第一篇：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群

生態(tài)位研究

摘要: 通過在關(guān)帝林區(qū)實(shí)行全面踏查，在初步掌握林場主要植被類型的基礎(chǔ)上，針對(duì)棄耕地和草地，分別對(duì)灌木層和草本層物種組成進(jìn)行樣方法調(diào)查，綜合考慮各物種在樣方內(nèi)的表現(xiàn)選取15個(gè)植物種進(jìn)行生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊計(jì)算，分析群落特征和群落構(gòu)建，闡明群落生態(tài)位特征及其調(diào)控因素。結(jié)果表明：鐵桿蒿的生態(tài)位寬度最大，為5.662，說明該物種在雜草植物群落中環(huán)境適應(yīng)性、資源利用能力較強(qiáng)，占據(jù)了較寬的生態(tài)幅，具有較強(qiáng)的競爭力。生態(tài)位寬度最小的則為田旋花，為1.033，說明該物種的環(huán)境適應(yīng)幅度較窄,競爭力薄弱。生態(tài)位重疊的計(jì)測結(jié)果得知鐵桿蒿與并頭黃芩的生態(tài)重疊值最大，為0.845,當(dāng)可利用資源不足時(shí),易產(chǎn)生激烈競爭.其生態(tài)位重疊值最小的是達(dá)烏里胡枝子與蒲公英，值為0.015，說明它們之間幾乎不存在競爭。研究該棄耕地植被自然恢復(fù)演替過程及其物種多樣性的變化規(guī)律，對(duì)于指導(dǎo)該地區(qū)的人工植被建設(shè)具有重要的理論價(jià)值與實(shí)際意義。關(guān)鍵詞:生態(tài)位；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；雜草群落

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文（設(shè)計(jì)）

Research on Niche of Weed Plant Population of Typical Abandoned Farmland

in Guandi Forest Zone

Abstract: According to the farmland and grassland with the over all investigation in Guandi forest zone，are composed of survey sampling method in the shrub layer and herb layer species.Comprehensive consideration of various species were selected in the 15 plant species niche breadth and niche overlap of computation, analysis of the construction and structure of community , clarify the characteristics of community niche and control factors.Research shows that Artemisia Sacrorum has the biggest niche width, get 5.662, explain that the weeds species environmental adaptability in plant communities and resource utilization capacity are stronger, occupy a wide ecological amplitude, so the specie has a strong competitive advantage in the forest.The minimum ecological niche are Field Bindweed, get 1.033, explain that the specie environmental adaptation scope is narrow and is weak competitive species in forest.The niche overlap measurement results that Russian Wormwood and Scutellaria Scordifolia overlap value maximum，get 0.845.When the resource is insufficient to produce intense competition.The niche overlap value of the minimum are Lespedeza davurica and Dandelion, get 0.015, explain that there are virtually no competition between them.Variation the natural restoration process and species diversity of vegetation in the abandoned land, It has important theory value and practical significance for guiding the area of artificial vegetation construction.Keywords: ecological niche;niche breadth;niche overlap;weed community

楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

目錄

1退耕地草地群落植物種群生態(tài)位研究綜述..............................................................1 1.1生物多樣性與植物種群生態(tài)位.........................................1 1.2 恢復(fù)演替與植物種群生態(tài)位..........................................2 1.3 植物功能群與植物種群生態(tài)位........................................3 1.4 環(huán)境脅迫與植物種群生態(tài)位..........................................4 2.研究地區(qū)與研究方法.............................................................................................5 2.1 研究地區(qū)概況......................................................5 2.2 研究方法..........................................................5 2.2.1 樣地設(shè)置.....................................................5 2.2.2 植被調(diào)查.....................................................6 2.2.3 重要值計(jì)算...................................................6 2.2.4 生態(tài)位寬度和重疊計(jì)算.........................................6 3結(jié)果與分析...........................................................................................................7 3.1 生態(tài)位寬度........................................................7 3.2 生態(tài)位重疊........................................................7 4 結(jié)論與討論..........................................................................................................8 4.1 結(jié)論..............................................................8 4.2 討論..............................................................9 4.2.1生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的關(guān)系.................................9 4.2.2 棄耕地雜草群落恢復(fù)對(duì)策......................................10 參考文獻(xiàn)..........................................................11 致謝..............................................................11

楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

前言

關(guān)帝林區(qū)是山西省最大的省直國有林區(qū)，森林資源雄厚、物種豐富，有林地和灌木林地占經(jīng)營總面積的75.3%，木本植物種類達(dá)220余種。是黃河流域不可多得的綠色寶庫，在山西省生態(tài)環(huán)境體系中占據(jù)重要地位，是太原市、晉中盆地及汾河走廊的生態(tài)屏障，對(duì)于改善和優(yōu)化黃河中游的生態(tài)環(huán)境發(fā)揮著積極作用（王言榮,邢芳芳等,2002）。退耕地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的標(biāo)志就是形成一定的生產(chǎn)能力和穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，并發(fā)揮生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益，所以探討該地區(qū)退耕地植被自然恢復(fù)演替過程及其物種多樣性的變化規(guī)律，對(duì)于指導(dǎo)該地區(qū)的人工植被建設(shè)具有重要的理論價(jià)值與實(shí)際意義（王正文，2004）。生態(tài)位既是群落種間關(guān)系的結(jié)果，又是群落特性的發(fā)生與發(fā)展、種系進(jìn)化、種間競爭和協(xié)同進(jìn)化活力的原因（陳昌篤，1996）。生態(tài)位不僅與物種多樣性，物種競爭密切相關(guān)，而且還與群落結(jié)構(gòu)和功能及演替與物種進(jìn)化，群落物種積聚原理有關(guān)。生態(tài)位研究的意義，即研究農(nóng)田雜草生態(tài)位，可以預(yù)測雜草群落演替，提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中氣候、營養(yǎng)等資源的優(yōu)化利用率；指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐，從而減少投入，降低成本；推動(dòng)生態(tài)位研究領(lǐng)域的積極發(fā)展（張國斌，李秀芹等，2007）。

1退耕地草地群落植物種群生態(tài)位研究綜述

1.1生物多樣性與植物種群生態(tài)位

生態(tài)位理論歷來就是解釋群落生物多樣性和群落共建的重要理論，受群落生境異質(zhì)性的影響，種群競爭導(dǎo)致物種占據(jù)不同的生態(tài)位，導(dǎo)致群落生物多樣性增加。但近來，生態(tài)位理論受到群落中性理論的挑戰(zhàn)，并出現(xiàn)了整合理論解釋群落組成結(jié)構(gòu)、功能特性和動(dòng)態(tài)變化（黃建輝等，2000）。

在探討植物群落空間位置上的變化對(duì)生物多樣性的綜合影響時(shí)，Weiher（1999）驗(yàn)證了植物種群生態(tài)位的空間位置變化會(huì)影響生產(chǎn)力進(jìn)而導(dǎo)致多樣性變化。黃建輝等（1994）提出競爭排斥理論認(rèn)為高生產(chǎn)力將降低群落的生境異質(zhì)性，使得生境變得更為均勻，從而使得種群競爭排斥增加，導(dǎo)致物種占據(jù)不同的生態(tài)位進(jìn)而導(dǎo)致生物多樣性降低。杜國禎和李自真（2007）通過對(duì)高寒草地的牧草種群之間的功能關(guān)系與生產(chǎn)力的研究表明，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)雜程度與生物多樣性呈正線性關(guān)系。

因受植物種群競爭導(dǎo)致生物多樣性發(fā)生變化，黃建輝等（2000）提出種能理論，表明當(dāng)有更多的能量輸入群落或系統(tǒng)時(shí)，導(dǎo)致種群競爭增大，支持更多物種和營養(yǎng)級(jí)的可能性越大，植物種群生態(tài)位改變，生物多樣性或豐富度在中等生產(chǎn)力水平時(shí)最高；任洪玉(2003)在研究黃土高原物種多樣性的變化實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，群落的組成和環(huán)境發(fā)生變化的同時(shí)，其物種生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高，但是豐富度指數(shù)的峰值出現(xiàn)在群落變

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文（設(shè)計(jì)）

化的中間階段，即群落中性理論。Chase M.R.（1995）研究證明中度干擾能增加生物多樣性，這是因?yàn)榇箨懙亩啻螖嚅_和島嶼的形成，植物群落在時(shí)間空間上所占據(jù)的位置發(fā)生了改變，這些都是對(duì)物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿?。同樣，群落中不斷出現(xiàn)斷層、新的演替、斑塊狀的鑲嵌等等，都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段。

隨著植物種群生態(tài)位時(shí)間位置上的變化，生物多樣性也發(fā)生著不同變化。杜國禎等(1991)對(duì)甘南亞高山草甸的植物群落進(jìn)行了生物多樣性種間關(guān)系和種群動(dòng)態(tài)分析,結(jié)果表明,隨著時(shí)間的推移，生態(tài)位在時(shí)間上所占據(jù)的位置發(fā)生改變，物種多樣性是增加的。溫仲明(2004)在研究黃土溝壑區(qū)植被自我修復(fù)與生物多樣性變化的結(jié)果表明,隨著植被時(shí)間推移,物種多樣性大體經(jīng)歷了由高到低而后逐步恢復(fù)穩(wěn)定的變化過程。李裕元(2004)研究子午嶺植被自然多樣性的變化結(jié)果表明,在植被時(shí)間推移的過程中物種豐富度、多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)的變化均表現(xiàn)為拋物線變化規(guī)律。

1.2 恢復(fù)演替與植物種群生態(tài)位

生態(tài)位理論是植物群落的演替恢復(fù)的重要理論基礎(chǔ)，對(duì)于追蹤群落的形成、發(fā)展和消亡的過程，以便準(zhǔn)確地刻畫群落各組分在空間和時(shí)間上的生態(tài)位動(dòng)態(tài)過程，具有重要的科學(xué)價(jià)值。生態(tài)學(xué)家們?cè)谔接懼参锶郝溲萏孢M(jìn)程中的生態(tài)位動(dòng)態(tài)變化中取得了具有生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理和構(gòu)建人工生態(tài)系統(tǒng)的多項(xiàng)理論和生產(chǎn)成果（金則新，2002)。

研究植物恢復(fù)演替的過程，了解群落各組分在空間和時(shí)間上的生態(tài)位動(dòng)態(tài)變化，可以幫助人為的控制演替方向。王伯蓀和馬曼杰(1982)對(duì)鼎湖山森林群落 25 個(gè)植物生態(tài)位演變的研究和陸陽（1986）通過對(duì)廣東亞熱帶森林群落的格局與演進(jìn)的研究，表明群落演替恢復(fù)的過程并不是所有植物生態(tài)位都發(fā)生演變和更替，而主要以骨干框架中的優(yōu)勢種群生態(tài)位為標(biāo)志。張耀生和趙新全（2002）對(duì)中華羊茅草地進(jìn)行演替恢復(fù)的過程中表明，演替恢復(fù)是一個(gè)植物種群生態(tài)位在時(shí)間和空間上的位置變化，種數(shù)逐漸增加，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)逐漸上升的過程，生態(tài)位的分布伴隨演替的進(jìn)行亦趨于均勻化，從而使群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，群落穩(wěn)定性逐漸增加。其中大量的研究都強(qiáng)調(diào)了植物種群的生態(tài)位特性在演替過程中的重要性，其中優(yōu)勢種群的更替導(dǎo)致群落的演替，演替的最終結(jié)果是形成頂極群落。

通過在不同地域開展與自然環(huán)境相協(xié)調(diào)的坡面森林植被恢復(fù)演替技術(shù)，日本山寺喜成等（1993）在人工輔助自然植被演替的總體思路下，結(jié)合生態(tài)位理論探討天然植被定向恢復(fù)演替技術(shù)，取得了一大批具有理論和生產(chǎn)意義的研究成果。陳志陽（2010）認(rèn)為坡向?qū)ν烁刂脖坏纳鷳B(tài)恢復(fù)具有一定的影響,陰坡更利于退耕地的植被恢復(fù)。這主要是由于陰坡比陽坡光照時(shí)間短、水分條件好,低耐旱和喜陰物種易存活,利于植被的生長發(fā)育,使得其植物群落的生態(tài)指數(shù)均高于陽坡。

根據(jù)不同的演替恢復(fù)環(huán)境，提出不同的改良措施。景維杰等（2004）通過對(duì)黃土丘陵區(qū)現(xiàn)有的生態(tài)環(huán)境進(jìn)行研究，表明自然植被的演替恢復(fù)較緩慢，可以通過植物的結(jié)構(gòu)2 楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

特征和土壤性質(zhì)的變化規(guī)律，進(jìn)行干擾(如補(bǔ)植、補(bǔ)播等)達(dá)到人為的加速演替，促進(jìn)自然植被快速恢復(fù)。余作岳（1996）在“熱帶亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究”中提出封山育林、林分改造和透光撫育是按照演替規(guī)律，人為促進(jìn)順行演替的發(fā)展途徑。這些工作對(duì)我國群落演替研究起到了極大的推動(dòng)作用。

1.3 植物功能群與植物種群生態(tài)位

從植物功能群角度探討植物種群生態(tài)位系統(tǒng)功能與穩(wěn)定性維持機(jī)理、植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)以及水分、養(yǎng)分利用效率等是植物生態(tài)系統(tǒng)研究的重點(diǎn)。生態(tài)位理論對(duì)植物功能群與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系，植物功能群與群落生產(chǎn)力以及與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)關(guān)系等進(jìn)行了深入分析。但由于目前尚缺少一個(gè)規(guī)范、統(tǒng)一、明確的植物功能群研究方案，全球植物功能群的整合研究面臨著外來物種及雜草的入侵以及人類破壞已對(duì)生物多樣性保育等現(xiàn)實(shí)問題，繼續(xù)開展植物功能群的穩(wěn)定性的研究（強(qiáng)勝、曹學(xué)章，2001）。

群落水平的穩(wěn)定性可能是由物種和功能群水平上的主要成分的互補(bǔ)作用引起的。白永飛等（2001）用功能群分析的方法研究了內(nèi)蒙古地區(qū)草原群落植物功能群組成及與群落初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系分析，研究表明生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與群落生物量生產(chǎn)的可變性負(fù)相關(guān)，從物種到功能群到整個(gè)生物群落而逐漸增加。Gurezky等（2005）表明生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性不依賴于物種的數(shù)量，而是取決于存在的關(guān)鍵種和功能型。江小雷等（2004）的研究顯示，功能群多樣性和功能群成分均對(duì)系統(tǒng)功能有顯著影響，物種數(shù)一定時(shí),功能群多樣性較高的群落其生產(chǎn)力水平也較高，而功能群多樣性一致時(shí)，含C3、C4功能成分的群落其生產(chǎn)力水平較其他群落的高。陳佐忠（2000）認(rèn)為，不同響應(yīng)類型的功能群間的補(bǔ)償作用可以增加群落穩(wěn)定性。

不同環(huán)境因子對(duì)植物功能群的影響是多樣的、復(fù)雜的和動(dòng)態(tài)的。鄭淑霞等（2007）把喬木、灌木和草本植物作為不同的功能型，得出結(jié)論是隨著氣候干旱的加劇，喬木、灌木和草本植物的LMA(比葉重)均呈增加趨勢。王成和金永煥（1999）通過研究發(fā)現(xiàn)植物地上、地下部分雖然分別占據(jù)著不同層次的生態(tài)空間,但是兩者之間存在著許多關(guān)聯(lián)。地上部分鮮重生物量是影響根系生態(tài)位的主要因子，它之間呈極顯著正相關(guān)。合理經(jīng)營地上部分，是促進(jìn)地下部分健康生長，進(jìn)而獲得更大根系生態(tài)位的重要手段。胡建忠和正佳麗（2002）認(rèn)為根系生態(tài)位垂直空間分布大多數(shù)為典型的表層聚積型。植物群落根系比單一種群或純林根系具有更高的生態(tài)位指數(shù)。退耕地植物群落根系的生態(tài)位指數(shù)較為接近天然植被，明顯高于農(nóng)作物根系。

通過對(duì)農(nóng)林漁牧業(yè)的研究，發(fā)現(xiàn)外來物種的入侵造成植物生態(tài)特性改變，引起種群生態(tài)位變化。彭少麟等（1998）從外來植物入侵及其對(duì)生態(tài)功能的影響的角度進(jìn)行研究，彭少麟等（2000)通過對(duì)農(nóng)林漁牧業(yè)的實(shí)驗(yàn)，研究證明外來植物引入或入侵，已對(duì)植物群落功能群產(chǎn)生影響，它們引起的生態(tài)系統(tǒng)平衡改變、生態(tài)位發(fā)生變化以及生物多樣性的喪失造成了間接損失。同時(shí)，人工干擾也影響種群生態(tài)位的變化，如白永飛等（2006）

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文（設(shè)計(jì)）

探討了放牧干擾對(duì)荒漠草原群落結(jié)構(gòu)和功能群生產(chǎn)力的影響,表明在不同的放牧干擾下，群落的功能群組成一致，只在數(shù)量上存在差別。董全民等（2005）的研究顯示,禾草和莎草類功能群的蓋度、生物量、組成及高度與放牧干擾呈顯著的負(fù)相關(guān)，而食雜草類和毒雜草類功能群與放牧干擾呈顯著的正相關(guān)。因此需要研究通過人工調(diào)控達(dá)到改善生態(tài)的目的。

雜草入侵對(duì)植物種群生態(tài)位也造成嚴(yán)重威脅。強(qiáng)勝和曹學(xué)章（2001）從外來雜草方面入手研究其對(duì)植物群落功能群的影響，黃寶華（2002）對(duì)豚草的研究，張金良（1998）對(duì)北京地區(qū)三裂葉豚草的研究，李揚(yáng)漢等（2002）對(duì)毒麥的研究以及仲崇信，卓榮宗(2002)對(duì)大米草常年的研究，表明雜草的入侵已經(jīng)嚴(yán)重影響了植物功能群穩(wěn)定性，導(dǎo)致生態(tài)平衡改變，春在季雜草大量生長期間，雜草對(duì)資源的利用程度會(huì)出現(xiàn)較大的重疊，而冬季大量雜草消亡，使得其重疊指數(shù)減小。因此需要研究通過人工調(diào)控達(dá)到改善生態(tài)的目的。王彥龍等（2008）研究證明在人工調(diào)控之下，人工播種的垂穗披堿草及入侵的優(yōu)良鄉(xiāng)土牧草冷地早熟禾、中華羊茅能充分利用群落資源，改善生態(tài)。對(duì)于稻田中的雜草，李盾和尚占環(huán)（2006)研究證明“黑土灘”次生毒雜草植物其幼苗更新力強(qiáng)，群落生態(tài)位越加趨于穩(wěn)定。褚建君（1998）通過實(shí)驗(yàn)得知稻田中的主要雜草種群在不施用除草劑和水稻油菜連作的情況下，能夠長期共存。由于綜合環(huán)境條件的相對(duì)穩(wěn)定，這些雜草種群在群落內(nèi)對(duì)空間時(shí)間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，趨向于補(bǔ)充而不是直接競爭。但是雜草種群之間,大都存在著生態(tài)位的重疊。因此,在雜草防除過程中，可以充分利用這些雜草在時(shí)間和環(huán)境的相似性，選擇對(duì)二者均有防除效果的除草劑來防除，以便起到事半功倍的效果。

1.4 環(huán)境脅迫與植物種群生態(tài)位

即使是最穩(wěn)定的群叢也不完全處于平衡狀態(tài)，凡是發(fā)生次生演替的地方都受到環(huán)境脅迫的影響。如今植物種群生態(tài)正經(jīng)歷鹽堿化、水淹、沙化、荒漠化以及人工污染的各種干擾，導(dǎo)致植被組成和群落的物種多樣性格局發(fā)生變化。但許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為干擾是一種有意義的生態(tài)現(xiàn)象，能預(yù)測退化草地的恢復(fù)演替方向，為荒漠草地植被恢復(fù)和治理提供理論依據(jù)。它引起群落的非平衡特性，強(qiáng)調(diào)了干擾在群落結(jié)構(gòu)形成和動(dòng)態(tài)中的作用，并提出各種防御措施來改善生態(tài)環(huán)境（許中旗、李文華等，2004）。

通過鹽堿化草地出現(xiàn)的斑塊可以分析出該地區(qū)的干擾程度。常學(xué)禮和鄔建國（1998）對(duì)鹽化草地的斑塊形狀進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)斑塊的形狀一般呈幾何形狀，這是因?yàn)槿祟惛蓴_所形成，因而易于出現(xiàn)相似的斑塊形狀。陳利頂和傅伯杰（1998）則表示斑塊形狀指數(shù)越小，斑塊的形狀越規(guī)則，簡單；斑塊形狀指數(shù)越大，斑塊的形狀越復(fù)雜。陳子萱等（2007）通過對(duì)右玉鹽堿化草地的研究，發(fā)現(xiàn)雜類草的競爭能力較當(dāng)前優(yōu)勢種強(qiáng)，預(yù)測該鹽堿化草地的利用價(jià)值進(jìn)一步下降，需對(duì)該鹽堿化草地進(jìn)行合理有效地改良和治理，使該鹽堿化草地恢復(fù)或重建其生態(tài)功能。楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

了解水淹干擾對(duì)植物群落的影響，方便治理與保護(hù)。劉志民等（2002）探討了草地受到水淹干擾后，原有的植物種間關(guān)系必然受到影響，導(dǎo)致植被組成和群落的物種多樣性格局發(fā)生變化。王正文和祝廷成（2003）表明濕生植物對(duì)水分有相似的生態(tài)需求，它們之間的生態(tài)位重疊傾向于在水淹程度較重。

對(duì)于草地沙化、荒漠化，生態(tài)學(xué)家提出了許多保護(hù)措施，讓草地的生態(tài)環(huán)境在一定程度上得到了改善，有利于草地植被恢復(fù)。殷建（2012）提出的封育措施對(duì)沙化草地植被的恢復(fù)具有明顯的促進(jìn)作用，而且證明了生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間并不存在直接的線性關(guān)系。表明在一定年限范圍內(nèi)，禁牧、休牧和補(bǔ)播3種措施對(duì)草地恢復(fù)、草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有積極作用。鄭元潤（1999）通過對(duì)奇臺(tái)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物種研究提出生態(tài)位重疊為零的理論，一種是這兩物種的生境方式完全不同，另一種就是物種生長稀疏分布不均勻，在荒漠中這種情況出現(xiàn)的可能性較大。

2.研究地區(qū)與研究方法

2.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)為山西省關(guān)帝山林區(qū)，位于呂梁山脈中段，東西寬約96km，南北長約120km，最高海拔2838.7m，最低海拔780.5m，平均坡度17.8°。林區(qū)范圍跨越呂梁地區(qū)的8個(gè)縣市。林區(qū)屬暖溫大陸性山地氣候，地質(zhì)地貌系由花崗巖隆起形成的亞高山山地，地形破碎，山體陡峭。關(guān)帝山林區(qū)總面積42.29萬hm2,占全省總面積2.7%；林業(yè)用地32.16萬hm2，占全省林業(yè)用地4.9%；有林地18.67萬hm2，占全省有林地14.7%。林區(qū)活立木蓄積1491.56萬m3，占全省20.64%；林區(qū)森林覆蓋率56.66%，高于全省森林覆蓋率40.66個(gè)百分點(diǎn)。關(guān)帝山林區(qū)的森林資源在全省占有較大比重，關(guān)帝上林區(qū)森林的生態(tài)效益和社會(huì)效益在全省也具有重要意義。但由于部分地區(qū)過度及不合理的水土開發(fā)，生態(tài)環(huán)境問題日趨凸現(xiàn)，造成大量耕地被迫棄耕，一定程度上制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展。面對(duì)棄耕地面積的不斷增大，人們即開始了棄耕地的恢復(fù)重建工作。本研究主要從棄耕地植被生物多樣性、演替恢復(fù)規(guī)律、植物功能群及環(huán)境脅迫等方面進(jìn)行分析，并根據(jù)植物群落生態(tài)位特性對(duì)典型棄耕地的恢復(fù)提出建議。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地設(shè)置

通過在林區(qū)實(shí)行全面踏查，在初步掌握種子園主要植被類型的基礎(chǔ)上，針對(duì)棄耕地和草地，分別對(duì)灌木層和草本層物種組成進(jìn)行樣方法調(diào)查。在研究區(qū)內(nèi),樣方的設(shè)置分為20 m×20 m的大樣方,共計(jì)33個(gè),對(duì)樣方內(nèi)的灌木采用每木調(diào)查,在大樣方的4個(gè)角和中心位置再布設(shè)5個(gè)5 m×5 m的小樣方進(jìn)行草本植物的調(diào)查,綜合各物種在樣方內(nèi)的蓋度及其在樣方中出現(xiàn)的頻率選取了15個(gè)植物種,進(jìn)行生態(tài)位特征分析。各個(gè)樣方的基本狀況見表1。

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)本科畢業(yè)論文（設(shè)計(jì)）

表1 樣方的基本狀況

Table1 The basic situation of the plot 樣方號(hào) Quadrat number 01 02 地點(diǎn) site 四科里 四科里 海拔 elevation 1472m 1472m 坡度 slope 15° 13°

坡位 Slope position 中坡 中坡

坡向 aspect 南偏東15° 南偏東15°

物種組成

species composition

杠柳 鐵桿蒿 并頭黃芩 田旋花 大車

前

杠柳 山刺枚 蒲公英 山棉花 山野豌

豆 山西馬先蒿 沙棘 鐵桿蒿 艾蒿 山野豌豆 并頭黃

芩 蒲公英

艾蒿 旋覆花 長莖飛蓬 山野豌豆

大車前

達(dá)烏里胡枝子 艾蒿 田旋花 山棉花 山野豌豆 長莖飛蓬 蒲公英 并頭黃

芩 杠柳 達(dá)烏里胡枝子 山野豌豆 蒲公

英

并頭黃芩 田旋花 艾蒿 長莖飛蓬 03 04 05 崔家榆 崔家榆 呼榆溝口 1543m 1543m 1522m 10° 13° 6°

下坡 下坡 下坡

北偏東40° 北偏東40° 北偏東5°

06 呼榆溝口 1513m 15° 下坡 南偏東5°

2.2.2 植被調(diào)查

在種子園所轄范圍內(nèi)，在不同離地條件下分別選取典型植被群落，調(diào)查群落結(jié)構(gòu)，即對(duì)灌木層和草本層物種組成進(jìn)行調(diào)查，掌握其密度、高度和蓋度，計(jì)算重要值，分析群落的優(yōu)勢種，對(duì)群落進(jìn)行命名。2.2.3 重要值計(jì)算

灌木層和草本層重要值計(jì)算公式如下：

RD?RC?RH3

式中，IV為重要值，RD、RC、RH分別代表相對(duì)密度、相對(duì)蓋度和相對(duì)高度。2.2.4 生態(tài)位寬度和重疊計(jì)算 IV?(1)Levins生態(tài)位寬度計(jì)測

Bi???PijlnPijj?1r [1] 式中,Bi為種i的生態(tài)位寬度,Pij=nij/Nij,它代表種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占全部資源利用的比例,nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，本文以種群i在第j個(gè)樣方的重要值表示,r為資源等級(jí)數(shù),本文為樣方數(shù)(王琳、張金屯,2001)。楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

（2）生態(tài)位重疊計(jì)測

?PPijrkjOp?j?1r?r?2????Pij???Pkj2??????j?1??j?1? [2] 式中,Pij和Pkj分別為種i和種k在資源位j上的數(shù)量特征值(楚光明等,2005)。

3結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

通過(1)式計(jì)算15個(gè)主要群落組分種的生態(tài)位寬度(表2)。

生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度,它不僅與物種的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征有關(guān),而且與種間的相互適應(yīng)和相互作用有密切關(guān)系。生態(tài)位越寬,表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)各種資源的利用越充分,且往往在群落中處于優(yōu)勢地位（張峰,上官鐵梁，2004）。由表2可知,鐵桿蒿的生態(tài)位寬度最大，為5.662，其次是艾蒿和山刺玫，生態(tài)位寬度分別是4.432和3.882,說明這些物種在雜草植物群落中環(huán)境適應(yīng)性、資源(養(yǎng)分、水分、空間等)利用能力較強(qiáng),占據(jù)了較寬的生態(tài)幅，是此林區(qū)植被在演替過程中的主要優(yōu)勢樹種，具有較強(qiáng)的競爭力，尤其是在可利用資源量非常有限的情況下更是如此。田旋花、蒲公英、并頭黃芩等生態(tài)位寬度較小,說明這些物種在該環(huán)境適應(yīng)幅度較窄, 處于劣勢。山野豌豆、山棉花、山西馬先蒿的生態(tài)位寬度居中，可能是因?yàn)樗幁h(huán)境與自身特性受到限制所導(dǎo)致。

3.2 生態(tài)位重疊

通過(2)式計(jì)算15個(gè)主要組分種的生態(tài)位重疊(表3)。生態(tài)位重疊是兩個(gè)物種與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性,也反映了植物間的潛在競爭關(guān)系。當(dāng)2個(gè)物種利用同一種資源或共同占有某一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時(shí),就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象（張金屯，2004）。由表3可知，物種之間的生態(tài)位重疊普遍較大,大部分分布在0.1以上。鐵桿蒿與并頭黃芩的生態(tài)位重疊最大，為0.845。其次是大車前與艾蒿為0.780。說明它們之間存在激烈的競爭，達(dá)烏里胡枝子與蒲公英，值為0.015，說明它們之間幾乎不存在競爭。但在本次實(shí)驗(yàn)中,一些生態(tài)位寬度較小的物種之間生態(tài)位重疊卻較大,如:田旋

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花與大車前、田旋花與山棉花,這是適宜生境以斑塊形式存在造成的。

表2 關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草植物群落生態(tài)位寬度

Table2 Guandi forest typical of abandoned farmland weeds community niche width 物種號(hào) Species number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 種名 species name 杠柳 山刺玫 沙棘 達(dá)烏里胡枝子 鐵桿蒿 旋覆花 并頭黃芩 田旋花 蒲公英 山野豌豆 山西馬先蒿 山棉花 大車前 長莖飛蓬 艾蒿

拉丁名 The Latin name

生態(tài)位寬度值 niche breadth value

2.773 3.882 3.040 1.880 5.662 1.890 1.560 1.033 1.355 2.466 1.973 2.167 1.577 3.880 4.432

排序 sort 6 3 5 11 1 10 13 15 14 7 9 8 12 4 2

Periploca sepium Rosa davurica Hippophae rhamnoides Lespedezadavurica Artemisia sacrorum InulabritannicaL.Var Scutellaria scordifolia Convolvulus arvensis Taraxacum mongolicum Viciaamoena Fisch Pedicularis shansiensis AnemonehupehensisLem.PlantagomajorL Erigeron elongatus Artemisia verlotorum 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

（1）通過Levins生態(tài)位寬度公式計(jì)測群落主要種群的生態(tài)位寬度，鐵桿蒿的生態(tài)位寬度最大，值為5.662，說明該物種在雜草植物群落中環(huán)境適應(yīng)性、資源(養(yǎng)分、水分、空間等)利用能力較強(qiáng)，占據(jù)了較寬的生態(tài)幅，在此林區(qū)具有較強(qiáng)的競爭力。生態(tài)位寬度最小的則為田旋花，為1.033，說明該物種的環(huán)境適應(yīng)幅度較窄,是林區(qū)競爭力薄弱的物種。楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

表3 關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草植物群落生態(tài)位重疊

Table 3 Guandi forest typical of abandoned farmland weeds community niche overlap 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 0.113 0.233 0.410 0.262 0.214 0.274 0.566 0.211 0.083 0.220 0.353 0.281 0.385 0.064 1 1 2 3 10

0.058 0.542 0.385 0.123 0.387 0.433 0.538 0.336 0.253

0.807 0.459 0.340 0.423 0.780 15 0.210 0.224 0.260 0.281 0.097 0.429 0.678 0.293 0.274 0.288 0.559 0.364 0.429 0.235 0.264 0.557 0.247 0.535 0.320 0.665 0.304 0.285 0.328 0.319 0.076 0.353 0.038 0.131 0.248 0.542 0.015 0.343 0.146 0.269 0.467 0.359 0.306

0.164 0.845 0.324 0.757 0.139 0.429 0.402 0.390 0.088 0.322

0.338 0.454 0.378 0.262 0.340 0.445 0.495 0.25 0.630

0.487 0.726 0.323 0.391 0.472 0.43 0.204 0.550

0.349 0.387 0.531 0.797 0.737 0.556 0.433

0.141 0.416 0.465 0.348 0.087 0.396 注：1杠柳2山刺玫3沙棘4達(dá)烏里胡枝子5鐵桿蒿6旋覆花7并頭黃芩8田旋花9蒲公英10山野豌豆11山西馬先蒿12山棉花13大車前14長莖飛蓬15艾蒿

（2）通過Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)測,表明生態(tài)位寬度較大的物種,對(duì)資源的利用能力較強(qiáng),分布較廣,因而與其它物種間的生態(tài)位重疊也較大。有著相似利用資源能力的物種,生態(tài)位重疊值較大。鐵桿蒿與并頭黃芩的生態(tài)重復(fù)值最大，為0.845,當(dāng)可利用資源不足時(shí),易產(chǎn)生激烈競爭.其生態(tài)位重復(fù)值最小的是達(dá)烏里胡枝子與蒲公英，值為0.015，說明它們之間幾乎不存在競爭。

4.2 討論

4.2.1生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的關(guān)系

由于生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊都在一定程度上反映了植物自身的特性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，因此，二者有一定的聯(lián)系，同時(shí)又有很大的區(qū)別。王仁忠(1997)關(guān)于生態(tài)位的研

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究認(rèn)為,生態(tài)位寬度較大的物種，能夠與其他更多的物種有較高的生態(tài)位重疊度，而生態(tài)位寬度較低的物種，則與大多數(shù)物種間的生態(tài)位重疊也較小,但與本研究中得出的結(jié)論不完全相符。本文在研究鐵桿蒿與山刺枚的生態(tài)位重疊發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度都較大的物種間，其生態(tài)位重疊度不一定就高，它們的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)值分別是 5.662 和 3.882，屬于群落中的優(yōu)勢種，但是它們之間的生態(tài)位重疊值只有0.28。其原因是，生態(tài)位寬度大的植物，對(duì)環(huán)境條件要求較低，生態(tài)幅度大，相應(yīng)的與其它物種生態(tài)重疊的概率就大，然而這并不意味著與其它物種的生態(tài)位重疊程度就高。另外，在自然演替較好的流域中，依據(jù)優(yōu)勢種與非優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊度大小，可以判斷優(yōu)勢種的主要伴生種。同時(shí)也可以判斷優(yōu)勢種間的相互競爭種，無明顯競爭的優(yōu)勢種，則可能成為流域內(nèi)頂級(jí)群落的優(yōu)勢種。4.2.2 棄耕地雜草群落恢復(fù)對(duì)策

以Clements（1997）為代表的群落恢復(fù)演替理論認(rèn)為頂極群落是穩(wěn)定的, 其余演替階段都是不穩(wěn)定的, 而本實(shí)驗(yàn)則證明不同演替階段有不同的穩(wěn)定性特征。植被群落恢復(fù)實(shí)質(zhì)是植物與土壤、水分和氣候等相互影響和相互作用的過程，而且群落物種多樣性會(huì)隨立地環(huán)境的變化有所差異,陰坡的各物種多樣性指標(biāo)明顯高于陽坡,但其變化規(guī)律基本一致。因此, 棄耕地雜草群落的恢復(fù)應(yīng)選擇適應(yīng)區(qū)域氣候、土壤、水分及各類干擾的人工干預(yù)途徑, 提高草地初級(jí)生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值, 并保證草地質(zhì)量及演替方向,以達(dá)到恢復(fù)生態(tài)的效果。楊曉倩：關(guān)帝林區(qū)典型棄耕地雜草群落植物種群生態(tài)位研究

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致謝

本論文是在郭躍東老師悉心指導(dǎo)下完成的，從論文的題目選定、實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)研究的過程，到最后的論文撰寫，郭老師淵博的學(xué)識(shí)，嚴(yán)謹(jǐn)?shù)闹螌W(xué)態(tài)度，勤奮的敬業(yè)精神都讓我受益終生，我將以此激勵(lì)自己在以后的工作和生活上積極進(jìn)取，勇往直前。在此衷心感謝郭老師在整個(gè)論文撰寫過程中的諄諄教誨和親切關(guān)懷。在論文完成過程中，還要一些同學(xué)和學(xué)姐學(xué)長們給我的指導(dǎo)和意見。在此一并向你們致以最誠摯的謝意！深深感謝林學(xué)院的領(lǐng)導(dǎo)和老師對(duì)我的關(guān)懷和培養(yǎng)。同時(shí)論文的完成也得益于同學(xué)的幫助,在此對(duì)我的同學(xué)以及朋友表示忠心的感謝!感謝我的父母,他們是我的精神支柱和動(dòng)力,使我能夠順利的完成我的學(xué)業(yè)。最后對(duì)參閱本論文的評(píng)閱和答辯工作的老師表示感謝。

在論文即將完成之際，我的心情無法平靜，從開始進(jìn)入課題到論文的順利完成，有多少可敬的師長、同學(xué)、朋友給了我無言的幫助。最后再一次感謝所有在畢業(yè)論文設(shè)計(jì) 中曾幫助過我的良師益友，以及在設(shè)計(jì)中被我引用或參考的論著的作者。

楊曉倩

2013年6月