第一篇：氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆生長_種子抗氧化酶活性及活性氧代謝解析

收稿日期 :2009-05-27

接受日期 :2009-09-21 基金項目 :“ 十一? 五” 國家高技術(shù)(863 研究計劃重大項目(編號 2006AA10A110 資助。

作者簡介 :陳磊(1982— , 男 , 重慶長壽人 , 博士研究生 , 主要從事蔬菜栽培生理研究。E 2mail :leichennjau @1631com 3通訊作者 E 2mail :ylzhu @njau.edu.cn 氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆生長、種子抗氧化 酶活性及活性氧代謝的影響 陳 磊 , 朱月林 3, 楊立飛 , 王 聰

(南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院 , 江蘇南京 210095 摘要 :通過蛭石盆栽試驗 , 研究了氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆 [G lycine max(L.Merr.]品種 “ 理想 95-1” 生長、種 子抗氧化酶活性及活性氧代謝的影響。結(jié)果表明 , 營養(yǎng)液中適宜的硝銨比(75∶ 25 有利于菜用大豆的生長發(fā)育 , 植 株具有最大生物量;在高比例的硝態(tài)氮(100% 和銨態(tài)氮(75% 處理下 , 植株的干重、鮮重及產(chǎn)量均顯著降低 , 以硝 銨比為 25∶ 75處理下尤為顯著。在適宜的硝銨比(75∶ 25和 50∶ 50 處理下 , 菜用大豆種子具有較低的抗氧化酶活性 , 活性氧代謝產(chǎn)物 O 2Η、過氧化氫(H 2O 2 和膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(M DA 含量也較低 , 表明植株受到的氧化脅迫程度 較低;而在硝銨比為 25∶ 75處理中 , 抗氧化酶活性最高 ,O 2Η

生成速率、H 2O 2和 M DA 含量也最高 , 表明過多的銨態(tài)氮 對細胞膜造成了傷害 , 所受的氧化損傷程度較重。關(guān)鍵詞 :氮素形態(tài);菜用大豆;抗氧化酶;膜脂過氧化

中圖分類號 :S64317;S1431文獻標識碼 :A :505X(E ffects of nitrogen , antioxidant enzyme of vegetable soybean CHE N Lei , ZH U Y ue 2lin 3, Y ANGLi 2fei , W ANG C ong(College o f Horticulture , Nanjing Agricultural Univer sity , Nanjing , Jiangsu 210095, China Abstract :Using the vermiculite culture , the effects of ratios of NO-32N and NH +42N on plant growth , seed antioxidant enzyme activities and reactive oxygen metabolism of vegetable s oybean [G lycine max(L.Merr.cv.Li 2xiang 95-1]were studied.The results show that the appropriate ratio of NO-32N and NH +42N is about 75∶ 25which is beneficial to the growth and development of the s oybean , and produces the maximum plant biomass.Under the treatment of excessive NO-3(100% or NH +4(75% , both biomass production and yields are decreased obviously , especially for the NH +4(75% treatment.In the NO-3∶ NH +4treatments of 75∶ 25and 50∶ 50, the activities of antioxidant enzymes are low , and the O 2Η

producing rate , hydrogen peroxide(H 2O 2 and malondiadehyde(MDA contents are als o low , therefore the de 2gree of oxidative stress is com paratively low.H owever , under the NO-3∶ NH +4treatment of 25∶ 75, the antioxidant enzyme activities , the O 2Η

producing rate , H 2O 2and MDA contents reach to their highest values.These results indicate that ex 2cessive NH +4is harm ful to cell membrane integrity , resulting in severe degree of oxidative damage in the seeds of veg 2etable s oybean.K ey w ords :nitrogen forms;vegetable s oybean;antioxidant enzyme activity;membrane lipid peroxidation

硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是蔬菜作物吸收的兩種主要氮 素形態(tài) , 但是不同蔬菜作物對這兩種氮素形態(tài)吸收、還原、運輸、分布和同化等方面是截然不同的 , 從而

對蔬菜的生長和代謝產(chǎn)生不同的生理效應(yīng) [1-2]。趙

建榮等 [3]研究發(fā)現(xiàn) , 氮素形態(tài)顯著影響菠菜營養(yǎng)品 質(zhì)和抗氧化酶活性 , 在完全供應(yīng)銨態(tài)氮時 , 膜脂過氧

植物營養(yǎng)與肥料學報 2010,16(3 :768-772 Plant Nutrition and Fertilizer Science 化 程 度 較 高。朱 祝 軍 等 [4]也 發(fā) 現(xiàn) , 在 550μm ol/(m 2? s 的光照強度下 , 氮素形態(tài)顯著影響了菜 豆植株生長和抗氧化系統(tǒng) , 在供應(yīng)銨態(tài)氮的植株葉 片中 , 抗壞血酸過氧化物酶(APX、單脫氫抗壞血酸 還原酶(MDH AR 和谷胱甘肽還原酶(G R 活性均顯 著增強。但是 , 目前氮素形態(tài)對蔬菜作物生長發(fā)育 后期生理響應(yīng)的研究較少 , 而研究氮素不同形態(tài)的 合理配比對實現(xiàn)作物高產(chǎn)有著重要的現(xiàn)實意義。為 此 , 開展了在自然光照條件下不同氮素形態(tài)對菜用 大豆生長、種子抗氧化酶活性及活性氧代謝影響的 研究 , 旨在探討氮素形態(tài)與酶促抗氧化系統(tǒng)在菜用 大豆子粒膨大過程中的生理機制 , 以期為無土栽培 和田間條件下 , 提高菜用大豆產(chǎn)量而進行合理施用 氮肥提供理論依據(jù)。

1材料與方法 11

1試驗設(shè)計

試驗于 2008年 3月 6日至 58 1” [G lycine max 2951], 購自。3月 6日 , 大豆 種子直播于上直徑 40cm、下直徑 25cm、高 35cm 的 塑料盆中 , 蛭石作基質(zhì) , 澆足底水后 , 每盆播 6粒種 子。真葉展開后 , 每盆留 4株長勢一致的幼苗 , 生長 期間每盆每 3d 澆 110L 含有氮素不同形態(tài)配比的 改良 H oagland 營養(yǎng)液。植株生長在自然光照下 , 晝 /夜溫度為

(28~30 ℃ /(20~22 ℃ , 溫室相對濕度為 60%~80%, 日 最 高 光 照 強 度 在

500~850μm ol/(m 2? s 范圍內(nèi)(采用美國 LI-C OR 公司生產(chǎn)的 LI-190S B 傳感器測定。

在總氮濃度均為 16mm ol/L 的前提下 , 試驗設(shè) 4個硝銨比(NO-32N ∶ NH +42N 處理 , 分別為 100∶ 0、75∶25、50∶ 50和 25∶ 75。每處理 5盆 ,3次重復。此外 , 營養(yǎng) 液 中 均 加 入 7μm ol/L 硝 化 抑 制 劑 雙 氰 胺(DC D。處理所用改良 H oagland 營養(yǎng)液 , 其大量元 素組成如表 1, 微量元素的含量分別為(μm ol/L :B 140(H 3BO 3、Cu 100(CuS O 4? 5H 2O、Mn 36(MnCl 2? 4H 2O、Zn 46(ZnS O 4? 7H 2O、Fe 30(Fe 2E DT A 和 M o 1(H 2M oO 2。

4月 8日始花 , 此后一周內(nèi)每天掛牌標記開花 期 , 并記錄每天的掛牌數(shù) , 以此確立每天的開花數(shù)。4月 11日花數(shù)最多 , 試驗即以該天開花形成的種子 為研究對象。

表

1處理用營養(yǎng)液中大量營養(yǎng)元素的組成

T able 1 Components of m acroelements in the nutrition solution under different treatments 無機鹽 Inorganic salt 硝銨比 NO-32N ∶ NH +42N(NO-3+4 100:075:2550:5025:75 Ca(NO 3 24*** K NO 351751400 MgS O 4210210210210 NH 4H 2PO 4010110110110 K H 2PO 4110000 K Cl 110213717717 NH 4Cl 0215611917 CaCl 20115017214 11

2測定項目及方法

423(, 取同一天開花(4月 1次 , 共取 7(NBT 光還 ](S OD 活性;愈創(chuàng)木酚 法 [5]測 定 過 氧 化 物 酶(POD 活 性;過 氧 化 氫 酶(C AT 活性按照 Cakmak 等 [6]的方法測定;抗壞血酸 過氧化物酶(APX 活性按照 Nakano 等 [7]的方法測 定;O 2 Η

生 成 速 率 按 照 王 愛 國 等 [8]的 方 法 測 定;H 2O 2含量按照林植芳等 [9]的方法測定;硫代巴比 妥酸法(T BA 測定丙二醛(MDA 含量 [10]。5月 16日(花后 35d 進行生物量(莖葉、根系和百粒種子干 鮮重 的測定。

試驗數(shù)據(jù)用 S AS 軟件進行單因素方差分析 , 并 用 Duncan ’ s 新復極差法進行多重比較。

2結(jié)果與分析

1氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆生物量的影響 表 2可知 , 不同硝銨比對菜用大豆的生長影響 顯著 , 隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例的適當增加(25% ~50% , 菜用大豆植株莖葉、根系和種子百粒鮮重 顯著增加 , 但在硝銨比為 75∶ 25和 50∶ 50處理下無 顯著差異。營養(yǎng)液中過高的硝或銨比里例(100% NO-32N 和 75%NH +42N 均顯著降低了菜用大豆的 鮮重 , 尤以硝銨比為 25∶ 75時最為顯著。不同處理 菜用大豆植株莖葉、根系和種子的干重均達到顯著 差異水平。與鮮重的變化規(guī)律相似 , 隨著營養(yǎng)液中銨 態(tài)氮比例的適當增加 , 菜用大豆干物重也逐漸增加 , 在硝銨比為 75∶ 25時 , 菜用大豆干物重達到最大值 ,平均單株莖葉和根系干重分別達到 12156和 3178g 967 3期

陳磊 , 等 :氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆生長、種子抗氧化酶活性及活性氧代謝的影響

表

2不同硝銨比對菜用大豆生物量的影響

T able 2 E ffect of N O-32N and NH +42N ratios on biom ass of vegetable soybean

硝銨比

NO-32N ∶ NH +42N 鮮重 Fresh weight 干重 Dry weight 莖葉(g/plant Shoot 根系(g/plant R oot 百粒種子重(g 1002seeds wt.莖葉(g/plant Shoot 根系(g/plant R oot 百粒種子重(g 100-seeds wt.100∶ 060168±0132b 15117±0154a 58113±1141b 9130±0135c 2125±0136c 16190±0133c 75∶ 2566104±0169a 17117±0132a 66174±1132a 12156±0164a 3178±0164a 22167±0147a 50∶ 5064145±0153a 16102±0177a 63144±1118a 10172±0147b 3119±0147b 19142±0138b 25∶ 75

49192±0126c 11146±0146b 51128±1109c 6187±0142d 1156±0142d 13186±0124d

注(N ote :數(shù)據(jù)為平均數(shù) ±標準差 , n =3;同一列的數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間的差異達 5%的顯著水平M ean ±S D , n =3.Different small letters in a column are significant difference at 5%level.3178g;種子百粒干重可達 22167g , 分別是硝銨比

為 100∶ 0、50∶ 50、25∶ 75處理的 1134、1117和 1164倍。21

2氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆不同發(fā)育時期

種子抗氧化酶活性的影響

從圖 1可知 , 花后 12到 18d , 不同硝銨比顯著 提高了種子 S OD 活性(圖 1A , 態(tài)氮比例的增加 ,S OD 25∶ 75時 , 天數(shù)的增加(到 銨態(tài)氮(50% S OD 活性;在硝銨 比為 50∶ 50和 25∶ 75時 , 菜用大豆種子 S OD 活性分 別下降了 2615%和 3614%。而在硝銨比為 100∶ 0和 75∶ 25時 , 菜用大豆種子均能維持較高的 S OD 活性。在不同硝銨比處理下 , 菜用大豆種子的 POD 表現(xiàn)為 先上升后下降的趨勢(圖 1B。在硝銨比為 25∶ 75和 50∶ 50時 ,POD 活性上升幅度較大 , 但是前者下降 速度較慢 , 后者下降速率快;在不同硝銨比處理下 , POD 活性在 18到 21d 期間達到峰值 , 與花后 12d 時 POD 活性相比 , 硝銨比為 100∶ 0、75∶25、50∶ 50、25∶ 75分別增加了 4817%、4617%、5712%和 5811%。C AT 活性方面(圖 1C , 在硝

銨比為 50∶ 50和 25∶ 75條件下 , 菜用大豆種子的 C AT 表現(xiàn)為先上升后下降 再緩慢上升的趨勢 , 而在硝銨比為 100∶ 0和 75∶ 25時 ,C AT 活性表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。在花后 30d ,C AT 活性隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例的增加而

升高 , 在硝銨比為 25∶ 75時 , 菜用大豆種子的 C AT 活 性分別是硝銨比為 100∶ 0、75∶25、50∶ 50處理的 1187、1168和 1122倍。213 氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆不同發(fā)育時期

種子 O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量的影響

表 3看出 , 在不同硝銨比處理下 , 菜用大豆種子 中 O 2Η

生成速率表現(xiàn)為先迅速增加而后維持在較高 水平。營養(yǎng)液中適當比例的銨態(tài)氮(25%~50%

顯

圖

1不同硝銨比對菜用大豆種子抗氧化酶活性的影響 Fig.1 E ffects of N O-32N and NH +42N ratios on the activities of antioxid ant enzymes in seeds of vegetable soybean 著降低了 O 2Η

生成速率 , 較高比例的銨態(tài)氮處理下 , O 2Η

生成速率顯著升高?；ê?30d 時 , 硝銨比為 75∶ 25時 , 菜用大豆種子中 O 2Η

含量最低 , 分別是硝銨比

為 100∶ 0、50∶ 50、25∶ 75處理的 0174、0188和 0170倍。H 2O 2含量方面 , 在硝銨比為 100∶ 0和 25∶ 75時 , 菜用

77植 物 營 養(yǎng) 與 肥 料 學 報 16卷

大豆種子中 H 2O 2含量表現(xiàn)為先迅速增加而后維持

在較高水平, 而硝銨比為 75∶ 25和 50∶ 50時 ,H 2O 2含 量表現(xiàn)為開始無明顯變化而后緩慢增加。適當?shù)南?銨比(25%~50% 處理下 ,H 2O 2含量較低。MDA 含 量方面 , 在不同硝銨比處理下 , 菜用大豆種子中 MDA 含量的變化與 H 2O 2含量變化相似?；ê?18 到 30d , 營養(yǎng)液中高比例的銨態(tài)氮(75% 和硝態(tài)氮(100% 均使菜用大豆種子中 MDA 含量顯著增加。花后 30d 時 , 在硝銨比為 75∶ 25時 , 菜用大豆種子中 MDA 含量最低 , 分別是硝銨比為 100∶ 0和 25∶ 75處 理的 0155倍和 0143倍。

表

3不同硝銨比對菜用大豆種子 O 2Η 生成速率、H 2O 2和 MDA 含量的影響 T able 3 E ffects of N O-32N and NH + 42N ratios on O 2 Η

producing rate , H 2O 2and MDA contents in seeds of vegetable soybean 項目 I tem 硝銨比

-+花后天數(shù) Days after flowering(d 12***0O 2生成速率 O 2Ηproducing rate [μm ol/(min ? g , F M] 100∶ 01132a 2112a 1176b 1186b 2101b 2132a 2114a 75∶ 251104b 1147d 1141d 1160c 1144b 1181b 1159c 50∶ 500190b 1165c 1162c 1145c 1165c 1174b 1180b 25∶ 751125a 1190b 1199a 2103a 2128a a 2126a H 2O 2含量

H 2O 2content(μm ol/g , F M 100∶ 00193a 1114a 1b 125b 2b 2155b 75∶ 250179a 0185a 0c 21c 111118c 50∶ 500187a 111c c 1156c 1131c 25∶ 751a a a 3114a 3143a 3124a M DA 含量 M DA(μm ol/g , F a 032a 0135b 0141b 0150b 0158b 01a 0121a 0122b 0120c 0125c 0126c 0132c 500123a 0124a 0126ab 0127c 0128c 0131c 0136c 25∶ 75 0131a 0131a 0131a 0140a 0154a

0162a 0175a

注(N ote :同一列的數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間的差異達 5%的顯著水平Different small letters in a column are significant at 5%level.3討論

適宜的硝銨比對植物的生長發(fā)育和豐產(chǎn)都是非

常有 利 的 , 如 小 麥(Triticum aestivum L.[12]、菜 豆(Phaseolus vulgaris L.[4]、菠菜(Spinacia oleracea L.等 [13]。然而 ,Britto 等 [14]和 Cao 等 [15]認為 , 在高比 例的硝態(tài)氮或銨態(tài)氮處理下 , 過多的能量消耗用于 NO-3或 NH +4的轉(zhuǎn)移 , 從而導致蛋白質(zhì)和糖類合成 的減少或植物體內(nèi)激素平衡的失調(diào)和細胞分裂素含 量急劇下降 [16], 降低氮同化能力 , 從而影響作物的 豐產(chǎn)。本研究表明 , 在硝銨比為 100∶ 0和 25∶ 75時 , 菜用大豆生物量顯著降低 , 在硝銨比為 25∶ 75時表 現(xiàn)尤為顯著。上述結(jié)果與 T abatabaei 等 [11]在草莓上 的研究基本結(jié)果一致 , 但不同的是 T abatabaei 等發(fā)現(xiàn) 在硝銨比為 50∶ 50時草莓具有最大的生物量 , 而本 試驗發(fā)現(xiàn)硝銨比為 75∶ 25時菜用大豆具有最大的生 物量 , 這可能是由于不同的作物對 NO-3或 NH +4的 敏感性和嗜好性存在差異。

植物受到干旱、鹽漬、溫度等脅迫時 , 活性氧代 謝平衡被破壞 , 產(chǎn)生 O 2Η、H 2O

2、? OH、1 O 2, 從而加快 膜脂過氧化進程 , 導致一系列生理生化代謝紊亂。

Medici 等 [17]和 Nim ptsch 等 [18]證實 , 過多的硝態(tài)氮或 銨態(tài)氮易誘導植物抗氧化酶(S OD、POD、C AT、APX

和 G R 活性的升高 , 表明過多的硝態(tài)氮或銨態(tài)氮會 對植株產(chǎn)生氧化脅迫。壽森炎等 [19]研究發(fā)現(xiàn) , 在自 然光強下 , 供應(yīng)銨態(tài)氮的植株生長受到明顯抑制 , S OD、G R 等抗氧化酶活性及 O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量顯著高于供應(yīng)硝態(tài)氮的植株。趙建榮和 秦改花 [3]研究表明 , 在增加銨態(tài)氮比例時 ,POD、S OD 和 C AT 活性有所降低 , 而在完全供銨時 , 其活性達 到最高 ,MDA 含量也最高。本研究結(jié)果表明 , 在自 然光照下 , 不同硝銨比對菜用大豆種子發(fā)育過程中 的抗氧化系統(tǒng)有顯著影響。在不同硝銨比處理下 , POD 和 C AT 活性隨著營養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例的增加 而逐漸升高。然而 , 高比例的硝態(tài)氮處理下 , 菜用大 豆種子抗氧化酶(POD 和 C AT 活性卻維持在較低水平。在種子發(fā)育后期(花后 18到 30d , 硝銨比為 25∶ 75時 S OD 在抗氧化過程中沒有起到關(guān)鍵的作 用 , 該結(jié)果與 Rios 2G onzalez 等 [20]對玉米的研究結(jié)果 相似。營養(yǎng)液中過多的硝態(tài)氮或銨態(tài)氮均使菜用大 豆種子中 O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量顯著增 加。對菜用大豆 , 營養(yǎng)液中適當?shù)南蹁@比能使種子 773期

陳磊 , 等 :氮素不同形態(tài)配比對菜用大豆生長、種子抗氧化酶活性及活性氧代謝的影響

維持較低的抗氧化酶活性 , 活性氧代謝產(chǎn)物 O 2Η、H 2O 2和膜脂過氧化產(chǎn)物 MDA 含量也較低 , 表明氧 化脅迫傷害較輕。而在硝銨比為 25∶ 75時 , 抗氧化 酶活性最高 ,O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量也最 高 , 說明過多的銨態(tài)氮對細胞膜造成了傷害 , 細胞抗 氧化酶系統(tǒng)開始起作用。

綜上所述 , 與完全供應(yīng)硝態(tài)氮處理相比較 , 硝銨 比為 75∶ 25和 50∶ 50時菜用大豆的生物量顯著提 高 , 尤以硝銨比為 75∶ 25時更為顯著;而且抗氧化 酶(POD 和 C AT 活性、O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量均維持在較低水平, 表明所受的氧化脅迫程度 最低?？梢?, 不同硝銨比氮素營養(yǎng)對菜用大豆種子 發(fā)育過程中的抗氧化系統(tǒng)產(chǎn)生了顯著的影響 , 說明 不同氮素形態(tài)處理下抗氧化系統(tǒng)和活性氧代謝與菜 用大豆豐產(chǎn)有著密切的相關(guān)性。關(guān)于這方面的分子 生物學依據(jù) , 有待深入研究。參 考 文 獻 : [1] D ong C X , Shen Q R , changes in of-3N NH +4].Pedosphere ,-[2] Lenka V , Edita , Olga V et al.G rowth and biomass allocation of sweet flag(Acorus calamus L.under different nutrient conditions[J].Hydrobiologia , 2004, 518:9-221 [3]

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