教材中提供的資料素材外，教師還可以適當補充一些資料，如孟德爾進行遺傳實驗時期遺傳學的發(fā)展情況；孟德爾在實驗中遇到的問題；與前人相比孟德爾實驗研究的創(chuàng)新點，等等。還有有關孟德爾嚴謹求實的科學態(tài)度，勤于實踐、勇于探索的精神。

5.講練結合，注重夯實基礎。在介紹兩對相對性狀的遺傳時，適時地將第一節(jié)的相關內(nèi)容遷移到本節(jié)教學活動中，及時鞏固，加深理解。如結合兩對相對性狀的遺傳，引導學生判斷顯性性狀、隱性性狀；結合兩對相對性狀的測交實驗，幫助學生鞏固、延伸有關測交和雜合子的概念；結合課堂練習以及雜交育種的實例，說明自由組合定律在生產(chǎn)實際中的應用，為學習第6章中雜交育種的內(nèi)容打基礎。

四、答案和提示

（一）問題探討

提示：問題探討的目的是活躍學生的思維，引領學生進入新的學習狀態(tài)，教師可以通過水稻雜交育種等實例，使學生自然地認識到任何生物都不止表現(xiàn)一種性狀，后代表現(xiàn)的特征可以是兩個親本性狀組合的結果。進一步地思考討論，雙親的性狀是遵循什么規(guī)律進行組合、傳遞給后代的？在育種實踐中人類如何獲得所需的性狀組合？為導入新課做好準備。

（二）思考與討論

1.提示：豌豆適于作雜交實驗材料的優(yōu)點有：（1）具有穩(wěn)定的易于區(qū)分的相對性狀，如高莖和矮莖，高莖高度在1.5～2.0 m，矮莖高度僅為0.3 m左右，易于觀察和區(qū)分；（2）豌豆嚴格自花受粉，在自然狀態(tài)下可以獲得純種，純種雜交獲得雜合子；（3）花比較大，易于做人工雜交實驗。孟德爾正是因為選用了豌豆做雜交實驗，才能有效地從單一性狀到多對性狀研究生物遺傳的基本規(guī)律，才能對遺傳實驗結果進行量化統(tǒng)計，所以科學地選擇實驗材料是科學研究取得成功的重要保障之一。

2.提示：如果孟德爾只是研究多對相對性狀的遺傳，很難從數(shù)學統(tǒng)計中發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律，因為如果研究n對相對性狀，將會有2n個性狀組合，這是很難統(tǒng)計的，也很難從數(shù)學統(tǒng)計中發(fā)現(xiàn)問題，揭示生物的遺傳規(guī)律。這也是前人在遺傳雜交實驗中留下的經(jīng)驗與教訓，孟德爾恰恰借鑒了前人的遺傳研究經(jīng)驗，改變實驗方法，從簡單到復雜地進行觀察、統(tǒng)計、分析實驗結果，從而發(fā)現(xiàn)問題、提出假說、實驗驗證、得出結論。

3.提示：如果孟德爾沒有對實驗結果進行統(tǒng)計學分析，他很難做出對分離現(xiàn)象的解釋。因為通過統(tǒng)計，孟德爾發(fā)現(xiàn)了生物性狀的遺傳在數(shù)量上呈現(xiàn)一定數(shù)學比例，這引發(fā)他揭示其實質(zhì)的興趣。同時這也使孟德爾意識到數(shù)學概率，也適用于生物遺傳的研究，從而將數(shù)學的方法引入對遺傳實驗結果的處理和分析。

4.提示：作為一種正確的假說，不僅能解釋已有的實驗結果，還應該能夠預測另一些實驗結果?？蓞⒖冀炭茣鴮Α凹僬f—演繹法”的解釋。

5.提示：（1）扎實的知識基礎和對科學的熱愛。孟德爾在維也納大學進修學習時，通過對自然科學的學習，使他具有生物類型是可變的，可以通過雜交產(chǎn)生新的生物類型等進化思想。同時孟德爾還學習數(shù)學，使他受到“數(shù)學方法可以應用于各門自然科學之中”的思想影響，產(chǎn)生應用數(shù)學方法解決遺傳學問題的想法，使孟德爾成為第一個認識到概率原理能用于預測遺傳雜交實驗結果的科學家。

（2）嚴謹?shù)目茖W態(tài)度。孟德爾對雜交實驗的研究是從觀察遺傳現(xiàn)象出發(fā)，提出問題，作出假設，然后設計實驗驗證假設的研究方法。這在當時是一種新的研究思路，光是豌豆的雜交實驗，他就沒有局限于對實驗結果的簡單描述和歸納。

（3）勤于實踐。孟德爾在豌豆的遺傳雜交實驗研究中，連續(xù)進行了8年的研究，并且對每次實驗的結果進行統(tǒng)計分析，從中發(fā)現(xiàn)了前人沒有發(fā)現(xiàn)的問題和規(guī)律。

（4）敢于向傳統(tǒng)挑戰(zhàn)。孟德爾通過實驗研究，提出了“顆粒性遺傳”的思想，這是對傳統(tǒng)的遺傳觀念的挑戰(zhàn)。

（三）旁欄思考題 從數(shù)學角度看，（3∶1）2的展開式為9∶3∶3∶1，即9∶3∶3∶1的比例可以表示為兩個3∶1的乘積。對于兩對相對性狀的遺傳結果，如果對每一對性狀進行單獨的分析，如單純考慮圓和皺或黃和綠一對相對性狀遺傳時，其性狀的數(shù)量比是圓?！冒櫫?（315+108）∶（101+32）=3∶1；黃色∶綠色=（315+101）∶（108+32）=3∶1。即每對性狀的遺傳都遵循了分離定律。這無疑說明兩對相對性狀的遺傳結果可以表示為它們各自遺傳結果的乘積，即9∶3∶3∶1來自于（3∶1）2。

（四）練習基礎題

1.（1）×；（2）×。2.C。拓展題

（1）YyRr；yyRr。（2）黃色皺粒，綠色皺粒；1∶1；1/4。（3）YyRR或YyRr；4；如果是YyRR與yyrr雜交，比值為黃色圓?！镁G色圓粒=1∶1；如果是YyRr與yyrr雜交，比值為黃色圓粒∶綠色圓?！命S色皺?！镁G色皺粒=1∶1∶1∶1。

五、參考資料

1.有關控制奶牛的產(chǎn)奶量和生長速率的基因

奶牛的產(chǎn)奶量和生長速率都屬于數(shù)量性狀，涉及許多基因，以下列舉的是影響奶牛主要經(jīng)濟性狀的基因。（1）催乳素基因位于奶牛的23號染色體上。

（2）Weaver基因搖擺癥(weaver disease)是一種遺傳疾病，主要由位于4號染色體上的weaver基因控制。人們發(fā)現(xiàn)患有搖擺癥的奶?；驍y帶weaver基因的奶牛有較高的產(chǎn)奶量，這可能是由于weaver基因具有多效性，或weaver基因與影響產(chǎn)奶量的數(shù)量基因緊密連鎖。

（3）乳蛋白基因與牛乳中主要包含的6種蛋白質(zhì)有關。

（4）淀粉酶基因淀粉酶基因與乳脂率之間存在一定的相關性。

（5）生長激素和生長激素受體基因研究表明，生長激素和生長激素受體基因對產(chǎn)奶性狀有影響。2.1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德爾規(guī)律的三位科學家的有關工作

荷蘭阿姆斯特丹大學的著名教授德弗里斯(H.de Vires，1848—1935)研究了兩種月見草的雜交。發(fā)現(xiàn)從雜種種子長出的植株(F1)完全像一個親本的性狀，接著F1自花受粉得到的下一代(F2)中，又重新出現(xiàn)了具有另一個親本性狀的植株，分離比例為3∶1。他又進一步做了詳細研究，認為這是一個遺傳法則。為了弄清楚以前是否有人做過同樣的研究，他查閱了文獻。結果從拜萊的著作《植物育種》(1895年)中了解到孟德爾的工作。德弗里斯將自己的研究成果分別用法文和德文撰寫成論文。用德文寫的《雜種的分離法則》(1900年3月26日發(fā)稿)刊登在《德國植物學會雜志》第18卷第83～90頁。在這篇論文中德弗里斯寫道：“這項重要的研究(孟德爾：《植物雜交實驗》)竟極少被人引用，以致在我總結我的主要實驗，并從實驗中推導出孟德爾論文早已給出的原理之前，竟然不知道有這項研究?！北鹊挛恼撐耐?2 d寫成的法文論文《關于雜種的分離定律》刊登在法國的《科學院記事錄》上。但在法文論文中，對孟德爾的工作只字未提。德弗里斯推測每一個遺傳性狀都由一個稱為泛子的特殊顆粒所支配，并指出物種的性狀可以分成一個個獨立的組成成分而用于雜交。他的學術觀點對遺傳的“突變理論”起了重大作用。

德國土賓根大學研究玉米的教授柯倫斯(C.Correns，1864—1933)在 1900年4月21日讀到了德弗里斯的法文論文，看到了與自己研究工作相同的結果。盡管他讀到的法文論文中未提到孟德爾，但他曾從老師耐格里處得知孟德爾的工作。于是他在自己的論文標題中特別突出地強調(diào)了孟德爾。他的論文《雜種后代表現(xiàn)方式中的孟德爾定律》(1900年4月24日收稿)也發(fā)表在《德國植物學會雜志》第18卷第158～168頁。柯倫斯的論文對孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)也起了十分重要的作用。

與此同時，奧地利維也納農(nóng)業(yè)大學的一位年輕講師丘歇馬克（E.Tschermak，1871—1962)在研究豌豆雜種后代的性狀時，也觀察到分離現(xiàn)象。他認為這是一個重大發(fā)現(xiàn)，著手撰寫講師就職論文《關于豌豆的人工雜交》?？墒牵斦撐男映鰜頃r，他讀到了德弗里斯的德文論文和柯倫斯的論文，于是，他趕忙把論文摘要投寄給《德國植物學會雜志》刊登在該雜志第18卷第232～239頁。

三位科學家的論文都刊登在1900年出版的《德國植物學會雜志》第18卷，都證實了孟德爾有關單個性狀遺傳的法則，從而引起學術界的重視。

3.性狀的多基因決定

多基因決定的性狀有質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀：表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀，稱為質(zhì)量性狀;表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀，稱為數(shù)量性狀。質(zhì)量性狀在雜種后代的分離群體中，對于各個個體所具有的相對性狀的差異，可以明確地分組并求出不同組間的比例，來研究它們的遺傳動態(tài)。但是在生物界更廣泛存在的是數(shù)量性狀。在一個自然群體或雜交后代群體內(nèi)，不同個體的性狀都表現(xiàn)為連續(xù)的變異，很難進行明確地分組，更難求出不同組之間的比例，所以不能用分析質(zhì)量性狀的方法分析數(shù)量性狀，而要用統(tǒng)計學方法對這些性狀進行測量，才能研究它們的遺傳動態(tài)。我們主要介紹質(zhì)量性狀的遺傳。

現(xiàn)以人的身高為例說明多基因遺傳的特點。人的身高是由許多數(shù)目不詳、作用微小的共顯性基因所決定的。假設有三對決定身材高矮的基因：AA′、BB′、CC′，頻率都是0.5。這三對基因中A、B、C三個基因各使人的身高在平均身高的基礎上增加5 cm，A′、B′、C′各使人的身高在平均身高的基礎上降低5 cm。假如身高極高的個體（AABBCC)和身高極矮的個體（A′A′B′B′C′C′)婚配，子一代都將具有雜合基因型（AA′BB′CC′)，從理論上說都將具有中等身高。然而，由于環(huán)境因素的影響，子一代個體間在身高上仍會有一定差異。當然，這種差異完全是環(huán)境因素影響的結果。子一代的不同個體間如果進行婚配，子二代的大部分個體仍將具有中等身高，但是變異范圍廣泛，將會出現(xiàn)一些極高和極矮的個體。這種變異首先受這三對基因分離和自由組合的影響，子一代可產(chǎn)生8種精子或卵細胞，精卵隨機結合，子二代可有27種基因組合，然后再將各基因型按高矮不同基因數(shù)歸組，可以歸并成7組：

6、0′(無上標的數(shù)字表示使身材增高基因的個數(shù)，有上標的數(shù)字表示使身材變矮的等位基因的個數(shù))，5、1′，4、2′，3、3′，2、4′，1、5′，0、6′；它們的頻數(shù)分布是1、6、15、20、15、6、1（圖7)；其次環(huán)境因素對子二代的身高也有一定作用。

圖7 子二代身高變異分布圖 4.基因的多效性

基因的多效性是指一個基因可有多種生物學效應。在人類中，很多單個基因可以使一個個體表現(xiàn)出多種性狀。其原理涉及基因的初級效應和次級效應。初級效應是指基因通過轉錄和翻譯過程指導一條多肽鏈的合成，而次級效應則是由多肽鏈所構成的蛋白質(zhì)或酶所參與或控制的各種生理過程?；虻某跫壭菃我坏?，但次級效應則可以是多方面的。一個基因異常所造成的基因產(chǎn)物的缺乏常常會在不同的組織內(nèi)及個體不同的發(fā)育階段引起一系列的生化代謝或組織結構的異常，即使得個體表現(xiàn)出多種性狀。

基因的多效性表現(xiàn)為基因間的相互作用，機理是：生物的一切表現(xiàn)型都是蛋白質(zhì)活性的表現(xiàn)，具體地說，是酶的作用，而這些酶又是在基因控制下合成的。生物體多數(shù)性狀是許多酶共同作用的結果，也就是由多基因控制的，是這些基因相互作用的結果。例如，與玉米子粒糊粉層顏色這一性狀有關的基因有A、C、R和P，它們分別位于玉米第Ⅲ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅴ染色體上。實驗證明，至少當存在A和C基因（不論純合或雜合)的情況下，玉米子粒糊粉層才可能出現(xiàn)顏色，有A和C并補加R(也不論雜合或純合)，就能使糊粉層產(chǎn)生紅色素，如果有A、C、R再加上P，就能合成紫色素，否則糊粉層是無色的。

5.復等位基因

所謂復等位基因(multiple alleles)是指在種群中，同源染色體的相同位點上，可以存在兩個以上的等位基因，遺傳學上把這種等位基因稱為復等位基因。人類的ABO血型遺傳就是復等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。

人類的ABO血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現(xiàn)型的基因型相應為IAIA、IAi；IBIB、IBi；IAIB；ii。IA、IB對i為顯性，IA與IB為共顯性。很顯然，在上述基因型中涉及到三個基因IA、IB和i，這就是一組復等位基因。應當指出，在一個正常二倍體的細胞中，在同源染色體的相同位點上，只能存在一組復等位基因中的兩個成員，只有在群體中不同個體之間，才有可能在同源染色體的相同位點上出現(xiàn)三個或三個以上的成員，例如，在血型遺傳中甲個體為IAIB，乙個體可能為IAi或IBi??等。上述ABO血型的一組復等位基因就是這樣，其四種血型是由這一組復等位基因，在不同個體間的不同組合所決定的，這些組合廣泛分布于人群中，而形成A、B、AB和O不同血型的差別。根據(jù)父母的血型及分離定律，可以推測出子女中可能出現(xiàn)的血型和不可能出現(xiàn)的血型（表6）。

表6 親代的血型類型及其后代可能的血型 婚配父母血型在后代子女中可能出現(xiàn)的血型 表現(xiàn)型可能基因型基因型表現(xiàn)型O×O ii×ii ii O 2 O×A ii×IAi ii×IAIA IAi,ii IAi A,O A 3 O×Bii×IBi ii×IBIBIBi,ii IBiB,O B 4A×A IAi×IAi IAIA×IAi IAIA×IAIA IAIA,IAi,ii IAIA,IAi IAIA A,O A A

5A×BIAi×IBi IAIA×IBi IAi×IBIB IAIA×IBIBIAIB,IAi,IBi,ii IAIB,IAi IAIB,IBi IAIB AB,A,B,O AB,A AB,B AB 6B×B IBi×IBi IBi×IBIB IBIB×IBIB IBIB,IBi,ii IBIB,IBi IBIB B,O B B 7O×AB ii×IAIB IAi,IBi A,B

8A×ABIAi×IAIB IAIA×IAIB IAIA,IAIB,IAi,IBi IAIB,IAIAAB,A,B AB,A

9B×AB IBi×IAIB IBIB×IAIB IBIB,IAIB,IAi,IBi IAIB,IBIBAB,A,B AB,B

10AB×AB IAIB×IAIBIAIA,IBIB,IAIB A,B,AB

高等植物中，煙草是自交不育的，已知至少有15個自交不親和基因，它們是S1、S2、??S15，構成了一個復等位基因系列，相互間沒有顯隱性關系。

6.人類性狀遺傳分析舉例

人類中隱性基因遺傳的典型例證要數(shù)味盲基因的遺傳。隱性等位基因t是一種控制不能品嘗出苯硫脲(簡稱PTC)或者有關化合物的基因。PTC是一種白色結晶物，由于含有硫酰胺基而具苦澀味。對于這種化合物，多數(shù)人是嘗味者(taster)，研究表明，在他們的舌根部滴入稀釋至3.3×10-7～1×10-５的PTC溶液時，他們就能夠品嘗出PTC的苦澀味道；少數(shù)人是不能品嘗者，把濃度很高的PTC溶液甚至結晶物放在這類人的舌根部，他們都不能品嘗出PTC的苦澀味來，通常稱這類人為對PTC味盲(nontaster)。味盲者同味盲者婚配，除極少數(shù)例外，只能生下味盲子女；嘗味者與嘗味者，或嘗味者與味盲者婚配，可能會生下兩種類型的子女。這說明味盲者是隱性純合子tt，嘗味者的基因型則無疑是TT或Tt。下列系譜圖（圖8）說明對PTC嘗味能力的遺傳。

圖8 一例PTC嘗味能力的系譜圖

再舉一些人類遺傳病的事例。先講單基因遺傳的例子?；蚪M中由基因突變產(chǎn)生的單個基因的異常，在遺傳給下一代時有時會產(chǎn)生明顯的病癥。這種由單個致病基因引起的疾病稱為單基因病。有許多人類的性狀或遺傳病可以用經(jīng)典遺傳學的基本理論來解釋和分析，例如，人類耳垂的有無，血型的遺傳，各種顯性的或隱性的遺傳病的遺傳等，這類遺傳都稱為孟德爾遺傳（Mendelian inheritance)。孟德爾遺傳存在影響性狀的主基因。主基因的異同可在人群中產(chǎn)生明顯的性狀差異，且這類基因的存在與否對性狀的出現(xiàn)具有決定性的影響。單基因病即是致病主基因引起的遺傳病。

傳統(tǒng)的孟德爾遺傳分析主要是通過統(tǒng)計不同親代雜交產(chǎn)生的不同性狀后代的數(shù)目來進行分析。即使在我們不知道造成性狀的基因本身的性質(zhì)或定位的情況下，仍然可以判斷基因的顯隱性和該性狀的遺傳方式。對人類遺傳性狀的研究無法采用雜交實驗的方法，只能對具有該性狀的家系成員的性狀分布進行觀察分析，通過對性狀在家系后代的分離或傳遞方式來推斷基因的性質(zhì)和該性狀向某些家系成員傳遞的概率，這種方法稱為系譜分析。判斷一種性狀的遺傳方式往往需要分析具有該性狀的許多家系并進行統(tǒng)計處理后才能得到明確而準確的結論。較大的家系的遺傳分析，價值較高。系譜分析中常用的符號見圖9。

圖9 系譜中常用符號

在進行系譜分析時，首先從家系中前來就診或發(fā)現(xiàn)的第一個患?。ɑ蚓哂兴芯康男誀?個體開始，他也叫先證者；然后逐步追溯調(diào)查其他成員的發(fā)?。ɑ蛴心承誀畹?情況。通過對盡可能多的家系成員，包括不具這一性狀的個體的調(diào)查結果，根據(jù)人類系譜命名法繪制成系譜圖。通過系譜分析可以判斷某一性狀是否由遺傳決定，是否有主基因存在，傳遞方式的顯隱性等，從而為尋找有關的基因及其在染色體上的定位、基因所決定的性狀在家族中的復發(fā)風險估計提供依據(jù)。

（1）常染色體顯性遺傳病 致病基因位于常染色體上，在與正常的等位基因形成雜合子時可導致個體發(fā)病，即致病基因決定的是顯性性狀，所引起的疾病稱為常染色體顯性遺傳（autosomal dominance inheritance，簡稱AD)病。

常染色體顯性遺傳病由于雜合子即可得病，我們可以通過個體是否發(fā)病而知道一個人是否帶有和傳遞致病基因。理論上講，病人的基因型可以是致病基因的純合子（一般寫為AA)，也可以是雜合子（一般寫作Aa)。但由于一般致病基因在人群中的頻率很低，絕大多數(shù)患者應為雜合子，一般分析時，也假定患者為雜合子。純合子的兩個致病基因分別來自父母的遺傳，只有在婚姻的雙方都帶有致病基因時才可能出現(xiàn)，而這種婚姻顯然是很少見的。因此在一般情況下病人是雜合子患者，并且主要通過病人和正常人之間的婚姻向后代傳遞疾病。

A1型短指癥是第一例被證實是人類顯性遺傳的疾病，這是一種表現(xiàn)為骨骼異常的AD病（圖10）。我國科學家賀林已將該病的致病基因克隆。

圖10 一例A1型短指癥的系譜 AD病系譜的特點：

a.患者的雙親之一常常是患者，致病基因是由患病的親代向后代傳遞而來。因此，如果雙親無病，子女一般也不會發(fā)病。如果出現(xiàn)雙親無病而子女發(fā)病的情況，則可能是新的基因突變引起。

b.患者的子女有1/2的發(fā)病機會，即患者每生育一次，都有1/2生育患者的風險。c.因為致病基因位于常染色體上，其傳遞不涉及性別，所以男女有同樣的發(fā)病可能。d.由先證者向上連續(xù)幾代都能看到患者，即這類遺傳病有連續(xù)遺傳的現(xiàn)象。(2)常染色體隱性遺傳病

控制一種遺傳性狀的基因是隱性基因，位于常染色體上，其遺傳方式稱為常染色體隱性遺傳(autosomal recessive inheritance，簡稱AR)。由常染色體上隱性致病基因引起的疾病稱為常染色體隱性遺傳病。

當個體處于雜合(Aa)狀態(tài)時，由于有顯性基因(A)的存在，致病基因（a)的作用不能表現(xiàn)，所以雜合子不發(fā)病。這種表現(xiàn)型正常但帶有致病基因的雜合子，稱為攜帶者。只有當隱性基因處于純合狀態(tài)（aa)時，隱性基因所控制的性狀才能表現(xiàn)出來。因此，臨床上所見到的常染色體隱性遺傳病患者，往往是兩個攜帶者婚配的后代。

白化病是一種常見的常染色體隱性遺傳病，由于患者體內(nèi)編碼酪氨酸酶的基因發(fā)生突變，導致酪氨酸酶缺乏，使黑色素的合成發(fā)生障礙，從而引起白化癥狀?；颊叩暮缒?、皮膚、毛發(fā)缺乏色素?，F(xiàn)以a表示該病的致病基因，與其等位的正?；驗锳，當一對夫婦均為攜帶者時，他們的后代將有1/4的概率是白化病患兒，其余3/4的概率為表現(xiàn)型正常的個體，在表現(xiàn)型正常的個體中，2/3的概率為白化病基因攜帶者。

AR病系譜如下圖：

圖12 常染色體隱性遺傳的典型系譜 AR病系譜的特點：

a.由于致病基因位于常染色體上，因而致病基因的遺傳與性別無關，男女發(fā)病機會均等。b.系譜中看不到連續(xù)遺傳現(xiàn)象，常為散發(fā)病例，有時系譜中只有先證者一個患者。

c.患者的雙親往往表現(xiàn)型正常，但他們都是致病基因攜帶者?；颊叩男值芙忝弥屑s有1/4的概率患病，3/4的概率為正常，在表現(xiàn)型正常的個體中有2/3的可能性是攜帶者。一般在小家系中有時看不到準確的發(fā)病比例，如果將相同婚配類型的小家系合并起來分析，就會看到近似的發(fā)病比例。d.近親婚配后代的發(fā)病率比非近親婚配發(fā)病率高。這是由于近親之間可能從共同的祖先傳來某一相同的基因，所以他們基因相同的可能性較一般人要高。

7.概率的基本知識

孟德爾在分析自己的雜交實驗結果和作出合理的推理時，都用到了數(shù)學分析的方法和思想，實質(zhì)是數(shù)理統(tǒng)計的方法和思想，這里的核心就是概率論中的有關知識，我們現(xiàn)在進行遺傳分析時也要用到這些概率知識。例如，一對等位基因的雜合子后代表現(xiàn)的3∶1性狀分離，實際包括：等位基因的正常分離，并分別進入不同的配子，包含不同等位基因配子的受精能力相同，而且參與受精的配子是一個非常大的配子群體；含有不同等位基因配子的融合是一個隨機過程，結果合子的基因型頻率就等于配子類型的頻率乘積，因而雜種后代的基因型頻率可以直接由雜種產(chǎn)生的配子類型頻率相乘得到；不同基因型合子的生活力相同，合子基因型頻率就等于后代個體的基因型頻率；顯性完全的話，后代性狀比在理論上是3∶1。兩對等位基因的雜合子（位于非同源染色體上），一對等位基因分離趨向細胞的一極是隨機的，另一對趨向一極也是隨機的，結果在非等位基因進入配子時，進行了自由組合。此外，雜種后代的基因型和表現(xiàn)型的各種比值的求解，推斷一個雜交組合后代的表現(xiàn)，在人類中某對夫婦生下患病后代的風險等。所有上述內(nèi)容都涉及概率論和統(tǒng)計學原理的應用。

概率是指某一事件（A事件）發(fā)生的可能性的大小。一定要注意的是指事件還沒有發(fā)生，只是如果發(fā)生，其可能性用百分數(shù)或分數(shù)表示是多少，常用P（A）表示。在一定的條件下具有多種可能結果而究竟出現(xiàn)哪一種結果事先不可預言的現(xiàn)象叫做隨機現(xiàn)象。隨機現(xiàn)象的每一個結果叫做一個隨機事件，簡稱為事件。用大寫的字母A，B，C等表示。事件的關系有很多種，這里只講有關的幾種。我們所涉及的事件之間的關系，一般包括互不相容事件、對立事件、獨立事件等。

互不相容事件指事件A和事件B不能同時出現(xiàn)，就稱A與B互不相容。例如，一對等位基因雜合子（Dd）自交后代中DD∶Dd∶dd之比為1∶2∶1。對任何一個顯性個體，它不是DD，就是Dd，DD和Dd不能同為一個個體，它們就為互斥事件。

對立事件指所有不屬于A事件的事件，也稱為A的逆事件。例如，雜合子（Dd）自交后代中表現(xiàn)顯性的個體為A事件，隱性個體就為A的對立事件。對立事件是互不相容的特例，它只有A事件和A的逆事件這兩種事件。

獨立事件指A事件的出現(xiàn)，并不影響B(tài)事件的出現(xiàn)，則稱A事件與B事件為獨立事件。兩對等位基因雜合子（DdGg）在形成配子時，d趨向一極與G趨向同一極無關，所以d和G趨向同一極就是兩個獨立事件。

在討論事件之間的關系時，需計算它們發(fā)生的概率是多少。進行概率計算要用到兩個基本定理，即乘法定理和加法定理。

乘法定理：P(AB)=P(A)×P（B)即兩個獨立事件共同出現(xiàn)的概率等于它們各自出現(xiàn)的概率之積。例如，兩對夫婦同時都生男孩的概率為1/2×1/2=1/4。又如在豌豆中，F(xiàn)1是黃子葉飽滿種子的雙雜合子(YyRr)，在F2中的一粒種子既是黃色又是飽滿的概率應為3/4×3/4=9/16；求法如下：F2中黃色（只考慮一對性狀）的比例為3/4，飽滿（也只考慮一對性狀）的比例也為3/4，兩者相互獨立，同時出現(xiàn)的概率就為3/4×3/4=9/16；其他比例依此類推。

加法定理：它可計算互斥事件出現(xiàn)的概率。設有兩個事件(A和B)，若A和B事件為互斥事件，則出現(xiàn)事件A或事件B的概率等于它們各自概率之和。例如，在豌豆子葉的顏色遺傳中，F(xiàn)2應是3/4黃色、1/4綠色，但對于任一粒種子而言，是黃粒就不能是綠粒，反之亦然，那么子葉的黃和綠則為互斥事件。因此一粒種子其顏色為黃或綠的概率為：P(黃或綠)=P(黃)+P(綠)=3/4+1/4=1。又如在云南麗江，藏族居民血型的分布是：50%的O型，14.5%的A型，31.2%的B型，4.3%的AB型。一般情況下一人僅有一種血型，那么該地區(qū)藏民任1人出現(xiàn)A型或B型的概率應為：P(A或B)=P(A)+P(B)=14.5%+31.2%=45.7%。

8.概率在遺傳學上的應用

根據(jù)概率理論和孟德爾定律，如果已知親代的表現(xiàn)型和基因型，就可迅速推算出子代的基因型和表現(xiàn)型的種類及比例，反之亦然。具體方法有兩種。

（1)一對基因雜種的遺傳分析 基因型為Aa的雜種，在形成配子時，等位基因分離，將形成A與a兩種類型的配子，而且它們的概率各為1/2。自交時，即Aa×Aa，如果配子的生活力、受精能力相等，那么雌雄配子各作為獨立事件相遇的概率，按照乘法定理將是：

1/2A×l/2A=1/4AA l/2A×l/2a=1/4Aa 1/2a×l/2A=1/4aA l/2a×l/2a=1/4aa 這一結果也可用棋盤式表示法表示。

應當指出：在Aa的自交中，所形成的四種合子，概率都是1/4。然而，這些組合之間，卻都是互斥事件，即對一種特定的合子來說，只能具有上述四種中的一種（這里Aa與aA等效），而不可能同時是Aa、AA或aa，所以雜合子（aA或Aa)出現(xiàn)的概率應為1/4+1/4=1/2。AA、Aa和aA的概率是1/4+1/4+1/4=3/4;由于AA和Aa表現(xiàn)型是一致的，所以就出現(xiàn)了3∶1的表現(xiàn)型比率，如果AA和Aa的表現(xiàn)型不一致，就是1∶2∶1。

（2）兩對基因雜種的遺傳分析

以孟德爾兩對因子的雜種基因型RrYy為例，Rr為一對等位基因，Yy是另一對等位基因，在形成配子時，R與r，Y與y各自分離，獨立進入一個配子，它們的概率各為1/2，而在形成配子時，R或r與Y或y的組合是隨機的，按照概率原理，R與Y，R與y，r與Y，r與y相遇的概率各為1/2×1/2=1/4，即F1(RrYy)產(chǎn)生四種類型的配子其概率各為1/4，雄配子是這樣，雌配子也是這樣。從而可推算出F2代出現(xiàn)的各種基因型的概率。其表現(xiàn)型由于RR和Rr表現(xiàn)型皆為圓形，YY和Yy表現(xiàn)型皆為黃色，如果要求得黃色圓形種子的表現(xiàn)型概率即：RRYY1/16+RRYy2/16+RrYY2/16+RrYy4/16=9/16。

為了簡便起見，對于兩對或兩對以上基因的雜種形成合子或后代的概率，也可以用分解法求得。具體是把兩對或多對基因拆開，以一對基因雜種合子的概率為基礎（單位)，然后把它們各自的概率分別相乘起來，就會出現(xiàn)和上面同樣的結果，仍以RrYy的基因型雜種為例。將其按一對等位基因分解：

基因型

RR

Rr

rr 概率

1/4

2/4

1/4 基因型

YY

Yy

yy 概率

1/4

2/4

1/4 然后，隨機相乘起來即得： RRYY=1/4×1/4=1/16，RRYy=1/4×2/4=2/16，RrYY=2/4×1/4=2/16，RrYy=2/4×2/4=4/16??。

就其表現(xiàn)型而言，亦可按一對基因的表現(xiàn)型概率求得。已知R對r為顯性，Y對y為顯性，那么，種子的圓形黃色的概率為3/4×3/4=9/16，圓形綠色為3/4×1/4=3/16，皺形黃色為1/4×3/4=3/16，皺形綠色為1/4×1/4=1/16。

如果是兩對以上基因雜種的遺傳分析，除用上述方法外，還可用分枝法來推算其概率。9.人類遺傳分析中的概率

我們曾經(jīng)提到人類遺傳中的幾個問題：正常性狀的遺傳，系譜分析以及近親婚配的危害性等，也可以用概率來分析推算。

（1）正常性狀遺傳中的概率

一個基因型為BbRr(棕眼右癖)的男人與一個基因型為bbRr(藍眼右癖)的女人結婚，其后代各類型出現(xiàn)的概率可根據(jù)概率的原理來計算：基因型為BbRr的男人，在形成配子時，B與b分離，進入特定配子的概率各為1/2；R與r分離，其概率也是1/2。在配子中，B或b與R或r隨機組合，產(chǎn)生四種類型的配子，BR、Br、bR、br，其概率各為1/2×1/2=1/4?；蛐蜑閎bRr的女人，在形成配子時，b與b分離，R與r分離，形成bR與br兩種類型的配子，其概率各為1/2，那么，其后代概率如下。

基因型概率為：BbRr為2/8，即BR1/4×br1/2+Br1/4×bR1/2=2/8，依此類推。就其表現(xiàn)型概率而言，已知B(棕眼)對b(藍眼)為顯性，R(右癖)對r(左癖)為顯性，因此，棕眼右癖出現(xiàn)的概率為棕眼1/2×右癖3/4=3/8，即后代中棕眼出現(xiàn)的概率為1/2，出現(xiàn)右癖的概率為3/4，兩者相互獨立，同時出現(xiàn)的概率為兩者概率的乘積，其余類推。（2）遺傳病分析中的概率

一個家系的情況是：父親并指不聾啞(SsDd)，母親正常(ssDd)，現(xiàn)計算其后代中可能出現(xiàn)各種表現(xiàn)型的概率。已知并指是一種顯性遺傳病，聾啞是一種隱性遺傳病，也就是說，在上述婚配方式(SsDd×ssDd)的情況下，并指出現(xiàn)的概率為1/2，正常也為1/2；而聾啞出現(xiàn)的概率為1/4，正常為3/4，在3/4的正常表現(xiàn)型中，有2/3為聾啞致病基因的攜帶者。為此，在子女中將出現(xiàn)的各種類型的概率為：

正常兒(既無并指也無聾啞)：1/2×3/4=3/8 只有并指(無聾啞)的患兒：1/2×3/4=3/8 只有聾啞(無并指)的患兒：1/2×1/4=1/8 既有并指又有聾啞的患兒：1/2×1/4=1/8（3）系譜分析中的概率

a.隨機婚配情況下的發(fā)病率家族無患者時發(fā)病風險的估計：設在群體中某種常染色體隱性遺傳病的患病率為1/10 000。根據(jù)Hardy-Weinberg定律（群體遺傳平衡定律）的公式：

p2+2pq+q2=1和p+q=1，則患病率(aa)(即隱性純合體在群體中出現(xiàn)的頻率)=q2=1/10 000，那么隱性致病基因的頻率q==1/100，顯性基因的頻率p=1-q=1-0.01=0.99；群體中攜帶者的頻率P(Aa)=2pq=2×0.01×0.99≈1/50。

在隨機婚配的情況下，夫婦雙方同為攜帶者的概率=P(Aa)×P(Aa)=(2pq)2=(1/50)2；雙親同為攜帶者時，其子女發(fā)病的可能性為1/4；所以隨機婚配時，子女的發(fā)病風險(子女發(fā)病率)=(1/50)2×1/4=1/10 000，或=1/50×1/50×1/4=1/10 000。

b.家族中無患病個體時，近親婚配情況下的發(fā)病率已知：就一對等位基因來說，一級親屬(父母與子女；子女與子女，如兄妹等)之間基因相同的可能性為1/2，二級親屬(祖孫、外祖孫、叔侄、舅甥等)之間基因相同的可能性為1/4，而三級親屬(表兄妹、堂兄妹)之間基因相同的可能性為1/8。

如果表兄妹之間近親婚配，表兄妹同為攜帶者的可能性等于1/50×1/8，子女的發(fā)病風險則為1/50×1/8×1/4=1/1 600，這樣表兄妹婚配其子女的發(fā)病風險比隨機婚配提高了6.25倍。

c.家族中有患者時，近親婚配情況下發(fā)病風險的估計已知先天聾啞病是常染色體隱性遺傳病。下圖是先天性聾啞家族的系譜（圖13）。

圖13 先天性聾啞家族的系譜

由于Ⅱ2為患者，故Ⅰ1和Ⅰ2必然都為攜帶者。根據(jù)分離定律，且Ⅱ3和Ⅱ5各有2/3的可能性為攜帶者，那么Ⅲ5和Ⅲ6為攜帶者的可能性各為2/3×1/2=1/3。另外，假設這種遺傳病在群體中的發(fā)病率也為1/10 000，根據(jù)遺傳平衡定律，可知群體中攜帶者的頻率≈1/50。

Ⅲ5與Ⅲ6婚配時，他們所生子女的發(fā)病風險=(1/3)2×1/4=1/36。而Ⅲ5和Ⅲ6分別與外人隨機婚配，他們各自子女的發(fā)病風險=1/3×1/50×1/4=1/600。兩者相比，前者比隨機婚配的發(fā)病風險提高了約17倍。

遺傳平衡定律指在一個不發(fā)生突變、遷移、選擇，并進行隨機交配的大群體中，基因頻率和基因型頻率代代相傳，保持恒定。

自我檢測的答案和提示

一、概念檢測 判斷題 1.×。2.×。3.×。選擇題 1.D。2.C。3.D。4.B。

二、知識遷移

因為控制非甜玉米性狀的是顯性基因，控制甜玉米性狀的是隱性基因。當甜玉米接受非甜玉米的花粉時，非甜玉米花粉產(chǎn)生的精子中含有顯性基因，而甜玉米的胚珠中的極核含有隱性基因，極核受精后發(fā)育成胚乳，胚乳細胞中顯性基因對隱性基因有顯性作用，故在甜玉米植株上結出非甜玉米；當非甜玉米接受甜玉米的花粉時，甜玉米花粉產(chǎn)生的精子中含有隱性基因，而非甜玉米的胚珠中的極核含有顯性基因，故在非甜玉米植株上結出的仍是非甜玉米。

三、技能應用

由于顯性基因對隱性基因有顯性作用，所以在生物長期的進化過程中，如果沒有自然選擇的作用，一般在一個群體中顯性個體數(shù)多于隱性個體數(shù)。根據(jù)圖中提供的信息可知，蝴蝶的綠眼個體數(shù)多，并且綠眼∶白眼接近于3∶1；同樣蝴蝶的紫翅個體數(shù)多，并且紫翅∶黃翅接近于3∶1，所以判斷蝴蝶的綠眼和紫翅是顯性性狀，白眼和黃翅是隱性性狀。

四、思維拓展

1.提示：一對皮膚顏色正常的夫婦，生下白化病患兒，說明白化病屬于隱性基因控制的疾病。同時調(diào)查統(tǒng)計結果表明，攜帶白化病致病基因且表現(xiàn)型正常的夫婦，其后代是白化病患者的幾率為25%。以此可以判斷，人類正常皮膚與白化皮膚這對相對性狀的遺傳符合孟德爾的分離定律。

2.孟德爾的自由組合定律具有普遍性，因為兩對相對性狀的遺傳可分解為每一對相對性狀遺傳結果的乘積，即兩對相對性狀遺傳產(chǎn)生的性狀組合類型數(shù)為2×2=22，性狀比例為（3∶1）2；故n對相對性狀遺傳產(chǎn)生的性狀組合類型有2n，其比例為（3∶1）n。

{孟德爾的豌豆雜交實驗

（一）教學設計與案例} 《遺傳與進化》制作：江波

一、教學目標的確定

“分析孟德爾遺傳實驗的科學方法，闡明分離定律”是課程標準對本節(jié)內(nèi)容提出的基本要求。本節(jié)教材的編寫特點也適于進行科學方法的教育，并且高中生具備一定的生物學基礎和較強的理性思維能力?；谝陨峡紤]，制定了本節(jié)課的教學目標。

二、教學設計思路

三、教學實施的程序

學生活動教師的組織和引導教學意圖

交流、探討身邊的生物遺傳現(xiàn)象是否符合“融合遺傳”的觀點。第1課時

組織學生討論：哪些遺傳現(xiàn)象符合“融合遺傳”的觀點？哪些遺傳現(xiàn)象與“融合遺傳”相矛盾？

講述：列舉典型的實例，如不同顏色的牡丹花、桃花，黑毛羊與白毛羊等，說明生物的遺傳不遵循“融合遺傳”的客觀事實。

設疑：在140多年前孟德爾通過雜交實驗揭示了生物遺傳的基本規(guī)律。孟德爾為什么能揭示這一科學奧秘？組織學生交流對孟德爾的初步了解。

激發(fā)學生的探究欲望和學習興趣。

根據(jù)自己已有的知識，交流對孟德爾的初步認識。講述：結合學生的匯報，主要對孟德爾做以下簡介。①孟德爾自幼酷愛自然科學，通過對自然科學和數(shù)學的學習，孟德爾具有了雜交可使生物產(chǎn)生變異的進化思想，以及應用數(shù)學方法分析遺傳學問題的意識。②在實踐中孟德爾選用豌豆、玉米、山柳菊等植物，連續(xù)進行了多年的雜交實驗研究，其中最成功的是豌豆實驗。③當時科學界開展對多種動植物的雜交實驗，孟德爾總結了前人的經(jīng)驗，創(chuàng)新研究方法，如從單一性狀入手觀察分析遺傳結果；用前人從未在生物學研究領域用過的數(shù)學統(tǒng)計方法進行分析研究；敢于挑戰(zhàn)傳統(tǒng)的觀點，提出了顆粒遺傳的思想等。

設疑：豌豆具有哪些特點？為什么說孟德爾最成功的雜交實驗是豌豆雜交實驗？孟德爾是如何揭示生物遺傳奧秘的？

初步了解孟德爾在遺傳實驗研究中方法的創(chuàng)新、思維方式的創(chuàng)新、敢于沖破原有觀念的精神。

結合圖解，分析總結 1.為什么用豌豆作實驗材料，結果會可靠？ 2.雜交實驗的含義是什么？

3.如何通過純種間的雜交獲得雜種后代？ 概述自交、雜交的概念。

通過實例分析，辨析相對性狀的概念。

結合板圖，觀察分析一對相對性狀的遺傳實驗過程，總結顯性性狀、隱性性狀與相對性狀之間的關系。

講述：結合掛圖或幻燈片、課件講述豌豆的結構特點：①豌豆自花傳粉（且閉花受粉），結果是：自花傳粉（自交），產(chǎn)生純種；②豌豆花大，易于進行人工雜交；即去雄—套袋（防止其他花粉的干擾）—授粉（采集另一種豌豆的花粉，授到去掉雄蕊的花的柱頭上），獲得真正的雜種；③具有穩(wěn)定遺傳的、易于區(qū)分的性狀，如豌豆莖的高度有懸殊的差異，通過觀察很容易區(qū)分，進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

講述：結合上述內(nèi)容，給出相對性狀、自交、雜交、正交和反交等概念。設疑：孟德爾是如何通過豌豆雜交實驗來揭示分離定律的？

講述：邊板圖邊敘述一對相對性狀的遺傳實驗。師生共同解決問題，為學生闡明“一對相對性狀的遺傳實驗”做鋪墊。培養(yǎng)學生的概括能力和理解能力。

在教師的引導下提出問題。

1.為什么子一代表現(xiàn)高莖？矮莖性狀消失了沒有？

2.為什么子二代又出現(xiàn)了矮莖？如果不用數(shù)學統(tǒng)計的方法分析遺傳結果，會發(fā)現(xiàn)F2呈現(xiàn)3∶1的數(shù)量比嗎？

3.在規(guī)律性的遺傳結果中，內(nèi)含的實質(zhì)規(guī)律是什么？

圍繞這些問題，進行短時間的討論。

給出顯性性狀、隱性性狀、性狀分離的概念。培養(yǎng)學生的問題意識，給予學生發(fā)散思維、啟動已有知識的空間。使學生理解孟德爾的科學研究方法。

邊聽講邊掌握遺傳圖解的繪制要點，概述顯性遺傳因子與顯性性狀、隱性遺傳因子與隱性性狀之間的關系；說明純合子、雜合子的概念；概述孟德爾對性狀分離的解釋要點。

在學生討論的基礎上，結合一對相對性狀的遺傳圖解，引導學生分析：孟德爾是如何解釋子一代只出現(xiàn)顯性性狀的？為什么子二代會出現(xiàn)性狀分離，且分離比為3∶1？

師生共同解決疑惑的問題，強化對概念的學習。

結合圖解閱讀教科書，闡明孟德爾假說的內(nèi)涵，概括孟德爾假說的要點。

（1）生物體的性狀是由遺傳因子決定的，遺傳因子之間既不會相互融合，也不會在傳遞中消失。（2）體細胞中遺傳因子是成對存在的。

（3）生物體在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中。（4）受精時，雌雄配子的結合是隨機的。遺傳圖解1 一對相對性狀雜交實驗圖解

在講解的基礎上，引導學生閱讀教科書，進一步理解孟德爾假說的含義。

培養(yǎng)自學能力，使學生在反饋、思考中進一步突破難點。

課下思考與討論，有可能的話繼續(xù)查閱相關的資料。設疑引導學生課后思考：孟德爾假說與“融合遺傳”觀點的本質(zhì)區(qū)別是什么？在人們還沒有認識到配子的形成和受精過程中染色體的行為變化時，你如何認識孟德爾假說的深刻意義？

遺傳因子分離、配子隨機組合真的能出現(xiàn)3∶1的結果嗎？將課堂教學延伸到課外，開闊學生的思維，體會孟德爾假說的創(chuàng)新性。培養(yǎng)學生的思維能力。為下一節(jié)課教學做鋪墊。

依據(jù)自己已有的知識，講述自己的看法。第2課時 針對上節(jié)課提出的問題組織學生交流自己的見解。

設疑：孟德爾在不知道遺傳因子是什么的情況下，用抽象的遺傳因子來分析雜交實驗結果。提出了遺傳因子在體細胞中成對存在，在配子中單個出現(xiàn)的假說，是超越自己時代的一種非凡的設想。生物體在進行有性生殖時，遺傳因子分離，配子隨機組合真能出現(xiàn)3∶1的性狀分離現(xiàn)象嗎？讓我們通過模擬實驗來體驗孟德爾的假說。激發(fā)探究心理，明確模擬實驗的目的。

理解遺傳因子分離與配子隨機組合的意義。

學生閱讀性狀分離比的模擬實驗，思考以下問題。

1.兩個小桶代表什么？兩個小桶中的D小球和d小球代表什么？ 2.為什么每個小桶內(nèi)的d小球和D小球數(shù)目都是10個？

3.分別從兩個小桶內(nèi)抓取一個小球組合在一起的含義是什么？

4.將抓取的小球放回原來的小桶內(nèi)，搖勻，按步驟（3）重復做50～100次的含義是什么？

指導學生閱讀實驗的目的要求，明確相關的問題。

在學生閱讀的基礎上，幫助學生明確實驗要求。1.兩個小桶分別代表生物體的精巢和卵巢；D小球和d小球分別代表含有顯性遺傳因子和隱性遺傳因子的配子。2.每個小桶內(nèi)的d小球和D小球數(shù)目都是10個，確保雌、雄配子數(shù)目相等。

3.分別從兩個小桶內(nèi)抓取一個小球組合在一起的含義是：模擬雌、雄配子的隨機結合。

4.將抓取的小球放回原來的小桶內(nèi)，搖勻，按步驟（3）重復做50～100次，是為了確保觀察樣本數(shù)目足夠多。雌、雄配子結合的機會相等。

準備實驗材料用具。巡回檢查、指導學生做實驗。

培養(yǎng)學生的閱讀能力、思維能力。

將模擬實驗與遺傳實驗相結合，明確每一實驗步驟的真正意義。理解模擬實驗是進行科學研究的一種方法。

培養(yǎng)學生的實驗記錄能力、合作能力。兩人一組，進行實驗記錄，統(tǒng)計結果。各小組匯報實驗結果。

思考：為什么全班的實驗結果與預期的結果更接近？如果孟德爾在研究遺傳實驗時，只統(tǒng)計10株豌豆雜交結果，他還能正確解釋性狀分離現(xiàn)象嗎？

組織學生匯報，統(tǒng)計全班的實驗結果，引導學生將每個小組的實驗結果與全班總的實驗結果作比較，比較的結果說明了什么？

體驗用數(shù)學統(tǒng)計方法分析實驗結果的必要性。

理解遺傳因子分離、配子隨機組合的意義。體會孟德爾提出的假說的含義。將實驗結果與孟德爾的雜交實驗結果作比較，幫助學生理解“實驗樣本數(shù)量足夠大，是滿足統(tǒng)計學規(guī)律的必要條件之一。”討論孟德爾的假說是否合理。

設疑：孟德爾假說合理地解釋了豌豆一對相對性狀雜交實驗。但是作為一種正確的假說，僅能解釋已有的實驗結果是不夠的，還應該能預測另一些實驗結果。孟德爾是如何實現(xiàn)這一目的的呢？

講述：孟德爾的測交實驗，給出測交概念，指導學生通過繪制遺傳圖解，預測測交實驗的結果。巡視檢查學生習作的情況。對學生進行科學方法教育。

使學生在習作中鞏固繪制遺傳圖解的基本方法。

繪制遺傳圖解，進一步掌握繪制遺傳圖解的方法，理解測交實驗的過程，預測實驗結果。

自查、糾正錯誤。通過課件或板圖，展示規(guī)范的測交遺傳圖解，對學生出現(xiàn)的錯誤給予及時的糾正。

遺傳圖解2 一對相對性狀測交實驗圖解

思考討論：預測結果與實際結果完全符合。從而驗證了孟德爾的假說。

孟德爾通過測交實驗不僅證明了自己的假說，而且用可見的測交實驗的結果，來體現(xiàn)了生物在形成配子時，遺傳因子的行為變化規(guī)律。展示孟德爾的測交實驗結果，即用子一代高莖豌豆（Dd）與矮莖豌豆（dd）測交，在得到的64株后代中，30株是高莖，34株是矮莖，兩種性狀之比接近1∶1。

設疑：引導學生分析：實驗結果與預測結果是否相同，這一結果說明了什么？孟德爾設計測交試驗的巧妙之處是什么？

介紹假說—演繹法。

體驗孟德爾實驗方法的創(chuàng)新之處。

依據(jù)一對相對性狀的遺傳實驗，歸納分離定律。引導學生歸納分離定律。練習繪制概念圖。

進行技能訓練中的實驗設計。歸納本節(jié)的相關概念，繪制雜合子、性狀分離、相對性狀、顯性性狀、隱性性狀等概念圖。

結合教材中的技能訓練，讓學生運用遺傳規(guī)律進行育種的實驗設計。梳理、建構相關知識網(wǎng)絡，培養(yǎng)應用相關原理、概念解決問題以及設計實驗的能力。

{第二章 基因和染色體的關系 教材分析}

在孟德爾的遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)之后，科學家開始尋找基因在細胞中的位置。細胞學的研究揭示了精子和卵細胞的形成要經(jīng)過減數(shù)分裂，即染色體數(shù)目減半的過程，精子和卵細胞再經(jīng)過受精作用結合，形成的受精卵中染色體數(shù)目又恢復為該物種體細胞中的染色體數(shù)目。在此過程中，染色體的行為與基因在親子代間的傳遞行為具有驚人的一致性，由此科學家提出了基因位于染色體上的假說。這一融合了大膽想像與科學推理的假說，通過摩爾根的果蠅實驗得以確證。本章的學習，學生將繼續(xù)循著科學家的研究足跡，尋找基因在細胞中的位置，再次體驗觀察—提出假說—實驗驗證的科學思想方法，領略科學家嚴謹求證的科學態(tài)度和大膽假設、富于想像的創(chuàng)新思維品質(zhì)。

一、教學目的要求 知識方面

1.闡明細胞的減數(shù)分裂。2.舉例說明配子的形成過程。3.舉例說明受精過程。

4.說出基因位于染色體上的實驗證據(jù)。5.概述伴性遺傳。

情感態(tài)度與價值觀方面 1.認同基因是物質(zhì)實體。

2.認同觀察、提出假說、實驗的方法在建立科學理論過程中所起的重要作用。

3.認同科學研究需要豐富的想像力，大膽質(zhì)疑和勤奮實踐的精神，以及對科學的熱愛。能力方面

1.使用高倍鏡，觀察蝗蟲精母細胞減數(shù)分裂固定裝片。

2.運用模型建構的方法，模擬減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目和行為的變化。3.嘗試類比推理的方法，解釋基因位于染色體上。

4.運用資料分析的方法，總結人類紅綠色盲癥的遺傳規(guī)律。

二、教學內(nèi)容的結構和特點

（一）教學內(nèi)容的結構

（二）教學內(nèi)容的特點 本章分3節(jié)：《減數(shù)分裂和受精作用》、《基因在染色體上》、《伴性遺傳》。這3節(jié)內(nèi)容的選取和安排，是在第1章引導學生認識孟德爾遺傳規(guī)律的基礎上，繼續(xù)依照科學史的順序，尋找孟德爾提出的遺傳因子，也就是基因，在細胞中的位置。細胞學研究揭示了減數(shù)分裂的過程和受精作用的實質(zhì)，科學家發(fā)現(xiàn)進行有性生殖的生物，正是通過減數(shù)分裂和受精作用來保持親子代遺傳性狀的穩(wěn)定性的，而這一過程又是通過染色體行為和數(shù)目的變化來實現(xiàn)的。染色體在減數(shù)分裂和受精作用中的行為與孟德爾假設的遺傳因子（即基因）在親子代之間傳遞的行為有著驚人的相似，因而薩頓提出假說：基因是由染色體攜帶著從親代傳遞給子代的，基因位于染色體上。薩頓的假說通過摩爾根的果蠅雜交實驗得以證實。摩爾根的果蠅雜交實驗不僅驗證了基因位于染色體上，而且把一個特定的基因和一條特定的染色體──X染色體聯(lián)系起來，揭示了果蠅的伴性遺傳。本章內(nèi)容按照減數(shù)分裂和受精作用、基因在染色體上、伴性遺傳的順序編寫，正是體現(xiàn)了上述發(fā)展歷程。

第1節(jié)《減數(shù)分裂和受精作用》分為兩個小節(jié)：《減數(shù)分裂》和《受精作用》。在減數(shù)分裂和受精作用過程中，起關鍵作用的是染色體行為和數(shù)目的變化，因而第1節(jié)的“問題探討”是從比較果蠅配子和體細胞的染色體差異開始的。

在第1小節(jié)《減數(shù)分裂》中，教材沒有直接給出減數(shù)分裂的定義，而是先介紹與孟德爾同時代的生物學家魏斯曼的預言：在卵細胞和精子成熟的過程中，必然有一個特殊的過程使染色體數(shù)目減少一半。受精時，精子和卵細胞融合，恢復正常的染色體數(shù)目。魏斯曼的這一預言不是空穴來風，而是科學家在對大量事實進行觀察、分析的基礎上，憑借敏銳的洞察力所做的大膽推測，是在事實與經(jīng)驗基礎上的真知灼見。這一點應在教學時給學生講清楚，以免學生誤認為科學上的預測、推測是憑空想像，只需勇氣、膽量就足夠了。

動物減數(shù)分裂的過程比植物的簡單，而哺乳動物是最高等的動物類群，人也屬于哺乳動物，學生渴望了解與自己身體有關的生理過程?；谝陨线@幾點考慮，教科書選擇了哺乳動物精子和卵細胞的形成過程來介紹減數(shù)分裂。

關于精子的形成過程，教科書介紹得比較詳細。首先介紹的是精子的形成部位，然后以圖文結合的形式介紹了睪丸里的原始的雄性生殖細胞──精原細胞經(jīng)過減數(shù)第一次分裂和減數(shù)第二次分裂形成精細胞，精細胞再經(jīng)過變形，形成成熟的雄性生殖細胞──精子的過程。在教學中，教師可邊講解減數(shù)分裂的過程，邊引導學生識圖?！安溉閯游锞拥男纬蛇^程圖解”的中央提綱挈領地列出了減數(shù)分裂的主要特征。在文字敘述過程中，為了加深學生對減數(shù)分裂關鍵步驟的理解，在正文相應的旁欄處，以旁欄思考題的形式提示學生思考減數(shù)分裂過程中的一些重要問題，如“減數(shù)分裂的染色體復制發(fā)生在什么時候？”“細胞兩極的這兩組染色體，非同源染色體之間是自由組合的嗎？”“在減數(shù)第一次分裂中染色體出現(xiàn)了哪些特殊的行為？這對于生物的遺傳有什么重要意義？”在本小節(jié)里，同源染色體、聯(lián)會、四分體是重要的概念，教科書用黑體字標出，以示重要。此外，減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目減半發(fā)生的時期也很重要，也用黑體字標出。四分體中姐妹染色單體的交叉互換，學生感覺比較抽象，不好理解，但是姐妹染色單體的交叉互換既是減數(shù)分裂過程中染色體的重要行為，也是學生理解配子多樣性形成的基礎，為了幫助學生理解，教科書提供了真實的照片，并配以模式化的示意圖。

有了精子的形成過程作基礎，卵細胞的形成過程就可以介紹得比較簡略。教科書在介紹了卵細胞形成的部位之后，用比較法敘述了卵細胞形成過程與精子形成過程的不同點，并配以圖解。最后用“減數(shù)分裂圖解”對精子和卵細胞的形成過程進行歸納和總結。教師可引導學生識別“減數(shù)分裂圖解”，嘗試用自己的話來描述減數(shù)分裂的過程，培養(yǎng)學生的識圖能力和表達能力。

《觀察蝗蟲精母細胞減數(shù)分裂固定裝片》的實驗有助于增加學生對減數(shù)分裂的感性認識，加深對減數(shù)分裂的理解。教師應指導學生盡可能地找全減數(shù)分裂各時期的細胞，識別減數(shù)分裂不同時期的染色體的形態(tài)、數(shù)目和位置，幫助學生通過想像，在頭腦中建構一幅減數(shù)分裂動態(tài)過程圖。

第2小節(jié)《受精作用》有兩個重點內(nèi)容。一個是通過建立減數(shù)分裂中染色體數(shù)目和行為變化的模型，模擬減數(shù)分裂中染色體數(shù)目及主要行為的變化和非同源染色體的自由組合，理解配子中染色體組合的多樣性；另一個是了解受精作用的過程和實質(zhì)。

這里的模型建構，建構的是動態(tài)的模型，材料用具簡單易得，學生也比較容易操作，但需要以小組形式配合完成。教科書上提供的照片，就是由高中學生自己建構的減數(shù)分裂模型。在建構模型的基礎上，再引導學生討論有性生殖的生物通過減數(shù)分裂形成配子的多樣性，以及配子多樣性對于生物多樣性形成的意義。

受精作用的機制是很復雜的?？紤]到高中階段的教育仍為基礎教育，是全面提高公民基本的科學素養(yǎng)的教育，不是培養(yǎng)生物學家的專業(yè)教育。因此，教科書只是概括地介紹了受精作用的一般過程，以幫助學生理解受精作用的實質(zhì)。本節(jié)的最后一段話很重要，是對本節(jié)學習內(nèi)容的提升，指出了減數(shù)分裂和受精作用的重要性。任何一種生物學現(xiàn)象都蘊涵著深刻的道理，對減數(shù)分裂和受精作用過程的學習，目的是幫助學生最終認識二者的實質(zhì)，及其在生命延續(xù)的過程中和生物的遺傳變異中所起的重要作用。

本節(jié)的學習，學生要學會識別3個重要的圖解：“哺乳動物精子的形成過程圖解”、“哺乳動物卵細胞的形成過程圖解”、“減數(shù)分裂圖解”。識圖是很重要的科學探究技能，為了進一步強化學生這方面的技能，本節(jié)安排了技能訓練“識圖和作圖”，既從知識方面加深和鞏固學生對有絲分裂、減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目變化的理解，又從技能方面訓練了學生識圖和作圖的能力。

第2節(jié)《基因在染色體上》，從上一節(jié)《減數(shù)分裂和受精作用》引過來，在“問題探討”中，呈現(xiàn)蝗蟲精母細胞減數(shù)第一次分裂后期照片，請學生嘗試將孟德爾分離定律中的遺傳因子換成同源染色體，把分離定律念一遍，學生會發(fā)現(xiàn)，這個替換是可行的。由此可以啟發(fā)學生聯(lián)想：基因和染色體的行為似乎是一致的。但是這個聯(lián)想會導致學生產(chǎn)生疑問：基因與染色體是一一對應的關系嗎？“問題探討”繼續(xù)提供資料：“人只有23對染色體，卻有幾萬個基因。”看來基因與染色體不可能一一對應了，那么基因與染色體之間究竟是什么關系呢？學生的這種疑惑源于頭腦中的認知沖突，由認知沖突產(chǎn)生的問題會激發(fā)學生的探究興趣。就讓學生帶著問題和探究的興趣來學習吧。

在遺傳學史上，科學家對基因與染色體關系的研究，是從尋找基因的物質(zhì)基礎，發(fā)現(xiàn)基因與染色體行為的相似現(xiàn)象開始的。美國遺傳學家薩頓研究蝗蟲精子和卵細胞的形成過程，發(fā)現(xiàn)等位基因的分離與減數(shù)分裂中同源染色體的分離極為相似，由此得出推論：基因位于染色體上。許多研究證實，基因與染色體的行為的確存在著驚人的平行關系，這些具體的平行關系事實對于理解基因位于染色體上的觀點很重要，因而教科書將具體的平行關系分4條清楚地交代給學生。如果薩頓的推論成立，它應該能夠解釋孟德爾的豌豆雜交實驗。為此，教科書設計了“思考與討論”，請學生在教科書提供的孟德爾一對相對性狀的雜交實驗圖解中，在染色體上標注出相應基因，看看對實驗現(xiàn)象的解釋是否仍然成立。教科書之所以采取學生活動而非教科書直接敘述的形式，是為了落實探究性學習的課程理念，培養(yǎng)學生的探究意識和動手、動腦的能力，并使學生在活動中加深對生物學原理的理解，提高學生對生物學觀點的認同程度。

薩頓的假說運用了“類比推理”的科學方法。為了加強科學方法教育，本節(jié)安排了“類比推理”的科學方法介紹。但是，類比推理得出的結論并不具有邏輯的必然性，其正確與否，還需要觀察和實驗的檢驗。教科書緊接著介紹了基因位于染色體上的實驗證據(jù)，也就是著名的摩爾根果蠅雜交實驗。通過對實驗過程的介紹和分析，相信學生對于“基因位于染色體上”這一生物學觀點將會心服口服。在這部分內(nèi)容的介紹中，教科書并不局限于單純介紹實驗，也談到了摩爾根在對其他科學家的學說持懷疑態(tài)度時，是怎樣對待科學研究的。他沒有批評、挖苦所懷疑的學說，而是認真鉆研，設計實驗，尋找證據(jù)解決疑點?？茖W家這種對待科學的態(tài)度和高尚的人品，教師應引導學生細細體會。

在摩爾根的果蠅雜交實驗中，學生可以再次體會正確選擇實驗材料在通往成功之路上所起的重要作用。摩爾根所選擇的果蠅具有遺傳學研究上的許多優(yōu)點，非常適合作為遺傳學研究的材料。因此，在旁欄的相關信息里，較為詳細地介紹了果蠅這一著名的遺傳學實驗材料。

在介紹摩爾根的實驗時，教科書采取問題串的形式，環(huán)環(huán)相扣，層層深入，引導學生逐步揭開遺傳的奧秘，最終證實基因的確位于染色體上。但是每種生物的基因數(shù)量，都要遠遠多于這種生物的染色體的數(shù)目，顯然，一條染色體上應該有許多個基因。摩爾根和他的學生經(jīng)過十多年的努力，發(fā)明了測定基因位于染色體上相對位置的方法，并繪出了第一個果蠅各種基因在染色體上相對位置的圖，說明基因在染色體上呈線性排列。隨著科學的發(fā)展，現(xiàn)代分子生物學技術已經(jīng)能夠用分子雜交的方法，將基因定位在染色體的相應位置上。教科書用小號楷體字介紹了這方面的進展，并配以彩色圖片，這一內(nèi)容不要求學生掌握，目的是為了拓展學生視野，增強學生學習生物學知識的時代感，體現(xiàn)教材內(nèi)容的先進性。

至此，關于孟德爾的豌豆雜交實驗及其在此基礎上提出的遺傳規(guī)律，學生循著科學家的探索足跡，不僅在觀念上逐漸認同，在知識結構上也形成了比較完整的認識。因此，教科書安排了“孟德爾遺傳規(guī)律的現(xiàn)代解釋”，幫助學生進行歸納總結。

本節(jié)的“技能訓練──類比推理”，幫助學生進一步掌握類比推理的科學方法，并且為下一章的學習打下伏筆。“科學家的故事”用敘事式的寫法，介紹了染色體遺傳理論的奠基人──摩爾根的杰出貢獻、科學態(tài)度、科學精神，以及高尚的人品，使學生在了解科學家的事跡的同時，受到情感態(tài)度價值觀的教育。

第3節(jié)《伴性遺傳》從學生感興趣的人類遺傳病引入，在“問題探討”中讓學生討論紅綠色盲和抗維生素D佝僂病這兩種遺傳病，為什么在遺傳表現(xiàn)上總是和性別相關聯(lián)，為什么兩種遺傳病與性別關聯(lián)的表現(xiàn)又不相同？由此引出“伴性遺傳”的概念。

伴性遺傳有什么特點呢？教科書通過實例引導學生分析。人類紅綠色盲是學生比較熟悉的常見遺傳病，關于色盲的發(fā)現(xiàn)還有一段有趣的故事。教科書用小號楷體字介紹了這段歷史，主要目的是提高學生的學習興趣，并不要求學生掌握。紅綠色盲癥是本節(jié)學習的重點，教科書安排了一個“資料分析”活動。在這個“資料分析”里，學生需要學習識別并分析家系圖。紅綠色盲的遺傳方式比較復雜，正常女性、女性攜帶者或女性色盲與正常男性或男性色盲之間有許多種婚配方式，結果并不相同。教科書以圖文結合的方式，引導學生分析正常女性與男性色盲婚配和女性攜帶者與正常男性婚配的可能結果，其他情況，如女性攜帶者與男性色盲婚配和女性色盲與正常男性婚配，則請學生自己完成遺傳圖解。既發(fā)揮了學生的能動性，培養(yǎng)學生獨立分析問題的能力，還使學生對所學知識留下深刻的印象。在學生完成了這些學習活動之后，教科書對人類紅綠色盲癥的遺傳特點做了小結。

有了對人類紅綠色盲癥的遺傳分析做基礎，對于抗維生素D佝僂病的遺傳特點，學生就不難理解了。因而，教科書對抗維生素D佝僂病的敘述比較簡單。

伴性遺傳是生物界中普遍存在的現(xiàn)象。除了人的紅綠色盲、抗維生素D佝僂病以及果蠅的紅眼和白眼的遺傳外，教科書還補充介紹了人的血友病、蘆花雞羽毛上黑白相間的橫斑條紋，以及雌雄異株植物中某些性狀的遺傳等例子。伴性遺傳在生產(chǎn)實踐中是很有用的。教科書以蘆花雞為例，講述了生產(chǎn)上為了多得雞蛋，根據(jù)蘆花雞羽毛表現(xiàn)出的伴性遺傳特征，將公雞和母雞區(qū)分開，以便多養(yǎng)母雞，提高產(chǎn)蛋量。為了更好地培養(yǎng)學生的探究意識和探究能力，教科書采取開放式的結尾，鼓勵學生查閱資料，多了解有關伴性遺傳規(guī)律在生產(chǎn)實踐中的其他應用。

三、與學生經(jīng)驗的聯(lián)系

學生在學習《分子與細胞》模塊時，對細胞增殖、細胞分裂、細胞周期、有絲分裂等概念已經(jīng)有了比較深入的了解，這些內(nèi)容是學習減數(shù)分裂的基礎。

有關受精的知識，是學生感興趣，又存在很多疑惑的內(nèi)容。教師可從學生感興趣的內(nèi)容切入，創(chuàng)設問題情境，引起學生的認知沖突，完成該內(nèi)容的教學。

本章第2節(jié)《基因在染色體上》，是沿著遺傳學史的發(fā)展順序，在第1章人們是如何發(fā)現(xiàn)遺傳因子的存在的基礎上，引領學生尋找遺傳因子，即基因在細胞中的位置。因此，第1章和本章的第1節(jié)，是本章第2節(jié)學習的基礎。

學生對伴性遺傳現(xiàn)象不是很熟悉，需要教師多舉些實例。

四、與其他章的聯(lián)系

《遺傳與進化》一書是以人們對基因的發(fā)現(xiàn)、研究和應用歷程，即遺傳學發(fā)展史為主線編寫的。本章承上銜接第1章，啟下銜接第3章。本章有關減數(shù)分裂的內(nèi)容，與《分子與細胞》模塊中有關細胞增殖、有絲分裂的內(nèi)容有聯(lián)系

{第1節(jié) 減數(shù)分裂和受精作用}

一、教學目標

1.闡明細胞的減數(shù)分裂并模擬分裂過程中染色體的變化。2.舉例說明配子的形成過程。3.舉例說明受精過程。

4.使用高倍鏡，觀察蝗蟲精母細胞減數(shù)分裂固定裝片。5.闡明減數(shù)分裂和受精作用對于生物遺傳和變異的重要性。

二、教學重點和難點 1.教學重點

（1）減數(shù)分裂的概念。（2）精子的形成過程。（3）受精作用的過程。2.教學難點

（1）模擬減數(shù)分裂過程中染色體的變化。（2）比較精子和卵細胞形成過程的異同。（3）觀察蝗蟲精母細胞的減數(shù)分裂。

三、教學策略

總體思路是：教師要充分利用教材和生產(chǎn)生活中的實例，引導學生從教材或生活中提煉出問題；然后讓全體學生親自動手來探究，并且歸納總結,引導學生在解決問題的過程中學習。體現(xiàn)“提高生物科學素養(yǎng)，面向全體學生，倡導探究性學習，注重與現(xiàn)實生活的聯(lián)系”等新課程理念。

由于減數(shù)分裂和受精作用是微觀、動態(tài)、連續(xù)變化的過程，給準確認知帶來困難，因此成為教學的難點。為了突破教學難點，教師應考慮在學生已有知識（如有絲分裂）的基礎上，精心設計將微觀變?yōu)楹暧^的教學活動。為此將本節(jié)“模擬建構”的部分活動前移應該是一個很好的設想。學生通過探究活動開展學習。

本節(jié)教學建議用3課時完成，其中減數(shù)分裂部分的教學用2課時。第1課時

一、減數(shù)分裂

1.設置問題情境，引起興趣，引導學生進入學習新知識氛圍。

本節(jié)繼續(xù)沿著科學發(fā)現(xiàn)史的歷程進行研究。繼遺傳因子之后，科學家又發(fā)現(xiàn)了染色體在生殖過程中的變化，并根據(jù)預測和觀察證實了生物進行有性生殖要經(jīng)過減數(shù)分裂和受精作用。據(jù)此，教師可設置問題情境，激發(fā)學生學習的欲望。

（1）先請學生根據(jù)本節(jié)題圖，比較果蠅體細胞與配子細胞染色體組成及數(shù)目的不同。引導學生根據(jù)此圖提出能聯(lián)想到的問題。（如：配子細胞是如何形成的？）

（2）教師通過設問“圖中的配子是通過有絲分裂產(chǎn)生的嗎？”“有絲分裂的特征是什么？”等引導學生復習細胞有絲分裂并猜想配子是經(jīng)過何種分裂形成的。

（3）然后教師可介紹減數(shù)分裂發(fā)現(xiàn)簡史，激發(fā)學生學習減數(shù)分裂的興趣。

2.通過學生的模擬活動和思考來突破本節(jié)教學的重、難點，形成對減數(shù)分裂過程中染色體變化的正確認識。精子形成過程是本節(jié)的教學重點，模擬減數(shù)分裂過程中染色體的變化是本節(jié)的教學難點。建議將第二小節(jié)“模型建構”的部分活動前移。這樣做的好處是學生在已有知識（有絲分裂）的基礎上，通過自己的探究體會減數(shù)分裂與有絲分裂的不同；形成對減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目和行為變化的直觀印象。

進行“模型建構”教學時注意以下幾點。

（1）學生拿出紅、黃橡皮泥（或染色的木棍、植物枝條等替代品）及白紙，依照“模型建構”的“活動準備”進行準備。

（2）教師輔導學生構建一個有絲分裂染色體數(shù)目和行為變化的模型。

（3）引導學生邊討論邊利用模型完成自己猜想的配子形成過程。期待學生經(jīng)過思考和實踐理解只有在染色體復制一次細胞連續(xù)分裂兩次的情況下，才能產(chǎn)生如題圖所示的配子。明確這是一種使細胞中染色體數(shù)目減半的新的細胞分裂方式。

（4）教師繼續(xù)引導學生再次仔細觀察題圖中配子染色體組成的特點，然后請學生利用模型說明如何能形成如圖所示的配子細胞。

（5）請學生嘗試歸納形成配子的細胞分裂（減數(shù)分裂）的過程與特點。第2課時

第1課時主要是學生通過活動，獲得對減數(shù)分裂感性認識。本課時應引導并幫助學生形成對感性知識的理性概括。

1.繼續(xù)上節(jié)學生的模型建構活動并引導學生思考。

對照建構的模型，教師引導學生進行理性思考。此時還應充分發(fā)揮教材資源的作用。

（1）引導學生觀察書中哺乳動物精子形成過程圖解，并與自己建構的模型比較，思考圖解的合理性。

（2）在此基礎上，教師依照書中圖解講述哺乳動物精子形成過程中發(fā)生的現(xiàn)象，包括：精原細胞中染色體復制；初級精母細胞中的同源染色體聯(lián)會，四分體形成，同源染色體分離，染色體數(shù)目減半；次級精母細胞中染色體不再復制，染色體著絲點分裂，姐妹染色體分開成為染色體，分別移向細胞兩極等。著重講解同源染色體、非同源染色體等概念。

（3）再請學生利用模型，邊模擬邊用生物學術語講述哺乳動物精子形成過程。2.在模擬活動的基礎上引導學生進行總結和概括。（1）請學生歸納減數(shù)分裂概念。

（2）引導學生觀察書中“哺乳動物卵細胞形成圖解”，然后對精子形成過程和卵細胞形成過程進行比較。3.結合參考圖示（圖14和圖15）觀察蝗蟲精母細胞減數(shù)分裂的固定裝片，以加深對減數(shù)分裂過程的理解。

圖14 高倍鏡下觀察蝗蟲精母細胞減數(shù)分裂的幾個時期示意圖 A.精巢管頂端

B.減數(shù)第一次分裂

C.減數(shù)第二次分裂

D.精子細胞

E.精子

圖15 蝗蟲精母細胞減數(shù)分裂示意圖 第3課時

二、受精作用

本課時教學重點是解決配子多樣性的問題，但無論從思維的邏輯上還是從事實來說，都必須先解決為什么會出現(xiàn)受精作用。因此提出如下教學建議。

1.從生活實際提煉出問題引發(fā)思考。

可以用人的染色體組型圖，也可以從本節(jié)題圖引出問題，如“人的體細胞中有多少條染色體？人的精子和卵細胞中有多少條染色體？從人的精子、卵細胞到人的體細胞之間應該有一個什么樣的變化過程？人的體細胞是怎樣形成的？”引起學生的思考進而理解受精作用的過程。

2.先引導學生關注配子多樣性的現(xiàn)象，再讓學生研究配子多樣性的來源。

（1）引導學生閱讀教材中“父親的所有精原細胞中染色體組成并無差別，母親體內(nèi)的卵原細胞也是如此?？墒恰耙荒干抛?，九子各不同。同樣的精（卵）原細胞會產(chǎn)生不同的配子嗎？”這段文字，結合精子或卵細胞形成過程思考配子中染色體組成多樣的原因。

（2）回憶教材中減數(shù)第一次分裂的四分體時期，染色單體交叉互換的照片及示意圖，思考這與配子中染色體組成的多樣性有什么關系？

（3）繼續(xù)模型建構活動，在探究配子中染色體組合多樣性的基礎上進行歸納。學生完成“模型建構”中“模擬減數(shù)分裂過程中非同源染色體自由組合及討論”，計算可能出現(xiàn)的配子類型數(shù)目。

嘗試模擬在減數(shù)分裂過程中四分體的非姐妹染色單體間某部位發(fā)生交叉互換。歸納配子多樣性的原因。

3.利用教材資源，引導學生仔細閱讀“受精作用”部分的教材內(nèi)容，理解受精作用的意義。

四、答案和提示

（一）問題探討

1.配子染色體與體細胞染色體的區(qū)別在于：（1）配子染色體數(shù)是體細胞染色體數(shù)的一半；

（2）配子染色體是由體細胞每對同源染色體中分別取出一條組成的。

（二）旁欄思考題

1.減數(shù)分裂的染色體復制發(fā)生在減數(shù)第一次分裂的間期，減數(shù)第二次分裂的間期不復制。2.初級精母細胞兩極的這兩組染色體，非同源染色體之間是自由組合的。

3.在減數(shù)第一次分裂中出現(xiàn)了同源染色體聯(lián)會，四分體形成，非姐妹染色單體間交叉互換，同源染色體分離，使得細胞兩極各有一整套非同源染色體，從而使形成的次級精母細胞中染色體數(shù)目減少為初級精母細胞的一半等行為。

上述過程可使配子中染色體數(shù)目減半。這樣再通過以后發(fā)生的兩性配子結合成合子的受精作用，就能維持生物前后代體細胞染色體數(shù)目的恒定，從而保證遺傳的穩(wěn)定性。上述過程還可以使經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生的配子類型多樣，從而增加了生物的變異，增強了生物適應環(huán)境的能力，有利于生物的進化。

4.經(jīng)過減數(shù)第一次分裂，一個卵原細胞會分裂成一個較大的次級卵母細胞和一個較小的極體。經(jīng)過減數(shù)第二次分裂，一個次級卵母細胞會分裂成一個含細胞質(zhì)多的卵細胞和一個含細胞質(zhì)少的極體，而減數(shù)第一次分裂形成的極體也經(jīng)過減數(shù)第二次分裂成為兩個含細胞質(zhì)少的極體。最后三個極體退化消失，只剩一個卵細胞。

（三）想像空間

不一樣。受精過程中，僅精子的頭部進入卵細胞，而精子的頭部除了細胞核外，只含極少量的細胞質(zhì)。而細胞質(zhì)中線粒體含少量DNA（植物細胞質(zhì)中的葉綠體也含少量DNA），對生物的遺傳也有影響。

（四）實驗 1.減數(shù)第一次分裂會出現(xiàn)同源染色體聯(lián)會、四分體形成、同源染色體在赤道板位置成對排列、同源染色體分離、移向細胞兩極的染色體分別由兩條染色單體組成等現(xiàn)象。

減數(shù)第二次分裂的中期，非同源染色體成單排列在細胞赤道板位置，移向細胞兩極的染色體不含染色單體。2.減數(shù)第一次分裂的中期，兩條同源染色體分別排列在細胞赤道板的兩側，末期在細胞兩極的染色體由該細胞一整套非同源染色體組成，其數(shù)目是體細胞染色體數(shù)的一半，每條染色體均由兩條染色單體構成。

減數(shù)第二次分裂的中期，所有染色體的著絲點排列在細胞的赤道板的位置。末期細胞兩極的染色體不含染色單體。

3.同一生物的細胞，所含遺傳物質(zhì)相同；增殖的過程相同；不同細胞可能處于細胞周期的不同階段。因此，可以通過觀察多個精原細胞的減數(shù)分裂，推測出一個精原細胞減數(shù)分裂過程中染色體的連續(xù)變化。

（五）模型建構 討論一

1.代表分別來自父方和母方的同源染色體聯(lián)會。2.4條。減數(shù)第一次分裂結束。2條。

3.減數(shù)第一次分裂過程中的同源染色體聯(lián)會，形成四分體，同源染色體在赤道板位置成雙排列，同源染色體分離，分別移向細胞兩極；減數(shù)第二次分裂過程中非同源染色體的著絲點排列在細胞的赤道板上，著絲點分裂，染色單體成為染色體，移向細胞兩極。

4.2個。2個。討論二

1.每個配子都含有兩種顏色的染色體。2.4種。3.8種。

（六）技能訓練

精原細胞有絲分裂過程中染色體數(shù)目變化表 時期間期前期中期后期末期 染色體數(shù)目（條）888168

精原細胞形成精子過程中染色體數(shù)目變化表

細胞類型精原細胞初級精母細胞次級精母細胞精細胞 染色體數(shù)目（條）8844

精原細胞形成精子過程中染色體數(shù)目變化圖

（七）第一小節(jié)練習基礎題

1.（1）√；（2）×；（3）×；（4）×。2.B。3.D。

4.（1）① 這個細胞正在進行減數(shù)分裂。因為該細胞中出現(xiàn)了四分體。② 該細胞有4條染色體，8條染色單體。

③ 該細胞有2對同源染色體。其中染色體A與C，A與D，B與C，B與D是非同源染色體。④ 細胞中a與a′，b與b′，c與c′，d與d′是姐妹染色單體。⑤ 該細胞分裂完成后，子細胞中有2條染色體。⑥參見教科書圖22。（2）① 4條。② B，D；B，C。拓展題

提示：不一定。若減數(shù)分裂過程中發(fā)生異常情況，比如減數(shù)第一次分裂時聯(lián)會的同源染色體，有一對或幾對沒有分別移向兩極而是集中到一個次級精（卵）母細胞中，再經(jīng)過減數(shù)第二次分裂產(chǎn)生的精子或卵細胞中的染色體數(shù)目就會比正常的多一條或幾條染色體。再如減數(shù)分裂過程（無論第一次分裂還是第二次分裂）中，染色體已移向細胞兩極，但因某種原因細胞未分裂成兩個子細胞，這樣就可能出現(xiàn)精子或卵細胞中染色體加倍的現(xiàn)象。

如果上述現(xiàn)象出現(xiàn)，則受精卵中染色體數(shù)目就會出現(xiàn)異常，由該受精卵發(fā)育成的個體細胞中染色體數(shù)目也不正常。由于染色體是遺傳物質(zhì)的載體，生物體的性狀又是由遺傳物質(zhì)控制的，那么當該個體的遺傳物質(zhì)出現(xiàn)異常時，該個體的性狀也會是異常的。例如，人類的“21三體綜合征”遺傳病患者就是由含有24條染色體（其中21號染色體是2條）的精子或卵細胞與正常的卵細胞或精子結合后發(fā)育成的。

（八）第二小節(jié)練習基礎題

1.（1）√；（2）√；（3）√。

2.提示：配子形成過程中，由于減數(shù)第一次分裂的四分體時期，非姐妹染色單體間可能互換部分遺傳物質(zhì)；中期時，同源染色體隨機排列在細胞赤道板兩側，導致了配子中非同源染色體的自由組合，因此，配子中染色體組成是多樣的。受精作用又是精子和卵細胞的隨機結合，因此，后代的性狀表現(xiàn)是多樣的。

由于減數(shù)分裂是有規(guī)律的正常的細胞分裂，在減數(shù)分裂的過程中，染色體只復制一次，而細胞連續(xù)分裂兩次。這樣每個物種正常的雌、雄配子都含有該物種體細胞染色體數(shù)目一半的染色體，并且都是一整套非同源染色體的組合。而受精作用時精卵結合使受精卵及其發(fā)育成的個體體細胞中又可以恢復該種生物的染色體數(shù)目。性狀是由染色體中的遺傳物質(zhì)控制的，生物前后代細胞中染色體數(shù)目的恒定，保證了前后代遺傳性狀的相對穩(wěn)定。

拓展題

提示：在形成精子或卵細胞的減數(shù)分裂過程中，如果由于某種原因減數(shù)第一次分裂時兩條21號染色體沒有分離而是進入了同一個次級精（卵）母細胞，再經(jīng)過減數(shù)第二次分裂，就會形成含有2條21號染色體的精子或卵細胞；如果減數(shù)第一次分裂正常，減數(shù)第二次分裂時21號染色體的著絲點分裂，形成了2條21號染色體，但沒有分別移向細胞兩極，而是進入了同一個精子或卵細胞。這樣異常的精子或卵細胞就含有24條染色體，其中21號染色體是2條。當一個正常的精子或卵細胞（含23條非同源染色體，其中只含有1條21號染色體）與上述異常的卵細胞或精子結合成受精卵，則該受精卵含47條染色體，其中21號染色體為3條。當該受精卵發(fā)育成人時，這個人的體細胞中的染色體數(shù)目就是47條，含有3條21號染色體。

五、參考資料

1.減數(shù)分裂和受精作用的發(fā)現(xiàn)歷程

十九世紀的最后二十五年，許多生物學家對細胞分裂和受精作用進行了大量的研究。1875年O.Hertwig在觀察海膽卵的受精作用時，發(fā)現(xiàn)精核和卵核的融合，從而開創(chuàng)了實驗細胞學這一領域。W.Flemming、E.von Beneden在動物方面和E.A.Strasburger在植物方面都對減數(shù)分裂和細胞的間接分裂進行了觀察和詳細的描述。1878年Schleicher把細胞的間接分裂稱為核分裂，而1889年W.Flemming則將Remak在1841年觀察雞胚血細胞時發(fā)現(xiàn)的細胞直接分裂稱為無絲分裂，將間接分裂或核分裂稱為有絲分裂。1879年Flemming描述了蠑螈細胞的有絲分裂。1882年他在核分裂和形成子細胞核的過程中觀察到細胞核中的染色物質(zhì)是如何轉化為縱向分裂線狀體的，他將核內(nèi)染色部分稱為染色質(zhì)(chromatin)。1888年Walcleyer將細胞分裂過程中隨著核的消失而出現(xiàn)的染色小體稱為染色體(Chromosome)。1881年E.G.Balbiani和1884年Carnoy發(fā)現(xiàn)了雙翅目昆蟲的唾腺染色體，并做了觀察。

1883年E.von Beneden不僅在有絲分裂過程中觀察到染色體的兩個子染色體各往一極，以保持子細胞中染色體物質(zhì)的相等，而且觀察到蛔蟲配子的染色體數(shù)目只有體細胞中染色體數(shù)目的一半；而在受精過程中，受精卵從卵細胞和精子獲得相同數(shù)目的染色體，結果，生物在代代相傳中保持比較恒定的染色體數(shù)目。1884年E.A.Strasburger觀察被子植物的受精作用過程時發(fā)現(xiàn)了和Hertwig在動物細胞中所觀察到的同樣現(xiàn)象。由于雙親的特征遺傳給后代是由參加受精作用的兩種生殖細胞(卵細胞和精子)來完成的，因此，需要確定細胞的哪一部分與遺傳特性有關。E.A.Strasburger進行了各種植物的正反交實驗，得到了相同的結果。因為卵細胞和精子在大小上和所含細胞質(zhì)的數(shù)量上是不相同的，所以他認為細胞質(zhì)與物種間在遺傳上的差異無關，核及其中的染色體則是遺傳的物質(zhì)基礎。魏斯曼假設在有性生殖的多細胞生物里遺傳單位的數(shù)目在卵細胞和精子或花粉，也就是在生殖細胞的形成中是減半的。然后遺傳單位原有的數(shù)目得以在受精過程中通過雄性和雌性生殖細胞核的結合而恢復，于是產(chǎn)生了新的個體，這個個體的遺傳物質(zhì)一半來自父方，一半來自母方。

細胞學說的建立把生物學家的注意力引向細胞，有力地推動了對細胞的研究。19世紀下半葉是對細胞研究的繁榮時期，相繼發(fā)現(xiàn)了許多重要的細胞器和細胞活動的現(xiàn)象。自從細胞是由原生質(zhì)組成的概念建立以后，學者們又更明確地把圍繞在核周的原生質(zhì)稱為細胞質(zhì)，把核內(nèi)的原生質(zhì)稱為核質(zhì)。W.Flemming改進了固定和染色技術，首先精確地描述了細胞的有絲分裂過程，并把細胞分裂命名為有絲分裂。E.A.Strasburger根據(jù)染色體的行為把有絲分裂期分為前期、中期、晚期、末期。1855年Rubl首次提出一個物種中兩代細胞染色體數(shù)目不變的定律。1890年，Waldeyer認為，有絲分裂的基本變化是形成核絲──染色體，在縱的方向一分為二。19世紀80年代末，T.Boveri報導說，動物體配子在形成過程中染色體數(shù)目減少一半，不久E.A.Strasburger在植物細胞中也發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。1905年，J.R.Farmer和J.E.Moore把具有有性生殖的生物的生殖細胞通過分裂使染色體數(shù)目減半的分裂方式稱為減數(shù)分裂。這樣就既明確了核在兩代個體間保持了連續(xù)性，也明確了染色體在減數(shù)分裂過程中減少一半，通過受精在下一代又恢復原來數(shù)目的現(xiàn)象。

2.被子植物的減數(shù)分裂和受精作用

高等植物的有性生殖過程都是在花里進行的。它包括減數(shù)分裂產(chǎn)生大小孢子和大小孢子進一步產(chǎn)生配子，也包括雌雄配子受精結合產(chǎn)生合子和合子經(jīng)有絲分裂形成種子。與有性生殖過程具有直接聯(lián)系的是花里的雄蕊和雌蕊。

（1）小孢子發(fā)生和雄配子的形成

被子植物的小孢子和雄配子是在雄蕊的花藥里產(chǎn)生的。當花藥發(fā)育到一定階段后，其內(nèi)部的孢原組織分化為花粉母細胞或稱為小孢子母細胞，它的染色體數(shù)為2n。每個小孢子母細胞經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生4個染色體數(shù)目減半的小孢子，最初由胼胝質(zhì)壁將它們包圍并將其相互分隔。當胼胝質(zhì)壁溶解后，小孢子被釋放出來，剛游離出來的小孢子內(nèi)部充滿濃厚的細胞質(zhì)，核處于中央。隨著體積的增長和液泡的形成，核被擠到邊上，并在靠近細胞壁的位置進行第一次孢子有絲分裂，產(chǎn)生2個子細胞。其中靠近細胞壁的核形成生殖細胞，另一個稱為營養(yǎng)細胞。此后，生殖細胞進行第二次孢子有絲分裂，形成2個精細胞。這種三細胞的成熟花粉粒稱為雄配子體，其中2個精細胞稱為雄配子。

（2）大孢子發(fā)生和雌配子的形成

在雌蕊子房的胚珠中，珠心細胞發(fā)育到一定階段分化出胚囊母細胞或稱大孢子母細胞，它的染色體數(shù)目為2n。大孢子母細胞經(jīng)過減數(shù)分裂通常產(chǎn)生直線排列的4個大孢子，其染色體數(shù)目為n。此后，靠近珠孔端的3個大孢子逐漸退化消失，只有遠離珠孔端的一個大孢子能繼續(xù)發(fā)育。它經(jīng)過連續(xù)3次孢子有絲分裂，形成具有8個核的胚囊，以后形成8核7細胞的成熟胚囊結構。其中珠孔端的3個細胞中，細胞核遠珠孔端的1個細胞，為卵細胞或稱雌配子，細胞核近珠孔端的2個細胞是助細胞；遠離珠孔端的3個細胞為反足細胞；中間的2個核稱為極核。這種成熟的胚囊又稱為雌配子體。

（3）雙受精是被子植物特有的現(xiàn)象

受精即雌、雄配子的結合。雄配子體（花粉)需先在雌蕊的柱頭上萌發(fā)長出花粉管，隨后花粉管進入柱頭、穿過花柱進入胚囊釋放出雄配子，最后才進行雌雄配子的結合。因此，被子植物的受精是一個較長的過程。

① 花粉萌發(fā)

通過傳粉，花粉被送到雌蕊的柱頭上。柱頭是花粉萌發(fā)的場所，也是進行細胞間識別的主要部位。柱頭有兩種不同的狀態(tài)，一種是濕潤的，一種是干燥的。濕柱頭在接受花粉時有包含著脂質(zhì)、酚類化合物和糖類的分泌物，布滿在柱頭表面，便于黏著花粉和為花粉萌發(fā)提供必需的基質(zhì)，其成分因植物不同而異。在矮牽牛中，分泌層之下束縛著一層很薄的水層，可為花粉萌發(fā)提供水分。

干柱頭在接受花粉時一般不產(chǎn)生或僅具有很少的分泌物。這種柱頭表面有一層親水的蛋白質(zhì)薄膜覆蓋在柱頭細胞壁表面的親脂的角質(zhì)層上。蛋白質(zhì)膜中包含脂酶等物質(zhì)，它們與角質(zhì)層一起都是柱頭細胞的外分泌物。一般來說，花粉萌發(fā)可分為黏著、吸漲、延緩、花粉管伸出和花粉管延伸5個步驟。

有些植物花粉萌發(fā)只需很短的時間。例如在水稻、高粱和甘蔗等植物中，花粉幾乎在傳粉后便立即萌發(fā)；玉米、二棱大麥、橡膠草等也只需5 min左右?；ǚ勖劝l(fā)時大多數(shù)僅產(chǎn)生一根花粉管。具多個萌發(fā)孔的花粉粒，如錦葵科、十字花科和葫蘆科的植物，可以同時長出數(shù)根花粉管，但是最終只有一根能到達胚囊，其余的都在中途停止生長。

② 花粉管在雌蕊組織中生長，花粉管進入柱頭和花柱

花粉管雖有各種進入柱頭的方式，但一般都是從柱頭組織的細胞壁之間或通過細胞壁向下生長的?；ǚ酃芗舛擞幸婚L度為5 μm左右的生長點，其中含有高爾基體、核糖體等多種細胞器，豐富的RNA，各種酶類和多糖、油滴等。這些特征與形成新的管壁有關。在花粉管的生長過程中，營養(yǎng)核、生殖細胞或精子隨著管內(nèi)的原生質(zhì)流也移向管的末端。

花粉管通過花柱進到子房后，通常沿子房的內(nèi)壁或胎座繼續(xù)生長，然后經(jīng)珠孔進入胚珠。也有一些植物的花粉管從胚珠的合點或珠柄處進入。

花粉管穿過珠孔后，徑直朝向并進入助細胞絲狀器從而進入胚囊中。花粉管穿入兩個助細胞中的一個后，于花粉管的頂端形成一個孔，從孔中釋放出花粉管的內(nèi)容物，其中包括兩個精子、一個營養(yǎng)核和少量細胞質(zhì)。被花粉管穿入的助細胞在花粉管進入之前或在花粉管進入之后退化。助細胞的退化可為卵細胞膜和精子膜的接觸提供場所。

③ 雙受精

精子被釋放出來以后，移向退化了的助細胞的合點端，而營養(yǎng)核被留在后面。一個精子從卵細胞的合點端缺乏細胞壁的部位進入卵細胞。由于精子和卵細胞沒有細胞壁，因此精卵結合可以看做是活體狀況下的原生質(zhì)體融合。精子通過與卵細胞的細胞膜相互融合進入卵細胞后，精核與卵核融合，產(chǎn)生二倍體的合子，繼而形成胚。另一個精子也通過細胞膜融合的方式進入中央細胞，精核與兩個極核融合，產(chǎn)生三倍體的胚乳。這一過程稱為雙受精。在雙受精過程中，核的融合始于雌雄配子核膜的融合，隨后雙方的核質(zhì)融為一體。雙受精是被子植物受精過程的最后階段。

3.蝗蟲體細胞染色體的組成及精母細胞減數(shù)分裂臨時裝片的制作

蝗蟲染色體數(shù)目較少（雄蝗蟲2n=23，雌蝗蟲2n=24；其中常染色體11對，22條，雌雄相同；性染色體在雄性中為一條，即為XO，雌性中為兩條，即為XX），染色體較大，易于觀察。在同一染色體玻片標本上可以觀察到減數(shù)分裂的各個時期，還可以觀察精子的形成過程。

儀器及用具顯微鏡，解剖鏡，鑷子，解剖針，蓋玻片，載玻片，吸水紙，培養(yǎng)皿等。藥品卡諾固定液（無水酒精3份，冰醋酸1份），改良苯酚品紅染色液，蒸餾水等。

材料的采集北方在每年9月底到10月初于稻田中采集雄蝗蟲，并用卡諾固定液進行固定，然后保存于體積分數(shù)為70％的酒精溶液中，4 ℃儲存。如果長期保存，可定時更換酒精儲存液。

制作過程

（1）從雄性蝗蟲腹部背面剖開，靠近胸節(jié)處有橘黃色團狀結構，為精巢。將精巢放于培養(yǎng)皿中，用蒸餾水沖洗，可見一端連于輸精管，另一端為分散的盲端的精細小管。換水再次清洗。

（2）取一個或兩個精細小管放于載玻片上，用刀片在精細小管上橫切兩到三次，也可以直接進行壓片。（3）以改良苯酚品紅染液染色10～15 min，壓片后進行觀察，可以見到減數(shù)分裂的各個時期。鏡檢

前期Ⅰ：包括細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。

細線期：細胞核較大，染色體細長，首尾難分，繞作一團，是染色較淺的細胞群。偶線期：不易觀察，染色較細線期深，染色體略粗。

粗線期：染色體縮短變粗，有時可以看到每條染色體由兩條染色單體組成。

雙線期：配對的兩條染色體開始分離，由于交換而產(chǎn)生細胞學上可見的交叉，交叉逐漸端化，可以看到多種染色體構象。

終變期：交叉端化現(xiàn)象基本解除，每個二價體向赤道面移動。

中期Ⅰ：染色體高度縮短變粗，二價體排列在赤道面上。側面觀排列成一條直線，極面觀排列成環(huán)狀。后期Ⅰ：同源染色體彼此分離，各自移向細胞的一極，形成兩組單價體。末期Ⅰ：染色體解旋，形成兩個子核。此時細胞體積較前期Ⅰ明顯減小。前期Ⅱ：染色體螺旋化，可見X型染色體分布于細胞核中。

中期Ⅱ：染色體的著絲點排列在赤道面上，每條染色體有兩條染色單體。極面觀染色體呈輻輪狀分布。后期Ⅱ：著絲點復制完成，每條染色體分裂成兩條子染色體，各自移向細胞的兩極。末期Ⅱ：細胞質(zhì)分裂完成，形成精細胞。細胞體積較前期Ⅱ減小一倍。精子變形期：可以看到圓形的精細胞變?yōu)橛虚L圓形頭部和長尾的精子。4.哺乳動物受精作用的具體過程（以人為例）（1）精子的結構和功能

精子形似蝌蚪，總長約66 μm，分頭、尾兩部分。頭部正面呈橢圓形，側面呈梨形，內(nèi)含一個染色質(zhì)十分致密的細胞核和一個頂體。頂體是一種膜系細胞器，呈帽狀罩于細胞核的前方。頂體內(nèi)含多種水解酶如透明質(zhì)酸酶、頂體酶和酸性磷酸酶等，相當于巨大溶酶體。尾的中心含一條貫穿全尾的軸絲(類似鞭毛)，中段含有螺旋狀排列的線粒體。精子的主要功能為前向運動及與卵受精，借此將遺傳物質(zhì)送入卵母細胞內(nèi)。性交時，精液被射入陰道，精子從精漿中游出，穿越子宮頸、子宮腔、輸卵管峽部，最后抵達輸卵管壺腹部與卵母細胞相遇。女性生殖道內(nèi)充滿較黏稠的液體，輸卵管峽部黏膜形成曲折的皺襞，這對精子的運輸構成很大阻力，也起著淘汰篩選精子的作用，只有具有很強運動能力和恰當運動方式的精子才能到達卵母細胞所在位置。排卵期女性生殖道的環(huán)境還起著調(diào)節(jié)精子功能的作用，精子在運輸過程中同時也獲得受精能力，輸卵管峽部皺襞間隱窩可臨時貯存精子并防止已經(jīng)獲能的精子過早產(chǎn)生頂體反應。精子的受精能力在女性生殖道內(nèi)約可維持1 d。

精子獲能是指精子借以獲得受精能力的一系列生理變化過程。精子在穿過子宮頸時就開始了獲能進程。當?shù)竭_輸卵管峽部時，獲能過程已接近完成。獲能后期的精子發(fā)生“超激活”，即出現(xiàn)強烈鞭打樣運動，頭、尾的擺動幅度顯著加大，運動方向也變得靈活多變，使精子得以穿越輸卵管峽部。同時，精子的細胞膜系的穩(wěn)定性降低，細胞膜表面某些與受精密切相關的受體暴露，具備了與卵母細胞進行相互作用和產(chǎn)生頂體反應的條件。

頂體反應是精子完成獲能后所發(fā)生的結構功能變化，類似于體細胞的胞吐現(xiàn)象。精子開始發(fā)生頂體反應時，頂體首先膨脹，精子的細胞膜與頂體外膜緊貼，發(fā)生多點融合，融合處破裂，頂體通過破裂口與精子外部相通，頂體內(nèi)容物中的水解酶被激活并通過破口擴散出精子頭表面，頂體內(nèi)膜暴露。頂體反應是精子在受精時的關鍵變化，只有完成頂體反應的精子才能與卵母細胞融合，實現(xiàn)受精。

（2）卵母細胞的結構和功能

女性排卵時，卵子從破裂的卵泡中隨卵泡液一起從卵巢排出(排卵)，被輸卵管傘端所拾取并運送至輸卵管壺腹部，等待精子受精。這時的卵子其實是卵冠丘復合體（圖16）。該復合體的中心是卵母細胞以及一個體積相對小得多的極體，其外包裹著一層主要由卵母細胞分泌物形成的細胞外基質(zhì)，稱為透明帶（簡稱ZP)，卵母細胞與透明帶之間留有一狹窄的空隙即卵周間隙。透明帶之外還圍繞著若干層卵泡細胞，其最靠近透明帶的一層被稱為放射冠。透明帶在受精中起著至關重要的作用，其結構主要由三種糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)組成。其中，ZP3能識別同物種精子并與之結合，繼而誘導精子發(fā)生頂體反應，啟動受精過程。若未受精，卵母細胞將在排卵后12～24 h退化。

（3）受精過程

受精過程分為三個階段，即精子與卵泡細胞相互作用、精子與透明帶相互作用和精子與卵母細胞相互作用。精子與卵泡細胞相互作用女性排卵時所釋放的卵冠丘復合體和卵泡液，通過輸卵管傘端進入壺腹部。先行泳動到輸卵管壺腹部的獲能精子與卵冠丘復合體發(fā)生接觸，同時受到卵泡液和卵泡細胞間質(zhì)的誘導產(chǎn)生頂體反應，釋放頂體內(nèi)所含的水解酶。在水解酶(主要是其中的透明質(zhì)酸酶)的作用下，卵泡細胞的細胞間質(zhì)被溶解，使卵泡細胞層和放射冠解體，暴露出透明帶，后繼精子開始與透明帶發(fā)生相互作用。

精子與透明帶相互作用頂體完整的獲能精子借助細胞膜上的ZP3互補分子與透明帶的ZP3分子互相識別并結合，同時ZP3誘導精子產(chǎn)生頂體反應，使精子釋放頂體酶水解局部透明帶，形成一個隧道，精子隨即進入卵周間隙與卵母細胞相接觸。

圖16 卵母細胞受精過程

精子與卵母細胞相互作用

進入卵周間隙的精子隨即與卵母細胞相互識別，精子頭部側面細胞膜與卵母細胞膜融合，從而使精子的細胞核與部分細胞質(zhì)進入卵母細胞。精卵融合的機制尚未清楚，是當前的研究熱點。精卵融合激活卵母細胞，引起其表層細胞質(zhì)中的“皮質(zhì)顆粒”與細胞膜融合，發(fā)生胞吐，釋放顆粒內(nèi)物質(zhì)進入卵周間隙，并因此改變了細胞膜和透明帶的結構，從而使其他精子再不能與之結合，保證一個卵母細胞只和一個精子受精。精子細胞核進入卵母細胞后隨即膨脹，染色質(zhì)解聚并形成雄性原核，與此同時，卵母細胞迅速完成第二次減數(shù)分裂，中期染色體也解聚并形成雌性原核。兩原核互相靠攏、融合形成一個新的二倍體細胞核，從而使卵變成合子，即受精卵，受精過程到此完成。

{第2節(jié) 基因在染色體上}

一、教學目標

1.說出基因位于染色體上的理論假說和實驗證據(jù)。

2.運用有關基因和染色體的知識闡明孟德爾遺傳規(guī)律的實質(zhì)。3.嘗試運用類比推理的方法，解釋基因位于染色體上。

4.認同科學研究需要豐富的想像力，大膽質(zhì)疑和勤奮實踐的精神，以及對科學的熱愛。

二、教學重點和難點 1.教學重點

（1）基因位于染色體上的理論假說和實驗證據(jù)。（2）孟德爾遺傳規(guī)律的現(xiàn)代解釋。2.教學難點

（1）運用類比推理的方法，解釋基因位于染色體上。（2）基因位于染色體上的實驗證據(jù)。

三、教學策略

本節(jié)教材內(nèi)容是“總結人類對遺傳物質(zhì)的探索過程”的一部分，教學難點較多，是培養(yǎng)學生思維能力的好素材。因此，建議教師充分利用教材資源，圍繞“基因在染色體上”的探索過程，精心設計學生參與的活動，引導學生開展思維探究。

本節(jié)教學用1課時完成。1.認真處理本節(jié)“問題探討”，聯(lián)想用同源染色體取代孟德爾的遺傳因子會出現(xiàn)的結果，引導學生關注染色體與基因的關系。

2.學生通過自己參與的活動，提出與薩頓假說相似的觀點，體驗成功的喜悅。建議引導學生畫減數(shù)分裂過程示意圖，據(jù)圖發(fā)現(xiàn)基因與染色體的平行關系。經(jīng)過思考和討論認同基因在染色體上。

3.分析摩爾根等人的研究是教學難點。教師可在清晰表述摩爾根研究的同時，提出一系列問題，引導學生思考、探究、歸納，進而得出基因在染色體上的結論。

4.嘗試運用研究成果解釋孟德爾遺傳規(guī)律。

（1）可引導學生進行“思考與討論”欄目的教學活動，解釋孟德爾的分離定律。

（2）在上述活動的基礎上，引導學生在染色體上標注基因。畫出自由組合定律的遺傳過程圖，并運用基因和染色體的概念解釋孟德爾的自由組合定律。

5.運用類比推理的方法，推斷基因與DNA長鏈的關系（如時間不夠，可安排在課后練習完成）。

四、答案和提示

（一）問題探討

這個替換似乎可行。由此聯(lián)想到孟德爾分離定律中成對的遺傳因子的行為與同源染色體在減數(shù)分裂過程中的行為很相似。

一條染色體上可能有許多個基因。

（二）技能訓練

不同的基因也許是DNA長鏈上的一個個片段。

（三）練習基礎題 1.D。2.B。拓展題

1.這些生物的體細胞中的染色體雖然減少一半，但仍具有一整套非同源染色體。這一組染色體，攜帶有控制該種生物體所有性狀的一整套基因。

2.提示：人體細胞染色體數(shù)目變異，會嚴重影響生殖、發(fā)育等各種生命活動，未發(fā)現(xiàn)其他染色體數(shù)目變異的嬰兒，很可能是發(fā)生這類變異的受精卵不能發(fā)育，或在胚胎早期就死亡了的緣故。

五、參考資料

1.薩頓的工作及貢獻

本世紀初W.Sutton對蝗蟲的研究表明，不同對的染色體常?？梢詮男螒B(tài)和大小加以區(qū)別，父方和母方的染色體在減數(shù)分裂過程中聯(lián)會。以后他把細胞學和遺傳學的資料結合起來，說明了染色體在遺傳中的作用，開創(chuàng)了細胞遺傳學研究領域。1903年Boveri發(fā)表的論文也提出了類似的論點，他們一道建立了把基因和染色體傳遞聯(lián)系起來的假說，稱為SuttonBoveri假說。這個假說的內(nèi)容如下。

（1）在體細胞中有兩組相同的染色體，一組來源于父方，一組來源于母方。同源染色體的成對存在和基因的成對存在是平行的。

（2）染色體在細胞分裂的各個時期，保持其形態(tài)特點?；蛞诧@示同樣的連續(xù)性。

（3）減數(shù)分裂時，同源染色體配對，然后每對的兩個成員分離，進入不同的生殖細胞，每對的分離和其他各對的分離是獨立的。配子形成前的某個時期，基因也獨立地分離。

（4）每個或每對染色體在生活和發(fā)育中都有一定的作用?；蛞彩沁@樣。

Sutton和Boveri的工作促進了細胞遺傳學的發(fā)展。Sutton同時還提出，如果有一些基因在同一染色體上，必然會是非獨立分配的，否則，“各種性狀的數(shù)目，??就不能超過染色體的數(shù)目?！庇纱丝梢?，他已預見到連鎖遺傳現(xiàn)象。

2.摩爾根定位果蠅染色體上基因的方法

1910年5月，在摩爾根果蠅室的大群野生型紅眼果蠅中出現(xiàn)了一只白眼雄果蠅。對于這只后來在科學史上非常出名的昆蟲，摩爾根當時是愛護備至，努力使它在死亡之前與野生型紅眼雌果蠅交配而留下了后代。摩爾根將實驗結果寫成以“果蠅的限性遺傳”為題的論文，發(fā)表在1910年7月的《科學》雜志上。

摩爾根用這只白眼雄蠅與通常的紅眼雌蠅交配時，子一代不論雌雄都是紅眼，但子二代中雌的全是紅眼，雄的半數(shù)是紅眼，半數(shù)是白眼。如果雌雄不論，則子二代中紅眼∶白眼為3∶1。這顯然是個孟德爾比數(shù)，但與一般孟德爾比數(shù)不同的是，白眼全是雄蠅。

摩爾根做了回交實驗。用最初出現(xiàn)的那只白眼雄蠅和它的后代中的紅眼雌蠅交配，結果產(chǎn)生1/4紅眼雄蠅、1/4紅眼雌蠅、1/4白眼雌蠅、1/4白眼雄蠅，這也完全是孟德爾比數(shù)。

摩爾根根據(jù)實驗結果，提出如下假設：控制白眼性狀的基因W位于X染色體上，是隱性的。因為Y染色體上不帶有這個基因的顯性等位基因，所以最初發(fā)現(xiàn)的那只雄蠅的基因型是XWY，表現(xiàn)為白眼，跟這只雄蠅交配的紅眼雌蠅是顯性基因的純合子，基因型是++。白眼基因W是突變基因，紅眼基因+是野生型基因，因為這對等位基因都在X染色體上，所以為明確起見，分別記作XW和X+，Y代表Y染色體。

白眼雄蠅與純種紅眼雌蠅交配，白眼雄蠅的基因型是XWY，產(chǎn)生兩種精子，一種精子帶有X，上面有W基因，一種精子帶有Y，上面沒有相應的基因。紅眼雌蠅的基因型是X+X+，產(chǎn)生的卵細胞都帶有X，上面都有+野生型基因。兩種精子(XW和Y)與卵細胞（X+)結合，子代雌蠅的基因型是X+XW，因為+對W是顯性，所以表現(xiàn)型是紅眼，子代雄蠅的基因型是X+Y，所以表現(xiàn)型也是紅眼。子一代的紅眼雌蠅與紅眼雄蠅交配時，紅眼雌蠅(X+XW)產(chǎn)生兩種卵細胞：一種是X+，一種是XW。紅眼雄蠅也產(chǎn)生兩種精子：一種是X+，一種是Y。卵細胞與精子結合，形成4種合子，長大后，雌蠅都是紅眼(X+X+和X+XW)，而雄蠅中一半是紅眼(X+Y)，一半是白眼(XWY)，表現(xiàn)型比例是2∶1∶1。

在摩爾根所做的回交實驗中，子一代紅眼雌蠅與白眼雄蠅交配，子一代紅眼雌蠅的基因型是X+XW，產(chǎn)生兩種卵細胞，一種是X+，一種是XW。白眼雄蠅的基因型是XWY，產(chǎn)生兩種精子，一種是XW，一種是Y。雌雄配子結合后，如圖17所示。

后代有4種表現(xiàn)型：紅眼雌蠅(X+XW)、白眼雌蠅(XWXW)、紅眼雄蠅(X+Y)、白眼雄蠅(XWY)，比例是1∶1∶1∶1。摩爾根圓滿地說明了他的實驗結果。為了驗證他的假設，他又設計了三個新的實驗。

（1）根據(jù)假設，子二代雌蠅雖然都是紅眼，但基因型有兩種，半數(shù)是X+X+，半數(shù)是X+XW，所以子二代雌蠅與白眼雄蠅做單對交配時，應當半數(shù)子二代雌蠅所產(chǎn)的后裔全部是紅眼，半數(shù)子二代雌蠅則與子一代雌蠅回交一樣，所產(chǎn)的后裔是1/4紅眼雌蠅、1/4白眼雌蠅、1/4紅眼雄蠅、1/4白眼雄蠅。

（2）根據(jù)假設，白眼雌蠅與紅眼雄蠅交配時，子代中雌蠅都是紅眼，雄蠅都是白眼。

（3）根據(jù)假設，白眼雌蠅和白眼雄蠅交配時，子代雌雄都是白眼，而且以后也能真實傳代，成為穩(wěn)定的品系。這三個實驗中，以第二個實驗最為關鍵，實驗的結果跟預期完全符合，假設得到證實。這樣摩爾根就把決定紅眼和白眼的基因定位在X染色體上。

3.現(xiàn)代基因定位技術

基因定位（gene mapping）是指利用一定的方法將一個基因確定到染色體上的實際位置?；蚨ㄎ煌蚪M作圖和基因克隆的關系十分密切。將基因定位在染色體的某一位置上之后，其本身就可作為基因組作圖時的一個界標。同時，當在基因組圖譜上確定某一基因所在的位置后，就可以按圖來分離克隆基因。因此，基因定位是基因組研究的一個重要組成部分。不同生物的基因定位方法不完全相同。

（1）體細胞雜交定位

離體培養(yǎng)的親緣關系較遠的動物體細胞相互融合后，雜種細胞往往會排除一種親本細胞的染色體。例如，人和小鼠的體細胞在細胞質(zhì)和細胞核均合二為一后，這種雜種細胞每分裂一次，就排除人的一些染色體。經(jīng)過若干次分裂后，雜種細胞在丟失了人的一部分染色體后達到相對穩(wěn)定的狀態(tài)。這時雜種細胞包含了小鼠的全套染色體和人的一條或幾條染色體。當一些雜種細胞所含的人的染色體，加在一起含蓋了人的全部染色體，即22條常染色體，X和Y染色體時，這些雜種細胞就構成了整套雜種細胞系，可用于人的基因定位。常用的有克隆分布板法和利用染色體異常將基因定位在染色體上具體位置的方法。例如，利用染色體缺失進行定位。此法無需從病人體內(nèi)獲得有關染色體異常的細胞，而是用人工方法在體外造成雜種細胞內(nèi)特定染色體的不同位置發(fā)生斷裂，形成各種類型的末端缺失，獲得一套特定染色體的缺失雜種細胞，然后通過檢測缺失雜種細胞內(nèi)基因產(chǎn)物存在與否對許多基因進行區(qū)域定位。1986年復旦大學遺傳研究所利用此法，將編碼乙醇脫氫酶基因首先定位在染色體的相應位置上。

（2）原位雜交定位

這是分子水平和染色體水平相結合的基因定位方法。將待定位基因的特定DNA序列、該基因轉錄產(chǎn)生的RNA分子或RNA分子經(jīng)反轉錄產(chǎn)生的cDNA作為探針，在標記了放射性同位素或非放射性化學物質(zhì)后，與變性后的染色體DNA雜交，該探針就會同染色體DNA中與其互補的序列結合成為雙鏈，通過放射自顯影或顯色技術，就可顯示標記了放射性同位素或非放射性化學物質(zhì)的探針在染色體上的位置，達到基因定位的目的。

（3）輻射雜種細胞基因定位

這是雜種細胞基因定位法的發(fā)展。基本原理是人/鼠雜種細胞中的人染色體是經(jīng)射線處理后殘留下來的帶有著絲粒的染色體片段，不同的雜種細胞帶有人的不同染色體的不同長度的片段。在做基因定位時，如待測基因出現(xiàn)在殘留的一個長片段上，而在比該長片段更短一些的片段上消失不見，就可把該基因定位在長片段變成短片段時所丟失的那個區(qū)域內(nèi)，這樣的基因定位就更為精細。為此，需要建立一系列含有不同長度的人的各條染色體的雜種細胞。目前常用的方法是用PCR技術來確定哪條染色體或哪條染色體片段的DNA中，含有待定位的基因，然后用電腦軟件分析數(shù)據(jù)，將待測基因定位在染色體的某一位置上。

（4）克隆基因定位法

采用已克隆基因的cDNA探針與保留在雜種細胞內(nèi)的人染色體DNA順序進行分子雜交，來確定克隆基因所在的染色體。例如，要定位人體白蛋白基因，需要應用人體白蛋白基因cDNA做為探針，分別與經(jīng)過HindⅢ酶切后的人體細胞和中國倉鼠卵巢細胞（CHO)雜交。雜交后的人體細胞DNA顯示6.8 kb帶型，CHO細胞的DNA顯示3.5 kb帶型。進一步在含有人體4號染色體的人—CHO雜種細胞中，用HindⅢ酶切后，再與白蛋白基因的cDNA探針雜交，如果出現(xiàn)6.8 kb和3.5 kb帶型者稱為陽性雜種細胞，而不含有人體第4號染色體的雜種細胞中只顯示3.5 kb帶型為陰性細胞。由于人體白蛋白基因的cDNA探針的特異性，HindⅢ雜交帶只出現(xiàn)在含有人體4號染色體的雜種細胞中，所以將此基因定位在4號染色體上。

（5）完成基因組測序后，可以在解讀整個基因組的基礎上，尋找和定位基因。常用的方法有兩種。其一，根據(jù)已知的順序人工判讀或計算機分析尋找與特定基因有關的序列；其二，實驗研究，看其能否表達基因產(chǎn)物及其對表現(xiàn)型的影響。

{第3節(jié) 伴性遺傳}

一、教學目標

1.概述伴性遺傳的特點。

2.運用資料分析的方法，總結人類紅綠色盲癥的遺傳規(guī)律。3.舉例說出伴性遺傳在實踐中的應用。

二、教學重點和難點 1.教學重點

伴性遺傳的特點。2.教學難點

分析人類紅綠色盲癥的遺傳。

三、教學策略

伴性遺傳的知識與學生的生活比較貼近，又能夠解釋一些常見的遺傳病例，是學生十分感興趣的內(nèi)容，在教學中極易激發(fā)學生的學習興趣，因此，教師要充分利用這一特點，引導學生展開討論和分析，并練習繪制遺傳圖解，真正理解伴性遺傳的特點，在此基礎之上，教師再及時引導學生學習伴性遺傳的意義和應用。

本節(jié)課建議用1課時完成。

教師可以首先展示紅綠色盲檢查圖，通過學生的辨認、識圖以激發(fā)其學習興趣，并簡要指出紅綠色盲對于人類本身所造成的危害，引出人類紅綠色盲的發(fā)現(xiàn)過程。

1.介紹人類紅綠色盲的發(fā)現(xiàn)過程，激發(fā)學生的探究興趣。

教材呈現(xiàn)的化學家兼物理學家道爾頓發(fā)現(xiàn)紅綠色盲的過程十分生動，不僅可以激發(fā)學生的學習興趣，還可以對學生進行很好的情感教育。

教師可以繪聲繪色地講述這段故事，也可以讓學生閱讀這段故事，不管采取哪種方式，都應該引導學生思考：從道爾頓發(fā)現(xiàn)紅綠色盲的過程中，你獲得了什么樣的啟示？（提示：道爾頓不放過身邊的小事，對心中的疑惑進行認真的分析和研究，道爾頓的這種認真態(tài)度是學習科學的重要品質(zhì)之一；道爾頓勇于承認自己是色盲患者，并將自己的發(fā)現(xiàn)公之于眾，這種獻身科學、尊重科學的精神也是科學工作者的重要品質(zhì)之一。）

通過挖掘這段文字的內(nèi)涵，可以引導學生從興奮的激情狀態(tài)回歸到理性思考狀態(tài)，為分析紅綠色盲癥的遺傳規(guī)律做準備。

2.利用遺傳學圖譜，分析人類紅綠色盲癥的遺傳規(guī)律。

對人類遺傳病的分析，不可能通過做雜交實驗，只能對家系圖進行分析，才有可能找出規(guī)律。教師展示教材中的色盲家系圖，提出問題請學生思考。

（1）家系圖中患病者是什么性別的？說明色盲遺傳與什么有關？（答案：男性。與性別有關。）（2）Ⅰ代中的1號是色盲患者，他將自己的色盲基因傳給了Ⅱ代中的幾號？（答案：3號和5號。）（3）Ⅰ代1號是否將自己的色盲基因傳給了Ⅱ代2號？這說明紅綠色盲基因位于X染色體上還是Y染色體上？（答案：沒有。因為Ⅰ代1號傳給Ⅱ代2號的是Y染色體，如果色盲基因位于Y染色體上，則Ⅱ代2號肯定是色盲患者。）

（4）為什么Ⅱ代3號和5號有色盲基因而沒有表現(xiàn)出色盲癥？（答案：因為Ⅱ代3號和5號只有一條染色體上有色盲基因，而色盲基因是隱性基因，被顯性的正?；蛩谏w。）

（5）從圖中看出，只有男性才表現(xiàn)為紅綠色盲，對嗎？有沒有其他的情況？ 教師展示人的正常色覺和紅綠色盲的基因型和表現(xiàn)型表格（表8），供學生填表（表中的基因型和表現(xiàn)型由學生填寫）：

表8 人的正常色覺和紅綠色盲的基因型和表現(xiàn)型

女性男性

基因型XBXBXBXbXbXb XBY XbY 表現(xiàn)型正常正常（攜帶者）色盲正常色盲

（6）從表中分析，為什么紅綠色盲的患者男性多于女性？（答案：男性只要X染色體上有色盲基因b，就表現(xiàn)為色盲患者；而女性有兩條X染色體，必須兩條染色體上都有色盲基因b，才表現(xiàn)為色盲患者。

（7）為什么色盲基因只位于X染色體上？

教師可展示人類男性和女性染色體組型圖（圖18和圖19），引導學生分析X染色體和Y染色體在形態(tài)上的差別。說明色盲基因只位于X染色體上，而在Y染色體上沒有相應的等位基因的原因。

3.動手完成遺傳圖解，理解交叉遺傳的特點。教師根據(jù)表中的紅綠色盲的基因型和表現(xiàn)型，讓學生分析人類紅綠色盲的遺傳方式。教師展示教科書中圖2-12，邊講解邊引導學生復習基因的分離定律和受精作用的知識，并繼續(xù)展示教科書圖2-13。教師在講解這兩個圖解時，要讓學生理解它們之間的關系：圖2-13是圖2-12的延續(xù)，即圖2-12中子代的女性攜帶者與另一個正常男性婚配就構成了圖2-13。

把這兩個圖結合起來分析可以看出，男性患者將自己的色盲基因傳給了他的女兒，再通過他的女兒傳給了他的外孫。這就是交叉遺傳。

關于圖2-14和圖2-15，教師可根據(jù)教材的要求讓學生自己填圖分析，并引導學生總結紅綠色盲遺傳的特點。（1）男性多于女性。

（2）交叉遺傳。即男性（色盲）→女性（色盲基因攜帶者，男性的女兒）→男性（色盲，男性的外孫，女性的兒子）。

（3）一般為隔代遺傳。即第一代和第三代有病，第二代一般為色盲基因攜帶者。

抗維生素D佝僂病是顯性伴性遺傳病，其遺傳特點與紅綠色盲不同。教師可以先介紹其癥狀，再讓學生寫出婚配圖解進行分析。

另外，教師可適當介紹上述遺傳病與優(yōu)生的關系。4.舉例說明伴性遺傳在實踐中的應用。

學習伴性遺傳可以為人類的優(yōu)生服務，還可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務。在介紹雞的性別決定的遺傳時，教師可補充其性別決定方式ZW型，并用圖解的方式引導學生分析。

教學時教師還應注意以下問題。

1.“問題探討”中的問題難度較大，學生一開始不容易回答出來，教師可將紅綠色盲癥狀的介紹作為本節(jié)課教學的開始，用以引起學生的關注。抗維生素D佝僂病的癥狀和討論中的兩個問題可以揉進正文中進行介紹和探討。

2.教師在引導學生分析紅綠色盲和抗維生素D佝僂病的遺傳方式時，可以及時和適當補充優(yōu)生的知識，即根據(jù)圖解討論如何避免生出有遺傳病的患兒，為后面將要學習的人類遺傳病一節(jié)打下基礎。

四、答案和提示

（一）問題探討

該問題只有在學完本節(jié)內(nèi)容之后，學生才能夠比較全面地回答，因此，本問題具有開放性，只要求學生能夠簡單回答即可。

1.提示：紅綠色盲基因和抗維生素D佝僂病的基因位于性染色體上，因此這兩種遺傳病在遺傳表現(xiàn)上總是和性別相聯(lián)系。

2.提示：紅綠色盲基因和抗維生素D佝僂病基因盡管都位于X染色體上，但紅綠色盲基因為隱性基因，而抗維生素D佝僂病基因為顯性基因，因此，這兩種遺傳病與性別關聯(lián)的表現(xiàn)不相同，紅綠色盲表現(xiàn)為男性多于女性，而抗維生素D佝僂病則表現(xiàn)為女性多于男性。

（二）資料分析

1.紅綠色盲基因位于X染色體上。2.紅綠色盲基因是隱性基因。

（三）練習基礎題 1.C。2.B。3.C。

4.（1）AaXBXb(婦),AaXBY（夫）。

（2）既不患白化病也不患紅綠色盲的孩子的基因型：AAXBXB,AAXBXb,AaXBXB,AaXBXb,AaXBY,AAXBY。拓展題 提示：雌果蠅卵原細胞減數(shù)分裂過程中，在2 000～3 000個細胞中，有一次發(fā)生了差錯，兩條X染色體不分離，結果產(chǎn)生的卵細胞中，或者含有兩條X染色體，或者不含X染色體。如果含XwXw卵細胞與含Y的精子受精，產(chǎn)生XwXwY的個體為白眼雌果蠅，如果不含X的卵細胞與含Xw的精子受精，產(chǎn)生OXw的個體為紅眼雄果蠅，這樣就可以解釋上述現(xiàn)象?？梢杂蔑@微鏡檢查細胞中的染色體，如果在上述雜交中的子一代出現(xiàn)的那只白眼雌果蠅中找到Y染色體，在那只紅眼雄果蠅中找不到Y染色體，就可以證明解釋是正確的。

五、參考資料 1.血友病

血友病為一組先天性凝血障礙性疾病，因缺乏的凝血因子不同而分為血友病甲、血友病乙和血友病丙。本組疾病的共同特點是出血。發(fā)病率以血友病甲最高，發(fā)病率為4×10-5～1×10-4，重癥患者占存活男嬰的1/7 000。乙次之，血友病丙罕見。

血友病甲為X連鎖隱性遺傳病，致病基因位于X染色體上。其遺傳特點有：（1）X連鎖隱性遺傳，男性患病，女性傳遞；

（2）女性攜帶者與正常男性所生子女中，男性1/2患病，1/2正常；女性1/2為攜帶者，1/2正常；（3）男性患者與正常女性所生子女中，男性均正常，女性均為攜帶者；

（4）男性患者與女性攜帶者所生子女中，男性1/2正常，1/2患??；女性1/2為患者，1/2為攜帶者。有20%～40%的患者無家族史，這是基因突變所引起的，可以遺傳，遺傳規(guī)律同前。2.人類Y染色體連鎖遺傳

Y染色體上也帶有基因，但是，目前已定位的基因很少。在Y染色體上只定位了H-Y抗原基因，人的TDF以及外耳道多毛等少數(shù)幾個基因。在魚類的Y染色體上具有較多的基因，如決定魚的背鰭色素斑的基因。Y染色體只有極少部分與X染色體配對(絕大部分是不配對的)，也就是同X不發(fā)生或極少發(fā)生交換。這樣在進化中，Y染色體上發(fā)生的突變就會保留下來，而且會傳遞給男性后代。比如在某一家族中，曾祖父Y染色體有一特定序列，則其兒子、孫子、曾孫的Y染色體都會帶有這種特定的標記，這種標記可以視為進化標記，也可以在鑒定親子關系等方面起到獨特的作用。Y染色體上基因遺傳的特點是全雄性遺傳（圖20），因而Y染色體上的基因也叫全雄性基因。

圖20 外耳道多毛癥的家系圖

2003年6月19日出版的《自然》雜志重點報道了Y染色體上男性特有區(qū)段的來源，它們有的來自X染色體，有的是進化過程中X染色體序列退化的遺跡，還有的是擴增的產(chǎn)物。同時，發(fā)現(xiàn)了在Y染色體上這些區(qū)段中有8個回文序列，在8個回文序列中有6個帶有編碼蛋白質(zhì)的基因，而且這些基因差不多都專一地在睪丸中表達，表現(xiàn)為限性遺傳。

3.性別決定的幾種方式（1）染色體決定性別

在二倍體動物以及人的體細胞中，都有一對與性別決定有明顯而直接關系的染色體叫做性染色體，其他的染色體通稱為常染色體。有些生物的雄體和雌體在性染色體的數(shù)目上是不同的，例如，蝗蟲的性染色體，即X染色體，在雌蟲的體細胞里是一對形態(tài)、結構相同的染色體(可用XX表示)，但雄蟲的體細胞里卻只有一條性染色體(可用XO表示)。另一些生物的雌體和雄體的每個體細胞里都有一對性染色體，但它們在大小、形態(tài)和結構上隨性別而不同。例如，豬雄性體細胞中是一對大小、形態(tài)、結構不同的性染色體，大的一條叫X染色體，小的一條叫Y染色體，雌性的體細胞中是一對X染色體。X、Y性染色體在形態(tài)和內(nèi)容上都不相同，它們有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色體上的基因數(shù)目很少，所以，一般位于X染色體上的基因在Y染色體上沒有相應的等位基因。

從進化角度看，性染色體是由常染色體分化來的，隨著分化程度的逐步加深，同源部分則逐漸縮小，或Y染色體逐漸縮短，最后消失。例如，雄蝗蟲的性染色體可能最初是XY型，在進化過程中，Y染色體逐漸消失而成為XO型。因此X與Y染色體愈原始，它們的同源區(qū)段就愈長，非同源區(qū)段就愈短。由于Y染色體基因數(shù)目逐漸減少，最后變成不含基因的空體，或只含有一些與性別決定無關的基因，所以它在性別決定中失去了作用(如果蠅)。但是，高等動物和人類中隨著X和Y染色體的進一步分化，Y染色體在性別決定中卻起主要作用。

多數(shù)雌雄異體或異株的動、植物，雌、雄個體的性染色體組成不同，它們的性別是由性染色體差異決定的。動物的性染色體類型分為兩大類型。

XY型

這一類型的動物雌性個體具有一對形態(tài)大小相同的性染色體，用XX表示；雄性個體則具有一對不同的性染色體，其中一條是X染色體，另一條是Y染色體，雄性個體的性染色體構型為XY，稱為雄異配型。屬這類性染色體的動物有大多數(shù)昆蟲、圓蟲、海膽、軟體動物、環(huán)節(jié)動物、多足動物、蜘蛛、若干甲殼動物、硬骨魚、部分兩棲動物、哺乳動物等。

此外，在一部分昆蟲(如蝗蟲)中，雌性個體的性染色體為XX，雄性個體只有一條X染色體，沒有Y染色體，這類雄異配型動物的性染色體用XO表示。

ZW型

這類動物與上述情況相反，雄性個體中有兩條相同的性染色體，雌性個體中有兩條不同的性染色體。因此，這類動物又稱為雌異配型動物。為了與雄異配型動物相區(qū)別，這類動物的性染色體記為ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。屬于這一類型的動物有鳥類、鱗翅目昆蟲、部分兩棲類、爬行類及某些魚類。在這類動物中，也有和雄異配型動物中類似的情況，雌性個體中不存在W染色體，這類雌異配型個體的性染色體記為ZO型。

無論屬于哪種性染色體類型的動物，凡是異配性別個體(包括XY和ZW個體)均產(chǎn)生兩種等比例的性染色體的配子，對于XY雄性而言，產(chǎn)生帶X和Y染色體的兩類精子，對于ZW雌性而言，產(chǎn)生帶Z和W染色體的兩類卵細胞；凡是同配性別的個體(包括XX和ZZ)只產(chǎn)生一種性染色體的配子。當精子和卵細胞隨機結合時，形成異配性別和同配性別子代的機會相等，因而，動物群體中兩性比例總是趨于1∶1。

（2）染色體組倍數(shù)與性別

在膜翅目昆蟲中的螞蟻、蜜蜂、黃蜂和小蜂等中，其性別與染色體組的倍數(shù)有關，雄性為單倍體，雌性為二倍體。如蜜蜂的雄蜂是由未受精的卵發(fā)育而成的，因而具有單倍體的染色體數(shù)（n=16）。蜂王和工蜂是由受精卵發(fā)育成的，具有二倍體的染色體數(shù)(2n=32)。在蜂類的性別決定中必定有某種與單倍體/二倍體的染色體安排有關聯(lián)的機制存在。在寄生蜂的一個小繭蜂屬中，也存在孤雌生殖的現(xiàn)象。這個屬的雌蜂都是有20條染色體的二倍體，雄蜂都是有10條染色體的單倍體。雌蜂源于受精卵，但雄蜂通常出自未受精的卵。

（3）環(huán)境因子與性別決定

爬行類的溫度性別決定大部分蛇類和蜥蜴類的性別是在受精時由性染色體決定的，但有一些龜鱉類和所有的鱷魚的性別是由受精后的環(huán)境因子決定的。這些爬行類在某個發(fā)育時期內(nèi)卵的溫度是性別的決定因子。稍稍改變溫度，就會使性比發(fā)生急劇變化。當卵在22～27 ℃孵化時，只產(chǎn)生一種性別；當卵在30 ℃以上的溫度中孵化時，則產(chǎn)生另一種性別。只在很小的溫度范圍內(nèi)同一批卵才會孵化出雌性和雄性兩種個體。

后螠的位置性別決定海生蠕蟲后螠雌蟲體大，體形像一顆豆子，寬10 cm，口吻很長，可達l m，遠端分叉。雄蟲很小，只有1～3 mm長，生活在雌蟲的子宮中，像一種寄生蟲。這種蠕蟲的性別完全是由機遇決定的。自由游泳的幼蟲是中性的，如果落在海底就成為雌蟲；如果由于機遇，也可能由于一種吸力，幼蟲落在長長的口吻上，就會進入雌蟲的口，游向子宮，發(fā)育成為一個共生的雄蟲。雄蟲生活在雌蟲體內(nèi)，使卵受精。把已經(jīng)落在雌蟲口吻上的幼蟲移去，讓它在離開雌性的情況下繼續(xù)發(fā)育，則發(fā)育為間性。間性偏向雌性或雄性的程度取決于幼蟲呆在雌蟲口吻上的時間的長短。

4.高等植物的伴性遺傳

植物性連鎖遺傳實例較少，其主要原因是雌雄異株植物不多。但是，在一些雌雄異株的植物如棗椰樹和石竹科女婁菜屬的一些種中也發(fā)現(xiàn)了性連鎖遺傳的性狀。在這類植物中，雄株為XY，雌株為XX，即均為雄性異質(zhì)型。

異株女婁菜有寬葉和窄葉兩種類型，而且葉的寬窄與性別有關。這是因為控制這一相對性狀的基因位于X染色體上，Y染色體上沒有對應的基因。寬葉由顯性基因B控制，窄葉由隱性基因b控制，而且基因b使花粉致死。如純合寬葉雌株（XBXB)與窄葉雄株(XbY)雜交，子代全為寬葉雄株。雜合寬葉雌株（XBXb)與窄葉雄株雜交，子代亦全為雄株，但寬葉與窄葉各占一半。雜合寬葉雌株與寬葉雄株(XBY)雜交，子代雌株全為寬葉，雄株中寬葉與窄葉為1∶1。由于Xb的花粉不能參與受精，因而XbXb基因型不存在，故雌性個體沒有窄葉類型。

女婁菜中還存在著一種金黃色植株突變體，但這種突變體只存在于雄株之中，雌株中沒有或極少。研究發(fā)現(xiàn)，這一突變由隱性基因a控制，該基因位于X染色體上。XaY雄性個體金黃色，雌性不出現(xiàn)金黃色個體乃因Xa使花粉致死。XAXA和XAXa為正常綠色。XAXa(綠色)與XaY(金黃色)雜交，Xa花粉無授精能力，Y花粉與XA和Xa卵細胞結合，故后代全為雄性，沒有雌性個體或雌性個體極少。在雄性個體中，正常綠色與金黃色的比例為1∶1。該性狀的遺傳與女婁菜葉寬的遺傳同屬性連鎖致死。

自我檢測的答案和提示

一、概念檢測 判斷題 1.×。2.√。3.×。4.√。5.×。選擇題 1.C。2.C。3.B。

4.A（該顯性基因位于X染色體上）。5.C。

二、知識遷移

1.設紅綠色盲基因為b，那么（1）XbY；XBXB，XBXb。（2）1/4。

2.（1）表現(xiàn)型正常的夫婦，后代均正常；夫婦一方是患者，子女有1/2為患者。（2）選擇生男孩。

（3）不攜帶。一對等位基因中，只要有一個是顯性致病基因，就會表現(xiàn)為患者（真實遺傳）。3.是父方，可能是在減數(shù)分裂第二次分裂中，復制的Y染色體沒有分開，產(chǎn)生了含有YY的精子。

三、技能應用

減數(shù)分裂有絲分裂 不 同

點（1）染色體復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次。

（2）同源染色體在第一次分裂中發(fā)生聯(lián)會（并且出現(xiàn)四分體及非姐妹染色單體的互換）。（3）分裂后形成4個精子或1個卵細胞。

（4）分裂后，子細胞中染色體的數(shù)目減少一半。（1）染色體復制一次，細胞分裂一次。（2）無同源染色體聯(lián)會等行為。（3）分裂后形成2個體細胞。

（4）分裂后，子細胞中染色體的數(shù)目與母細胞的相同。相 同

點（1）在細胞分裂過程中都有紡錘絲出現(xiàn)。（2）染色體在細胞分裂中都只復制一次。

四、思維拓展

1.性別和其他性狀類似，也是受遺傳物質(zhì)和環(huán)境共同影響的，性反轉現(xiàn)象可能是某種環(huán)境因素，使性腺出現(xiàn)反轉現(xiàn)象的緣故。子代雌雄之比是2∶1。

2.否。孟德爾遺傳規(guī)律的細胞學基礎是減數(shù)分裂中染色體的分配規(guī)律，該規(guī)律只適用于真核生物。{基因在染色體上 教學設計與案例}

一、教學目標的確定

課程標準指出“教師要善于引導學生從生活經(jīng)驗中發(fā)現(xiàn)和提出問題，創(chuàng)造條件讓學生參與調(diào)查、觀察、實驗和制作等活動，體驗科學家探索生物生殖、遺傳和進化的奧秘的過程”。在“遺傳的分子基礎”部分的具體內(nèi)容標準中還提到“總結人類對遺傳物質(zhì)的探索過程”，“闡明基因的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律”。在人類對遺傳物質(zhì)的探索過程中，薩頓和摩爾根都做出了杰出的貢獻。他們有獨到的研究方法，有縝密的思考，有嚴謹?shù)耐评?，并得出了科學的結論。這些都應該在我們的課堂教學中得到展示。學生可以通過活動，領悟科學家的研究方法，進行探究并得出相關的結論?；谝陨峡紤]，本節(jié)的教學目標的確定應突出兩點：一是科學的過程和方法；二是在染色體和基因水平上闡明分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，以達到課程標準的要求。

二、教學設計思路

引導學生研究“問題探討”中的問題，體會類比推理的方法。

↓

引導學生提出問題和猜想，并關注染色體和基因的關系。

↓

引導學生活動：畫減數(shù)分裂示意圖（染色體上標注基因）。

↓

引導學生活動：根據(jù)圖示表述自己所發(fā)現(xiàn)的基因與染色體的平行關系。

↓

教師肯定學生的發(fā)現(xiàn)并介紹薩頓假說。

↓

教師介紹摩爾根實驗，引導學生就實驗提出問題并解答（或教師設問，學生解答），從而認同基因在染色體上。

↓

學生運用有關基因和染色體的知識解釋孟德爾遺傳規(guī)律。

↓

引導學生運用類比推理的方法，推斷基因與DNA長鏈的關系。

↓

總結

三、教學實施的程序

學生活動教師組織和引導教學意圖

閱讀。引導學生閱讀“問題探討”一欄的內(nèi)容，進行思考和討論。引入新課，引導學生通過活動，體會類比推理的方法。引導提出問題，為下面探究做準備。

畫含一對同源染色體（假設其上有一對等位基因）和含二對同源染色體（假設其上各有一對等位基因）的精原細胞減數(shù)分裂示意圖。引導，利用掛圖或板畫更正。學生自己動手學習孟德爾分離定律和自由組合定律的細胞學基礎。培養(yǎng)學習能力，鞏固對減數(shù)分裂的認知，為后面教學做準備。

根據(jù)圖示表述自己發(fā)現(xiàn)的基因和染色體行為的平行關系。引導、肯定、鼓勵。引出并介紹類比推理的研究方法。學生親自實踐薩頓假說的發(fā)現(xiàn)過程，體會成功的喜悅。

聽講。介紹薩頓其人及其假說，提示假說是需要證明的。使學生獲得科學結論，引發(fā)繼續(xù)學習的興趣。聽講、閱讀。利用板書介紹摩爾根的研究。提出實驗現(xiàn)象，為學生探究做準備。依據(jù)實驗現(xiàn)象提出問題（或依據(jù)教師的引導提問）、思考、討論、作答、寫出相關的遺傳圖解。引導學生提出問題并討論作答。（如果學生的學習有困難，教師可引導學生對如下問題進行分析解釋。）1.根據(jù)哪一個雜交組合判斷出果蠅的顯性性狀？為什么？ 2.果蠅的白眼性狀遺傳有什么特點？是否與性別有關？

3.如果控制果蠅眼色的基因用字母W表示，而且它位于X染色體上，你能用基因W和X染色體寫出摩爾根的兩組果蠅雜交實驗的遺傳圖解嗎？

4.如果你是摩爾根，你將如何解釋果蠅白眼性狀的遺傳？

5.需要設計一個測交實驗來驗證你的解釋嗎？為什么？如何設計？經(jīng)過分析、推理，培養(yǎng)學習能力，認同基因在染色體上。

培養(yǎng)邏輯推理能力和想像力。培養(yǎng)設計實驗的能力。

聽講。介紹現(xiàn)代分子生物學技術的研究成果。認同基因位于染色體上，基因在染色體上呈線性排列。

用關于基因和染色體的知識解釋孟德爾的分離定律和自由組合定律。引導、幫助、肯定。培養(yǎng)分析歸納能力，獲得科學知識。

嘗試歸納本節(jié)所學：運用類比推理的方法研究了基因與染色體的關系；獲得了與薩頓假說相似的發(fā)現(xiàn)；通過對摩爾根實驗的剖析和解釋，確認了基因在染色體上；運用所學的關于基因和染色體的知識對孟德爾遺傳規(guī)律重新做了解釋；通過畫減數(shù)分裂圖，寫遺傳圖解鞏固以前所學。引導、幫助學生總結。培養(yǎng)歸納總結的學習能力，增強自信心。

課后運用類比推理的研究方法，推斷基因與DNA長鏈的關系。布置作業(yè)。進行技能訓練，培養(yǎng)自學能力。{第三章 基因的本質(zhì)教材分析}

在米歇爾（F.Miescher）發(fā)現(xiàn)核酸的基礎上，1866年孟德爾揭示了遺傳的基本規(guī)律，1926年摩爾根發(fā)展并確立了基因學說。但是，在20世紀的前40年中，困擾科學家的兩個最基本的問題──基因究竟是什么物質(zhì)，基因是怎樣進行工作的，依然沒有解決。第3章《基因的本質(zhì)》就是在前兩章學習的基礎上，從分子水平上認識基因的本質(zhì)。

一、教學目的要求 知識方面

1.總結人類對遺傳物質(zhì)的探索過程。2.概述DNA分子結構的主要特點。3.概述DNA分子的復制。

4.說明基因和遺傳信息的關系。情感態(tài)度與價值觀方面

1.認同與人合作在科學研究中的重要性，討論技術的進步在探索遺傳物質(zhì)奧秘中的重要作用。2.認同人類對遺傳物質(zhì)的認識是不斷深化不斷完善的過程。

3.初步形成遺傳物質(zhì)的結構與功能相統(tǒng)一、多樣性與共同性相統(tǒng)一的觀點。能力方面

1.制作DNA雙螺旋結構模型。

2.進行遺傳信息多樣性原因的探究。

3.就科學家探索基因的本質(zhì)的過程和方法進行分析和討論，領悟假說—演繹和模型方法在這些研究中的應用。

二、教學內(nèi)容的結構和特點

（一）教學內(nèi)容的結構

（二）教學內(nèi)容的特點

本章教材在初中生物課和高中生物必修1《分子與細胞》的基礎上，從分子水平上進一步詳盡地闡述遺傳的物質(zhì)基礎和作用原理。通過講述DNA是遺傳物質(zhì)的實驗證據(jù)，DNA分子的結構和復制功能，以及基因的基本概念等內(nèi)容，使學生對DNA和基因的有關結構、它們之間的關系，以及在遺傳上的作用等方面的知識，有更深入的理解和認識。本專題的題圖寓意深刻：以50年前沃森和克里克在《自然》雜志上發(fā)表的具有劃時代意義的一篇論文為主圖之一，醒目地襯托著一個DNA雙螺旋結構。它不僅顯示了這篇論文在生物科學發(fā)展中的里程碑式的地位和作用，還預示著生物科學的研究從此越來越接近生命的本質(zhì)，日益煥發(fā)勃勃生機。組合圖上的引言及組合圖旁配以的一首小詩：“基因是什么？DNA或蛋白質(zhì)？幾多實驗，幾多論爭。是誰將謎底揭破？”將學生帶入到對遺傳物質(zhì)的早期推測和對基因本質(zhì)的探索中。

本章共包括4節(jié)內(nèi)容：第1節(jié)《DNA是主要的遺傳物質(zhì)》，第2節(jié)《DNA分子的結構》，第3節(jié)《DNA的復制》和第4節(jié)《基因是有遺傳效應的DNA片段》。在這4節(jié)中，除第2節(jié)可用2課時教學外，其余3節(jié)可各用1課時教學。

第1節(jié)《DNA是主要的遺傳物質(zhì)》，主要講述了DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)──“肺炎雙球菌的轉化實驗”和“噬菌體侵染細菌的實驗”。本節(jié)的“問題探討”，首先呈現(xiàn)了一個曾經(jīng)在科學界爭議了很長時間的問題：“DNA和蛋白質(zhì)究竟誰是遺傳物質(zhì)？”提出這一問題的目的不是讓學生直接回答（因為節(jié)標題已經(jīng)說明答案），而是讓學生思考如何對這一問題進行研究，培養(yǎng)他們分析問題和解決問題的能力，激發(fā)他們了解科學家當年的研究過程和方法的興趣。

在講述DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)前，本文首先講述了對遺傳物質(zhì)的早期推測。與原教材比較，本段沒有從遺傳物質(zhì)的間接證據(jù)減數(shù)分裂與受精作用出發(fā)，而是以簡潔的語言，指出20世紀中葉，為什么大多數(shù)科學家認為蛋白質(zhì)是生物體的遺傳物質(zhì)，這樣講述可以簡潔明確地引入對本節(jié)主題的討論，避免了與前面所講內(nèi)容的重復。

在講述對遺傳物質(zhì)的早期推測的基礎上，本節(jié)又講述了“肺炎雙球菌的轉化實驗”和“噬菌體侵染細菌的實驗”。之所以選擇這兩個實驗，是因為這兩個實驗是20世紀中葉證明DNA是遺傳物質(zhì)的最具影響力，也是最經(jīng)典的實驗。通過兩個實驗應該使學生認識到：這兩個實驗雖然實驗對象不同，方法不同，所處的時代背景不同，但都證明了DNA是遺傳物質(zhì)，從而認同科學結論的獲得，最基本的方法是實證的方法。并認識到一個正確的結論可以通過不同的方法得出；人類對科學的認識是不斷深化和不斷完善的過程，如在艾弗里實驗的8年后，赫爾希和蔡斯才通過噬菌體侵染細菌的實驗，最終使人們確信DNA是遺傳物質(zhì)。

在講述這兩個實驗時，為了讓學生領悟科學的過程和方法，教材不僅按照科學家的探索歷程，以問題的形式引領學生層層深入地進行思考，還較詳細地講述了這兩個實驗的具體方法。雖然艾弗里與赫爾希等人的實驗方法不同,但是實驗的設計思路卻有共同之處。通過對兩個實驗方法的講述，使學生理解科學家最關鍵的實驗設計思路是：把DNA與蛋白質(zhì)區(qū)分開，分別觀察DNA或蛋白質(zhì)的作用。

高中生物必修2教師教學用書第3章基因的本質(zhì)第2節(jié)《DNA分子的結構》，是以坐落于北京中關村高科技園區(qū)的DNA雕塑為題引導學生活動的?？紤]到DNA分子比較抽象，以學生比較熟悉的DNA雕塑引入，可以拉近DNA與學生的距離。活動中的設問：你知道為什么將它作為高科技的標志嗎？點出了DNA在生物科學發(fā)展以至高科技發(fā)展中的重要意義?；顒又星擅畹乩昧薉NA分子雙螺旋結構發(fā)現(xiàn)50周年（2003年）紀念這一有利的條件，啟發(fā)學生通過自己的活動來回答這一設問。

本節(jié)是由DNA雙螺旋結構模型的構建、DNA分子的結構模型以及制作DNA雙螺旋結構模型三部分內(nèi)容構成的。

與原教材比較，本節(jié)教材最大的變化是：沒有直接講述DNA分子的結構特點，而是在講述DNA分子的結構特點之前，采取講故事的形式，以科學家沃森和克里克的研究歷程為主線，逐步呈現(xiàn)DNA雙螺旋結構模型的要點。通過閱讀這則故事，學生不僅能自然地了解DNA雙螺旋結構模型的基本內(nèi)容，還能得到多方面的啟示：在眾多有造詣的科學家中，兩個年輕學者之所以脫穎而出并非偶然，首先對問題的興趣是科學探索的開端；多學科知識的背景是科學發(fā)現(xiàn)的前提；科學的思維方法，鍥而不舍的精神，以及善于利用前人的成果和與他人合作的品質(zhì)，是科學發(fā)現(xiàn)的關鍵。

在引導學生了解DNA雙螺旋結構模型構建歷程的基礎上，本節(jié)又以簡潔的語言、圖文并茂地概述了DNA分子的結構特點，最后通過讓學生動手嘗試建構DNA雙螺旋結構模型，加深對DNA分子結構特點的理解。

第3節(jié)《DNA分子的復制》以北京奧運會會徽“中國印·舞動的北京”為題引導學生進入對復制問題的討論。2008年奧運會是令國人矚目的話題，對學生十分熟悉的北京奧運會會徽畫面進行的討論，不僅可以引起學生的興趣，還可以讓抽象的內(nèi)容形象化，發(fā)展學生的想像力。本節(jié)包括對DNA分子復制的推測，DNA半保留復制的實驗證據(jù)（選學）和DNA分子復制的過程三部分內(nèi)容。在講述DNA分子復制的過程之前講述DNA分子復制的推測，不僅可以使學生了解沃森和克里克在制作DNA模型時，就已經(jīng)推測出了DNA分子的自我復制的機制這一事實，更重要的是旨在使學生理解結構與功能的內(nèi)在聯(lián)系，即DNA分子的雙螺旋結構，決定了DNA分子半保留復制的方式。在此基礎上講述DNA分子復制的過程，學生比較容易理解和接受。這樣安排內(nèi)容，實際上再次體現(xiàn)了假說—演繹法的應用。

講述DNA分子復制的推測后，講述DNA半保留復制的實驗證據(jù)，主要出于以下考慮：一是使學生理解對DNA分子半保留復制機制的揭示必須來源于實證；二是使學生了解DNA分子半保留復制實驗的設計思路和方法。由于DNA半保留復制實驗的難度較大，出于對不同學生接受能力的考慮，將這部分內(nèi)容安排為選學。

第4節(jié)《基因是有遺傳效應的DNA片段》是由一個游戲活動引入對問題的討論的。在活動中運用排列組合的數(shù)學方法，幫助學生理解DNA分子可以貯存大量的信息。

本節(jié)包括說明基因與DNA關系的實例，DNA片段中的遺傳信息兩部分內(nèi)容。這兩部分內(nèi)容分別通過兩個活動來完成。

在說明基因與DNA關系的實例中，主要是通過資料分析使學生認識基因與DNA的關系。資料分析中共列舉了4個實例，其中資料1、3實例是從數(shù)量上說明基因是DNA片段；資料2、4實例是從現(xiàn)象上說明基因是有遺傳效應的。綜上所述，學生可以很自然得出如下的結論：基因是有遺傳效應的DNA片段。

在“DNA片段中的遺傳信息”部分，主要是通過探究活動使學生認識DNA上的脫氧核苷酸序列與遺傳信息多樣性的關系?；顒又袆?chuàng)設的兩個情境設法引導學生通過數(shù)學推算的方法，得出DNA分子中可以貯存大量遺傳信息的結論，從而推出DNA分子具有多樣性和特異性的結論。這一結論從分子水平上揭示了生物體的多樣性和特異性的物質(zhì)基礎。

三、與學生經(jīng)驗的聯(lián)系

DNA的雙螺旋結構模型已成為分子生物學的象征，甚至成為高科技的象征：從課本的封面到會議的標志；從公司贈送的茶杯、年歷到生物系學生自行設計的紀念T恤；以及DNA的雙螺旋結構傲立中關村街頭的雕塑，等等。這一切形象地告訴我們10年前鮮為人知的DNA，如今幾乎已經(jīng)到了家喻戶曉的程度，這一切都可以作為教師教學中聯(lián)系社會實際的切入點。

通過報刊、雜志、廣播、電視等多種媒體的介紹，學生可以了解到許多有關的內(nèi)容：2003年是DNA的雙螺旋結構發(fā)現(xiàn)50周年紀念，從DNA的雙螺旋結構發(fā)現(xiàn)，到分子生物學崛起的有關知識（包括DNA分子的復制，DNA分子的功能，基因的概念與本質(zhì)，以及DNA指紋技術，人類基因組計劃等）屢見報端和其他媒體，這些都是學生自主了解與本章有關知識的很好途徑。隨著生物科學的概念，以及生物新技術的應用越來越深入到人們的生活中，人們對DNA的作用也有了越來越深入的了解，如DNA指紋技術在親子鑒定中的作用，可以使學生對DNA的特異性與多樣性以及它在遺傳中的作用有所了解；人類基因組計劃的實施和有關宣傳報道，可以使學生對基因與DNA的關系、堿基的排列決定DNA的遺傳特性等方面有一定的了解。PCR技術的出現(xiàn)（體外DNA復制的快速方法），使學生對DNA的復制會有所認識；基因芯片的應用，又會使學生對DNA是有遺傳效應的片段有一定的感性認識。以上都是學生學習本章內(nèi)容時可聯(lián)系的經(jīng)驗。

初中學生學習過的知識為本章內(nèi)容的學習打下了一定的基礎。例如，初中生物課本中“細胞核是遺傳信息庫”一節(jié)中有關遺傳信息在細胞核中，DNA具有貯存遺傳信息的功能，以及細胞核中的染色體是由蛋白質(zhì)和DNA組成的等內(nèi)容，已經(jīng)使學生對有關的知識有了比較清楚的認識，在此基礎上講解本章的內(nèi)容，學生會較容易理解和接受。

四、與其他章的聯(lián)系

本冊書中各章的聯(lián)系十分密切。如果說第一章是在宏觀上，或說現(xiàn)象層面認識基因對性狀的作用，那么，本章就是從分子水平上，或者說從實質(zhì)上來認識基因。具體地說，是從基因的物質(zhì)基礎、分子結構、復制功能以及在生物遺傳中的作用等方面來認識基因。本章的內(nèi)容是在第2章基礎上完成的。本章內(nèi)容又為第4章基因的表達，第5章基因的突變及其他變異，以及第6章基因的應用打下了必要的基礎。除此之外，本章的教學內(nèi)容也為第7章有關生物進化理論的內(nèi)容進行了必要的知識鋪墊。

{第1節(jié) DNA是主要的遺傳物質(zhì)}

一、教學目標 1.總結“DNA是主要的遺傳物質(zhì)”的探索過程。

2.分析證明DNA是主要的遺傳物質(zhì)的實驗設計思路。3.探討實驗技術在證明DNA是主要遺傳物質(zhì)中的作用。

二、教學重點和難點 1.教學重點

（1）肺炎雙球菌轉化實驗的原理和過程。（2）噬菌體侵染細菌實驗的原理和過程。2.教學難點

肺炎雙球菌轉化實驗的原理和過程。

三、教學策略

本節(jié)可用1課時教學，可采取以下教學策略。

1.引導學生體驗科學探索過程，領悟科學研究方法。建議教師在教學中，讓學生“重走探索之路”，以人類早期對遺傳物質(zhì)的推測為問題源頭，通過對上述實驗的介紹和分析，讓學生親身體驗科學研究的思路和方法，學習科學家的嚴謹態(tài)度和合作精神。對學生在分析過程中提出的疑問，應及時給予解答。例如，學生可能會問：“在肺炎雙球菌的轉化實驗中，為什么加熱殺死的S型細菌還能使R型活細菌轉化為S型活細菌？”此時，教師應及時補充相關知識，告訴學生蛋白質(zhì)和核酸對于高溫的耐受力是不同的。在80~100 ℃的溫度范圍內(nèi)，蛋白質(zhì)將會失活，DNA雙鏈將解開；當溫度降至55 ℃左右時，DNA雙鏈能夠重新恢復，但蛋白質(zhì)的活性卻不能恢復。

教師在教學過程中，還可以讓學生分析“誰在轉化實驗中起作用”，“轉化因子究竟是什么物質(zhì)”，“如果你做轉化實驗，你應如何設計實驗”等問題，為探索艾弗里等人進行的轉化實驗做好鋪墊。在探索艾弗里等的轉化實驗時，可以結合掛圖和如圖22所示的板書，引導學生分析實驗結果，得出結論：只有DNA具有轉化作用。

在學生得出“DNA是主要的遺傳物質(zhì)”的結論后，可以進一步引導學生討論艾弗里實驗的不足之處，即DNA純度不夠，不能排除蛋白質(zhì)的作用，進而引出噬菌體侵染細菌的實驗。在介紹這個實驗時，教師可以首先闡明T2噬菌體的結構特點、寄生方式，以及同位素示蹤技術，再引導學生結合掛圖或表9對實驗結果進行比較分析，進而確認DNA是遺傳物質(zhì)。

圖22 艾弗里等人所做的肺炎雙球菌的轉化實驗 表9 噬菌體侵染細菌的實驗

親代噬菌體原宿主細菌內(nèi)子代噬菌體實驗結論 32P標記

DNA無32P標記 DNADNA有32P 標記 DNA是遺傳物質(zhì) 35S標記

蛋白質(zhì)無35S標記 蛋白質(zhì)外殼蛋白無35S 標記

2.直觀形象地呈現(xiàn)實驗過程，化解教學難點。

由于DNA轉化等實驗是在特定的實驗室條件下進行的，學生無法親自動手操作，缺少感性認識，因此，需要教師形象直觀地介紹實驗操作步驟。教學中可利用插圖、掛圖以及多媒體課件，分步演示實驗過程，讓學生置身于實驗探究的全過程。

3.建議采用“設疑導入—→問題引導呈現(xiàn)探究過程—→討論實驗結果—→歸納總結—→反饋運用”的教學程序。設疑導入：（1）遺傳物質(zhì)是染色體、蛋白質(zhì)，還是DNA？（2）遺傳物質(zhì)具有什么特征？教師引導學生總結遺傳物質(zhì)的特征。

有關實驗及結論：（1）肺炎雙球菌的轉化實驗──轉化因子是什么？（2）噬菌體侵染細菌的實驗──遺傳物質(zhì)是什么？（3）煙草花葉病毒侵染煙草的實驗──進一步明確遺傳物質(zhì)是什么。教師可簡要介紹該實驗過程，適當補充教材內(nèi)容。

分步演示實驗過程，引導學生探究實驗將會怎樣進行，并得出以下結論。（1）DNA是轉化因子，是遺傳物質(zhì)，而蛋白質(zhì)不是。（因為艾弗里及其同事對S型細菌中的物質(zhì)進行了提純和鑒定，他們將提純的DNA、蛋白質(zhì)和多糖等物質(zhì)分別加入到培養(yǎng)了R型細菌的培養(yǎng)基中，結果發(fā)現(xiàn)：只有加入DNA，R型細胞才能夠轉化為S型細菌。）（2）遺傳物質(zhì)是DNA。（因為DNA進入了細菌體內(nèi)復制，并復制合成自身的蛋白質(zhì)。所以在子代噬菌體內(nèi)，沒有親代噬菌體內(nèi)蛋白質(zhì)被標記的元素。）（3）RNA也可以是遺傳物質(zhì)。

歸納總結。從三個實驗的結論中，拓展出下列規(guī)律：（1）非細胞結構的生物體內(nèi)，只有一種核酸，只有一種遺傳物質(zhì)，即DNA或RNA；（2）在具有細胞結構的生物體內(nèi)，有DNA和RNA兩種核酸，但DNA是主要的遺傳物質(zhì)；（3）染色體是DNA的主要載體；（4）遺傳物質(zhì)控制蛋白質(zhì)的合成，并由蛋白質(zhì)表達遺傳信息。

四、答案和提示

（一）問題探討

1.提示：遺傳物質(zhì)必須穩(wěn)定，要能貯存大量的遺傳信息，可以準確地復制出拷貝，傳遞給下一代等。2.提示：這是一道開放性的題，答案并不惟一，只要提出正確的思路即可。

（二）旁欄思考題

因為硫僅存在于T2噬菌體的蛋白質(zhì)組分中，而磷則主要存在于 DNA的組分中。用14C和18O等元素是不可行的，因為 T2噬菌體的蛋白質(zhì)和DNA分子的組分中都含有這兩種元素。

（三）思考與討論

1.提示：細菌和病毒作為實驗材料，具有的優(yōu)點是：（1）個體很小，結構簡單，容易看出因遺傳物質(zhì)改變導致的結構和功能的變化。細菌是單細胞生物，病毒無細胞結構，只有核酸和蛋白質(zhì)外殼。（2）繁殖快。細菌20～30 min就可繁殖一代，病毒短時間內(nèi)可大量繁殖。

2.最關鍵的實驗設計思路是設法把DNA與蛋白質(zhì)分開，單獨地、直接地去觀察DNA或蛋白質(zhì)的作用。

3.艾弗里采用的主要技術手段有細菌的培養(yǎng)技術、物質(zhì)的提純和鑒定技術等。赫爾希采用的主要技術手段有噬菌體的培養(yǎng)技術、同位素標記技術，以及物質(zhì)的提取和分離技術等（學生可能回答出其他的技術，但只要回答出上述主要技術就可以）。

科學成果的取得必須有技術手段做保證，技術的發(fā)展需要以科學原理為基礎，因此，科學與技術是相互支持、相互促進的。

（四）練習基礎題 1.（1）（×）;(2)（×）。2.C。3.D。拓展題

1.提示：實驗表明，噬菌體在感染大腸桿菌時，進入大腸桿菌內(nèi)的主要是DNA，而大多數(shù)蛋白質(zhì)卻留在大腸桿菌的外面。因此，大腸桿菌裂解后，釋放出的子代噬菌體是利用親代噬菌體的遺傳信息，以大腸桿菌的氨基酸為原料來合成蛋白質(zhì)外殼的。

2.提示：肺炎雙球菌轉化實驗和噬菌體感染大腸桿菌的實驗證明，作為遺傳物質(zhì)至少要具備以下幾個條件：能夠精確地復制自己；能夠指導蛋白質(zhì)合成，從而控制生物的性狀和新陳代謝；具有貯存遺傳信息的能力；結構比較穩(wěn)定等。

五、參考資料

1.作為遺傳物質(zhì)所必須具備的條件

作為遺傳物質(zhì)至少要具備以下4個條件：

（1）在細胞生長和繁殖的過程中能夠精確地復制自己，使得前后代具有一定的連續(xù)性；（2）能夠指導蛋白質(zhì)合成，從而控制生物的性狀和新陳代謝的過程；（3）具有貯存大量遺傳信息的潛在能力；

（4）結構比較穩(wěn)定，但在特殊情況下又能發(fā)生突變，而且突變以后還能繼續(xù)復制，并能遺傳給后代。

組成蛋白質(zhì)的主要氨基酸約有20種。由于氨基酸的種類和數(shù)量不同，排列順序不同，可以組成無數(shù)種蛋白質(zhì)，這一點符合上述的第三個條件。蛋白質(zhì)（特別是酶）能夠控制生物的性狀和代謝，這一點符合第二個條件。但是蛋白質(zhì)不能進行自我復制，而且它在染色體中的含量往往是不固定的，分子結構也不穩(wěn)定；它也不能遺傳給后代，所以蛋白質(zhì)不可能是遺傳物質(zhì)。

科學研究已經(jīng)充分證明，核酸具備上述4個條件，所以核酸才是生物體的遺傳物質(zhì)。核酸又分為脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。絕大多數(shù)生物體的遺傳物質(zhì)是DNA，有些病毒的遺傳物質(zhì)是RNA。

2.肺炎雙球菌

肺炎球菌是一種可以引起人類肺炎和小鼠敗血癥的病原微生物。已知的肺炎雙球菌包括很多不同類型的菌株，但只有光滑型（S型）菌株能引起疾病。S型菌株的細胞外表面有一層膠狀的多糖類物質(zhì)──莢膜，它們通常不能被宿主的正常防護機構所破壞，因而導致宿主感染。粗糙型（R型）菌株的細胞沒有莢膜包被，對宿主無毒性。光滑型菌株在培養(yǎng)基上形成明亮的光滑菌落，因而得名；粗糙型菌株無莢膜，菌落表面無光澤，顯得粗糙。

3.肺炎雙球菌轉化實驗的實質(zhì)

遺傳轉化是指同源或異源的游離DNA分子（質(zhì)?；蛉旧wDNA）被細菌的細胞攝取，并得以表達的基因轉移過程。遺傳轉化可以分為自然轉化和人工轉化，前者是細胞在一定生長階段出現(xiàn)容易接受外源DNA的生理特性；后者則是通過人為誘導的方法，使細胞具有攝取DNA的能力，或人為地將DNA導入細胞內(nèi)。

自然轉化現(xiàn)象首先是在肺炎雙球菌中發(fā)現(xiàn)的。近幾十年來，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多細菌屬中的某些種類或某些特殊的菌株有自然轉化能力。在肺炎雙球菌中，自然轉化的第一步是R型受體細胞處于感受態(tài)，即能從周圍環(huán)境中吸取DNA的一種生理狀態(tài)，然后是DNA在細胞表面的結合和進入。進入細胞的DNA分子一般以單鏈形式整合進宿主的染色體DNA，并獲得遺傳特性的表達。這一系列的過程涉及細菌染色體上10多個基因編碼的功能。

R型細菌在生長到一定階段時，就會分泌一種小分子的蛋白質(zhì)，稱為感受態(tài)因子。這種因子又與細胞表面受體相互作用，誘導感受態(tài)特異蛋白質(zhì)（如自溶素）的表達，它的表達使細胞表面的DNA結合蛋白及核酸酶裸露出來，使其具有與DNA結合的活性。加熱滅活的S型細菌遺留下了完整的細菌染色體DNA的各個片段，其中包括控制莢膜形成的基因，即S基因（smooth gene）。這一片段從S細菌中釋放出來，并且在后繼的培養(yǎng)中被一些R型細菌所攝取，S基因的DNA以雙鏈的形式在R型細菌細胞的幾個位點上結合并被切割。核酸內(nèi)切酶首先切斷DNA雙鏈中的一條鏈，被切割的鏈在核酸酶的作用下降解，成為寡核苷酸釋放到培養(yǎng)基中，另一條鏈與R感受態(tài)細菌的特異蛋白質(zhì)結合，以這種形式進入細胞，并通過同源的重組以置換的方式整合進入R細菌的基因組中，使R型細菌轉化為S型細菌。

4.噬菌體侵染細菌的過程 噬菌體的分子組成比較簡單。例如，T2噬菌體約有60%的蛋白質(zhì)和40%的DNA，蛋白質(zhì)構成它的外殼，而DNA藏在它的頭部中。噬菌體通過一系列過程感染大腸桿菌。細菌被感染后不再繁殖，菌體內(nèi)形成大量的噬菌體。接著菌體裂解，幾十個至幾百個跟原來一樣的噬菌體就釋放出來。下面是噬菌體侵染細菌的詳細過程。

（1）感染階段

噬菌體侵染宿主細胞的第一步是“吸附”，即噬菌體的尾部附著在細菌的細胞壁上，然后進行“侵入”。噬菌體首先釋放溶菌酶，在細菌的細胞壁上打開一個缺口，尾鞘做類似肌動蛋白和肌球蛋白的收縮，露出尾軸，伸入細胞壁內(nèi)，像注射器一樣把頭部的DNA注入細菌細胞，其蛋白質(zhì)外殼留在壁外，不參與增殖過程。

（2）增殖階段

噬菌體DNA進入細菌細胞后，會引起一系列的變化：細菌的DNA合成停止，酶的合成也受到阻抑，噬菌體逐漸控制了細胞的代謝。子代噬菌體的形成是借助于細菌細胞的代謝機制，由噬菌體本身的核酸物質(zhì)操縱的。噬菌體的DNA巧妙地利用宿主細胞的“機器”，大量復制子代噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)，并形成完整的噬菌體顆粒。據(jù)觀察，當噬菌體侵入細菌細胞后，細胞質(zhì)里很快便充滿了DNA細絲，10 min左右開始出現(xiàn)完整的多角形頭部結構。噬菌體成熟時，這些DNA高分子聚縮成多角體，頭部蛋白質(zhì)通過排列和結晶過程，包圍多角形DNA聚縮體，然后頭部和尾部相互結合，組裝成一個完整的子代噬菌體。（3）成熟階段

在潛伏后期，噬菌體增加溶菌酶的釋放，用以溶解宿主細胞壁，促使細胞裂解，從而釋放出成熟的子代噬菌體。在光學顯微鏡下觀察培養(yǎng)的感染細胞，可以直接看到細胞的裂解現(xiàn)象。T2噬菌體在37 ℃下只需40 min就可以產(chǎn)生100~300個子代噬菌體。子代噬菌體釋放出來后，又去侵染鄰近的細菌細胞，產(chǎn)生子二代噬菌體。

5.艾弗里的實驗結果不被接受的原因（1）雖然已經(jīng)有科學家證明了DNA是染色體的主要成分之一，但人們?nèi)匀徽J為遺傳與染色體上的蛋白質(zhì)有關。這是因為蛋白質(zhì)分子量大，結構復雜，其中20種氨基酸不同的排列組合將是個天文數(shù)字，可以作為一種遺傳信息，且在不同生物體中，同源蛋白之間在結構特異性上也存在著極大的差異。而DNA的分子量相對較小，只有4種不同的堿基，人們一度認為不同種的有機體的核酸只有微小的差異，因而形成一種觀念，基因和染色體的活性成分是蛋白質(zhì)。

（2）人們認為轉化實驗中的DNA并未能提得很純，還附有其他物質(zhì)，可能正是這些少量的特殊蛋白質(zhì)在起轉化作用。

（3）也有人認為即使轉化因子確實是DNA，但DNA也可能只是對莢膜的形成起著直接的化學效應，而不是充當遺傳信息的載體。

{第2節(jié) DNA分子的結構}

一、教學目標

1.概述DNA分子結構的主要特點。2.制作DNA分子雙螺旋結構模型。

3.討論DNA雙螺旋結構模型的構建歷程。

二、教學重點和難點 1.教學重點

（1）DNA分子結構的主要特點。

（2）制作DNA分子雙螺旋結構模型。2.教學難點

DNA分子結構的主要特點。

三、教學策略

本節(jié)可用2課時，建議采用下列教學策略。

1.引導學生分析沃森和克里克構建DNA雙螺旋結構模型的過程，總結科學研究方法。

本節(jié)以故事敘述的形式介紹了美國生物學家沃森和英國物理學家克里克構建DNA雙螺旋結構模型的研究過程。教學中應通過介紹這一過程，讓學生總結這兩位科學家所運用的多種研究方法。

模型建構是自然科學研究中一種常用的方法。當研究對象難以直接操作或研究時，可以考慮模型建構的方法。該方法用模型來模擬研究對象，被模擬的對象稱做原型。模型的構建是否正確，還需要通過與原型的比較來確證。沃森和克里克構建的DNA雙螺旋結構模型最終被認可，就是因為這一模型與原型──DNA結晶的X射線衍射圖相符，并能解釋DNA作為遺傳物質(zhì)所具備的多種功能。

除了讓學生體驗模型建構的研究方法外，教學中還可以引導學生總結在生物學的研究中，多學科知識的綜合應用。例如，從化學角度認識生物大分子是由分子和原子組成的，它們在分子水平的運動都遵循量子力學的規(guī)律；結晶DNA的獲得必須應用化學和物理的原理和方法；X射線衍射技術則主要運用物理學原理和方法；而對DNA的X射線衍射圖的分析又需要借助于數(shù)學方法。可見，科學發(fā)現(xiàn)史中包含了豐富的科學方法，蘊含著科學思想和科學精神，學生可以從中大獲裨益。

2.以DNA模型為依托，培養(yǎng)學生的空間想像能力。

DNA分子雙螺旋結構是本節(jié)學習的重點和難點，需要學生通過空間想像才能理解。學習這部分內(nèi)容時，可以利用現(xiàn)成的模型進行教學，還可以利用課外活動小組的同學自制的模型教具。教學程序可采用“空間結構→平面結構→單鏈結構→基本單位”的順序，即由立體到平面，由大分子到組成單位，使學生逐步認識DNA分子的空間結構、平面結構以及化學組成。此外，還應特別注意以下幾個問題。