第一篇：園藝專業(yè)遺傳育種學(xué)--網(wǎng)上教學(xué)課程

第七章 雜交育種、回交育種、遠(yuǎn)緣雜交及倍性育種

這一章內(nèi)容比較多，重點(diǎn)是要求掌握雜交育種中親本選配原則，雜交方式、雜種后代處理方法和育種程序。但是對(duì)遠(yuǎn)緣雜交、倍性育種也要有所了解，因?yàn)檫@些育種方法的成果也是很大的。其實(shí)這幾種育種方法，基礎(chǔ)還是雜交，只不過親本不一樣，因而產(chǎn)生的問題和要注意的方面不一樣。

一般我們所說的雜交育種就是種內(nèi)不同品種的雜交。而回交育種是一種特定的雜交，就是雜種后代和親本之一的雜交。而遠(yuǎn)緣雜交是種間的雜交，由于親緣關(guān)系遠(yuǎn)，就出現(xiàn)不育、雜種后代不育等等問題。而倍性育種，是從染色體的倍數(shù)性角度考慮和研究的，自然界有很多植物是多倍體的，既有同源多倍體，更多的是異源多倍體。由于可以通過人工誘導(dǎo)的方法使染色體加倍成為純合二倍體，那么單倍體育種就成了一個(gè)育種的捷徑，單倍體育種就發(fā)展起來了。

下面我們就先來看：

1．雜交育種法

是當(dāng)前最常用、最有效，也是成果最多的育種方法，它的工作內(nèi)容包括親本選配、雜交、雜種后代的選擇、培育及鑒定等。

親本選配的原則是：雙親優(yōu)點(diǎn)多，缺點(diǎn)少，且缺點(diǎn)能互補(bǔ)，這樣就比較容易克服掉缺點(diǎn)，或者說發(fā)現(xiàn)克服掉缺點(diǎn)的植株的可能性比較大；雙親之一為當(dāng)?shù)赝茝V品種，這樣配出的后代對(duì)當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性比較好，同時(shí)后代的綜合基礎(chǔ)水平比較好；雙親生態(tài)型不同，產(chǎn)地相距較遠(yuǎn)，由于遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)差異較大，后代分離范圍廣，變異類型多，出現(xiàn)優(yōu)良變異的可能性增加；選用一般配合力高的材料作親本，因?yàn)橐话闩浜狭?，往往?huì)得到好的后代，容易選出好的品種。

雜交組合方式有：?jiǎn)谓?、?fù)交和回交。

單交就是兩親本進(jìn)行成對(duì)雜交。所以也叫成對(duì)雜交。單交，因?yàn)橹贿M(jìn)行一次雜交，就進(jìn)入分離世代選擇階段，所以簡(jiǎn)單易行，育種時(shí)間短，雜種后代群體規(guī)模相對(duì)比較小。如果雙親性狀互補(bǔ)，綜合性狀符合育種目標(biāo)，采用這種方法最容易獲得成功。大部分作物正反交差異不大，但有時(shí)正反交對(duì)后代的影響不同。

復(fù)交是兩個(gè)以上親本進(jìn)行兩次以上雜交的方式。應(yīng)用復(fù)交時(shí)，合理安排各親本的組合方式以及在各次雜交中的先后次序很重要。一般把綜合性狀好、適應(yīng)性強(qiáng)并有一定豐產(chǎn)性的親本放在最后一次雜交，使其在核遺傳中占有較大比重，保證在雜種后代中出現(xiàn)優(yōu)良性狀。因?yàn)閺?fù)交親本多雜交次數(shù)多，雜交工作量和后代群體規(guī)模比單交大得多。實(shí)際應(yīng)用中，在能夠達(dá)到育種目標(biāo)的前提下，盡量少用親本。

回交是兩個(gè)品種雜交以后，后代再和親本之一雜交的方式?；亟豢梢赃M(jìn)行一次或者多次，一直達(dá)到預(yù)期的目標(biāo)為止。

要求掌握各類雜交方式的特點(diǎn)。

雜交后代的處理方法有：系譜法及混合法，書上系譜法有個(gè)示意圖，要求結(jié)合這個(gè)圖，掌握系譜法的整個(gè)過程。要求了解系譜法和混合法各自的優(yōu)缺點(diǎn)并掌握它們的具體方法。

系譜法和混合法是雜種后代處理的兩種基本方法。優(yōu)缺點(diǎn)如下：

1．對(duì)質(zhì)量性狀和遺傳較簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀如生育期、株高等，用系譜法可以盡早起到定向選擇的作用，較早地集中精力于少數(shù)優(yōu)良家系上，可以提高育種效率。系譜法對(duì)家系的親緣關(guān)系和性狀的遺傳特點(diǎn)跟蹤調(diào)查，便于總結(jié)育種經(jīng)驗(yàn)，正確評(píng)價(jià)親本。

混合法由于世代數(shù)要求固定，不能靈活提前選出優(yōu)系，在穩(wěn)定世代選出的家系缺乏系統(tǒng)觀察，因此評(píng)價(jià)時(shí)難以取舍。

2．系譜法對(duì)多基因控制的性狀，中選率低。混合法可以保留更多的類型和高產(chǎn)個(gè)體。在以高產(chǎn)為主要目標(biāo)的育種工作中，采用混合法較為有效。

3．系譜法操作復(fù)雜、環(huán)節(jié)多，工作量大；混合法操作簡(jiǎn)單，方便易行。

雜交育種程序由原始材料及親本圃、選種圃、鑒定圃、品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)等組成。掌握育種程序中各試驗(yàn)圃的工作內(nèi)容。

在原始材料和親本圃，種植原始材料和親本材料。每一雜交親本相鄰種植，注意花期相遇問題。親本材料一般點(diǎn)播稀植，便于操作管理，成熟時(shí)按組合收獲。

選種圃種植雜交組合分離世代，從雜種一代到雜種四代。系譜法中，在選種圃內(nèi)連續(xù)選單株，直到選出性狀穩(wěn)定一致的品系升級(jí)為止。

鑒定圃種植的是升級(jí)的新品系以及上一年鑒定圃中需要繼續(xù)鑒定的材料。鑒定圃中不再選單株，而是對(duì)中選的品系進(jìn)行初步產(chǎn)量比較，觀察性狀的穩(wěn)定性，要對(duì)育種目標(biāo)中所要求的性狀進(jìn)行必要的鑒定。性狀穩(wěn)定并且表現(xiàn)優(yōu)良的品系可以升到品系比較試驗(yàn)。產(chǎn)量超過對(duì)照品種的優(yōu)良品系升級(jí)到品種比較試驗(yàn)。

在品種比較試驗(yàn)就種植由鑒定圃升級(jí)的品系和上年品種比較試驗(yàn)中需要繼續(xù)進(jìn)行試驗(yàn)的優(yōu)良品種。這里要對(duì)所選育的品系作最后的全面評(píng)價(jià)，只有顯著優(yōu)于現(xiàn)有推廣品種而且表現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低耗的品系才能中選進(jìn)一步參加區(qū)域試驗(yàn)。

參加品種比較試驗(yàn)的品種數(shù)目相對(duì)較少，小區(qū)面積較大，并對(duì)品系的產(chǎn)量、生育期及抗性等進(jìn)行系統(tǒng)的觀察記載，收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種。品種比較試驗(yàn)一般要進(jìn)行二年以上。

經(jīng)過品種比較試驗(yàn)選出來的品系，分別在一定生態(tài)區(qū)域的不同地點(diǎn)上做品比試驗(yàn)，就稱為區(qū)域試驗(yàn)。各試驗(yàn)點(diǎn)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法和品種比較試驗(yàn)一樣，對(duì)照采用當(dāng)?shù)卮竺娣e生產(chǎn)主栽的同類型品種。一般要求試驗(yàn)2~3年。區(qū)域試驗(yàn)是鑒定品系的適應(yīng)種植區(qū)。同時(shí)也有推廣示范和多點(diǎn)繁殖的作用。

生產(chǎn)試驗(yàn)，就是經(jīng)過區(qū)域試驗(yàn)的少數(shù)入選品系安排在適應(yīng)區(qū)域內(nèi)的多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)上，做大面積無重復(fù)的對(duì)比實(shí)驗(yàn)。一般試驗(yàn)1~2年。有三個(gè)作用：1 大面積的生產(chǎn)條件下鑒定品系的生產(chǎn)能力；2 大量繁殖種子；3 示范宣傳，為將來新品種的大面積推廣應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

最后一個(gè)環(huán)節(jié)是品種的審定和推廣，在各級(jí)試驗(yàn)中表現(xiàn)優(yōu)異，在產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性其抗逆性方面都達(dá)到育種目標(biāo)的品系，可以向當(dāng)?shù)厥〖?jí)品種審定委員會(huì)申報(bào)審定。經(jīng)過審定合格的，可以定名成為新品種，并且在生產(chǎn)中應(yīng)用推廣。

以上是一般的雜交育種程序，實(shí)踐中也是可以根據(jù)具體情況靈活運(yùn)用的。比如選種圃里特別突出的材料，在種子數(shù)量允許時(shí)，可以越級(jí)參加品種比較試驗(yàn)。

2．回交育種法

是兩親本雜交后，它的后代再和親本之一進(jìn)行多次雜交的方法。通過遺傳學(xué)部分的學(xué)習(xí)，我們知道，這種方法可以置換細(xì)胞核，主要是要求育成品種具有某一親本的某個(gè)性狀，同時(shí)又具有另一親本的大部分性狀。

3．遠(yuǎn)緣雜交

是指種間、亞種間、屬間，就是親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的個(gè)體間進(jìn)行的雜交。比如，馬和驢雜交，生的騾子，比如教材上介紹的八倍體小黑麥等，都是遠(yuǎn)緣雜交成功的例子。但是遠(yuǎn)緣雜交畢竟是親緣關(guān)系遠(yuǎn)，產(chǎn)生雜種不容易，要想讓雜種產(chǎn)生后代更不容易，就要想很多辦法，來克服這種種間的生殖隔離。克服的方法介紹了好多種，比如媒介法、重復(fù)授粉、理化因素處理、染色體預(yù)先加倍、柱頭移植法等等。

4．倍性育種

包括多倍體育種及單倍體育種。多倍體育種又分為同源多倍體和異源多倍體。

選育異源多倍體最常用的方法是遠(yuǎn)緣雜交后，對(duì)遠(yuǎn)緣雜種進(jìn)行染色體加倍，再進(jìn)行選擇培育，從而育成新品種。

單倍體育種是對(duì)雜種一代先進(jìn)行人工誘發(fā)單倍體，而后再進(jìn)行染色體加倍，使其成為純合二倍體，并從中選出優(yōu)良單株培育成新品種的方法。人工誘發(fā)單倍體最常用的方法是花藥（花粉）的離體培養(yǎng)。此法在育種上有克服雜種分離、縮短育種年限，提高選擇效率等作用。

第八章 雜種優(yōu)勢(shì)利用

在遺傳學(xué)部分，我們學(xué)習(xí)了雜種優(yōu)勢(shì)的理論，在這一章，要求掌握利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑和技術(shù)；特別是要重點(diǎn)掌握雄性不育性在雜交制種中的重要意義和應(yīng)用。

1．雜種優(yōu)勢(shì)的概念和表現(xiàn)特點(diǎn)

雜種優(yōu)勢(shì)就是指雜交后代表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)于親本的現(xiàn)象。

表現(xiàn)特點(diǎn)：既普遍又復(fù)雜。說它普遍是因?yàn)樗鼜V泛表現(xiàn)于各種作物上。說它復(fù)雜，是各種作物、各種不同的性狀，它的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不同。關(guān)于不同主要性狀雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)，可以通過教材316頁(yè)了解。

2．利用雜種優(yōu)勢(shì)的原則

利用雜種優(yōu)勢(shì)要根據(jù)作物的繁殖方式、去雄難易及種子繁殖系數(shù)等特點(diǎn)，來選用各自適宜的方法，并根據(jù)配合力測(cè)定的結(jié)果，采用配合力高的材料作親本雜交，以便獲得既豐產(chǎn)、綜合性狀又優(yōu)的雜交種供生產(chǎn)應(yīng)用。

原則有三方面內(nèi)容：選配優(yōu)良雜交組合、提高親本的純合性以及采用簡(jiǎn)易的制種技術(shù)。

3．不同繁殖方式作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)

自花授粉和常異花授粉作物其遺傳基礎(chǔ)一般是純合的。兩個(gè)品種雜交得到的雜種一代，優(yōu)勢(shì)高而整齊一致。因此利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要方式，就是選配兩個(gè)優(yōu)良品種進(jìn)行雜交，獲得品種間雜種。這類作物能否利用雜種優(yōu)勢(shì)，關(guān)鍵在于解決去雄問題，如果雄蕊去除不干凈，就會(huì)自交結(jié)實(shí)，產(chǎn)生假雜種，降低制種質(zhì)量。比較方便的是利用雄性不育系，來生產(chǎn)雜種種子。

異花授粉作物由于天然異交率高，品種的遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，利用雜種優(yōu)勢(shì)的重要特點(diǎn)就是選育基因型純合、優(yōu)良、配合力高的自交系，配制自交系間雜交種。這在玉米上應(yīng)用廣泛。

無性繁殖作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要特點(diǎn)是：依照育種目標(biāo)選配親本進(jìn)行有性雜交后，從雜種一代中選擇優(yōu)良單株進(jìn)行無性繁殖，使雜種后代能在較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)維持象F1那樣的優(yōu)勢(shì)水平，而不必年年生產(chǎn)F1種子。

4．雜交種的類別：

品種間雜交種、品種-自交系間雜交種、自交系間雜交種（單交種、雙交種、三交種、綜合品種）、雄性不育雜交種、自交不親和系雜交種、種間和亞種間雜交種。

品種間雜交種的特點(diǎn)就是育種程序簡(jiǎn)單。但在異花授粉的品種，親本沒有經(jīng)過嚴(yán)格自交，個(gè)體間遺傳基礎(chǔ)不一致，雜種一代表現(xiàn)不太整齊，雜種優(yōu)勢(shì)低于自交系間雜種，所以現(xiàn)在異花授粉作物不利用品種間雜交種。

品種-自交系間雜交種是用自由授粉品種和自交系組配的雜交種，又叫做頂交種。一般增產(chǎn)幅度不大，性狀不整齊。生產(chǎn)上已經(jīng)很少了。

自交系間雜交種，是目前生產(chǎn)上普遍采用的方式，而且增產(chǎn)效果顯著，一般可以比優(yōu)良品種增產(chǎn)25%~40%，或者更多。但就是育種程序復(fù)雜，需要的時(shí)間長(zhǎng)，但是配出的雜種生長(zhǎng)整齊一致，優(yōu)勢(shì)明顯。到雜種二代會(huì)發(fā)生性狀的分離，因此只利用一代。

自交系間雜種，根據(jù)親本數(shù)目、組配方式的不同，又分為單交種、雙交種、三交種和綜合品種。

雄性不育雜交種是用各種雄性不育系作母本配制成的。質(zhì)-核不育雜交種，比如水稻、高粱、玉米的恢復(fù)性雄性不育雜交種屬于這種類型。細(xì)胞核不育雜交種，比如棉花的兩系雜交種，水稻的光敏核雄性不育雜交種。

自交不親和系雜交種，比如十字花科的蔬菜，甘藍(lán)、大白菜、蘿卜，甘藍(lán)型油菜，因?yàn)槟副咀越徊挥H和，不結(jié)實(shí)，只能接受正常品種父本的花粉，不必人工去雄。

有些作物不同的種間和亞種間雜交能夠正常結(jié)實(shí)，就可以配制雜交種，利用雜種一代的優(yōu)勢(shì)。

5．利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑

在配制雜種種子時(shí)，可采用人工去雄、化學(xué)殺雄、利用自交不親和性及雄性不育性等方法解決去雄問題，其中利用雄性不育性制種是目前利用雜種優(yōu)勢(shì)的最有效的途徑。

從遺傳學(xué)的學(xué)習(xí)我們知道，雄性不育的遺傳基礎(chǔ)有兩大類，質(zhì)-核互作的不育和細(xì)胞核不育。質(zhì)-核互作的不育型，是可以穩(wěn)定遺傳的雄性不育，由于不育的細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因的不同組合，植株的表現(xiàn)可以分成三類，也就是我們?cè)谏a(chǎn)上應(yīng)用的不育系、恢復(fù)系和保持系。就是通過保持系給不育系授粉來繁殖雄性不育系，用恢復(fù)系給不育系授粉生產(chǎn)雜交一代種子，保持系和恢復(fù)系都是采用系內(nèi)授粉繁殖。

細(xì)胞核不育，簡(jiǎn)稱核不育，不育型和可育型雜交時(shí)，其后代育性的遺傳方式符合孟德爾遺傳，會(huì)發(fā)生分離，所以生產(chǎn)上難以利用。核不育分為由單隱性基因、雙隱性基因、單顯性基因和雙顯性基因控制四種類型。

植物界的這種由核基因控制的雄性不育，大部分是由隱性基因控制的，少部分由顯性基因控制。我國(guó)發(fā)現(xiàn)的水稻光敏核不育，是在長(zhǎng)日照條件下表現(xiàn)完全雄性不育，而在短日照條件下表現(xiàn)為可育，并且這種由日照長(zhǎng)度調(diào)控的育性轉(zhuǎn)換，是可以穩(wěn)定遺傳的。這樣，就可以采用兩系法，不育系和恢復(fù)系兩系法生產(chǎn)雜種，不需要有保持系了。

這一章要求掌握制種中“三系”的關(guān)系、兩系法和“三系法”的制種技術(shù)。

第九章誘變育種

自然界存在著可以引起突變的各種因素，生活中一些化學(xué)物質(zhì)也有誘發(fā)突變的可能。對(duì)于我們?nèi)祟?。要盡量避免和這些誘變因素接觸，而用于育種，我們又希望通過這些因素的誘發(fā)，發(fā)現(xiàn)有利于人類的新的優(yōu)良性狀的發(fā)生。

這一章要求掌握理化誘變育種的方法和程序。

1．誘變的因素

分為物理誘變劑和化學(xué)誘變劑兩大類。

典型的物理誘變劑是各種射線，育種工作常用的是X射線、γ射線和中子。處理的劑量、處理的時(shí)間要根據(jù)不同作物對(duì)輻射的敏感性來確定，不同的作物敏感性不同。作物的不同器官、組織以及不同的發(fā)育時(shí)期和生理狀況，對(duì)輻射的敏感性不同；處理前后的環(huán)境條件對(duì)誘變也有一定的影響。

化學(xué)誘變劑主要有烷化劑、疊氮化鈉以及堿基類似物?；瘜W(xué)誘變劑處理可以采用一定濃度的液體浸泡或氣體處理。要使誘變效果好，必須注意誘變劑的濃度、處理持續(xù)時(shí)間、溫度和溶液的pH值以及種子的含水量。

突變率是隨著誘變劑劑量的增大或處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加的，集中誘變劑復(fù)合處理比單獨(dú)物理或化學(xué)因素處理，更可以提高突變率。

2．誘變育種的特點(diǎn)

（1）提高突變率，擴(kuò)大突變譜

（2）有效地改變個(gè)別性狀

通過誘變育種可以改良一個(gè)推廣品種的個(gè)別缺點(diǎn)，而保持其他優(yōu)良性狀基本不變；

（3）縮短育種年限

誘發(fā)的變異大多是一個(gè)主基因的改變，因此穩(wěn)定較快；

（4）“定向”變異和有益突變的頻率低

也就是說大量的變異是有害的，是未知的。

3．物理誘變劑

常應(yīng)用的物理誘變劑是各種不同種類的射線。通過內(nèi)照射或外照射引起染色體的改變。使DNA鏈發(fā)生斷裂，或是造成重復(fù)、倒位、易位等畸變。照射強(qiáng)度、劑量強(qiáng)度、劑量率不同，效果不同，往往是致死的比較多。

4． 化學(xué)誘變劑的特點(diǎn)

與物理誘變劑相比，化學(xué)誘變的特點(diǎn)有：

（1）誘發(fā)突變率較高，而染色體畸變較少；

（2）對(duì)處理材料損傷輕，有的化學(xué)誘變劑只限于DNA的某些特定部位發(fā)生變異；

（3）大部分有效的化學(xué)誘變劑較物理誘變劑的生物損傷大，容易引起生活力和育性下降。

誘變育種方法：

（1）選擇遺傳背景恰當(dāng)?shù)脑疾牧希?/p>

（2）選用適當(dāng)?shù)恼T變劑及適宜的劑量；

（3）育種群體不能太??；

（4）在M1不進(jìn)行選擇。

第＋章生物技術(shù)在植物育種中的應(yīng)用

這一章的內(nèi)容是了解的內(nèi)容。介紹了生物技術(shù)中的組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交以及重組DNA技術(shù)等在植物育種中應(yīng)用的概況和進(jìn)展，它們是近十年來發(fā)展起來的高新技術(shù)，是傳統(tǒng)育種技術(shù)的重要補(bǔ)充和發(fā)展。

1．組織培養(yǎng)

什么叫組織培養(yǎng)，它的應(yīng)用范圍和步驟。是指在無菌條件下，在人工制備的培養(yǎng)基上培養(yǎng)植物的各離體器官、組織或細(xì)胞，如根、莖、葉、花、果實(shí)、種子、胚、胚珠、子房、花序、花藥、花粉等。這些離體部分可以不斷地一代代地連續(xù)生長(zhǎng)，并可再生成植株。在培養(yǎng)過程中，會(huì)發(fā)生變異，可通過選擇、培養(yǎng)，育成新品種。其應(yīng)用范圍較廣，如單倍體育種、克服遠(yuǎn)緣雜交不實(shí)及雜種不育、打破種子休眠、快速繁殖植株、種質(zhì)資源保存、無性繁殖植物的脫病毒培養(yǎng)、原生質(zhì)體的培養(yǎng)等

2．原生質(zhì)體的培養(yǎng)和原生質(zhì)體融合

什么叫體細(xì)胞雜交，可獲得體細(xì)胞雜交產(chǎn)物，克服有性雜交中雙親不親和的現(xiàn)象，擴(kuò)大了雜交親本和種質(zhì)資源的利用范圍。其具體步驟是：原生質(zhì)體分離培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合、雜種細(xì)胞的鑒別與選擇及誘導(dǎo)雜種細(xì)胞產(chǎn)生愈傷組織及再生植株

3．基因工程

其主要工作內(nèi)容是：目的基因的提取、將目的基因轉(zhuǎn)移到載體上形成重組DNA、重組DNA進(jìn)入受體植物細(xì)胞、誘導(dǎo)受體細(xì)胞再生植株、目的基因在受體中表達(dá)。

近幾年基因工程應(yīng)用在育種上，育成了抗蟲棉、抗寒的西紅柿等等，成果很大。

從第十一章開始，就進(jìn)入這門課程的最后一部分，通過上面介紹的各種方法，新品種培育成功了，還要做些什么工作，怎么樣去推廣，這里要介紹相關(guān)的內(nèi)容。

第十一章品種審定和推廣

這一章要了解為什么要進(jìn)行品種審定，怎么進(jìn)行審定，掌握品種推廣的方式和良種繁育技術(shù)。特別要了解品種退化的原因并掌握防止品種混雜退化的方法；熟悉種子生產(chǎn)的程序。

1．為什么要進(jìn)行品種審定

實(shí)行品種審定制度，可以加強(qiáng)農(nóng)作物的品種管理，有計(jì)劃、因地制宜地推廣良種，加速育種成果的轉(zhuǎn)化、利用；避免盲目引種和不良播種材料的擴(kuò)散。

2．如何進(jìn)行良種推廣

推廣良種要注意品種的區(qū)域化和良種的合理布局、合理搭配及良種良法的配套。

3．品種推廣的方式

新品種的推廣可采用分片式、波浪式或多點(diǎn)式進(jìn)行。

4．防止品種混雜退化

在生產(chǎn)中，由于機(jī)械混雜、生物學(xué)混雜、基因突變和分離、不良環(huán)境條件的影響等，而使品種發(fā)生混雜、退化現(xiàn)象。防止混雜退化的措施：嚴(yán)防機(jī)械混雜（單收單打單藏等）、防止生物學(xué)混雜（隔離種植），嚴(yán)格去雜去劣、搞好提純。

5．品種分級(jí)繁育

品種的分級(jí)繁育是種子專業(yè)化生產(chǎn)的主要內(nèi)容。分級(jí)繁育是一種將不同級(jí)別的種子按等級(jí)或世代分級(jí)繁殖，完成生產(chǎn)用種、世代更新的良種繁育制度。

目前種子的分級(jí)繁殖和進(jìn)行更新所采用的技術(shù)路線是保純繁殖和提純復(fù)壯。

保純繁殖就是從育種者種子開始到生產(chǎn)用種，進(jìn)行分級(jí)繁殖。供下一個(gè)等級(jí)種植，每個(gè)等級(jí)自己都不留種。這樣每個(gè)等級(jí)的種子只能種一次，即從育種者種子到生產(chǎn)用種，最多繁殖四代。保純繁殖是在品種區(qū)域化、生產(chǎn)專業(yè)化、加工機(jī)械化、質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)化和經(jīng)營(yíng)商品化的條件下形成的，它要求有良好的技術(shù)設(shè)備條件，并有充分的貯運(yùn)能力，因而需要有較高的生產(chǎn)力水平。

提純更新復(fù)壯則是用原種圃或種子田的材料，根據(jù)品種特征、特性以選擇為主要手段，循環(huán)選擇，生產(chǎn)原種和原種的繁殖。采用二圃制或三圃制生產(chǎn)原種。

最后一章關(guān)于計(jì)算機(jī)在育種工作中的應(yīng)用，就是總結(jié)了前面許許多多專家的育種經(jīng)驗(yàn)，形成了專家系統(tǒng)，來幫助分析、推斷某些親本的后代情況。

還有就是在種質(zhì)資源管理上，應(yīng)用計(jì)算機(jī)。

關(guān)于遺傳育種學(xué)課程的輔導(dǎo)就到這里，還有什么問題可以通過電子郵件、課程BBS隨時(shí)提出，同學(xué)們，再見！

第二篇：園藝育種學(xué)習(xí)題

1.誘變育種:利用人工誘發(fā)的遺傳物質(zhì)變異以育成新品種的途徑。2.品種：一定時(shí)期內(nèi)主要經(jīng)濟(jì)性狀符合生產(chǎn)和消費(fèi)市場(chǎng)需要，生物學(xué)特性適應(yīng)一定地區(qū)生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)技術(shù)的要求；用適當(dāng)?shù)姆敝撤绞奖３秩后w內(nèi)不妨礙利用的整齊度和前后代遺傳的穩(wěn)定性，以及具有可區(qū)別于其它品種的標(biāo)志性狀的家養(yǎng)動(dòng)植物群體。3.特殊配合力：某特定雜交組合某性狀的觀測(cè)值與根據(jù)雙親的一般配合力所預(yù)測(cè)的值之差。4.親和指數(shù)：平均授粉一朵花所結(jié)的種子粒數(shù)。5.品種審定：指對(duì)新選育或新引進(jìn)的品種由權(quán)威的專門機(jī)構(gòu)對(duì)其進(jìn)行審定，并作出能否推廣和在什么范圍內(nèi)推廣的決定。6.品種退化：品種在繁育過程中逐漸喪失其優(yōu)良性狀，甚至完全失去原品種典型性狀的現(xiàn)象。7.母系選擇法：是按照選擇標(biāo)準(zhǔn)從原始群體中選出一些優(yōu)良的單株，分別編號(hào)，分別留種，下一代單獨(dú)種植一小區(qū)形成株系（一個(gè)單株的后代），對(duì)所選的植株不進(jìn)行隔離，所以又稱無隔離系譜選擇法。8.芽變：來源于體細(xì)胞中自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)變異，這種變異的細(xì)胞發(fā)生于分生組織中，形成變異芽，并且其萌發(fā)成的枝或繁殖成的植株，在形狀上表現(xiàn)出原品種的形狀有明顯差異。9.選擇育種：利用現(xiàn)有種類，品種的自然變異群體通過選擇手段育成新品種的途徑。

10.多倍體育種：利用染色體加倍技術(shù)，按照一定的育種目標(biāo)，在其加倍后代中選育新品種的方法。

11.集團(tuán)選擇法：按照育種目標(biāo)選擇符合要求的植株，并根據(jù)植株的不同的特性（株高、果實(shí)性狀、顏色、成熟期等）把性狀相似的優(yōu)株歸并成一個(gè)集團(tuán)，將從不同集團(tuán)收獲的種子分別播種在各個(gè)小區(qū)內(nèi)，以便集團(tuán)間以及與對(duì)照品種進(jìn)行比較鑒定，從而選出優(yōu)良集團(tuán)。選擇過程中集團(tuán)內(nèi)可自由授粉，集團(tuán)間防止雜交。

12.自交系：由一個(gè)單株進(jìn)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴(yán)格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型純和、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。

13.雌性系：指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能穩(wěn)定遺傳的品系。14.一般配合力：指某一親本系與其它親本系所配的幾個(gè)F1的某種性狀的平均值與該試驗(yàn)全部F1的總平均值相比的差值。配合力：衡量親本自交系在它所配置的雜種一代中生產(chǎn)力高低的指標(biāo)。15.雄性不育性：兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形喪失功能現(xiàn)象 16.有性雜交育種：組合育種，是通過人工雜交手段，把分散在不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對(duì)其后代進(jìn)行多代培育選擇，比較鑒定，以獲得遺傳性相對(duì)穩(wěn)定，有栽培利用價(jià)值的定型品種的育種手段。

17.品種純度：指被檢品種符合品種特性的植株（種子）占調(diào)查株數(shù)（供試種子）的百分率。

18.同源多倍體：指細(xì)胞中所包含的染色體組來源相同的多倍體。

19.異源多倍體：指細(xì)胞中所包含的染色體組來源不同的多倍體。

20.單倍體育種：指利用植物僅有一套染色體組支配子體而形成純系的育種技術(shù)

21.雄性不育系：是指通過人工選育，在雌器官發(fā)育正常的兩性花或雌雄同株植物中獲得遺傳性穩(wěn)定的雄性不育系統(tǒng)。

22.核質(zhì)互作雄性不育：雄性不育的性狀受細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制。

23.雜種優(yōu)勢(shì)：指具有不同遺傳性的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代（F1），在諸方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。24.種質(zhì):決定生物性狀遺傳，并將其遺傳信息從親代傳遞給后代的遺傳物質(zhì)（也成基因）

25.種質(zhì)資源:具有種質(zhì)且能夠繁殖生物體的總稱。

26.平行變異率：在一定的生態(tài)環(huán)境中，在相近植物的遺傳變異性出現(xiàn)平行現(xiàn)象。

27.引種：將一種植物從現(xiàn)有分布區(qū)域或栽培區(qū)域人為地遷移到其他原本沒有分布的地區(qū)種植的過程。28.選擇差：對(duì)某一數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時(shí)入選群體的平均值將于原始群體的平均值產(chǎn)生一定的離差。

29.遺傳進(jìn)度：入選親本后代構(gòu)成群體的平均值與上述原始群體平均值之差

30.自花授粉：在同一花內(nèi)或同一植株內(nèi)的花粉進(jìn)行授粉而繁殖后代的作物種類 31.常異花授粉：以自花授粉為主但仍有相當(dāng)高的異花授粉率的作物。32.遠(yuǎn)緣雜交：植物學(xué)分類上物種以上單位之間的雜交。

33.系譜選擇法：基因選擇法，按上下代的遺傳親緣關(guān)系進(jìn)行選擇的方法，是雜交后代最常用的雜交后代選擇法。

34.人工去雄制種法：人工去掉母本雄蕊，雄花，雄株，然后利用父本自然授粉或人工輔助授粉，從母本收獲雜交種的育種途徑。

35.不育度：雄性不育的程度，通常指雄性不育花占總花數(shù)的百分?jǐn)?shù)。簡(jiǎn)述有性雜交育種親本選擇的基本原則①?gòu)V泛搜集符合育種目標(biāo)原材料，從中精選親本②親本應(yīng)盡可能具有較多的優(yōu)良性狀③明確親本目標(biāo)性狀，分清目標(biāo)性狀的主④重視選用地方品種⑤親本的一般配合力要高 1多倍體植物有哪些特點(diǎn)？同源多倍體植物特點(diǎn)：①育性差結(jié)實(shí)率低②形態(tài)組織學(xué)上的特征，多倍體植株一般比原來二倍體表現(xiàn)巨大性③生理特性，與二倍體相比，多倍體生長(zhǎng)較遲緩開花晚；多倍體的抗病性，抗旱性適應(yīng)性強(qiáng)于二倍體；蛋白質(zhì)，碳水化合物，維生素等含量高于二倍體異源多倍體植物特點(diǎn)：染色體配對(duì)正常，植株雌雄配子發(fā)育正常，結(jié)實(shí)率高。2.簡(jiǎn)述利用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體時(shí)的處理方法：①浸漬法②滴液法③毛細(xì)管法④涂抹法⑤套罩法⑥注射法⑦復(fù)合處理

3.任選一種園藝植物，說明其有性雜交技術(shù)。黃瓜①雜交用種株和花朵選擇②隔離：進(jìn)行隔離的時(shí)間，隔離方法③授粉：授粉時(shí)間，授粉方法④授粉后的管理：掛牌，隨時(shí)檢查。9.試比較優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)育種在選育程序和種子生產(chǎn)方面的異同。相同點(diǎn)：都需要進(jìn)行親本選擇和選配，通過雜交、自交的以及后代選擇的手段，把分散存在于各個(gè)親本上的優(yōu)良性狀組合在同一個(gè)體上不同點(diǎn):從遺傳方面，常規(guī)有性雜交育種主要利用基因的加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)；雜交優(yōu)勢(shì)育種主要利用基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、上位效應(yīng)。從育種程序方面，常規(guī)育種是先雜后純；雜交優(yōu)勢(shì)育種是先純后雜。雜種種子生產(chǎn)方面上，常規(guī)育種方法簡(jiǎn)便成本低；雜交優(yōu)勢(shì)育種制種程序繁雜成本高。

4試述單株選擇法與混合選擇法在做法和效果上的差異。做法上：混合選擇法是根據(jù)植株的表現(xiàn)型性狀，從原始群體中選取符合選擇標(biāo)準(zhǔn)要求的優(yōu)良單株混合留種，下一代混合播種在混合區(qū)內(nèi)，相鄰栽植對(duì)照品種（當(dāng)?shù)赝悆?yōu)良品種）及原始群體的小區(qū)進(jìn)行比較鑒定的選擇法單株選擇法是個(gè)體選擇和后代鑒定相結(jié)合的選擇法，又稱系譜選擇法。按照選擇標(biāo)準(zhǔn)從原始群體中選出一些優(yōu)良的單株，分別編號(hào)，分別留種，下一代單獨(dú)種植在一小區(qū)形成株系，根據(jù)各株系的表現(xiàn)，鑒定各入選單株基因型優(yōu)劣的選擇法效果上：?jiǎn)沃赀x擇法：可根據(jù)當(dāng)選植株后代的表現(xiàn)對(duì)當(dāng)選植株進(jìn)行遺傳性優(yōu)劣鑒定，消除環(huán)境影響，選擇效率較高，由于株系間設(shè)有隔離，可加速性狀的純合和穩(wěn)定，增強(qiáng)株系后代群體的一致性，單株選擇法技術(shù)復(fù)雜需專設(shè)實(shí)驗(yàn)地，小區(qū)占地多，對(duì)異花授粉需隔離，成本高，對(duì)異花授粉植物多代近親交配易引起后代生活力衰退，此外單株選擇一次所留種子數(shù)量有限，難以迅速應(yīng)用生產(chǎn)混合選擇法：由于所選各單株種子混合在一起不能進(jìn)行后代鑒定，所以效果不如單株選擇法，異花授粉植物可以任其自由授粉不會(huì)因近親而產(chǎn)生生活力衰退，操作簡(jiǎn)單易行，需土地勞力設(shè)備少能迅速分理處優(yōu)良類型，便于采用，一次就能選出大量植株獲得大量種子，迅速應(yīng)用生產(chǎn)。對(duì)混雜嚴(yán)重的品種，可以在正常生產(chǎn)的同時(shí)逐步提純?cè)贩N。

10簡(jiǎn)述有性雜交育種采用系譜選擇法時(shí)雜種三代主要工作內(nèi)容。每個(gè)株系（一個(gè)F2單株后代）種一個(gè)小區(qū)按順序排列。每個(gè)小區(qū)種植30-50株，每隔5-10個(gè)小區(qū)設(shè)一個(gè)對(duì)照小區(qū)。F3的選擇仍以質(zhì)量性狀為主，并開始對(duì)數(shù)量性狀尤其是遺傳力較大的數(shù)量性狀進(jìn)行選擇。首先比較株系間優(yōu)劣。當(dāng)選的株系中選擇優(yōu)劣單株。如果淘汰的株系內(nèi)有個(gè)別優(yōu)株，也可當(dāng)選。當(dāng)選優(yōu)良單株應(yīng)自交留種。（異花和常自花授粉植物須隔離自交）。F3入選株系應(yīng)多一些每個(gè)當(dāng)選株系選留的單株可以少一些（6-10株）以防優(yōu)良系統(tǒng)漏選。如果F3中發(fā)現(xiàn)比較整齊一致而又優(yōu)良系統(tǒng)（情況很少），則可在系統(tǒng)內(nèi)混合留種（系統(tǒng)內(nèi)單株間不必隔離，須防止系統(tǒng)外的花粉傳入），下一代升級(jí)鑒定。5試述園藝作物遠(yuǎn)緣雜交的主要困難

及克服措施。①遠(yuǎn)緣雜交難交配性：a適當(dāng)選擇選配親本b雙親或親本之一進(jìn)行染色體加倍c有性媒介法②遠(yuǎn)緣雜交難稔性：a染色體加倍法：由雜種減數(shù)分裂過程中，染色體不能正常聯(lián)會(huì)而引起的雜種難稔性，可采用染色體加倍罰客服b回交法：在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)則的情況下，雜交種產(chǎn)生的雌配子染色體一般不平衡的，仍有部分可接受正常雄配子而結(jié)實(shí)，并通過連續(xù)回交結(jié)實(shí)率逐漸提高c蒙導(dǎo)法：將遠(yuǎn)緣雜種嫁接在親本或第三種類型的砧木上也可以客服有生理不協(xié)調(diào)引起的難稔性d逐代選擇：遠(yuǎn)緣雜種的難稔性在個(gè)體間存在差異，同時(shí)在不同世代或同一世代不同發(fā)育時(shí)期也有差異，采用逐代選擇可提高稔性e改善營(yíng)養(yǎng)條件：雜種個(gè)體的發(fā)育和受精過程與營(yíng)養(yǎng)條件和生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，花期噴p、k、硼等微量元素，以及整枝、修剪和摘心等措施對(duì)促進(jìn)雜種的生理機(jī)能協(xié)調(diào)提高稔性與效果，通過混合劃分的人工輔助授粉也可是雜種受精選擇性得到較大的滿足，可提高雜種的結(jié)實(shí)率③遠(yuǎn)緣雜交不育性：a胚胎養(yǎng)b改善發(fā)芽條件等④遠(yuǎn)緣雜種小果性：a用大果型栽培品種與遠(yuǎn)緣雜種回交b連續(xù)選擇大果型雜種后代植株留種等

6什么叫自交不親和系？簡(jiǎn)述優(yōu)良自交不親和系必須具備的條件。自交不親和系指兩性花植物，雌雄配子都具有正常功能，在不同基因型的植株間授粉能正常結(jié)籽，但自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低。自交不親和性植株經(jīng)多代自交選擇后自交不親和性能穩(wěn)定遺傳，同一株系后代株間相互授粉也不親和。特點(diǎn)：①具有高度穩(wěn)定的花期自交不親和性及花期系內(nèi)株間交配不親和性②具有較高的蕾期自交親和指數(shù)③胚珠和花粉都具有正常的生活能力④具有優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性、抗、抗病性、抗逆性高、配合力高；多代自交后代生活力衰退不顯著。7簡(jiǎn)述輻射育種的主要特點(diǎn)①提高變異頻率，擴(kuò)大突變譜②能改變品種單一不良性狀，而保持其他優(yōu)良性狀不變③輻射后代分離少、穩(wěn)定快，可縮短育種年限④克服遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實(shí)性⑤增強(qiáng)抗逆性，改進(jìn)品質(zhì)7什么是遠(yuǎn)緣雜交難交配性？簡(jiǎn)述克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性的主要措施。指兩個(gè)種由于親緣關(guān)系遠(yuǎn)，雜交后得不到受精卵或結(jié)籽率極低現(xiàn)象方法：①注意親本的選擇選配：兩個(gè)物種間進(jìn)行雜交時(shí)，利用兩個(gè)物種的不同變種或品種測(cè)交并進(jìn)行正反交，確定適當(dāng)母本是克服遠(yuǎn)緣雜交難交配性有效措施②采用特殊的授粉方法：混合授粉法，重復(fù)授粉法，射線處理法，提前或延遲授粉法③染色體加倍法：染色體倍數(shù)高低與遠(yuǎn)緣雜交的結(jié)實(shí)率高低有一定關(guān)系，將雙親或親本之一的染色體加倍，是克服難交配性最有效方法④媒介法:利用親緣關(guān)系與兩親本都較近的第三個(gè)種作為橋梁，先與某一親本雜交生產(chǎn)雜種，然后利用這個(gè)雜種再與另個(gè)親本雜交⑤生理接近法、柱頭移植和花柱短截法、化學(xué)藥劑應(yīng)用、試管受精與雌蕊培養(yǎng)。8簡(jiǎn)述使用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體處理的注意事項(xiàng)①幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)的處理越早越好獲得全株四倍性細(xì)胞的數(shù)目就越多。處理時(shí)間越晚則大多是混雜的嵌合體②植物組織經(jīng)秋水仙素處理后生長(zhǎng)上會(huì)受到一定影響，如果外界條件對(duì)它生長(zhǎng)不適宜也會(huì)使實(shí)驗(yàn)失敗，要注意培育管理③處理期間在一定限度內(nèi)溫度越高成功可能性就越大；溫度較高處理時(shí)所用濃度要低一些，處理的時(shí)間短一些；相反溫度較低時(shí)，處理的濃度要大一些，處理的時(shí)間要長(zhǎng)些④誘導(dǎo)多倍體時(shí)處理的數(shù)量應(yīng)適當(dāng)些，以便選擇有利變異⑤處理后需用清水沖洗避免殘留藥液⑥秋水仙素的藥效可以保持很久尤其是干燥的粉末。配置好使用時(shí)要注意安全別讓粉末在空氣中飛揚(yáng)。以免勿入呼吸道，也不可觸及皮膚。配成水溶液時(shí)用有色瓶貯放在黑暗處 11簡(jiǎn)述優(yōu)良雄性不育系應(yīng)具備的條件。①雄性不育系遺傳性穩(wěn)定，不易受環(huán)境等因素影響②雄性不育性徹底，不育株率為100%，不育度95%以上③雌蕊，蜜腺，花冠等正常④容易找到保持系⑤配合力高，抗病性強(qiáng)，經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良⑥雄性不育恢復(fù)普廣，易找到恢復(fù)系（尤其是產(chǎn)品器官是果實(shí)種子的園藝作物）

12試述園藝植物的有性雜交技術(shù)。①定計(jì)劃②準(zhǔn)備器具③親本株的培育和選擇④隔離和去雄⑤花粉的配制⑥授粉標(biāo)記⑦授粉后的管理

9試述番茄兩個(gè)常規(guī)品種間雜交的有性雜交后代處理采用系譜選擇法時(shí)雜種一代和雜種二代的主要工作內(nèi)容。①雜種一代F1：分別按雜交組合播種，每組合種約幾十株，兩邊種植母本和父本，以便鑒定假雜種和性狀遺傳表現(xiàn)，自花授粉植物品種間雜交，F(xiàn)1的植株間沒有多大差異，因此在F1代一般不做嚴(yán)格的選擇，只是淘汰假雜種和個(gè)別不顯著不良植株。組合內(nèi)F1植株間不隔離，但應(yīng)與父母本和其他材料隔離，以組合為單位混合收種子。②雜種二代F2：將從F1單株上收獲的種子分區(qū)播種。F2是性狀強(qiáng)烈分離的世代。種植的植株要多，才能使每一種基因型都有表現(xiàn)的機(jī)會(huì)，如果育種目標(biāo)要求的性狀較多，或連鎖或目標(biāo)性狀是由多基因控制的貨為多親雜交的后代。種植的株數(shù)要求更多。在實(shí)際育種工作中，F(xiàn)2代一般都要求種植1000株以上。種植F2可不設(shè)重復(fù)。首先進(jìn)行組間的比較選擇，淘汰綜合表現(xiàn)較差的組合，在入選組合中選擇優(yōu)良植株。當(dāng)選植株分別編號(hào)，自交留種，種子按單株或單果收獲。F2一般入選率應(yīng)高一些，盡可能多留一些優(yōu)良植株留種。重點(diǎn)針對(duì)質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇，因?yàn)閿?shù)量性狀易受到環(huán)境的影響，必須根據(jù)有重復(fù)的群體的表現(xiàn)才能較準(zhǔn)確地選擇。

雜種優(yōu)勢(shì)的一般特點(diǎn)：⑴ 雜種優(yōu)勢(shì)不是某一兩個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而是許多綜合性狀表現(xiàn)突出。⑵ 在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型純合程度越高，雙親的遺傳差異越大（親緣關(guān)系遠(yuǎn)，地理來源和生態(tài)型差異大），F(xiàn)1代雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。故自交系間F1代雜種優(yōu)勢(shì)要比品種間F1代雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)。⑶ F1代雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)值與雙親性狀效應(yīng)值不一定具相關(guān)性。即親本性狀好，F(xiàn)1代不一定好，親本性狀差，其F1代不一定差。F1代的雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親的配合力決定的。⑷ 雜種優(yōu)勢(shì)的利用決定于F1的實(shí)際經(jīng)濟(jì)效益與生產(chǎn)F1成本之間的相對(duì)效益。如某F1的增產(chǎn)效益還抵不上生產(chǎn)F1而增加的成本，那么這樣的一代雜種就沒有什么實(shí)用價(jià)值了。⑸雜種優(yōu)勢(shì)一般只利用F1代。

15選種的程序①原始材料圃②選種圃③品比預(yù)備試驗(yàn)圃④品種比較圃⑤區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)⑥品種審定和推廣 14說明造成園藝植物品種混雜退化的主要原因及防止措施。指品種在生產(chǎn)繁殖過程中逐漸喪失其優(yōu)良性狀，甚至失去原品種典型性的現(xiàn)象。原因：①機(jī)械混雜：指在采種、曬種、貯藏、包裝、播種、育苗、移栽等過程中將一個(gè)品種的種子或苗木機(jī)械地混入另一個(gè)品種中，從而降低了品種純度。機(jī)械混雜的最大危害是進(jìn)一步引起生物學(xué)混雜②生物學(xué)混雜:在品種繁殖過程中，由于隔離不嚴(yán)，而發(fā)生不同亞種，變種，品種或類型之間的天然雜交，造成優(yōu)良品種的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。生物學(xué)混雜是導(dǎo)致品種退化的最主要原因。在異交植物和常交植物的品種間或種間最易發(fā)生，應(yīng)做好隔離③品種本身的遺傳退化：即基因突變，純度很大的品種中依然存在很多不利等位基因，不利等位基因的普遍存在和微效突變的逐代積累，引起品種退化的作用不容忽視④自然條件和栽培技術(shù)不適合:生活條件、栽培方式不適合種性要求，會(huì)引起良種特性喪失防止品種退化的措施： ①嚴(yán)格執(zhí)行技術(shù)操作規(guī)程，防止機(jī)械混雜②隔離留種，防止天然雜交③采用合理的選擇和留種方法，防止遺傳性變異④利用和創(chuàng)造最適宜的良種繁育條件⑤采用脫毒種苗。16簡(jiǎn)述單倍體植物在育種上的意義。①利用單倍體植物克服雜種分離縮短育種年限。②快速獲得異花授粉植物的自交系。③單倍體植物的輻射誘變和化學(xué)誘變。人工誘變和單倍體育種相結(jié)合可快速簡(jiǎn)便的獲得新品種。④克服遠(yuǎn)緣雜種不孕性與不易穩(wěn)定的現(xiàn)象⑤單倍體育種在園林植物上應(yīng)用的價(jià)值

17簡(jiǎn)述單倍體植株的特點(diǎn)。單倍體植株基本性狀與二倍體植株相似，只是發(fā)育程度較差，株高、葉片、花朵等都比二倍體稍小，生長(zhǎng)稍弱，單倍體植株只能開花而不結(jié)實(shí)。所以單倍體植株不能傳播后代。如果用藥劑處理使單倍體植株染色體加倍或自然加倍，就能成為純和的二倍體恢復(fù)正常的結(jié)實(shí)能力。

18簡(jiǎn)述授予品種權(quán)的條件：①新穎性②特異性③一致性④穩(wěn)定性⑤適當(dāng)名稱

良種繁育的意義及任務(wù)：繁殖符合質(zhì)量要求的優(yōu)質(zhì)種子；提高繁殖系數(shù)，加快繁殖良種 ；防止品種退化，延長(zhǎng)品種壽命19品種登錄的程序：①由育種者向品種權(quán)威提交你登錄品種的文字、圖片說明，及育種親本、育種過程等有關(guān)材料，并交納申請(qǐng)費(fèi)。②由品種登錄權(quán)威根據(jù)申報(bào)材料和已登錄品種對(duì)你登錄品種的名稱、性狀、特征等進(jìn)行書面審查。只有特殊情況下才進(jìn)行實(shí)物審查。③對(duì)符合登錄條件的品種給申請(qǐng)者頒發(fā)登錄證書收錄在登錄年報(bào)中，同時(shí)在正式出版物上發(fā)表 誘變育種的特點(diǎn)：提高突變率,擴(kuò)大“變異譜”、創(chuàng)造新類型；適于改良品種的某些單一性狀；育種程序簡(jiǎn)單,年限短；打破性狀連鎖,促進(jìn)基因重新組合,提高重組率 ；常與其它育種方法結(jié)合使用；可改變作物育性。優(yōu)良自交系應(yīng)具備以下條件：⑴ 配合力高，重要標(biāo)志之一。⑵ 生活力強(qiáng)、生產(chǎn)力高，⑶ 抗病性強(qiáng)，顯性或部分顯性。⑷ 具有較多的可以遺傳的優(yōu)良性狀。單交種配組原則：①選用普通配合力高的自交系，按輪配法或不規(guī)則配組法選配優(yōu)良組合。②雙親經(jīng)濟(jì)性狀差異大時(shí)，一般以優(yōu)良性狀多者或本地的自交系為母本。③選擇繁殖力強(qiáng)的自交系作母本，以花粉量大、花期長(zhǎng)的自交系作父本。④選擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，以便苗期淘汰假雜種。

人工去雄制種法及適用范圍：指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自然授粉（異授粉花作物）或人工輔助授粉（自花授粉作物），從母本上收獲雜交種的制種途徑。適用范圍：對(duì)花器大，去雄容易，種子繁殖系數(shù)大，每畝種植株數(shù)少的園藝植物。只要雜種優(yōu)勢(shì)所產(chǎn)生的增產(chǎn)效益遠(yuǎn)大于制種所增加的人工去雄費(fèi)用時(shí)，都可采用此法。

雌性系獲得方法：在隔離區(qū)內(nèi)，父、母本行比為1∶3～6，開花期摘除母本出現(xiàn)的少量雄花，任其自由授粉，在雌性系上收獲F1代雜種，在父本行收獲父本種子或另設(shè)父本繁殖區(qū)。方法一：以強(qiáng)雌株系作保持系，以雌性系為母本，在母本上收獲雌性系其二是用赤霉素0.05~0.2%苗期葉面噴灑誘導(dǎo)雄花，自由授粉或人工輔助授粉即可得到雌性系。

雄性不育材料的來源：⑴自然突變⑵人工誘變⑶遠(yuǎn)像雜交⑷品種間雜交及自交⑸生物工程創(chuàng)造MS⑹引進(jìn)不育源轉(zhuǎn)育雄性不育系

雄性不育系的利用：利用雄性不育系配制F1代雜種是雜種優(yōu)勢(shì)利用最優(yōu)化的制種手段。以果實(shí)或種子為產(chǎn)品的園藝作物，利用雄性不育系生產(chǎn)雜交種必須“三系配套”，特別注意雜種F1的父本必須是恢復(fù)系；以營(yíng)養(yǎng)器官為產(chǎn)品的園藝作物F1的父本不要求一定是恢復(fù)系。

利用質(zhì)核互作雄性不育系生產(chǎn)F1代雜交種：⑴設(shè)置制種隔離區(qū)生產(chǎn)F1代雜種雄性不育系與父本系（恢復(fù)系）按3～5∶1行比種植，隔離區(qū)內(nèi)自由授粉或人工輔助授粉，在雄性1．一般芽變總是以枝變或株變的形(×)對(duì)植物種子進(jìn)行輻射時(shí)，半致死式出現(xiàn)。劑量是指輻射后發(fā)芽率為 50 ％的2.單子傳代法一般從雜交二代開始，每代的群劑量。（半致死劑量是指輻射后成活體規(guī)?；鞠嗤?。率為對(duì)照 50 ％的劑量）3自交不親和系的主要繁殖方法為人（×）選擇育種是利用人工創(chuàng)造（沒工蕾期自交授粉和花期噴灑食鹽水有創(chuàng)造遺傳變異）的遺傳變異，通過克服自交不親和性；雌性系的繁殖為選擇培育獲得新品種的育種途徑。

（×）由無性繁殖植物的一個(gè)個(gè)體產(chǎn)苗期噴灑赤霉素誘導(dǎo)雄花進(jìn)行授粉。

生的后代群體稱為（一個(gè)單株通過無4選擇的作用基礎(chǔ)為可遺傳變異，選

性繁殖產(chǎn)生的后代）無性系。無性系擇的作用實(shí)質(zhì)為差別繁殖。的個(gè)體間在基因型上是完全（完全或5對(duì)列入植物新品種保護(hù)名錄的，符

合《中華人民共和國(guó)植物新品種保護(hù) 基本）一致的。

條例》規(guī)定的新穎性、特異性、一致（√）經(jīng)考證，大白菜起源于中國(guó)。

不育系上收獲的種子即為F1雜交種。用于商品生產(chǎn)。如果雄性不育系的不育株率和不育度均為100%，在父本系上收獲的種子，下一代繼續(xù)用于F1制種，否則另設(shè)父本隔離區(qū)繁殖父本系。⑵設(shè)置雄性不育系繁殖隔離區(qū) ⑶設(shè)置保持系和父本系（恢復(fù)系）兩個(gè)隔離區(qū)，分別繁殖留種。

性和穩(wěn)定性及命名要求的黃瓜品種，農(nóng)業(yè)部可以授予品種權(quán)。

6被檢品種符合品種特性的植株（種

子）占調(diào)查株數(shù)（供試種子）的百分

率為品種純度。

7黃瓜雜種種子生產(chǎn)中，雌性系繁殖

常用的誘雄劑為赤霉素；化學(xué)去雄制

種法中常用殺雄劑為乙烯利 8〔（甲×乙）×甲〕×甲的雜交式中，甲為輪回親本，乙為非輪回親本。9選擇育種的一般程序是原始材料圃、株系圃或選擇圃、品種比較試驗(yàn)圃、區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)。10由四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種配成的雜交種為雙

交種。

14細(xì)胞中所包含的染色體組來源不

同的多倍體稱為異源多倍體

11采用系譜法處理雜種后代時(shí)，來

自同一F３株系的不同單株在F４形成的諸系統(tǒng)稱為系統(tǒng)群，此F４內(nèi)的各

系統(tǒng)間互稱姐妹系。

12在核質(zhì)互作雄性不育類型中，雄

性不育系的基因型為S（msms），保持系的基因型為M（msms）。13異花或常異花授粉植物，經(jīng)連續(xù)多代自交，使異質(zhì)基因分離、純合，獲得性狀一致，遺傳性相對(duì)穩(wěn)定，能夠自我繁殖的群體稱為自交系。14在選擇方向一致的的情況下，自

然選擇有助于人工選擇。

（×）誘變育種提高了突變率，擴(kuò)大

了“變異譜”，適于改良品種的多個(gè)

（一個(gè)或兩個(gè)）性狀。

（√）在〔（A×B）×C〕×D雜交組

合中，D一般是綜合性狀好的品種。(×)F1代雜種優(yōu)勢(shì)的效應(yīng)值與雙親性狀效應(yīng)值具（不具有）有相關(guān)性。

（×）品種的植物分類（栽培學(xué)）地

位低于種。

（×）在形態(tài)上，單（多）倍體植株一般比原來二（單）倍體表現(xiàn)巨大性。

（√）生產(chǎn)雜種一代種子時(shí)，只要雜

種優(yōu)勢(shì)所產(chǎn)生的增產(chǎn)效益遠(yuǎn)大于制

種所增加的人工去雄費(fèi)用時(shí)，都可采

用人工去雄制種法。

（√）不同的種質(zhì)資源類型具有不同的遺傳特點(diǎn)及利用價(jià)值。本地品種資源的主要特點(diǎn)是具較突出的適應(yīng)性。（×）對(duì)雜種后代的選擇效果與性狀的遺傳力有密切的關(guān)系。遺傳力高的性狀宜在低代選擇，遺傳力低的性狀

可在高代（在遺傳力高的世代）選擇。（×）作物雜種優(yōu)勢(shì)利用中，“兩用系”是指（同一系統(tǒng)即做保持系又做恢復(fù)系）核質(zhì)互作不育系。（√）主栽品種是經(jīng)由現(xiàn)代育種技術(shù)改良過的品種，能適應(yīng)當(dāng)前新的消費(fèi)習(xí)慣和生產(chǎn)方式，但其遺傳多樣性較

地方品種單一。

（×）異（同）源多倍體植物往往表

現(xiàn)為育性差，結(jié)實(shí)率低。

（×）對(duì)于主要取決于特殊（一般）

配合力配合力的性狀，應(yīng)該通過組合 育種途徑育成定型品種。（√）不同類型的種質(zhì)資源具有不同的遺傳特點(diǎn)及利用價(jià)值。本地品種資源的主要特點(diǎn)是具較突出的豐產(chǎn)性。（√）雜種優(yōu)勢(shì)不是某一兩個(gè)性狀單

獨(dú)表現(xiàn)突出，而是多綜合性狀表現(xiàn)突（×）生物學(xué)混雜是指一個(gè)品種中摻雜（天然雜交產(chǎn)生雜合個(gè)體）了其它品種的少量植株獲種子造成的混雜退化。（×）植物經(jīng)秋水仙素加倍產(chǎn)生的后代，都是雙二倍體（可能是三倍體）。

第三篇：《園藝植物育種學(xué)》課程標(biāo)準(zhǔn)

《園藝植物育種學(xué)》課程教學(xué)大綱

課程代碼：

學(xué)時(shí)數(shù)：62 理論環(huán)節(jié)學(xué)時(shí)數(shù)：42 實(shí)踐環(huán)節(jié)學(xué)時(shí)數(shù)：20 學(xué)分：4 適用專業(yè)：園藝技術(shù)專業(yè) 先修課程：植物生物與環(huán)境 開課單位：園藝課程組

一、課程的性質(zhì)和任務(wù)

園藝植物育種學(xué)是研究生物遺傳和變異的科學(xué)，它直接涉及生命起源和生物進(jìn)化的機(jī)理，是生物科學(xué)中一門十分重要的理論科學(xué)，也是一門緊密聯(lián)系生產(chǎn)實(shí)際的基礎(chǔ)科學(xué)。在高等農(nóng)林院校的教學(xué)計(jì)劃中，園藝植物育種學(xué)被列為一門重要的專業(yè)基礎(chǔ)課程，是指導(dǎo)植物、動(dòng)物和微生物育種工作的理論基礎(chǔ)。同時(shí)，園藝植物育種學(xué)對(duì)醫(yī)學(xué)和人民保健等方面都有著密切的關(guān)系。因此，不論在理論研究上或在生產(chǎn)實(shí)踐上，園藝植物育種學(xué)都日益顯示出十分重要的作用。

園藝植物育種學(xué)研究的任務(wù)在于：闡明生物遺傳和變異的現(xiàn)象及其表現(xiàn)特征，深入探索引起遺傳和變異的原因及其物質(zhì)基礎(chǔ)，揭露其內(nèi)在的規(guī)律，從而進(jìn)一步指導(dǎo)人們能動(dòng)性地改造生物，造福人類。簡(jiǎn)言之，園藝植物育種學(xué)的研究，就是要不斷地認(rèn)識(shí)生物遺傳和變異的客觀規(guī)律，從而進(jìn)一步能動(dòng)地運(yùn)用這些規(guī)律于生產(chǎn)實(shí)踐，促使生物朝著對(duì)人類生活有益的方向發(fā)展和進(jìn)化。

植物育種學(xué)是一門應(yīng)用科學(xué)，是專門研究選育和繁育植物新品種的理論與方法的學(xué)科。其主要任務(wù)是讓學(xué)生學(xué)習(xí)和掌握植物遺傳育種的基本理論、基本方法，熟悉本地區(qū)主要園藝植物的常規(guī)育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用和良種繁育的基本原理和操作技能。

二、教學(xué)基本要求

根據(jù)《園藝植物育種學(xué)》課程的特點(diǎn)，結(jié)合本校本專業(yè)的實(shí)際情況，要求以理論教學(xué)（即課堂講授）和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的教學(xué)方式完成該課程的教學(xué)任務(wù)。重點(diǎn)講授基本概念、基本原理和基本方法，有關(guān)《園藝植物育種學(xué)》的重要理論以交待清楚為宜，同時(shí)能較系統(tǒng)、較全面地向?qū)W生簡(jiǎn)要介紹一下《園藝植物育種學(xué)》的進(jìn)展和應(yīng)用前景則效果更好。講授要求重點(diǎn)突出，條理清晰，層次分明，詳略得當(dāng)。為了督促學(xué)生能更好地復(fù)習(xí)和鞏

固所學(xué)的知識(shí)，應(yīng)適當(dāng)布置一些必要的課后作業(yè)，以加深同學(xué)們的理解和記憶，增強(qiáng)學(xué)生分析問題和解決問題的能力。實(shí)驗(yàn)和實(shí)習(xí)環(huán)節(jié)是不可缺少的，通過參加一定的實(shí)驗(yàn)和實(shí)習(xí)，能進(jìn)一步提高學(xué)生對(duì)遺傳理論的認(rèn)識(shí)和理解，培養(yǎng)和鍛煉學(xué)生的動(dòng)手能力和實(shí)踐技能。通過以上各個(gè)教學(xué)環(huán)節(jié)的實(shí)施，要求學(xué)生能夠運(yùn)用所學(xué)知識(shí)解釋或說明一般的園藝植物育種學(xué)現(xiàn)象和園藝植物育種學(xué)規(guī)律，對(duì)進(jìn)一步學(xué)好《育種學(xué)》及相關(guān)學(xué)科打下一個(gè)堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

在學(xué)好園藝植物育種學(xué)基本原理和基本理論的基礎(chǔ)上，通過對(duì)園藝植物的引種、選種、雜交育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用及良種繁育等內(nèi)容的學(xué)習(xí)，使學(xué)生逐漸掌握人工改良和創(chuàng)造園藝植物新品種的基本方法和基本技能。教學(xué)應(yīng)理論聯(lián)系實(shí)際，在重視講授好基本知識(shí)、基礎(chǔ)理論的同時(shí)，還要加強(qiáng)基本技能的培養(yǎng)和實(shí)踐。

三、理論教學(xué)內(nèi)容

項(xiàng)目一 細(xì)胞分裂與染色體行為 教學(xué)目的和要求

將詳細(xì)介紹染色體的形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征，重點(diǎn)講授染色體在細(xì)胞有絲分裂和減數(shù)分裂過程中的行為表現(xiàn)，同時(shí)也對(duì)高等動(dòng)植物的繁殖方式、雌雄配子的形成過程及受精過程做以闡述。要求學(xué)生熟練掌握染色體在細(xì)胞有絲分裂和減數(shù)分裂各時(shí)期的行為表現(xiàn)及特征。在理解的基礎(chǔ)上，牢記本章所涉及的有關(guān)概念。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

有絲分裂、減數(shù)分裂、有絲分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別 教學(xué)內(nèi)容

細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)與功能

染色體：染色體的形態(tài)、染色體的結(jié)構(gòu)、染色體的數(shù)目、染色體分析及應(yīng)用 細(xì)胞分裂與染色體行為、有絲分裂與染色體行為、減數(shù)分裂與染色體行為、有絲分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別

高等動(dòng)物與植物的繁殖、生物的繁殖方式、雌雄配子的形成、授粉、受精與種子的遺傳效應(yīng)、直感現(xiàn)象、生活史

項(xiàng)目二 孟德爾遺傳定律 教學(xué)目的和要求

本章重點(diǎn)介紹孟德爾遺傳定律，包括分離定律和自由組合定律。以一對(duì)基因和兩對(duì)基因控制的相對(duì)性狀為例，詳細(xì)講授分離定律和自由組合定律的基本原理以及在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用。基因的五種互作方式將是本章的難點(diǎn)。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

分離規(guī)律、自由組合定律、基因的互作 教學(xué)內(nèi)容

任務(wù)一 孟德爾的實(shí)驗(yàn)材料和方法：孟德爾的實(shí)驗(yàn)材料、孟德爾的實(shí)驗(yàn)方法

分離規(guī)律：基本概念、一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳—分離現(xiàn)象、分離現(xiàn)象的解釋、分離定律的驗(yàn)證、顯隱性的相對(duì)性

任務(wù)二 自由組合定律：二對(duì)相對(duì)性狀雜交后代的分離、自由組合定律的實(shí)質(zhì)及其解釋、自由組合定律的驗(yàn)證、多對(duì)性狀遺傳

互補(bǔ)作用、積加作用、重疊作用、抑制作用、上位作用

孟德爾遺傳定律的應(yīng)用：分離定律在育種上的意義和應(yīng)用、自由組合定律在育種上的意義和應(yīng)用

項(xiàng)目三 連鎖遺傳 教學(xué)目的和要求

通過對(duì)本章的學(xué)習(xí)，要求學(xué)生能理解連鎖和交換的遺傳機(jī)理，學(xué)會(huì)兩點(diǎn)法和三點(diǎn)法的基因定位方法，熟悉連鎖遺傳的應(yīng)用和性別決定及性連鎖的應(yīng)用。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

連鎖和交換的遺傳機(jī)理、交換值、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法、性別決定與性連鎖 教學(xué)內(nèi)容

任務(wù)一 連鎖遺傳的表現(xiàn)

連鎖遺傳的驗(yàn)證連鎖遺傳的解釋、連鎖遺傳的驗(yàn)證 連鎖和交換的遺傳機(jī)理

交換值及其測(cè)定：交換值、交換值的測(cè)定 任務(wù)二 性別決定與性連鎖：性別決定、性連鎖

項(xiàng)目四 數(shù)量性狀遺傳 教學(xué)目的和要求

在學(xué)習(xí)質(zhì)量性狀遺傳的同時(shí)，適當(dāng)介紹一些數(shù)量性狀遺傳的內(nèi)容是十分必要的。本章著重講述有關(guān)數(shù)量性狀的遺傳特征、多基因假說及遺傳率分析。要求學(xué)生在理解的基礎(chǔ)上對(duì)多基因假說和遺傳率的概念加以記憶。對(duì)近親繁殖的概念、近親繁殖的遺傳效應(yīng)、回交的遺傳效應(yīng)、純系學(xué)說、雜種優(yōu)勢(shì)的概念、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制以及雜種優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用有一個(gè)較全面的認(rèn)識(shí)。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

數(shù)量性狀的遺傳特征、廣義遺傳率的估算方法、狹義遺傳率的估算方法，近親繁殖的遺傳效應(yīng)和雜種優(yōu)勢(shì)的利用，難點(diǎn)是自交和回交的純合速率的分析。

教學(xué)內(nèi)容

任務(wù)一 數(shù)量性狀的遺傳特征 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說

遺傳率及遺傳率分析：遺傳率的概念、廣義遺傳率的估算方法、狹義遺傳率的估算方法、遺傳率在植物育種上的應(yīng)用

任務(wù)二近親繁殖及其遺傳效應(yīng)：近親繁殖的概念、近親繁殖的遺傳效應(yīng)、回交的遺傳效應(yīng)，純系學(xué)說，異花授粉植物的自交不親和性，雜種優(yōu)勢(shì)：雜種優(yōu)勢(shì)的概念、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制、雜種優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用

項(xiàng)目五 細(xì)胞質(zhì)遺傳 教學(xué)目的和要求

幾乎大量的物質(zhì)基礎(chǔ)存在于細(xì)胞核中，而細(xì)胞質(zhì)中也有少部分遺傳物質(zhì)。本章將扼

要介紹細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征及植物的雄性不育性，重點(diǎn)講述細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的特征及三系配套（不育系、保持系和恢復(fù)系）在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念、植物的雄性不育性 教學(xué)內(nèi)容

細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象和特征：細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念、細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征、母性遺傳

細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)：細(xì)胞質(zhì)基因存在、核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀表現(xiàn) 植物的雄性不育性及其應(yīng)用：雄性不育性的外在特征、雄性配子的發(fā)育和敗育時(shí)期及敗育特點(diǎn)、核基因控制的雄性不育性的特征及應(yīng)用、細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的特征及應(yīng)用、雄性不育性中的孢子體不育和配子體不育

項(xiàng)目六 植物種質(zhì)資源

教學(xué)目的和要求：要求學(xué)生對(duì)品種資源的重要性和品種資源在育種工作中的意義有一個(gè)明確的認(rèn)識(shí)，學(xué)習(xí)和了解品種資源的收集、整理、保存、研究和利用的方法。教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：品種資源在育種工作中的意義，品種資源的收集、保存、研究和利用。種質(zhì)資源的概念及其在育種工作中的意義 物種起源學(xué)說的基本理論 我國(guó)植物種質(zhì)資源的分布狀況 種質(zhì)資源的分類、收集和保存 種質(zhì)資源的研究和利用

項(xiàng)目七 引種

教學(xué)目的和要求：明確引種的概念和意義，了解植物對(duì)光溫的反應(yīng)特性和引種原理，初步掌握植物的引種規(guī)律和引種方法。

教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：著重理解引種的概念、引種原理、引種規(guī)律、引種工作程序。引種的概念、意義和引種成就 引種的理論依據(jù) 引種的規(guī)律

引種的工作程序和原則

項(xiàng)目八 選擇育種

教學(xué)目的和要求：學(xué)習(xí)選擇和鑒定在植物育種中的意義與作用，掌握選擇育種的基本方法。

教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：選擇、鑒定的概念和選擇育種的基本方法。選擇與選擇育種 鑒定的意義和方法

不同繁殖與授粉方式植物的遺傳組成與育種特點(diǎn) 選擇育種的基本方法與工作程序

項(xiàng)目九 雜交育種

教學(xué)目的和要求：明確雜交育種的重要意義，重點(diǎn)掌握雜交親本選配的基本原則和雜種后代的處理方法，學(xué)習(xí)和了解植物的雜交方式和雜交技術(shù)、雜交育種的一般程序和加速育種進(jìn)程的基本方法。

教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：重點(diǎn)講解雜交育種的親本選配原則以及雜交育種的一般工作程序和方法，要求學(xué)生學(xué)會(huì)一定的雜交技術(shù)和雜種后代的處理方法。雜交育種的概念、意義和類型 雜交的方式和技術(shù) 雜交育種的親本選配原則

雜種后代的處理（系譜法、混合法、派生法）

雜交育種程序：原始材料圃、雜種圃、選種圃、鑒定圃、品種比較試驗(yàn)、品種區(qū)域性試驗(yàn)。

加速育種進(jìn)程的方法（加速世代進(jìn)程、加速試驗(yàn)進(jìn)程、改革育種程序）回交在雜交育種中的應(yīng)用

項(xiàng)目十優(yōu)勢(shì)育種

教學(xué)目的和要求：學(xué)習(xí)和了解遠(yuǎn)緣雜交的意義和作用，明確認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)緣雜交的困難及其克服方法，熟悉遠(yuǎn)緣雜交后代的分離特點(diǎn)和選擇方法。進(jìn)一步學(xué)習(xí)和掌握雜種優(yōu)勢(shì)的基本概念和基本理論，了解雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型，熟悉雜種優(yōu)勢(shì)的測(cè)驗(yàn)方法，學(xué)會(huì)雜種F1的制種技術(shù)和應(yīng)用方法（三系配套）。

教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：遠(yuǎn)緣雜交的意義和作用、遠(yuǎn)緣雜交的困難及其克服方法，雜種優(yōu)勢(shì)的概念及基本理論、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型和雜種優(yōu)勢(shì)的利用方法。遠(yuǎn)緣雜交的概念和特點(diǎn) 遠(yuǎn)緣雜種的作用和意義

遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服方法 遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服方法 遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇 雜種優(yōu)勢(shì)的利用

項(xiàng)目十一 誘變育種

教學(xué)目的和要求：學(xué)習(xí)和熟悉誘變育種的意義、誘變途徑及誘變后代的選育方法。教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：誘變育種的意義和特點(diǎn)、輻射育種和化學(xué)誘變育種及其誘變后代的選育方法。

誘變育種的意義和特點(diǎn) 輻射育種 化學(xué)誘變育種 空間誘變育種 倍性育種

項(xiàng)目十二 生物技術(shù)育種

教學(xué)目的和要求：了解分子育種的概念、分子育種的基本操作方法及其在植物上的應(yīng)用現(xiàn)狀。

教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：分子育種的概念、分子育種的基本操作方法。分子育種概述 分子育種的操作技術(shù) 分子標(biāo)記輔助育種 分子育種在植物上的應(yīng)用

項(xiàng)目十三 良種繁育

教學(xué)目的和要求：了解品種區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和品種審定的意義及方法程序，認(rèn)識(shí)良種繁育的意義和作用，初步掌握良種繁育和提純復(fù)壯的基本方法，學(xué)會(huì)種子檢驗(yàn)的實(shí)際操作技能。

教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：品種審定的意義及程序，區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和良種繁育的基本方法，牢固掌握防止品種混雜退化的方法，學(xué)會(huì)種子檢驗(yàn)的操作技能。品種試驗(yàn)（區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)、栽培試驗(yàn)）品種審定（審定機(jī)構(gòu)、審定程序及品種推廣制度）良種繁育的意義與任務(wù)

良種繁育技術(shù) 種子檢驗(yàn)和種子貯藏 我國(guó)良種繁育制度和組織體系

四、實(shí)施建議

（一）教材選用與編寫

要貫徹以行動(dòng)導(dǎo)向?yàn)樵瓌t的教學(xué)方法，需要一套教師實(shí)施學(xué)習(xí)情境教學(xué)的教案“學(xué)習(xí)情境實(shí)施計(jì)劃”，包括：教學(xué)條件、學(xué)習(xí)情境描述、具體任務(wù)的設(shè)置、培養(yǎng)能力的目標(biāo)、專業(yè)技術(shù)內(nèi)容、教學(xué)論與方法論建議、學(xué)習(xí)小組的行動(dòng)階段等項(xiàng)內(nèi)容。

以工作過程為導(dǎo)向的課程開發(fā)，教材、教參僅僅是學(xué)生學(xué)習(xí)的一個(gè)輔助資料，學(xué)生從中可以找到本課程所要掌握的“知識(shí)點(diǎn)”內(nèi)容，但要貫徹以行動(dòng)導(dǎo)向?yàn)樵瓌t的學(xué)習(xí)方法，還需要一套能引導(dǎo)學(xué)生按照學(xué)習(xí)情境所設(shè)計(jì)的方向而自主學(xué)習(xí)的“學(xué)習(xí)工作單”。

教材建設(shè)是課程建設(shè)的核心，教材是教學(xué)思想和教學(xué)內(nèi)容的重要載體，具有廣泛的輻射作用，為此，我們?cè)诮滩慕ㄔO(shè)中力求紙質(zhì)教材、電子教材等進(jìn)行立體化建設(shè)，運(yùn)用多媒體教學(xué)包和教學(xué)網(wǎng)站，形成高質(zhì)量、高水平、多種呈現(xiàn)方式的新型教材，作為認(rèn)知過程的載體，使學(xué)生不僅求得真才實(shí)學(xué)，而且受到創(chuàng)新精神的啟迪。

可選用的教材、主要教學(xué)參考書

? 園藝植物育種學(xué)，蔡后鑾主編，上海交通大學(xué)出版社，2002.? 園林植物育種學(xué)，楊曉紅，張克中編著，氣象出版社，2001.? 園藝植物園藝植物育種學(xué)，沈德緒等主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1985.? 園藝植物育種學(xué)，景士西主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.? 現(xiàn)代蔬菜育種學(xué)，周長(zhǎng)久，王明等主編，科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，1996.教學(xué)建議 1．教學(xué)設(shè)計(jì)

①注重教學(xué)內(nèi)容的時(shí)代性和新穎性，本課程是園藝技術(shù)專業(yè)學(xué)生的職業(yè)技術(shù)主干課程，注重專業(yè)知識(shí)之間的聯(lián)系等方面，注重將生產(chǎn)上采用的高新技術(shù)和研究成果引入教學(xué)內(nèi)容。

②注重創(chuàng)新精神和實(shí)踐能力的培養(yǎng)，組織教學(xué)內(nèi)容時(shí)重視理論聯(lián)系實(shí)際，理論內(nèi)容聯(lián)系實(shí)用技術(shù)，實(shí)用技術(shù)聯(lián)系生產(chǎn)實(shí)際，提高學(xué)生獨(dú)立思考、分析問題和解決問題的能力。做到融知識(shí)傳授、能力培養(yǎng)、素質(zhì)教育于一體。

③注重將教改教研成果引入教學(xué)。在教學(xué)設(shè)計(jì)中強(qiáng)調(diào)課程目標(biāo)的崗位就業(yè)化，課程結(jié)構(gòu)的模塊化和課程內(nèi)容的職業(yè)能力化。

④注重教學(xué)方法和手段的有機(jī)結(jié)合，激發(fā)學(xué)生興趣和愛好，引導(dǎo)學(xué)生自主學(xué)習(xí)。注重單位課時(shí)內(nèi)的知識(shí)信息量，充分利用多媒體，盡量用圖片使教學(xué)內(nèi)容形象化、淺顯化、簡(jiǎn)單化。

2．教學(xué)方法的改革

圍繞核心培養(yǎng)目標(biāo)，創(chuàng)設(shè)情境教學(xué)環(huán)境，采用符合學(xué)生認(rèn)知水平的教學(xué)方法，激發(fā)學(xué)生求知欲。教學(xué)活動(dòng)從以“教”為中心轉(zhuǎn)向以“學(xué)”為中心，學(xué)生成為教學(xué)活動(dòng)的主體，學(xué)習(xí)活動(dòng)成為教學(xué)活動(dòng)的中心。學(xué)生及學(xué)習(xí)小組通過自主式學(xué)習(xí)、角色式學(xué)習(xí)、協(xié)作式學(xué)習(xí)進(jìn)行具體生產(chǎn)活動(dòng)的策劃、組織與實(shí)施。教師的作用從以課堂講授為主轉(zhuǎn)向以教學(xué)設(shè)計(jì)與組織、創(chuàng)設(shè)情境、提出問題、指導(dǎo)、監(jiān)控（激勵(lì)、答疑、糾錯(cuò)）評(píng)估學(xué)生的學(xué)習(xí)活動(dòng)為主。

（1）教、學(xué)、做一體法

我講你聽:教師通過設(shè)置問題情境，講解所要學(xué)習(xí)內(nèi)容的意義，激發(fā)學(xué)生參與學(xué)習(xí)工作過程的積極性。

我做你看：教師現(xiàn)場(chǎng)演示構(gòu)建與調(diào)控過程，講解工作要求及操作程序，告訴學(xué)生“怎樣做”，學(xué)生通過觀察、提問等方式理解教師的示范過程。

你練我導(dǎo)：組織學(xué)生按教師示范的步驟重復(fù)操作，在必要時(shí)解釋做做和為什么這樣做，教師觀察學(xué)生模仿的過程總工程師到反饋信息。引導(dǎo)學(xué)生通過整個(gè)生產(chǎn)過程的模仿建立起最初的行動(dòng)協(xié)調(diào)框架，為下一步獨(dú)立工作打下基礎(chǔ)。

你做我評(píng)：學(xué)生在已建立在行動(dòng)協(xié)調(diào)框架的基礎(chǔ)上，獨(dú)立完成教師布置的生產(chǎn)任務(wù)，通過不斷擴(kuò)充行動(dòng)模式并在細(xì)節(jié)上協(xié)調(diào)動(dòng)作與行動(dòng)，達(dá)到逐步符合要求地完成工作活動(dòng)的目的。在這個(gè)過程中，教師監(jiān)督生產(chǎn)過程，檢查練習(xí)結(jié)果，糾正錯(cuò)誤并歸納總結(jié)。

通過教師的“講、做、導(dǎo)和評(píng)”,學(xué)生的“聽、看、練和做”，體現(xiàn)了以學(xué)生為主體、教師為主導(dǎo)，調(diào)動(dòng)了學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性、主動(dòng)性，培養(yǎng)了學(xué)生的自主學(xué)習(xí)能力。

（2）項(xiàng)目化教學(xué)法

是師生共同完成一個(gè)完整任務(wù)而進(jìn)行的教學(xué)活動(dòng)。以生產(chǎn)實(shí)際工作作為教學(xué)內(nèi)容導(dǎo)入，從實(shí)踐入手，引導(dǎo)學(xué)生學(xué)習(xí)相關(guān)知識(shí)，掌握完成任務(wù)的步驟和技藝，即資訊、計(jì)劃、決策、實(shí)施、檢查、評(píng)估。資訊，教師下達(dá)構(gòu)建與調(diào)控任務(wù)，學(xué)生按任務(wù)要求，查找相關(guān)信息；計(jì)劃，以小組為單位，學(xué)習(xí)和分析信息資料，制定生產(chǎn)方案；決策，以小組為單位向全班匯報(bào)、討論，教師審查方案，提出建議，修改、確定方案，根據(jù)方案，購(gòu)買設(shè)施構(gòu)建材料、準(zhǔn)備環(huán)境調(diào)控設(shè)備；實(shí)施，學(xué)生根據(jù)構(gòu)建與調(diào)控方案完成構(gòu)建與調(diào)控任務(wù)；檢查，教師和學(xué)生對(duì)完成任務(wù)的每個(gè)環(huán)節(jié)，進(jìn)行檢查對(duì)照，展示成果并評(píng)定分?jǐn)?shù)；評(píng)價(jià)，學(xué)生對(duì)完成任務(wù)的表現(xiàn)進(jìn)行總結(jié)，以小組為單位向全班匯報(bào)完成任務(wù)的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，討論、反思學(xué)習(xí)過程，實(shí)現(xiàn)學(xué)習(xí)遷移。

在教學(xué)實(shí)施過程中，教師繁重的知識(shí)講授壓力轉(zhuǎn)變成為學(xué)生直接面對(duì)新的知識(shí)、新結(jié)構(gòu)的學(xué)習(xí)認(rèn)知?jiǎng)恿Α＝處熤攸c(diǎn)設(shè)計(jì)教學(xué)過程，對(duì)學(xué)生進(jìn)行積極有效的引導(dǎo)，對(duì)學(xué)生疑問進(jìn)行解答，學(xué)生提交成果的多樣性，有助于學(xué)生創(chuàng)造性思維能力的提高。

五、教學(xué)評(píng)價(jià)

教學(xué)評(píng)價(jià)采用“過程考核、綜合評(píng)價(jià)”的模式，由教師、學(xué)生、企業(yè)技術(shù)人員共同進(jìn)行評(píng)價(jià)，考核包括兩部分：過程考核與結(jié)果性考核，過程考核占60%，結(jié)果性考核占40%。過程考核內(nèi)容包括各生產(chǎn)階段成果質(zhì)量、生產(chǎn)方案設(shè)計(jì)、技術(shù)報(bào)告撰寫、操作規(guī)范熟練程度、對(duì)團(tuán)隊(duì)的貢獻(xiàn)率、出勤率、社會(huì)責(zé)任感、溝通能力等，著重評(píng)價(jià)學(xué)生的職業(yè)能力。結(jié)果性考核包括理論考試與操作考試兩部分，體現(xiàn)了知識(shí)、技能與素質(zhì)三位一體

六、說明

《園藝植物育種學(xué)》的教學(xué)，要求教師緊密結(jié)合生產(chǎn)與科研實(shí)踐，充分利用植物標(biāo)本、教學(xué)掛圖、影視和幻燈等直觀教具，采用靈活多樣的教學(xué)方式，進(jìn)行演示教學(xué)，加強(qiáng)直觀性，提高教學(xué)效果。教師講課要通俗易懂、生動(dòng)形象、由表及里、深入淺出地闡明原理，講清方法。要注意運(yùn)用啟發(fā)式教學(xué)方法，引導(dǎo)學(xué)生積極思維，注意培養(yǎng)學(xué)生的動(dòng)手能力。教學(xué)中要貫徹“少而精”的原則，既要循序漸進(jìn)，又要突出重點(diǎn)。各論部分可選擇當(dāng)?shù)氐闹饕獔@藝植物，通過課堂講授、實(shí)驗(yàn)和實(shí)習(xí)等手段，使學(xué)生能夠基本掌握其育種方法和良種繁育技術(shù)。

第四篇：園藝育種學(xué)實(shí)習(xí)報(bào)告

蔬菜栽培學(xué)實(shí)習(xí)報(bào)告

一 實(shí)習(xí)內(nèi)容

9月23日我們坐車來到定興縣蔬菜育苗生產(chǎn)基地。定興是一個(gè)蔬菜生產(chǎn)大縣，蔬菜（包括蘆筍、麻山藥、西甜瓜、草莓、鮮食玉米等）常年播種面積25.2萬畝，設(shè)施蔬菜播種面積13萬畝，其中：日光溫室4.5萬畝，塑料大棚3.4萬畝，中小拱棚2.6萬畝，地膜2.5萬畝?？偖a(chǎn)量100萬噸左右；產(chǎn)值13.2億元。產(chǎn)品80%供應(yīng)北京市場(chǎng)。先后被省農(nóng)業(yè)廳命名為“河北茄子之鄉(xiāng)”、“河北麻山藥之鄉(xiāng)”、“河北蔬菜之鄉(xiāng)”。

種植狀況

1、甜椒：播種面積1.6萬畝，總產(chǎn)量7.2萬噸；

2、蘆筍：播種面積1.8萬畝，總產(chǎn)量0.48萬噸；

3、茄子：播種面積0.65萬畝，總產(chǎn)量3.9萬噸；

4、西瓜：播種面積1.1萬畝，總產(chǎn)量4.1萬噸；

5、麻山藥：播種面積0.8萬畝，總產(chǎn)量1.3萬噸；

6、蘿卜：播種面積1.1萬畝，總產(chǎn)量5.5萬噸；

7、芹菜：播種面積0.6萬畝，總產(chǎn)量5.8萬噸；

8、黃瓜：播種面積3.2萬畝，總產(chǎn)量17.6萬噸；

9、西紅柿：5000畝，日產(chǎn)量為0.3噸/畝，每天共產(chǎn)1500噸；

其它有馬鈴薯、香蒜苗、韭菜、大蔥、白菜、菠菜等品種，及生菜、紫甘藍(lán)、水果苤蓮、球形茴香等特菜。

負(fù)責(zé)人帶我們參觀了他們的育苗生產(chǎn)線，具體流程是：

配置培養(yǎng)基→裝5*10的穴盤→種種子，鋪蛭石，灑水，培養(yǎng)→嫁接→小棚培養(yǎng)

過程中的關(guān)鍵點(diǎn)

1.育苗最常用的基質(zhì)配方為：泥炭、珍珠巖、園藝蛭石（按體積）1：1：1?；?份泥炭＋3份蛭石。

第五篇：水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種學(xué)教案

水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種學(xué)

課程名稱：水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種學(xué)

授課教師：洪一江，彭扣

所在單位：生命科學(xué)與食品工程學(xué)院

教 案

緒

論

一、水產(chǎn)動(dòng)物育種學(xué)研究的對(duì)象

（一）水產(chǎn)動(dòng)物的范疇

水產(chǎn)動(dòng)物是對(duì)人類生產(chǎn)和生活具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的水生動(dòng)物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。

（二）水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖特征 １、群體大小 ２、生殖方式

（１）水產(chǎn)動(dòng)物的生殖策略幾乎包含了動(dòng)物界已知的各種形式，根據(jù)其生殖細(xì)胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；（２）生殖方式：根據(jù)生殖中胚胎發(fā)育的場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)來源，水產(chǎn)動(dòng)物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。３、遺傳特點(diǎn)及育種的關(guān)系

由于異質(zhì)性的存在，大群體的各種生長(zhǎng)性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質(zhì)性降低，群體就會(huì)表現(xiàn)出來某種程度的遺傳衰退和生長(zhǎng)速度降低，在生產(chǎn)中這種現(xiàn)象成為衰退或退化。在水產(chǎn)動(dòng)物的育種過程中，要充分考慮異質(zhì)性的特點(diǎn)，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。

（三）水產(chǎn)動(dòng)物育種的對(duì)象

養(yǎng)殖對(duì)象種類繁多，是水產(chǎn)動(dòng)物育種區(qū)別于畜、禽育種的顯著特點(diǎn)。

育種對(duì)象的選擇要考慮以下幾點(diǎn)：

首先，應(yīng)該考慮土著種類而且時(shí)常上對(duì)新品種需求比較迫切的重要水產(chǎn)動(dòng)物作為主要育種對(duì)象。

其次，有些種類雖非土著種類，但因如時(shí)間較長(zhǎng)，有一定的資源基礎(chǔ)，在生產(chǎn)和消費(fèi)上都有較大的比重，經(jīng)過努力可以解決國(guó)內(nèi)時(shí)常需求，培育出適合時(shí)常需求的新品種。

合適的與措施對(duì)于所有水產(chǎn)動(dòng)物都是必需的，但不同育種對(duì)象的育種任務(wù)往往也有過不同：

（１）池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖對(duì)象育種的主要任務(wù)在于提高品種的生產(chǎn)性能；

（２）海洋牧場(chǎng)幾海水工廠化養(yǎng)殖的養(yǎng)殖對(duì)象育種的首要任務(wù)是使水產(chǎn)動(dòng)物適應(yīng)于海水養(yǎng)殖的特殊條件，特別是在限制活動(dòng)的條件下，要求適應(yīng)于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；（３）水產(chǎn)觀賞動(dòng)物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態(tài)的觀賞水產(chǎn)動(dòng)物家系；（４）水產(chǎn)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物育種的目的是培育用語現(xiàn)代科學(xué)研究，在遺傳上具有同質(zhì)性、對(duì)各種實(shí)驗(yàn)反應(yīng)具有一致性的水產(chǎn)動(dòng)物（５）野生淡水和回游性水產(chǎn)動(dòng)物的任務(wù)也有其具體要求

二、水產(chǎn)動(dòng)物育種學(xué)的任務(wù)和方法

（一）水產(chǎn)動(dòng)物育種學(xué)的任務(wù)與內(nèi)容

水產(chǎn)動(dòng)物育種：指應(yīng)用各種遺傳學(xué)方法，改造水產(chǎn)動(dòng)物的遺傳結(jié)構(gòu)，培育出適合人類養(yǎng)殖生產(chǎn)活動(dòng)需要的品種的過程。

其根本任務(wù)是：在研究和掌握水產(chǎn)動(dòng)物形狀遺傳變異規(guī)律的基礎(chǔ)上，根據(jù)各地區(qū)的育種目標(biāo)和原有品種的基礎(chǔ)，發(fā)掘、研究和利用各種動(dòng)物資源，采用適當(dāng)?shù)挠N途徑和方法，選育出適宜于該地區(qū)生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)條件，符合生產(chǎn)發(fā)展需要的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和適應(yīng)性廣的優(yōu)良品種，或者創(chuàng)造出新的動(dòng)物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護(hù)和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。水產(chǎn)動(dòng)物育種學(xué)的內(nèi)容

野生種類馴化，優(yōu)良物種引進(jìn)，水產(chǎn)動(dòng)物品質(zhì)改良，繁育群體生產(chǎn)性能保護(hù)，雜種優(yōu)勢(shì)利用以及優(yōu)良新品種培育的理論和實(shí)踐

（二）育種方法

? 選擇——育種實(shí)踐中最基礎(chǔ)，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇； ? 引種和馴化——育種工作中非常重要的手段；

? 生物技術(shù)——常用的生物技術(shù)有：?jiǎn)伪扼w育種，多倍體誘導(dǎo)，細(xì)胞核移植，轉(zhuǎn)基因技術(shù)，分子標(biāo)記等。

三、水產(chǎn)動(dòng)物的育種目標(biāo)

? 育種目標(biāo)：是對(duì)育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)及技術(shù)條件下養(yǎng)殖時(shí)，應(yīng)具備的一系列優(yōu)良形狀的指標(biāo)，是育種方案的基本內(nèi)容之一。

（一）水產(chǎn)動(dòng)物育種的主要目標(biāo)性狀

1、生長(zhǎng)特性和飼料轉(zhuǎn)化率

2、繁殖特性

3、抗病能力

4、適應(yīng)特性

5、體色與體形

6、產(chǎn)品品質(zhì)

（二）制訂育種目標(biāo)的主要根據(jù)和原則

1、制訂育種目標(biāo)的 主要根據(jù)：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；

2、制訂育種目標(biāo)的主要原則

需要與可能，當(dāng)前與長(zhǎng)遠(yuǎn)，目標(biāo)性狀和非目標(biāo)性狀，育種目標(biāo)和組成性狀的具體指標(biāo)。

四、品種與雜交的吧、概念及特點(diǎn)

（一）品種的概念

1、品種與品系

種是生物學(xué)分類單位；

品種是人類根據(jù)滋生需要?jiǎng)?chuàng)造出的一種生產(chǎn)資料，一般是指經(jīng)多代人工選擇育成的，具有遺傳穩(wěn)定，并有別于原種或同種內(nèi)其他群體模具有有兩經(jīng)濟(jì)性狀及其他表形性狀的水聲動(dòng)物群體。它是人類生產(chǎn)活動(dòng)的產(chǎn)物，其產(chǎn)生是養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展到一定階段后的必然產(chǎn)物。

品系是指來源于一個(gè)親本對(duì)（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點(diǎn)和性狀，相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性和一定數(shù)量的個(gè)體。

一個(gè)品系的性狀必須獨(dú)特但不一定符合生產(chǎn)需求；育種過程種首先得到若干個(gè)性狀獨(dú)特的品系，具備優(yōu)良性狀的品系經(jīng)過鑒定，即可作為品種推廣使用。

? 幾個(gè)概念：

家系：一般是指由一對(duì)系祖繁育而來的群體。

近親交配系（自交系）：在品種的發(fā)展過程中，隨著動(dòng)物群體的不斷擴(kuò)大，分布區(qū)域 也會(huì)逐步擴(kuò)大由于各地的自然田間不同，飼養(yǎng)管理水平和方式的區(qū)別，在品種內(nèi)會(huì)出現(xiàn)差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。

單系：由一個(gè)系祖發(fā)展而來的群體。

群系：一個(gè)品系的系祖是一個(gè)群體。

種群：水產(chǎn)動(dòng)物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時(shí)間內(nèi)占據(jù)某一特定空間的一群個(gè)體所組成的群集。

2、品種應(yīng)具備的條件

凡能稱為品種的水產(chǎn)動(dòng)物，除具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值以外，還應(yīng)具有一下特征：（1）性狀及適應(yīng)性相似；（2）穩(wěn)定遺傳；（3）生產(chǎn)性能；（4）數(shù)量。

（二）品種的分類

根據(jù)養(yǎng)殖對(duì)象遺傳基礎(chǔ)的不同，養(yǎng)殖的對(duì)象可以分為：

? 育成品種——品種種有許多人工雕刻的合計(jì)，是人類有意識(shí)選擇的結(jié)果，因此又稱為育成品種。

? 自然品種——指未經(jīng)任何人工選擇或育種活動(dòng)，經(jīng)過簡(jiǎn)單的馴化過程或不經(jīng)過馴化直接為人類的養(yǎng)殖活動(dòng)所利用的自然種。

? 原種——指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養(yǎng)（增）殖生產(chǎn)的野生水產(chǎn)生物五種以及用于選育種的原始親本。

? 雜交種——指不同品系、不同品種甚至中間個(gè)體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。

另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養(yǎng)殖群體

（三）雜交種

雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個(gè)體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。它是經(jīng)過雜交試驗(yàn)選擇出的配對(duì)組合，其雜種一代具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)或其他方面的優(yōu)勢(shì)。

（四）品種的審定

全國(guó)水產(chǎn)原、良審定委員會(huì)是主觀全國(guó)水產(chǎn)原種、良種（包括品種、雜交種和引進(jìn)種）審定的權(quán)威機(jī)構(gòu)。

經(jīng)過試驗(yàn)需要推廣的品種有全國(guó)水產(chǎn)原、良種審定委員會(huì)審核發(fā)布中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國(guó)”的第一個(gè)拼音字母，以示國(guó)家級(jí)品種；S為“審”的第一個(gè)拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進(jìn)種統(tǒng)稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進(jìn)品種程序好；001、002為品種順序號(hào)；年代為審定通過的時(shí)間。如GS01001-2000為團(tuán)頭魴浦江1號(hào)的命名登記號(hào)。

五、水產(chǎn)動(dòng)物育種的成就與展望

（一）育種學(xué)基礎(chǔ)與生物技術(shù)研究

（二）魚類品種培育

（三）魚類的引種工作

（四）存在的問題及展望

1、引種的成就；

2、品種選育；

3、育種理論；

4、生物技術(shù)；

5、繁育群體的保護(hù)

第一章 水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源

第一節(jié) 種質(zhì)資源的概念、重要性和類型

（一）種質(zhì)資源的概念

1、種質(zhì)：由德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼1892在建立其“種質(zhì)學(xué)說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質(zhì)（或遺傳材料）。

2、資源：是指資財(cái)?shù)膩碓?，是?duì)人類具有實(shí)際或潛在利用價(jià)值的材料，是在一定的技術(shù)經(jīng)濟(jì)條件下，現(xiàn)實(shí)或可預(yù)見的將來能作為人類聲場(chǎng)和生活所需要的一切物質(zhì)和給物質(zhì)的要素。

3、種質(zhì)資源：又稱遺傳資源，在我國(guó)習(xí)慣稱為品種資源。《生物多樣性公約》中將其定義為對(duì)人類具有實(shí)際或潛在用途或價(jià)值的遺傳材料。

4、水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源：是指對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖和水產(chǎn)動(dòng)物的遺傳改良有實(shí)際或潛在利用價(jià)值的遺傳材料，包括水產(chǎn)動(dòng)物的家養(yǎng)種（品種、品系）和野生種（變種。）

（二）研究種質(zhì)資源的重要性

? 現(xiàn)代的育種成就，從根本上來說決定于對(duì)種植資源的認(rèn)識(shí)和利用，如果育種工作者掌握的種質(zhì)資源越豐富，對(duì)它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。? 國(guó)際遺傳育種學(xué)界流行的一句話是：“誰掌握種質(zhì)，誰就掌握未來”。

（三）種質(zhì)資源的類型

第二節(jié) 水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源研究概況

（一）種質(zhì)資源問題的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質(zhì)資源保護(hù)——魚類基因庫(kù)的國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議之后，有關(guān)魚類種質(zhì)資源問題已正式提出。

（二）水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源的特殊性

水生動(dòng)物和陸生動(dòng)物在種質(zhì)資源的研究和保護(hù)上存在各方面的差異：（1）國(guó)家所有權(quán)不明確；（2）環(huán)境更具連續(xù)性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時(shí)間較多，影響較大；（8）雜交能力較強(qiáng)；

（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應(yīng)用較少；（11）重視程度較低。

（三）研究概況

? 我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源方面研究相對(duì)較早，自20世紀(jì)50年代以來做了大量工作。

（四）水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源研究的主要方向

? 查明海洋和內(nèi)陸水域漁業(yè)資源的種類組成、分布、數(shù)量及變化規(guī)律，制定科學(xué)合理的水生動(dòng)物種質(zhì)資源保護(hù)和持續(xù)利用的中長(zhǎng)期規(guī)劃；

對(duì)我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物和新近開打的野生養(yǎng)殖種類及引進(jìn)品種開展綜合研究，建立種質(zhì)資檔案，掌握基因知識(shí)產(chǎn)權(quán)；

建立功能齊全、數(shù)據(jù)相似，功能強(qiáng)大的數(shù)據(jù)庫(kù)，建立便捷使用的網(wǎng)絡(luò)，以達(dá)到資源共享；

研究精、卵和胚胎的低溫保存技術(shù)，建立水生動(dòng)物種質(zhì)資源胚胎庫(kù)、細(xì)胞庫(kù)和基因庫(kù)；

研究瀕危五種繁殖和養(yǎng)殖技術(shù)，建立人工養(yǎng)殖群體，進(jìn)行大規(guī)格魚種的標(biāo)志放流； 研究和選擇野生水生動(dòng)物種質(zhì)資源中有價(jià)值的種類，進(jìn)而開發(fā)利用；

研究恢復(fù)和重建水生動(dòng)物棲息地的途徑和方法，修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境，進(jìn)行科學(xué)合理的資源增殖放流，恢復(fù)衰退中的種質(zhì)資源，保持水體中水生動(dòng)物種質(zhì)資源的多樣性，以利于水生動(dòng)物種質(zhì)資源持續(xù)利用。

第三節(jié) 水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源的多樣性 ?

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一、物種多樣性

物種：指?jìng)€(gè)體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機(jī)制，使得它們?cè)谶z傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質(zhì)資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機(jī)制的相對(duì)獨(dú)立的基因庫(kù)。

基因庫(kù)：是指一個(gè)物種所含有的總的遺傳信息。

物種多樣性，實(shí)質(zhì)上是關(guān)于生物物種的生物學(xué)多樣性，物種數(shù)量是物種多樣性最直接也是最終的度量指標(biāo)。

（一）中國(guó)特有物種

目前，已調(diào)查并記錄的我國(guó)水生生物達(dá)20200余種，其中魚類3862種，占世界魚類物種數(shù)量的20%左右。

受獨(dú)特的氣候、地理及地質(zhì)歷史等因素的縈系那個(gè)，我國(guó)水生生物具有特有程度高，孑遺物種數(shù)量達(dá)、生態(tài)系統(tǒng)類型齊全等特點(diǎn)，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國(guó)特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數(shù)14.6%；特有兩棲動(dòng)物30余種，占已知種數(shù)的10.8%；特有爬行動(dòng)物26種，占已知種數(shù)的6.9%。

（二）經(jīng)濟(jì)物種

在我國(guó)內(nèi)陸水域魚類資源種，主要經(jīng)濟(jì)魚類約有140種。

我國(guó)為養(yǎng)殖目的引入我國(guó)大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。

中國(guó)經(jīng)濟(jì)甲殼動(dòng)物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦等；

現(xiàn)今世界上龜鱉目動(dòng)物約有240種，我國(guó)正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞鱉和中華鱉是主要養(yǎng)殖對(duì)象；

揚(yáng)子鱷、大鯢是我國(guó)重點(diǎn)保護(hù)的爬行類水產(chǎn)動(dòng)物。

（三）瀕危物種

國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）根據(jù)各種指標(biāo)，將物種受環(huán)境脅迫的程度分為滅絕、自然滅絕、受危和低危4級(jí)。

具體如下圖所示： 瀕危的判斷依據(jù)：

第一，群體數(shù)量減少，在過去10年或3 個(gè)世代的時(shí)間內(nèi)減少了50%以上，估計(jì)在今后10年或3 個(gè)世代的時(shí)間內(nèi)將繼續(xù)減少50%以上；

第二，分布區(qū)嚴(yán)重分割，或已知棲息點(diǎn)不到5個(gè)，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動(dòng)劇烈，出現(xiàn)范圍不到5000km2，或估計(jì)世紀(jì)棲居范圍不到500km2；

第三，估算性成熟個(gè)體不到2500個(gè)；

第四，估計(jì)在今后20年或5個(gè)世代時(shí)間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。

目前，列入《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》的瀕危魚類物種數(shù)量92種，包括僅分布于臺(tái)灣的4個(gè)物種和香港的林氏細(xì)鯽，占全國(guó)淡水魚類的11.7%，其中中國(guó)特有魚類60種。

瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國(guó)已知兩棲動(dòng)物總數(shù)的10.6%，其中包括17種我國(guó)特有兩棲動(dòng)物

瀕危爬行動(dòng)物有20科54屬96種，占全國(guó)已知爬行動(dòng)物總數(shù)的24.3%，其中30種為中國(guó)特有。

二、遺傳多樣性

遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質(zhì)資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子，細(xì)胞，個(gè)體三個(gè)水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內(nèi)不同群體和個(gè)體間的遺傳變異度。

（一）多樣性和雜合性

多樣性表現(xiàn)在從形態(tài)特征到DNA的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質(zhì)的氨基酸序列。一個(gè)基因或一個(gè)表型特征若在群體內(nèi)有多于一種的形式，它就是多態(tài)的基因或多態(tài)的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態(tài)基因的比例來表示多樣性的大小。

例如：用電泳法觀測(cè)了虹鱒的30個(gè)基因座，其中12個(gè)基因座上為發(fā)現(xiàn)變異，其余18個(gè)基因座上檢出了變異，可以計(jì)算有18/30=0.60基因座在群體中是多態(tài)的，或者說群體多態(tài)性程度是60%。

雜合性（度）是遺傳變異的另一個(gè)量度，是指基因座上是雜合的個(gè)體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計(jì)算公式為：

H=每個(gè)基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數(shù)

例如：在某一群體中研究了4個(gè)基因座，每個(gè)基因座上雜合子的頻率分別為0.25、0.42、0.09和0.00.對(duì)于這4個(gè)基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

（二）形態(tài)變異

陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎所有曾經(jīng)研究國(guó)的群體都發(fā)現(xiàn)有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態(tài)變異的多態(tài)性涉及許多對(duì)基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。

（三）染色體多態(tài)性

核型是一個(gè)物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數(shù)目與形態(tài)上有很高的多態(tài)性。

如馬口魚的不同種群除臂數(shù)外，染色體數(shù)目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數(shù)目、核型和臂數(shù)也不相同。

（四）蛋白質(zhì)多態(tài)性

以凝膠電泳方法對(duì)大量物種的蛋白質(zhì)多態(tài)性分析結(jié)果顯示，有1/3的結(jié)構(gòu)基因是多態(tài)的，群體種所有被測(cè)基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對(duì)基因組進(jìn)行掃描分析，將會(huì)發(fā)現(xiàn)每10個(gè)座位中就有1個(gè)是處于雜合狀態(tài)的。

我國(guó)學(xué)者對(duì)長(zhǎng)江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個(gè)種群的酯酶等16個(gè)同工酶位點(diǎn)進(jìn)行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結(jié)果表明無論是群體間還是群體內(nèi)，都存在著明顯的蛋白質(zhì)多態(tài)性。

（五）DNA序列多態(tài)性

Alec Jeffrey采用限制性內(nèi)切酶檢測(cè)核苷酸序列核苷酸序列多態(tài)性的方法，測(cè)量了60個(gè)沒有任何親緣關(guān)系的個(gè)體，用以估計(jì)人類種DNA全序列的差異，結(jié)果顯示，在β珠蛋白基因家族中，每100個(gè)堿基中就有1個(gè)是多態(tài)的。

另一種形式的DNA序列差異是從多重復(fù)DNA序列中發(fā)展出來的限制性片段方法。

（六）數(shù)量性狀的變異

大部分重要經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀可遺傳變異的存在是經(jīng)濟(jì)性狀改良的前提。變異系數(shù)是衡量數(shù)量性狀變異程度的指標(biāo)之一[變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差（SD）/平均值×100]。水產(chǎn)動(dòng)物數(shù)量性狀的變異系數(shù)往往比陸生動(dòng)物的更大。

第四節(jié) 水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源的保護(hù)

一、我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源面臨的主要問題

（一）水域污染

我國(guó)近海和內(nèi)陸水域污染嚴(yán)重，水生動(dòng)物環(huán)境不斷惡化，嚴(yán)重威脅到水生動(dòng)物的生存和繁衍。

（二）過度捕撈導(dǎo)致的資源衰退

我國(guó)有激動(dòng)漁船48萬多艘，其捕撈強(qiáng)度大大超過了漁業(yè)資源的良性再生能力。

（三）珍稀瀕危物種數(shù)量增加，瀕危程度加劇

二、瀕危物種資源的保護(hù)

今年來，我國(guó)通過采取一下綜合保護(hù)措施，取得了較好的效果：

（一）保護(hù)水域自然環(huán)境

1、減小水工建設(shè)影響

2、加強(qiáng)水體資源調(diào)查管理

3、流域環(huán)境的保護(hù)

4、水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)卵場(chǎng)所環(huán)境保護(hù)

（二）合理捕撈

1、制止酷捕

2、實(shí)行禁漁區(qū)（期）

（三）開展瀕危水生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)研究

（四）建立自然保護(hù)區(qū)

（五）堅(jiān)持合理引種

（六）開展人工繁殖和放流

（七）完善法制

（八）加強(qiáng)國(guó)際合作

三、養(yǎng)殖種類遺傳多樣性的研究、保護(hù)和利用

（一）建立健全法律法規(guī)

（二）應(yīng)用先進(jìn)技術(shù)

（三）建立天然生態(tài)庫(kù)和原種場(chǎng)

（四）維持發(fā)育親本群體的大小和質(zhì)量

（五）合理應(yīng)用遺傳育種技術(shù)

（六）建立優(yōu)異種質(zhì)的配子、胚胎庫(kù)

第二章 引種和馴化

第一節(jié) 引種

一、概述

（一）引種的概念和內(nèi)容

概念：引種是指從外地或國(guó)外引進(jìn)優(yōu)良品種或物種使之在本地區(qū)繁衍后代并形成一定生物量的工作。

對(duì)水生生物而言，引種則是認(rèn)為進(jìn)行的不同水域（包括人工水體）之間品種或物種的交流，其結(jié)果是引進(jìn)的物種或品種適應(yīng)新的水域環(huán)境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應(yīng)性和遺傳、變異性來進(jìn)行的

引種和移植的區(qū)別：

移植是向新的水域引進(jìn)原來沒有的物種，引種則是利用生物現(xiàn)有的適應(yīng)性區(qū)擴(kuò)大養(yǎng)殖范圍和分布區(qū)域。有些引種對(duì)新的環(huán)境不一定適應(yīng)，因此需要一定乘務(wù)的馴化，馴化成功的生物必須改變現(xiàn)有的某些適應(yīng)性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴(kuò)大某一物種或品種的分布區(qū)，增加養(yǎng)殖對(duì)象而已。有時(shí)人們將移植和引種統(tǒng)稱為引種。

內(nèi)容：

引種除了向不同的水體引進(jìn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物進(jìn)行養(yǎng)殖生產(chǎn)外，還包括基礎(chǔ)餌料的引進(jìn)。

（二）引種的條件

1、水域的自然資源或生態(tài)系統(tǒng)未被充分利用

2、現(xiàn)有水域中的生物群落或神態(tài)關(guān)系需要改善或改變

3、原有的水產(chǎn)資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復(fù)

4、外地或國(guó)外有適合于本地區(qū)水域增養(yǎng)殖的優(yōu)良品種

（三）引種的目的

1、增加養(yǎng)殖品種

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然資源

4、提供餌料生物

5、重新建立魚類區(qū)系

6、提高養(yǎng)殖效益

7、充實(shí)現(xiàn)有育種資源

二、影響引種的因素

（一）引種對(duì)象的特性

（二）非生物因子對(duì)引種的影響

1、溫度

2、鹽度

3、離子濃度

4、溶解氧

5、營(yíng)養(yǎng)

6、產(chǎn)卵基質(zhì)和水文條件

（三）生物因子于引種的關(guān)系

1、餌料基礎(chǔ)

2、病原生物

3、競(jìng)爭(zhēng)者

4、敵害生物

三、引種的步驟

（一）確定引種對(duì)象

（二）了解引進(jìn)對(duì)象的生物學(xué)背景

1、水域生態(tài)條件

2、引進(jìn)種的生物學(xué)及其適應(yīng)能力

（三）引進(jìn)生物對(duì)引進(jìn)水體的生物學(xué)影響

（四）引種材料的選擇及放養(yǎng)量

（五）試點(diǎn)及推廣

1、引進(jìn)觀察（一點(diǎn)試養(yǎng)）

2、區(qū)域試驗(yàn)（多點(diǎn)試養(yǎng)）

3、繁殖推廣

（六）引種對(duì)象的檢疫

（七）引種群體遺傳性能的保護(hù)

（八）引種的組織和實(shí)施

四、我國(guó)魚類引種研究概況

（一）本國(guó)野生資源的發(fā)掘

（二）外國(guó)魚類的引進(jìn)

我國(guó)陸續(xù)由國(guó)外引進(jìn)數(shù)十種水生動(dòng)物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。

第二節(jié) 馴化

一、馴化的意義

（一）馴化的概念和意義

人類按照自身的意志，將野生動(dòng)、植物培育成家養(yǎng)動(dòng)物或栽培植物的過程稱為馴化。

（二）馴化的分類

因目的和方法不同，馴化可分為：

1、養(yǎng)殖馴化

2、引種馴化

3、移植馴化

二、馴化的途徑

動(dòng)物引入新的生態(tài)環(huán)境后對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)有兩個(gè)途徑：

（一）直接適應(yīng)

（二）定向改變遺傳基礎(chǔ)

三、馴化的方式

（一）自發(fā)馴化

（二）定向馴化

1、極端馴化

2、漸進(jìn)式馴化

四、影響馴化速度的因素

馴化的實(shí)質(zhì)是馴化對(duì)象通過自身的改變適應(yīng)新環(huán)境的過程。

人工馴化事在人為條件下發(fā)生的生物進(jìn)化，進(jìn)化是可逆的，影響進(jìn)化進(jìn)程的因素有3個(gè)，即：

1、自身的遺傳因素

2、所處的環(huán)境因素

3、選擇作用

五、馴化過程的分期

移植對(duì)象在新的水域中的馴化會(huì)經(jīng)歷以下幾個(gè)典型的變化時(shí)期：

（一）馴化對(duì)象成活期

（二）形成群體期

（三）最大數(shù)量期

（四）新舊物種矛盾尖銳化期

（五）新舊物種動(dòng)態(tài)平衡期

六、馴化結(jié)果的評(píng)鑒

通常是用下列三家系統(tǒng)評(píng)鑒馴化結(jié)果：（1）引進(jìn)對(duì)象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態(tài)平衡

第三節(jié) 引種對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響以及對(duì)生物入侵的預(yù)防

一、引種逃逸對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響

在運(yùn)輸過程種以及在以后的養(yǎng)殖生產(chǎn)的各個(gè)環(huán)節(jié)中，引進(jìn)的水產(chǎn)動(dòng)物均有可能會(huì)因各種原因發(fā)生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

（一）已有物種的逃逸

自然水體已有的物種逃逸的話對(duì)環(huán)境種原有的生物群落影響不大，這是因?yàn)樗w中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個(gè)體一旦進(jìn)入交配群體，會(huì)在某種程度上改變野生群體的基因頻率。

（二）人工育成品種的逃逸

育成品種的遺傳的遺傳基礎(chǔ)已經(jīng)在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進(jìn)入自然水體的自然種群之中參與繁殖會(huì)對(duì)原種的基因庫(kù)造成污染，除了嚴(yán)重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。

（三）外來物種的逃逸

外來物種的逃逸雖然不回對(duì)土著生物造成基因污染，但如果適應(yīng)了逃逸以后的新環(huán)境，無疑會(huì)成為生物入侵，會(huì)破壞進(jìn)入水體的生物區(qū)系，甚至成為敵害生物。

二、對(duì)生物入侵的預(yù)防

（一）生物入侵的概念

生物入侵：指植物、動(dòng)物和微生物從其原生地，經(jīng)自然或人為途徑，傳播到另一個(gè)環(huán)境定居、繁殖和擴(kuò)散，最終明顯影響或改變遷居地的生態(tài)環(huán)境的事件。

（二）生物入侵的途徑

生物入侵途徑分為有意引進(jìn)和無意引進(jìn)兩種。

（三）生物入侵的危害

外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優(yōu)勢(shì)種群，危及本地物種的生態(tài)，最終導(dǎo)致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導(dǎo)致農(nóng)、林、牧、漁業(yè)生產(chǎn)嚴(yán)重受損，甚至人類健康也受到威脅。

1、物種水平上的影響

生物入侵者對(duì)被入侵地的其他物種及物種的多樣性構(gòu)成威脅。

2、生態(tài)環(huán)境

外來物種對(duì)生態(tài)環(huán)境的入侵已經(jīng)成為生物多樣性喪失的主要原因之一。

3、經(jīng)濟(jì)上的影響

首先是潛在的經(jīng)濟(jì)損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。

（四）生物入侵的控制

1、目標(biāo)敵害生物的確定

2、目標(biāo)物種的控制

第三章 選擇育種

第一節(jié) 選擇的意義和作用

（一）選擇與選擇育種

選擇就是選優(yōu)去劣，是指從自然的或人工創(chuàng)造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優(yōu)良變異的有效手段。

選擇育種，簡(jiǎn)稱選種，是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有品種或育種材料內(nèi)出現(xiàn)的自然變異類型中，經(jīng)比較鑒定，通過多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個(gè)體，培育新品種的方法。

生物的可遺傳變異是選擇育種基礎(chǔ)。

（二）選擇育種簡(jiǎn)史

? 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國(guó)在西周時(shí)期對(duì)品種就有所認(rèn)識(shí)，并卻已經(jīng)形成選種留種技術(shù)。? 選擇育種方法的制訂應(yīng)歸功與法國(guó)的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對(duì)所選單株進(jìn)行后裔測(cè)定的原則，這個(gè)原則正式現(xiàn)代育種工作者公認(rèn)的選擇知道思想。選擇的意義和作用

選擇的意義就在于其創(chuàng)造性作用，具體體現(xiàn)在以下3個(gè)方面：

1、控制變異的積累方向

2、促進(jìn)變異的積累和增加

3、創(chuàng)造新的品質(zhì)

第二節(jié) 選擇育種的原理

一、達(dá)爾文的選擇學(xué)說

自然選擇：達(dá)爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇。

達(dá)爾文的人工選擇分為有意識(shí)的和無意識(shí)的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區(qū)別：

首先，人工選擇進(jìn)行挑選的是人，發(fā)生左右的主題是人為所選擇的對(duì)象所提供的條件。而在自然選擇中，進(jìn)行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。

其次，人工選擇只能控制少數(shù)個(gè)體的定向發(fā)展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機(jī)交配，交配機(jī)會(huì)，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關(guān)。

最后，由于人工選擇控制了交配對(duì)象，通過人工選擇創(chuàng)造出一個(gè)品種只需幾年到幾十年時(shí)間，而自然選擇卻由于它交配的隨機(jī)性，形成一個(gè)新物種則需要50萬到100萬年時(shí)間，這樣的選擇效果是與遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及人工選擇的。

二、純系學(xué)說

純系學(xué)說是丹麥植物學(xué)家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎(chǔ)之一。純系學(xué)說主要包括以下兩個(gè)方面的原理：意識(shí)在自花授粉植物原始品種群體內(nèi)，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的，因?yàn)橥患兿祪?nèi)各個(gè)體的基因型是相同的，他們出現(xiàn)的變異是受外界各種環(huán)境因素影響的結(jié)果，這種變異只影響了當(dāng)代個(gè)體的表現(xiàn)型。所以是不可遺傳的。

第三節(jié) 育種性狀的選擇

水產(chǎn)動(dòng)物的育種性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。

質(zhì)量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。

數(shù)量性狀是指那些占多數(shù)、呈連續(xù)變異的、個(gè)體間表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)別的客觀指標(biāo)如體長(zhǎng)，體重，生長(zhǎng)量和聲場(chǎng)兩的一系列的變異性狀。

一、質(zhì)量性狀選擇

（一）質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)

對(duì)質(zhì)量性狀選擇的基本哦年工作是對(duì)特定基因型的判別。選擇并不產(chǎn)生新的基因，但它可增加一個(gè)群體種某些理想基因額的頻率，同時(shí)降低不理想基因的頻率。

質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個(gè)體的頻率也提高。

（二）對(duì)隱形基因的選擇

對(duì)隱性基因的選擇實(shí)際上是對(duì)線性基因的淘汰過程。根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對(duì)隱性進(jìn)行選擇，保留顯露出隱性性狀的個(gè)體，也就是培育所選中的隱性純合基因型個(gè)體。

（三）對(duì)顯性基因的選擇

根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對(duì)該性狀選擇實(shí)際上是對(duì)顯性基因的選擇。

對(duì)表形型相同的個(gè)體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時(shí)不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區(qū)分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進(jìn)行：

第一步,根據(jù)表現(xiàn)型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個(gè)體作為親本繁殖；

第二步，將選作親本的顯性個(gè)體測(cè)交或自交，然后根據(jù)測(cè)交或自交結(jié)果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。

（四）對(duì)雜合子的選擇

如果受選性狀的變現(xiàn)型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就非常容易根據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區(qū)別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。

（五）對(duì)半性基因的選擇

? 在一些水產(chǎn)動(dòng)物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。

二、數(shù)量性狀選擇

（一）表型方差分析的數(shù)學(xué)模型

數(shù)量性狀變異中，從觀測(cè)值 難以推算其基因型。遺傳學(xué)理論認(rèn)為，基因型值（G）和表現(xiàn)型值(P)之間存在數(shù)量相關(guān)關(guān)系：

P=G+E+IGE

其中，G是由某個(gè)體的一數(shù)量性狀基因型所決定的部分，E是由某個(gè)體的性狀受到環(huán)境作用而產(chǎn)生的偏差，IGE是基因型和環(huán)境的互作偏差效應(yīng)值。

對(duì)大多數(shù)的數(shù)量性狀而言，基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)之間沒有互作，或互作很小，為簡(jiǎn)化對(duì)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的探討，一般假設(shè)IGE=0，則上述模型簡(jiǎn)化為：P=G+E

這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區(qū)分。表型值是由遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同決定的，遺傳效應(yīng)是產(chǎn)生表型變異的內(nèi)在原因，環(huán)境效應(yīng)是表型變異的外部原因。

（二）遺傳力分析

? 數(shù)量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標(biāo)來評(píng)定，h =VG /VP是廣義遺傳

2力。在基因型方差的3個(gè)因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力，h2 =VA /VP。在育種時(shí)間中常使用狹義遺傳力。

? 遺傳力也表示種群的性狀特征。

? 遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關(guān)分析法和回歸分析法，具體可分為：

1、親本與子代相關(guān)或回歸分析；

2、完全同胞或半同胞的方差分析；

3、選擇試驗(yàn)結(jié)果的分析；

4、求平行組的方差分析。

（三）選擇參數(shù)估計(jì)

數(shù)量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數(shù)有選擇差、選擇強(qiáng)度、選擇壓力、選擇反應(yīng)和世代時(shí)間等。

1、選擇差數(shù)（S），是指已選擇個(gè)體性狀的平均值與選擇前整個(gè)群體改性狀平均值間的差數(shù)。

2、選擇強(qiáng)度（I）是標(biāo)準(zhǔn)話的選擇差，在數(shù)值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差（δ），即I=S/ δ。群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差δ是描述群體性狀表型值變量離中程度的一個(gè)指標(biāo)，反映群體性狀表型值變異的大小。

3、選擇壓力（P）是指選作育種對(duì)象的個(gè)體數(shù)（n）占選擇前群體總個(gè)體數(shù)（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。

4、選擇反應(yīng)（R）是一種衡量選擇效果的指標(biāo)，指受選擇性狀經(jīng)一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數(shù)值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。

5、世代間隔（G）是指子代出生時(shí)其父母的平均年齡。

（四）數(shù)量性狀間的相關(guān)關(guān)系

生物作為一個(gè)有機(jī)的整體，它所表現(xiàn)的各種性狀之間必然存在著內(nèi)在的聯(lián)系。從數(shù)量遺傳學(xué)這一角度，可以采用遺傳相關(guān)來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關(guān)程度大小，應(yīng)該與親屬個(gè)體間的親緣相區(qū)別開。

表型相關(guān)就是兩個(gè)數(shù)量性狀表型變量的相關(guān)。另一類由于兩個(gè)性狀受個(gè)體所處相同環(huán)境造成的相關(guān)稱之為環(huán)境相關(guān)。

第四節(jié) 選擇育種的方法

（一）選擇育種的程序

個(gè)體選擇是根據(jù)個(gè)體性狀的表現(xiàn)型進(jìn)行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對(duì)于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡(jiǎn)單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下： 待選擇個(gè)體的選擇與建檔 親本復(fù)選與選擇個(gè)體確定

多代選育與目標(biāo)性狀檢測(cè)

目標(biāo)性轉(zhuǎn)品系 品系小試、中試

選擇的具體過程 品種審定

大面積推廣生產(chǎn)

（二）家系選擇

在盡可能一致的環(huán)境條將蝦，建立若干個(gè)家系，并對(duì)家系進(jìn)行比較和觀察，以家系為單位進(jìn)行選擇。將具有目標(biāo)性狀和優(yōu)勢(shì)性狀的個(gè)體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現(xiàn)良好的個(gè)體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。

1、家系選擇工作內(nèi)容

（1）原始群體優(yōu)勢(shì)性狀的總和評(píng)估分析（2）近親交配和嚴(yán)格選擇（3）系譜檔案的建立、記錄與整理

2、家系選擇的選擇效應(yīng)

3、家系選擇的對(duì)比試驗(yàn)

對(duì)于不同家系的水產(chǎn)動(dòng)物可以進(jìn)行丹陽(yáng)或者做標(biāo)記后同池混養(yǎng)進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)。

（三）后裔鑒定

1、后裔鑒定的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個(gè)貢獻(xiàn)一般的遺傳物質(zhì)，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質(zhì)。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對(duì)一個(gè)親本個(gè)體的遺傳評(píng)價(jià)就可以根據(jù)其子代的平均數(shù)值來進(jìn)行。

2、魚類測(cè)定親魚的選配實(shí)驗(yàn)

在魚類育種時(shí)間中，目前仍沿用前蘇聯(lián)學(xué)者總結(jié)的親魚后裔鑒定的方案。

（1）成對(duì)親魚的后裔比較鑒定

（2）簡(jiǎn)單多系相互交配鑒定單一性別親魚

（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定

（四）綜合選擇法

所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行的選育種。其特點(diǎn)是結(jié)合每一選擇方法的優(yōu)點(diǎn)，克服單一選擇方法的一些技術(shù)難點(diǎn)。綜合選擇的實(shí)施步驟如下：

第一階段，采用無親緣關(guān)系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養(yǎng)殖對(duì)比實(shí)驗(yàn)對(duì)這些家系做出生產(chǎn)性能鑒定，選出變現(xiàn)優(yōu)良的家系

第二階段，在2~3個(gè)較好的家系種進(jìn)行個(gè)體選擇，每個(gè)家系有幾千尾魚時(shí)，可以采用較大的選擇強(qiáng)度和較高的選擇壓力

第三階段，根據(jù)后代的表現(xiàn)評(píng)價(jià)每個(gè)家系的質(zhì)量，進(jìn)而確定每個(gè)家系的育種價(jià)值。

二、多性狀的選擇

（一）順序選擇法

順序選擇法又稱一次選擇法或單項(xiàng)選擇法，是指針對(duì)計(jì)劃選擇的多個(gè)性狀逐一選擇，每個(gè)性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個(gè)性狀，然后在選擇第三個(gè)性狀等，順序梯選。

（二）獨(dú)立淘汰法

也稱獨(dú)立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個(gè)性狀分別確定一個(gè)選擇界限，凡是要留種的個(gè)體，必須同時(shí)超過各性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

（三）綜合指數(shù)法

綜合指數(shù)法是按照一個(gè)非獨(dú)立的選擇標(biāo)準(zhǔn)確定旋流個(gè)體的方法，將所涉及的各性狀，根據(jù)其遺傳基礎(chǔ)和經(jīng)濟(jì)重要性，分別給予適當(dāng)?shù)募訖?quán)，然后綜合到一個(gè)指數(shù)中。

第五節(jié) 影響選擇效果的因素和提高

選擇效果的途徑

一、影響選擇效果的因素

（一）選擇對(duì)象的內(nèi)部因素

（二）人為因素

（三）生態(tài)環(huán)境

二、提高選擇效果的途徑

（一）把握育種目標(biāo)

（二）合理地選擇育種原始群體

（三）最適宜的選擇時(shí)間

（四）選擇的標(biāo)準(zhǔn)

（五）對(duì)優(yōu)勢(shì)個(gè)體進(jìn)行選擇的條件

（六）選擇個(gè)體的數(shù)量和時(shí)期 第六節(jié) 水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種實(shí)例

一、鯉的增重量選擇實(shí)驗(yàn)

二、道納爾遜“超級(jí)虹鱒”

三、建鯉

四、中國(guó)對(duì)蝦 “黃海1號(hào)”

第四章 雜交育種

雜交：在遺傳學(xué)上將只要有一對(duì)基因不同的兩個(gè)個(gè)體進(jìn)行交配的過程稱為雜交。

雜交育種：通過不同品種間雜交創(chuàng)造新變異，并對(duì)雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎(chǔ)是基因的分離和重組。

雜交育種分類方法多種多樣。依據(jù)雜交親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的不同，可分為近緣雜交進(jìn)而遠(yuǎn)緣雜交；依據(jù)育種目標(biāo)的不同，可分為育成雜交和經(jīng)濟(jì)雜交；依據(jù)雜交時(shí)通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交；依據(jù)雜交時(shí)參加親本數(shù)目的多少，分為單交和復(fù)交。

第一節(jié) 育成雜交

一、育成雜交的概念

所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機(jī)結(jié)合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機(jī)理是基因重組和互作。根據(jù)雜交的方式，育成雜交分為4類：

二品種簡(jiǎn)單育成雜交

簡(jiǎn)單育成雜交 級(jí)進(jìn)育成雜交

多品種簡(jiǎn)單育成雜交

引入育成雜交 綜合育成雜交

二品種綜合育成雜交

多品種綜合育成雜交

二、簡(jiǎn)單育成雜交

又稱增殖雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)?、?dāng)時(shí)的自然條件、生產(chǎn)需要以及原地方品種品質(zhì)等條件的限制，從客觀上來確定育種目標(biāo)，應(yīng)用相應(yīng)的兩個(gè)或多個(gè)品種，使它們各參加雜交一次，并結(jié)合定向選育，將不同品種的優(yōu)點(diǎn)綜合到新品種中的一種雜交育種方法。

根據(jù)引入雜交品種的多少和所用的技術(shù)條件，各品種的生物學(xué)特性等，又可分為二品種簡(jiǎn)單育成雜交和多品種簡(jiǎn)單育成雜交。

三、級(jí)進(jìn)育成雜交

又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟(jì)條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等所客觀確定的育種目標(biāo)，將一個(gè)品種的基因逐漸引進(jìn)到令一個(gè)品種的基因庫(kù)種的過程。

四、引入育成雜交

又稱導(dǎo)入雜交，改良雜交，是為獲得更高經(jīng)濟(jì)效益或根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟(jì)條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等多客觀確定的育種目標(biāo)，通過引入品種對(duì)原有地方品種的某些缺點(diǎn)加以改良二使用的雜交方式。

五、綜合育成雜交

此法是為了獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益，根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件，生產(chǎn)需要和原有地方品種的品質(zhì)等客觀條件二確定的改造某一地方品種或品系而進(jìn)行的育種活動(dòng)。

根據(jù)參加雜交的品種數(shù)目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。

六、育成雜交的步驟

（一）確定目標(biāo)和育種方案

（二）雜交組合的選擇

1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標(biāo)

（3）重視選用當(dāng)?shù)赝茝V品種（4）明確親本性狀的遺傳規(guī)律

2、親本的選配

（1）雙親性優(yōu)良，優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標(biāo)性狀要突出

（三）對(duì)雜種后代的選擇

（四）理想個(gè)體的子群繁育與理想性狀的固定

（五）擴(kuò)群提高

七、雜種后代的處理

此階段 的主要目標(biāo)是固定優(yōu)良性狀，穩(wěn)定遺傳特性，其實(shí)質(zhì)是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：

（一）近交選育

遺傳學(xué)上將有親緣關(guān)系個(gè)體間的交配稱為近親交配，簡(jiǎn)稱近交。

1、近交的遺傳效應(yīng)

近交的遺傳效應(yīng)表現(xiàn)在以下3個(gè)方面：

一是雜合體通過近交可導(dǎo)致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數(shù)、等位基因的對(duì)數(shù)和近交的代數(shù)。

二是導(dǎo)致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現(xiàn)出來，也就是常說的近交衰退。

三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩(wěn)定，使同一群體出現(xiàn)多個(gè)不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩(wěn)定。

2、近交的作用

（一）揭露有害基因

（二）可以保持個(gè)體血統(tǒng)的純正

（三）可以提高種群的同質(zhì)性

（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優(yōu)良性狀

3、近親交配衰退

近親交配雖有需對(duì)用途和優(yōu)點(diǎn)，但也存在不利之處，即有可能產(chǎn)生近親交配衰退。

（二）回交選育

1、回交育種的概念和意義

回交是指雜種后代與親本之一再行雜交?；亟挥N是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)雜交，把親本的某些特定性狀導(dǎo)入另一親本的育種方法。

回交育種是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。

2、回交育種的特點(diǎn)（1）優(yōu)點(diǎn)： ? 遺傳變異易控制 ? 目標(biāo)性狀選擇易操作 ? 基因重組頻率易增加 ? 所育品種易推廣（2）缺點(diǎn)

? 回交育種只改進(jìn)原品種的個(gè)別缺點(diǎn)，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對(duì)品種的改良不可能獲得多方面的重大改進(jìn)，除非育雜交育種相結(jié)合，這是回交育種法的最大弱點(diǎn)；

? 回交改良品種的目標(biāo)性狀多局限于少數(shù)主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數(shù)量性狀，則難以奏效。

? 從非輪回親本轉(zhuǎn)移某一目標(biāo)性狀的同時(shí)，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標(biāo)性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進(jìn)行多次回交，才能打破連鎖。

? 回交的每一世代都需要進(jìn)行較大數(shù)量的雜交和選擇，工作量較大。

3、回交育種的基本遺傳規(guī)律

回交的遺傳效應(yīng)有兩個(gè)方面：首先，連續(xù)回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導(dǎo)致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。其次，回交可以導(dǎo)致基因型純合。在應(yīng)用回交時(shí)，必須注意以下兩點(diǎn)：

一是應(yīng)該選擇好的輪回親本；

二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。

4、回交次數(shù)

理論上回交4次后，其后代的經(jīng)濟(jì)性狀將與輪回親本極為相似。但在實(shí)際工作中，應(yīng)視具體情況而定。

（三）雜種后代的培育和管理

在雜種后代的培育過程中，應(yīng)注意以下幾點(diǎn)： ? 保證雜種后代正常發(fā)育以供選擇； ? 培育條件要均勻一致； ? 大水面飼養(yǎng)雜交種要慎重。

第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)利用

一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念及特點(diǎn)

（一）雜種優(yōu)勢(shì)的概念

所謂雜種優(yōu)勢(shì)是指兩個(gè)或兩個(gè)以上不同遺傳類型的個(gè)體雜交所產(chǎn)生的雜種第一代，往往在生活力、生長(zhǎng)勢(shì)和生產(chǎn)性能等方面在一定程度上由于兩個(gè)親本種群平均值的現(xiàn)象。

（二）雜種優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)

? 雜種優(yōu)勢(shì)不是某一兩個(gè)性狀變現(xiàn)突出，二是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出； ? 雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和互補(bǔ)程度； ? 親本基因型的純合程度不同，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱也不同； ? 雜種優(yōu)勢(shì)在雜種第一代表現(xiàn)最為明顯，之后就顯著降低。

二、雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ) 解釋雜種優(yōu)勢(shì)的三個(gè)論點(diǎn)

（一）顯性學(xué)說

顯性學(xué)說也叫顯性基因互補(bǔ)或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經(jīng)Jones（1917）和其后一些人的補(bǔ)充發(fā)展而成。該學(xué)說認(rèn)為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因?qū)﹄[性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現(xiàn)。顯性基因在雜種群中產(chǎn)生累加效應(yīng)。非等位基因間的互作會(huì)使一個(gè)性狀受到抑制或增強(qiáng)，這種促進(jìn)作用可因雜交二表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。

（二）超顯性學(xué)說

該學(xué)說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個(gè)假說熱為雜種優(yōu)勢(shì)是等位基因間相互作用的結(jié)果。由于具有不同作用的一對(duì)等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應(yīng)性上都更優(yōu)越。

（三）遺傳平衡學(xué)說

該學(xué)說認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)是各種遺傳過程相似作用的總效應(yīng)，所以根據(jù)遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優(yōu)勢(shì)的一般理論。

三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量

現(xiàn)在通常所用的度量法根據(jù)衡量?jī)?yōu)勢(shì)強(qiáng)度所用的技術(shù)不同主要有以下幾種。

（一）雜種優(yōu)勢(shì)率

所謂雜種優(yōu)勢(shì)率（又稱雜種效果），就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計(jì)量平均值與雙親平均值之差，而雜種優(yōu)勢(shì)的大小通常以雜種優(yōu)勢(shì)率表示。雜種優(yōu)勢(shì)率（又稱超中優(yōu)勢(shì)率）就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計(jì)量值與雙親平均值差數(shù)的比率。

（二）超親優(yōu)勢(shì)率

所謂超親優(yōu)勢(shì)率（又稱真雜種優(yōu)勢(shì)率），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計(jì)量平均值與高值親本平均指差數(shù)的比率，計(jì)算公式為：

（三）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)率

所謂超標(biāo)優(yōu)勢(shì)率，就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計(jì)量平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種平均值差數(shù)的比率。計(jì)算公式為：

（四）雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)

所謂雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（HI），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計(jì)算公式為：

四、雜交親本的選擇

雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個(gè)問題。

（一）親本群的類別

1、品系——雜交組合多由品系配置；

2、品種——在某些特殊條件下，可用品種替代品系。

（二）親本群的初選

在進(jìn)行試驗(yàn)前，需要對(duì)親本群進(jìn)行初步估計(jì)，這樣就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。

（三）親本群的選育

親本群的選育主要包括選優(yōu)、提純兩個(gè)方面。選優(yōu)就是通過選擇，選出性能優(yōu)良、合乎理想的個(gè)體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個(gè)體間差異減少。

五、雜交組合方式

六、鯉的純種優(yōu)勢(shì)利用

1、豐鯉

興國(guó)紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂雜交得F1

2、建鯉

荷包紅鯉♀×元江鯉♂雜交后采用家系選育，F(xiàn)1經(jīng)三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個(gè)雌核發(fā)育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩(wěn)定的鯉魚優(yōu)良品種

第三節(jié)

遠(yuǎn)緣雜交

遠(yuǎn)緣雜交：是指親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學(xué)角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區(qū)別種內(nèi)的不同地理種群間的雜交。

一、遠(yuǎn)緣雜交育種概況

二、水產(chǎn)動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn)

（一）遠(yuǎn)緣雜交的可孕性

水產(chǎn)動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交較易進(jìn)行，主要原因可能是多數(shù)為體外排放精卵，體外受精易進(jìn)行操作。

實(shí)際應(yīng)用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。

雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關(guān)系遠(yuǎn)，使兩個(gè)物種的生殖細(xì)胞產(chǎn)生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發(fā)育，因而不能獲得有生活力的后代。

雜種不育：是指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協(xié)調(diào)，生殖系統(tǒng)遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現(xiàn)象。

生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據(jù)。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節(jié)隔離和生理隔離3種。

地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長(zhǎng)期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致生殖隔離。

季節(jié)隔離：由于動(dòng)物繁殖季節(jié)不同，即使在同一地區(qū)也無法交配，因而你造成的隔離。

生理隔離：動(dòng)物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個(gè)體交配，而拒絕一種的異性個(gè)體。

（二）遠(yuǎn)緣雜種的可育性

1、種間雜種：同一屬內(nèi)的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。

2、屬間雜種：不同屬間的遠(yuǎn)緣雜交，則出現(xiàn)雜種能育性較為復(fù)雜的情況—— 完全可育、完全不育、單性可育。

3、亞科間雜種：不同亞科間的遠(yuǎn)緣雜交，至今未見報(bào)道能育的雜種，一般認(rèn)為是不育的。

（三）遠(yuǎn)緣雜交不相容性的主要原因

引起雜交不相容性的主要原因可能有以下3個(gè)方面：

1、核型差異

2、基因位點(diǎn)及基因表達(dá)的差異

3、核質(zhì)不相容

（四）雜種的生活力

不同雜交組合間的生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能差異顯著。兩個(gè)物種雜交，大多數(shù)情況下，雜種生活力提高，產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。有些遠(yuǎn)緣雜交的雜種生活力無明顯改變。第三種情況是雜種生活力降低，產(chǎn)生雜種劣勢(shì)。

（五）促使遠(yuǎn)緣雜交可孕和克服遠(yuǎn)緣雜種不育的方法

1、親本的選擇和配組

選擇雜交親本時(shí)首先要考慮它們的血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，正確選擇遠(yuǎn)緣雜交親本并進(jìn)行合理的配組，是遠(yuǎn)緣雜交的關(guān)鍵。

2、混合受精

混合受精優(yōu)勢(shì)可以克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性。

3、誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育

遠(yuǎn)緣雜交即”異種受精“，在親和力較強(qiáng)的配組中雜種可育，但當(dāng)核型存在差異時(shí)可能產(chǎn)生兩種結(jié)果：誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育

三、遠(yuǎn)緣雜交的實(shí)例及應(yīng)用前景

（一）鯉科魚類的遠(yuǎn)緣雜交

（二）鱘科魚類的屬間雜交

（三）鱒魚類的遠(yuǎn)緣雜交

（四）羅非魚類的種間雜交

（五）貝類的遠(yuǎn)緣雜交

（六）蝦蟹類的遠(yuǎn)緣雜交

第五章 雌核發(fā)育與雄核發(fā)育

第一節(jié) 雌核發(fā)育

一、雌核發(fā)育現(xiàn)象

雌核發(fā)育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細(xì)胞和發(fā)育成個(gè)體的一種有性生殖方式。

與一般兩性生殖物種的單倍體卵子不同，雌核發(fā)育種類產(chǎn)生卵子的染色體數(shù)目仍與體細(xì)胞的染色體數(shù)目相同，稱為非減數(shù)卵子。當(dāng)精子進(jìn)入卵子后，僅起激活作用，不發(fā)生原核化，不與雌性原核融合，因而是一種無融合的繁殖方式，所產(chǎn)生的后代完全與木本相似。

在自然界中，營(yíng)天然雌核發(fā)育的動(dòng)物種類很少，其中最著名的例子是銀鯽。

人工雌核發(fā)育是指用遺傳是活的精子激活卵子的發(fā)育，精子不參與合子核的形成，卵子僅靠西河發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象。1911年Hertwig首次發(fā)現(xiàn)了人工雌核發(fā)育的可能性。

雌核發(fā)育二倍體的人工誘導(dǎo)有多種方法，但都要通過兩個(gè)步驟實(shí)現(xiàn)，即精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。

二、精子染色體的遺傳失活與雌核發(fā)育的誘導(dǎo)

精子染色體的遺傳失活是人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的關(guān)鍵技術(shù)。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射線，X射線，紫外線，化學(xué)試劑，雜交誘導(dǎo)等。

三、雌核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)

用遺傳失活的精子與卵子受精，發(fā)育出來的胚胎通常為單倍體。這樣的個(gè)體通常不能正常的生存。要獲得具有生存能力的雌核發(fā)育個(gè)體，除遺傳失活精子之外，還必須通過抑制第一、第二極體的釋放或早期卵裂恢復(fù)亂則染色體的二倍性。

（一）誘導(dǎo)原理

魚類只能通過抑制第二極體或第一次卵裂兩種方法產(chǎn)生雌核發(fā)育二倍體。

貝類雌核發(fā)育二倍體的人工誘導(dǎo)可以通過抑制第一極體、第二極體釋放或第一卵裂3種方法獲得。

（二）誘導(dǎo)方法

人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體，也就是是雌核發(fā)育的單倍體加倍的過程，主要有物理學(xué)方法，化學(xué)方法和生物方法。

物理學(xué)方法有溫度休克法，靜水壓力法；

化學(xué)方法有CB處理法，6-DMAP處理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化鈣等化學(xué)試劑處理法。

（三）雌核發(fā)育二倍體實(shí)例

在20世紀(jì)80年代依賴，人們對(duì)魚類雌核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)技術(shù)進(jìn)行了大量研究，迄今已獲得人工雌核發(fā)育二倍體魚類30多種。然而，在海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類方面，人工西河發(fā)育研究開展較晚，至今還沒有培育到成體的報(bào)道。

四、雌核二倍體的鑒別

采用理化方法人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育，由于人工失活精子的處理并非百分之百成功，倍化率也因處理?xiàng)l件和誘導(dǎo)方法不同又很大差異，因而當(dāng)雌核發(fā)育二倍體產(chǎn)生的時(shí)候，必須又充分的證據(jù)證明染色體數(shù)目的二倍性，且精子DNA確實(shí)沒有參與胚胎發(fā)育，因此雌核發(fā)育個(gè)體的倍性檢測(cè)和鑒定是雌核發(fā)育二倍體誘導(dǎo)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。

常用的鑒定方法有：流式細(xì)胞儀檢測(cè)法，熒光顯微分析法，染色體分析法，同工酶電泳方法，分子標(biāo)記鑒定等。

五、雌核發(fā)育二倍體的受精細(xì)胞學(xué)機(jī)制

在魚類的人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育研究中，一般認(rèn)為入卵后的精核始終受到抑制，而不形成雄性原核，保持固縮狀態(tài)，不育雌性原核融合，精核僅起激活卵子啟動(dòng)發(fā)育的作用。

六、雌核發(fā)育二倍體的生物學(xué)特性

（一）性別

自然界大部分魚類是雄性異型（XY型），因此這類魚的雌核發(fā)育后代應(yīng)該全部是雌性（XX型）。若是雌性異型的魚類（ZW型），西河發(fā)育后代的性別結(jié)果則是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通過分析雌核發(fā)育后代的性別比例就可以了解該動(dòng)物的性別決定機(jī)制。

（二）繁殖力

吳清江等（1999）認(rèn)為通過物理或化學(xué)方法加倍的魚類雌核發(fā)育個(gè)體，大約有80%的性腺不能正常發(fā)育，而染色不完整是人工雌核發(fā)育魚類不育的主要原因。

（三）生長(zhǎng)與發(fā)育

總的來說，雌核發(fā)育所產(chǎn)生的后代與正常受精所得到的胚胎相比發(fā)育速度變慢，成活率低。

七、雌核發(fā)育二倍體的遺傳學(xué)特性

根據(jù)卵子染色體加倍的時(shí)期不同，雌核發(fā)育二倍體劃分為3種類型：第一極體抑制型，又稱為減數(shù)分裂I型雌核發(fā)育；第二極體抑制型，又稱為減數(shù)分裂II型雌核發(fā)育；第一卵裂抑制型，又稱卵裂型雌核發(fā)育。

谷口（1989）使用x[基因（G）-著絲粒（C）重組率]、y（第二次分裂分離頻率）和F（近交系數(shù)）3個(gè)參數(shù)描述了這3種類型雌核發(fā)育二倍體的遺傳學(xué)特性。? 抑制第一極體釋放誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時(shí)，如果不發(fā)生重組，子代都將成為母本的拷貝。但由于現(xiàn)實(shí)中往往發(fā)生重組，因而距離著絲粒近的基因位點(diǎn)保持著母本的雜合性，距離著絲粒遠(yuǎn)的基因位點(diǎn)則出現(xiàn)同組結(jié)合2型、異祖結(jié)合2型，共4種類型的卵子，第二次分裂分離（雜合體）的頻率y=1-x。依染色體上基因位點(diǎn)的不同位置，y值為0.5~1.0.因此，近交系數(shù)F也隨基因位點(diǎn)變化而變化，其值為0~0.5、? 抑制第二極體釋放誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時(shí)，如果不發(fā)生重組，子代都應(yīng)成為瓦健全的純合體。由于魚類的染色體一般都發(fā)生一次交叉，因此距離著絲粒近的基因位點(diǎn)為純合體，距離著絲粒遠(yuǎn)的基因位點(diǎn)，G-C重組率為x時(shí)2x的卵成為雜合體，即y=2x。這個(gè)比例根據(jù)基因位點(diǎn)在染色體上的位置而變化，y為0~1.0.因此，近交系數(shù)F也隨基因位點(diǎn)變化，介于1.0~0之間。? 抑制第一卵裂誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時(shí)，由于是抑制了有絲分裂，不存在基因重組，因而在所有的基因位點(diǎn)都是純合體（y=0），近交系數(shù)F=1-y=1。

八、雌核發(fā)育二倍體在遺傳育種中的應(yīng)用

在遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論和水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用研究中，雌核發(fā)育有著十分廣泛的應(yīng)用前景，如生產(chǎn)利用異育銀鯽，快速建立純系，并通過純系間雜交選育個(gè)體大、生長(zhǎng)快，和抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良新品種；用于基因定位，基因-著絲點(diǎn)作圖；用于性別決定機(jī)制及其他基礎(chǔ)遺傳學(xué)研究。

（一）異育銀鯽；

（二）快速建立純系；

（三）性別控制和單性種群利用；

（四）確定性被遺傳機(jī)制；

（五）基因-著絲點(diǎn)作圖。

第二節(jié) 雄核發(fā)育

一、卵子染色體的遺傳失活與雄核發(fā)育的誘導(dǎo)

雄核發(fā)育是指通過用放射線照射等方法完全破壞卵核，僅把卵子作為營(yíng)養(yǎng)源，依靠精子又來的精核發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象。

卵子遺傳失活常用γ射線和X射線的輻射處理，照射劑量與發(fā)生率之間，與雌核發(fā)育同樣可以看到Hertwig效應(yīng)。

二、雄核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)

雄核發(fā)育二倍體的偶到可以通過抑制第一次卵裂的方法獲得。此外，還可以通過雙精子融合，或利用四倍體得到的二倍體精子或遺傳失活卵受精的方法獲得雄核發(fā)育二倍體。

三、雄核發(fā)育后代的性比

雄性異型魚類的雄核發(fā)育二倍體，理論上應(yīng)該產(chǎn)生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分離。雌性異型配子的雄核發(fā)育二倍體，理論上應(yīng)該全是ZZ雄性，與正常雌性交配性比正常。

四、雄核發(fā)育的應(yīng)用

（一）瀕危物種保護(hù)

（二）全雄生產(chǎn)

（三）克隆

（四）有害隱性基因的排除

（五）核質(zhì)雜種

第六章 多倍體育種

染色體是遺傳物質(zhì)DNA的載體，是細(xì)胞中遺傳物質(zhì)存在的形式。不同種生物的遺傳物質(zhì)、遺傳性狀互不相同，其染色體數(shù)目和染色體形態(tài)也不盡相同；同種生物的染色體數(shù)目和形態(tài)則完全相同，所以染色體數(shù)目和形態(tài)特征是物種的標(biāo)志。各種生物在世代交替中，染色體數(shù)目具有相對(duì)的穩(wěn)定性，每種生物體細(xì)胞都有相對(duì)恒定的染色體數(shù)目。

第一節(jié) 生物染色體的多倍性

一、多倍體概念和種類

（一）多倍體最早是有德國(guó)學(xué)者溫克勒誘發(fā)植物多倍體成功后提出來的。它指生物體體細(xì)胞中含有3個(gè)或3個(gè)以上染色體組的個(gè)體。相對(duì)與二倍體，多倍體的體細(xì)胞中含有3個(gè)、4個(gè)、6個(gè)或更多的染色體組，而依次貝稱為三倍體，四倍體，六倍體等。

（二）多倍體的種類

同源多倍體：從來源上分析，如果加倍的染色體來自于同一物種或在原有染色體組的基礎(chǔ)上加倍而成，則稱為同源多倍體（homologous polyploid）。

異源多倍體：如果加倍的染色體來源不同的物種，則稱為異源多倍體（heterologous ployploid）。

二、多倍體現(xiàn)象

多倍體在植物界很普遍。被子植物中大約有一半的物種是多倍體。但動(dòng)物中的多倍體現(xiàn)象較少。在水產(chǎn)動(dòng)物中，多倍體現(xiàn)象比較普遍，許多多倍體種類是重要的經(jīng)濟(jì)魚類或重要的經(jīng)濟(jì)魚類或重要的養(yǎng)殖對(duì)象。

三、天然多倍體形成的原因

（一）體細(xì)胞染色體加倍

由于生物自身或外界的原因，體細(xì)胞在有絲分裂中期發(fā)生分分裂異?，F(xiàn)象（核內(nèi)有絲分裂、核內(nèi)復(fù)制或分裂后兩個(gè)子細(xì)胞的融合）導(dǎo)致染色體加倍分裂失敗，形成染色體數(shù)目加倍的多倍體細(xì)胞，進(jìn)而形成一定的多倍體組織或器官。這種多倍體的組織或器官在動(dòng)物和植物都可能出現(xiàn)，但植物比動(dòng)物更容易流傳下去。

有體細(xì)胞的核內(nèi)有絲分裂（核內(nèi)復(fù)制）和細(xì)胞融合導(dǎo)致的多倍體均為偶倍性。

核內(nèi)有絲分裂：是體細(xì)胞在正常有絲分裂中，染色體復(fù)制一次，但至分裂中期，核膜沒有破裂、消失，也無紡錘絲的形成，當(dāng)然也不會(huì)發(fā)生細(xì)胞分裂中后期的細(xì)胞質(zhì)分裂，因此每個(gè)染色體形成4條染色體，稱為雙倍染色體，這時(shí)染色體兩兩平行排列在一起，結(jié)果形成的細(xì)胞是四倍體。其后經(jīng)過正常的細(xì)胞分裂，形成兩個(gè)子細(xì)胞均為四倍體。

細(xì)胞融合：指兩個(gè)細(xì)胞之間由于某種物質(zhì)作用，細(xì)胞膜之間融合，形成一個(gè)雙細(xì)胞核細(xì)胞，由于細(xì)胞有絲分裂時(shí)的核膜崩解，兩個(gè)細(xì)胞核融合形成一個(gè)細(xì)胞的過程。這一過程發(fā)生在第一次卵裂形成的兩個(gè)細(xì)胞之間，雖然是體細(xì)胞之間形成的多倍體，但由于用以后的生殖細(xì)胞也由之形成，故由此產(chǎn)生的四倍體是可遺傳的。

（二）生殖細(xì)胞的異常減數(shù)分裂

生殖細(xì)胞可能發(fā)生異常的減數(shù)分裂，由于某種原因同源染色體或姐妹染色體在后期沒有分開，二組染色體進(jìn)入到同一配子中，導(dǎo)致配子中染色體數(shù)目的加倍形成2n配子。這樣的配子經(jīng)受精后形成倍性不同于親代的多倍體，但其子代的可育性很低。

（三）雙（多）精受精

動(dòng)物的受精機(jī)制保證只有一個(gè)精子進(jìn)入卵子。在一些魚類中是精子產(chǎn)生雄配子素II，溶解卵膜孔的亂摸形成受精孔。卵子的卵膜孔區(qū)有兩種雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活動(dòng)的作用。當(dāng)一個(gè)精子進(jìn)入卵子后，卵子立即釋放雌配子素II，使卵膜孔封閉，并破壞貝吸引到卵表面而不能鍵入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一個(gè)精子的頭部由卵膜孔入卵，實(shí)現(xiàn)精卵的兩核融合。當(dāng)卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及時(shí)封閉時(shí)，則可能有兩個(gè)或多個(gè)精子進(jìn)入卵子，并同時(shí)完成受精過程，進(jìn)而形成三倍體（雙精），四倍體（三精）的合子，并發(fā)育形成多倍體個(gè)體。這種雙（多）精受精的生物現(xiàn)象在植物，動(dòng)物以及高等動(dòng)物中均有發(fā)現(xiàn)。在自然界中靠自然力量形成多倍體的機(jī)制還不清楚，目前還沒有通過這種方法人工誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體的先例。

（四）遠(yuǎn)緣雜交

不同二倍體物種之間雜交，當(dāng)血緣關(guān)系比較近時(shí)形成異源二倍體雜種；當(dāng)雜交的兩個(gè)物種血緣關(guān)系較遠(yuǎn)，會(huì)產(chǎn)生雜交種不育現(xiàn)象；如果遺傳基礎(chǔ)差異較大，雜交很難獲得二倍體雜種，但有時(shí)遠(yuǎn)緣雜交可以導(dǎo)致遠(yuǎn)緣多倍體的形成，這一現(xiàn)象在魚類等水產(chǎn)動(dòng)物的遠(yuǎn)緣雜交中經(jīng)常出現(xiàn)，尤其是輔以一定的技術(shù)手段處理后更加容易獲得異源多倍體。高等動(dòng)物的遠(yuǎn)緣雜交能力較弱，而許多植物則能形成可育的異源多倍體。

（五）個(gè)體發(fā)育調(diào)節(jié)機(jī)制

植物有著復(fù)雜而完善的急速調(diào)節(jié)作用，但其精確性和時(shí)效性不及動(dòng)物，對(duì)遺傳物質(zhì)改變的耐受性較大，這樣就容易在自然選擇中形成多倍體。而在動(dòng)物體中，染色體、神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)的存在，對(duì)配子的產(chǎn)生、合子的形成、性別決定和子代個(gè)體的發(fā)育有著重要的影響。多倍體動(dòng)物之所以稀少，可能與染色體的性別決定有關(guān)。

第二節(jié) 多倍體誘導(dǎo)

多倍體育種包括天然多倍體的挖掘和人工多倍體的誘導(dǎo)兩個(gè)方面。由于天然多倍體已經(jīng)鏡鯉長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng)與自然選擇，因而在適應(yīng)環(huán)境和綜合表現(xiàn)等許多方面具有優(yōu)勢(shì)。但在自然界中，多倍體自然發(fā)生的皮率極低，尤其是天然多倍體發(fā)生的年代較為久遠(yuǎn)，數(shù)量有限，難以全面滿足人類對(duì)養(yǎng)殖新品種開發(fā)熱情。因此，人工誘導(dǎo)多倍體便成為多倍體育種一個(gè)更好的選擇。

一、人工誘導(dǎo)多倍體的原理

根據(jù)天然多倍體的生成機(jī)制以及生殖細(xì)胞發(fā)生和細(xì)胞分裂的機(jī)理，多倍體的誘導(dǎo)原理有以下幾方面：

（一）抑制第一極體的釋放

（二）抑制第二極體的釋放

（三）抑制第一次卵裂

（四）細(xì)胞融合

二、人工誘導(dǎo)多倍體產(chǎn)生的方法

目前廣泛應(yīng)用的誘導(dǎo)方法有物理學(xué)方法，化學(xué)方法和生物學(xué)方法。

（一）物理學(xué)方法

該方法主要有溫度休克、靜水壓力處理和電休克法等

（二）化學(xué)方法

一些化學(xué)物質(zhì)可以破壞細(xì)胞分裂中紡錘體的形成，進(jìn)而組織卵細(xì)胞極體的排出或受精卵的有絲分裂而產(chǎn)生多倍體，這些化學(xué)物質(zhì)有：秋水仙素、細(xì)胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

（三）生物學(xué)方法

該方法主要有遠(yuǎn)緣雜交、核移植及細(xì)胞融合等。

第三節(jié) 誘導(dǎo)多倍體的細(xì)胞學(xué)特征

（一）抑制受精卵第一極體釋放的染色體分離方式

Guo等（1994）對(duì)牡蠣（2n=20）受精卵的細(xì)胞學(xué)觀察研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CB處理抑制第一極體釋放后，在第二次減數(shù)分裂過程中，染色體的分離方式有以下幾種：

1、聯(lián)合二極分離

2、隨即三極分離

3、非混合三極分離

4、獨(dú)立二極分離

（二）抑制受精卵第二極體釋放的染色體分離方式

抑制受精卵第二集體釋放的染色體分離方式因種類不同而不同。在此一太平洋牡蠣為例說明抑制第二極體釋放的遺傳結(jié)果。

受精時(shí)，卵子處于第一次減數(shù)分裂的前期，含有20個(gè)四分體，受精后卵子繼續(xù)減數(shù)分裂過程，同源染色體向兩極一定，20個(gè)四分體均分為兩組，每組10個(gè)，其中靠近卵子邊緣的一組形成第一極體排出。剩余的一組繼續(xù)第二次減數(shù)分裂，染色單體分開，向兩極移動(dòng)，每一極含有10條染色單體，靠近卵緣的一極將形成第二極體排出。在第二極體釋放前，細(xì)胞核內(nèi)形成2倍體的雌性原核（20條），再與正常的雄性原核（10條）結(jié)合就形成三倍體（MII三倍體）。

第四節(jié) 多倍體的鑒定

由于經(jīng)人工處理的受精卵不能保證百分之百地稱為多倍體，而且所形成的多倍體常常表現(xiàn)為嵌合體，因此進(jìn)行染色體倍性鑒定對(duì)于確認(rèn)誘導(dǎo)效果就顯得十分必要。鑒定方法分為直接和間接兩種方法。直接方法包括染色體計(jì)數(shù)和DNA含量測(cè)定等，間接方法包括細(xì)胞測(cè)量、蛋白質(zhì)電泳、生化分析和形態(tài)學(xué)檢查。

一、染色體計(jì)數(shù)法

（一）魚類染色體玻片標(biāo)本制備

1、腎臟組織染色體制片法

2、小型魚類鰓細(xì)胞制片

3、胚胎細(xì)胞制片

（二）貝類染色體制片法

1、用單輪幼蟲制備染色體標(biāo)本

2、用鰓組織制備染色體標(biāo)本

3、用上足觸手、外套膜制備染色體標(biāo)本

二、細(xì)胞核體積測(cè)量

一般認(rèn)為，真核細(xì)胞的核大小與染色體數(shù)目成正比，同時(shí)細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞種總是維持較穩(wěn)定的核質(zhì)比。因此，細(xì)胞及細(xì)胞核體積的大小可用于染色體倍性鑒定。

三、極體計(jì)數(shù)法

極體計(jì)數(shù)法已作為一種簡(jiǎn)單快速的方法用于早期胚胎三倍體的檢測(cè)。因?yàn)槿扼w的誘導(dǎo)是通過組織第一極體或第二極體的排出而完成的，所以三倍體合子只有一個(gè)而不是兩個(gè)極體。具體方法是在顯微鏡下觀察卵子的動(dòng)物極有沒有極體釋放。

四、DNA含量測(cè)定方法

細(xì)胞核內(nèi)的DNA含量與它們所含的染色體數(shù)成正比，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)染色體倍數(shù)增加時(shí)，其DNA含量也相應(yīng)增加，所以可以通過DNA含量來確定染色體數(shù)目的多少。其具體方法有：流式細(xì)胞儀檢測(cè)法、顯微熒光測(cè)定法、同位素標(biāo)記測(cè)定法。

第五節(jié) 多倍體的生物學(xué)特性

（一）性腺發(fā)育

人工誘導(dǎo)的三倍體魚類理論上是不育的，因?yàn)橛?jì)數(shù)染色體組將導(dǎo)致減數(shù)分裂因姊妹染色體配對(duì)不平衡而不能進(jìn)行，由此引發(fā)性腺發(fā)育的受阻或非整倍體配子的產(chǎn)生。

迄今為止的研究結(jié)果顯示，人工誘導(dǎo)三倍體貝類的性腺發(fā)育大致有3種類型：第一種是三倍體的性腺成熟完全被抑制；第二種是性腺發(fā)育雖受到一定程度的抑制，但在產(chǎn)卵期仍有不同程度發(fā)育，且隨種類不同而有很大差異，有些能產(chǎn)生成熟的卵母細(xì)胞和精子。第三種類型是有些三倍體貝類產(chǎn)生的精、卵能正常受精并發(fā)育。

四倍體個(gè)體的性腺發(fā)育正常，但育性較二倍體差。

（二）生活力與生長(zhǎng)

大多數(shù)學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，人工誘導(dǎo)的三倍體魚類具有正常的生活力。

除在貽貝的幼蟲發(fā)現(xiàn)三倍體與二倍體的生長(zhǎng)存在差異外，多數(shù)研究認(rèn)為，貝類達(dá)到成熟期后，三倍體才顯示出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

（三）其他性狀

經(jīng)過對(duì)魚肉質(zhì)量、含氧量、抗病性和感覺特性等性狀的研究，發(fā)現(xiàn)三倍體虹鱒的魚肉質(zhì)量由于二倍體。三倍體香魚的抗病力與二倍體無明顯差異。

多數(shù)情況下，三倍體的個(gè)體不比二倍體大，這必然伴隨三倍體個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的減少，同時(shí)也伴隨各個(gè)器官細(xì)胞數(shù)量的減少。腦細(xì)胞數(shù)量的減少導(dǎo)致三倍體的治理可能比二倍體低下，這有可能使三倍體的競(jìng)爭(zhēng)力低。

第六節(jié) 多倍體的應(yīng)用

（一）提高生長(zhǎng)速度

（二）控制過度繁殖

（三）延長(zhǎng)壽命

（四）改善品質(zhì)

第七節(jié) 多倍體育種實(shí)例

（一）魚類多倍體育種實(shí)例

（二）貝類多倍體育種實(shí)例

第七章 細(xì)胞融合與核移植

第一節(jié) 細(xì)胞融合

一、細(xì)胞融合的方法

兩種不同細(xì)胞的混合物，自發(fā)發(fā)生細(xì)胞融合的頻率非常低，所以一般需要添加融合劑或使用點(diǎn)融合計(jì)數(shù)，認(rèn)為促進(jìn)細(xì)胞的融合。

（一）病毒融合

利用病毒誘導(dǎo)此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙臺(tái)病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，對(duì)人沒有致病性。該病毒能強(qiáng)力吸附于細(xì)胞表面，因而HVJ為介導(dǎo)兩細(xì)胞間可以形成甲殼，部分細(xì)胞膜一時(shí)破解，兩個(gè)細(xì)胞融合。

（二）化學(xué)融合

化學(xué)融合是在20實(shí)際70年代才開始研究和使用的，其中使用最廣泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物細(xì)胞融合細(xì)胞的融合試驗(yàn)中，現(xiàn)在各種各樣的動(dòng)物細(xì)胞也都普遍使用。PEG通過去除細(xì)胞內(nèi)的水分，作用于細(xì)胞膜，引發(fā)細(xì)胞融合。

（三）電融合

? 電融合技術(shù)是利用交流非均勻電場(chǎng)使液體中浮游細(xì)胞沿電力線排列成串，形成待融合細(xì)胞之間的緊密接觸，然后采用直流脈沖使細(xì)胞在相互接觸部分進(jìn)行細(xì)胞膜融合。

（四）激光融合

激光融合是利用激光微束破壞相鄰細(xì)胞的接觸區(qū)，從而誘導(dǎo)細(xì)胞融合的方法。

二、融合細(xì)胞的篩選

在隨A、B兩種細(xì)胞的融合中，可能會(huì)形成AA、BB和AB3種融合，而實(shí)際所需要的是AB融合體的方法有多種，下面介紹幾種代表性的方法。

（一）熒光標(biāo)記篩選

（二）形態(tài)、生化或遺傳標(biāo)記篩選

（三）選擇培養(yǎng)基篩選

三、細(xì)胞融合技術(shù)的應(yīng)用

（一）單克隆抗體的生產(chǎn)

（二）微生物育種

（三）植物育種

（四）動(dòng)物育種

（五）基因定位

（六）生產(chǎn)活性蛋白質(zhì)

第二節(jié) 核移植

細(xì)胞核移植是應(yīng)用驚喜的顯微操作技術(shù)，將一種動(dòng)物的一個(gè)二倍體細(xì)胞核移植到同種或異種動(dòng)物的去核（或核已滅活）卵母細(xì)胞（或受精卵）胞質(zhì)中，在一定條件下，它能像受精卵一樣分裂、分化、發(fā)育形成胚胎、幼體或成體技術(shù)。

一、魚類的細(xì)胞核移植

在魚類細(xì)胞核移植研究方面，我國(guó)學(xué)者做了許多工作，處于國(guó)際領(lǐng)先地位。1963年童弟周等首次將細(xì)胞核移植技術(shù)應(yīng)用到硬骨魚類，把金魚和鳑鲏的囊配細(xì)胞核分別移入同種魚的去核未受精卵內(nèi)，成功獲得正常的胚胎和幼魚。此后的40年時(shí)間里，有關(guān)魚類細(xì)胞核移植的報(bào)到主要集中在我國(guó)，國(guó)外只有5篇。

二、核移植的方法

細(xì)胞核移植技術(shù)操作主要包括核供體魚細(xì)胞質(zhì)受體的制備、移核和核質(zhì)雜種的培養(yǎng)4個(gè)步驟。

（一）核供體細(xì)胞的準(zhǔn)備

核供體的細(xì)胞來源于囊胚期細(xì)胞和體細(xì)胞。

（二）受體卵細(xì)胞的制備

魚類細(xì)胞質(zhì)受體為成熟的未受精卵細(xì)胞，通常采用人工催產(chǎn)的方法獲得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

（三）移核

移核是在顯微操作儀上將供體核卵母細(xì)胞的過程，是核移植工作種最驚喜也是最困難的部分。

（四）核質(zhì)雜種的培養(yǎng)

移核后，一般將移核卵轉(zhuǎn)移到Holtfreter液中，在適宜溫度下培養(yǎng)至2~4細(xì)胞期，然后轉(zhuǎn)入1/2濃度的Holtfreter液中，發(fā)育至原腸胚后，換入暴氣水培養(yǎng)。

三、核移植技術(shù)的應(yīng)用

（一）培育優(yōu)良品種

（二）復(fù)制優(yōu)良個(gè)體

（三）保護(hù)瀕危、珍稀動(dòng)物

（四）誘導(dǎo)雄核發(fā)育二倍體

（五）基礎(chǔ)研究

首先，利用核移植技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的功能，以及兩只之間的相互關(guān)系。

其次，研究細(xì)胞核發(fā)育的全能性

再次，細(xì)胞核移植技術(shù)和基因打靶技術(shù)、胚胎干細(xì)胞技術(shù)相結(jié)合，可以提高轉(zhuǎn)基因動(dòng)物的生產(chǎn)效率，在研究基因功能上有重要作用。

總之，核移植技術(shù)具有重大的生物學(xué)意義，特別是體細(xì)胞核移植技術(shù)的成功表明動(dòng)物分化的體細(xì)胞核可在程序化。

第八章 性別控制

第一節(jié) 性別控制的意義

水產(chǎn)動(dòng)物性別控制的意義有以下幾點(diǎn)：

1、提高群體生長(zhǎng)率

2、控制繁殖速度

3、延長(zhǎng)有效生長(zhǎng)期

4、提高產(chǎn)品質(zhì)量

5、提高性產(chǎn)品的產(chǎn)量

第二節(jié) 水產(chǎn)動(dòng)物的性別決定與性分化

一、原始生殖細(xì)胞起源、遷移和分化

（一）原始生殖細(xì)胞的起源

原始生殖細(xì)胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮細(xì)胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚層，在胚胎時(shí)期背系膜兩側(cè)的體腔壁產(chǎn)生一對(duì)上皮縱褶，此縱褶稱為生殖嵴或生殖摺。

（二）原始生殖細(xì)胞的遷移和分化

脊椎動(dòng)物原始生殖細(xì)胞的遷移方式現(xiàn)在一般認(rèn)為有4種形式：①通過原始生殖細(xì)胞自身的變形蟲運(yùn)動(dòng)而主動(dòng)遷移；②通過原始生殖細(xì)胞周圍組織細(xì)胞的分化生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)推動(dòng)原始生殖細(xì)胞被動(dòng)遷移；③通過血液循環(huán)運(yùn)動(dòng)的被動(dòng)遷移；④化學(xué)動(dòng)力遷移。即在將來形成生殖腺部位組織的誘導(dǎo)下，原生殖細(xì)胞被吸引過去。

（三）生殖嵴的發(fā)生和分化

個(gè)體發(fā)生過程中，生殖嵴的形成對(duì)性別分化起著重要作用。在兩棲類和其他高等脊椎動(dòng)物中，未分化的生殖嵴原基由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩種類型的體細(xì)胞組成，前者由腹膜壁衍生而來，后者由中腎芽基衍生而來。

二、生理性別

動(dòng)物性別包括兩個(gè)方面，一時(shí)由其生理構(gòu)成所表現(xiàn)出的性別，稱為生理性別；另一方面則為動(dòng)物決定性別的遺傳基礎(chǔ)，稱為遺傳性別。生理性別是性別的外在表現(xiàn)，是遺傳性別與環(huán)境互相作用的結(jié)果，而遺傳性別則為有父母遺傳下來的決定性別的遺傳基礎(chǔ)。水產(chǎn)動(dòng)物生理性別的分類：

三、遺傳性別

在遺傳性別中，與其他各種動(dòng)物一樣，性別決定的基礎(chǔ)是遺傳基因，不同的是在許多魚類，決定性別的基因并不明顯地集中性別性染色體上，常染色體上的基因也參與到性別決定中。并且在發(fā)育早期，魚類的性別更明顯地表現(xiàn)出雙向潛力：某些外部環(huán)境因素能在不同程度上影響魚類的性別分化，從而使魚類性別決定機(jī)制顯得更加復(fù)雜。

遺傳性別是受精時(shí)來自卵細(xì)胞以及來自精子的染色體相互結(jié)合而決定的。

（一）性染色體的主要決定類型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

（二）魚類型染色體

H-Y抗原是異配性別動(dòng)物細(xì)胞膜的組成成分，控制該抗原產(chǎn)生的基因由靠近Y染色體斷臂著絲點(diǎn)（可能含有激活基因）、Xp遠(yuǎn)端區(qū)（可能含有抑制基因）及常染色體上的結(jié)構(gòu)基因組成；雌雄性都可能含有結(jié)構(gòu)基因，但在哺乳動(dòng)物中，只有具有XY染色體的正常雄性個(gè)體才具有激活基因。

（三）魚類性染色體與性別決定

位于常染色體上的基因也可能參與魚類性別決定。其證據(jù)有 ：（1）不同的雌性（雄性）與同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）種間雜交得到不同的性比；（3）環(huán)境因子對(duì)魚類性比的影響。（4）分子生物學(xué)證據(jù)。

（四）與性別決定有關(guān)的基因

與魚類性別決定有關(guān)的基因有Sox基因，細(xì)胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、魚類的性轉(zhuǎn)變

（一）魚類的性黃轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

性逆轉(zhuǎn)是指雌雄異體的動(dòng)物有一種性別（雌或雄）向另一性別（雄或雌）轉(zhuǎn)變的過程。性逆轉(zhuǎn)的結(jié)果是動(dòng)物體性別完全轉(zhuǎn)變。性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象有兩種可能：一是生理性的，是生命過程的一部分；二是病理性的，個(gè)體體內(nèi)的生理發(fā)生病態(tài)的變化導(dǎo)致極體內(nèi)急速的紊亂而導(dǎo)致性別轉(zhuǎn)換。

（二）影響性別轉(zhuǎn)化的因素

1、激素與性轉(zhuǎn)變

2、環(huán)境與性轉(zhuǎn)變

3、性別轉(zhuǎn)變機(jī)制

Shapiro（1988）提出性別轉(zhuǎn)變中可能尋在兩種機(jī)制，即去抑制機(jī)制和刺激機(jī)制。

第三節(jié) 魚類性別的人工控制

性別控制是通過人工處理改變水產(chǎn)動(dòng)物遺傳性別所主導(dǎo)的發(fā)育方向，使個(gè)體或群體的性別按照人類設(shè)計(jì)的方向發(fā)展，進(jìn)而形成的群體為單一性別或群體處于不育狀態(tài)的方法。

一、單性群體誘導(dǎo)

（一）種間雜交

當(dāng)雄性異配的雌性與雌性異配的雄性雜交時(shí)，得到的后代全部為異型配子合子。這樣的異型配子合子的性別在所有雜交后代中是一致的，為同一的雄性。

（二）人工誘導(dǎo)雌核（雄核）發(fā)育

水產(chǎn)動(dòng)物的配子，形成單倍體胚胎后讓然具有完成胚胎發(fā)育的能力。根據(jù)之一原理，利用物理的方法或化學(xué)的方法使精子遺傳失活，然后與成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不參與發(fā)育，卵的發(fā)育完全是在雌核的控制下進(jìn)行的，這就是誘導(dǎo)雌核發(fā)育。

人工誘導(dǎo)星河發(fā)育的原理與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相同。

（三）激素誘導(dǎo)

在生理環(huán)境中，類固醇激素是各種生理現(xiàn)象的誘導(dǎo)者。目前已經(jīng)證實(shí)，類固醇激素可以影響多種魚類及五脊椎動(dòng)物的性腺分化。

1、激素誘導(dǎo)方法通常有4類：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、誘導(dǎo)劑量

不同的濃度的雌性激素和雄性激素對(duì)不同魚類具有不同的生物學(xué)效應(yīng)，通常有三個(gè)劑量級(jí)：低劑量、中劑量、高劑量。

3、外源激素作用的機(jī)理

性轉(zhuǎn)變是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，性激素如何影響性別決定方向，其作用機(jī)理是什么，雖然研究者眾多，但目前還沒有建立有說服力的理論。

4、石斑魚性轉(zhuǎn)變的細(xì)胞學(xué)

5、激素誘導(dǎo)魚類性轉(zhuǎn)變的實(shí)踐

（四）我國(guó)科學(xué)家楊永銓等（1980）提出并建立了“三系配套法”。這三系分別是：（1）原系：指自然群體中未經(jīng)轉(zhuǎn)化的雌、雄魚，即XX ♀、XY♂。

（2）轉(zhuǎn)化系（XY ♀）：遺傳型雄魚用雌激素誘導(dǎo)性轉(zhuǎn)化后的表型雌魚，即雌性化雄魚，用XY ♀表示；（3）雄性純合系（YY ♂）：指性染色體未YY的雄性個(gè)體。

在生產(chǎn)中制藥將雄性純合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀（原系）× YY ♂（雄性純合系）

XY♂

此外，若用雌性激素將一部分雄性純合系YY ♂ 超雄魚再轉(zhuǎn)化為雌魚，二者相互交配，就可獲得100% 的超雄魚：

YY ♂ × YY ♀

YY ♂

三系配套法已在生產(chǎn)中應(yīng)用，但它工作量大，種質(zhì)資源要求高，時(shí)間長(zhǎng)等缺點(diǎn)也限制了進(jìn)一步推廣。

（五）同配精子受精（精子分離）

精子分離的主要方法和技術(shù)如下：

（1）根據(jù)兩類精子在重量、密度上的不同應(yīng)用沉淀法進(jìn)行精子分離（2）根據(jù)膜電荷的差異應(yīng)用電泳的方法分離異型精子（3）依據(jù)異型精子密度的不同用密度梯度離心法進(jìn)行分離（4）應(yīng)用免疫學(xué)方法分離精子

（5）依據(jù)兩類精子DNA含量上的差別用流式細(xì)胞分類器分離X精子和Y精子。

二、魚類不育技術(shù)

控制魚類性腺不發(fā)育的方法有以下幾種：

1、雜交

雜交，尤其是遠(yuǎn)緣雜交容易產(chǎn)生不育后代。

2、激素閹割

適當(dāng)劑量和種類的類固醇激素可誘導(dǎo)魚類發(fā)生性轉(zhuǎn)變，但較高劑量的性類固醇激素卻可以抑制性腺發(fā)育，得到性腺發(fā)育受到抑制的不育魚，這就是激素閹割。

3、人工三倍體誘導(dǎo)

人工三倍體水產(chǎn)動(dòng)物的最大特點(diǎn)是其不育性，即性腺不發(fā)育或發(fā)育不完善。

4、自身免疫閹割

自身免疫閹割又稱為自身免疫性腺毀滅。這是通過自身免疫技術(shù)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)行閹割的方法，它可使魚類或其他水產(chǎn)動(dòng)物市區(qū)生殖技能以促進(jìn)生長(zhǎng)。

5、外科手術(shù)閹割

采用外科手術(shù)，摘除性腺，終止原來的生理性別，即所謂的手術(shù)去勢(shì)。

第四節(jié) 其他水產(chǎn)動(dòng)物的性別決定、性轉(zhuǎn)變及人工控制

一、貝類的性別及性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

（一）貝類的性別

軟體動(dòng)物門的腹足綱中有雌雄同體和雌雄異體種類，并且具有性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。瓣鰓綱亦有雌雄異體和雌雄同體之分，但有不少種類，這種區(qū)分界限并不明顯。頭足綱是雌雄異體，而且兩性異形，雌雄間差異顯著。

（二）貝類的性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

貝類中，雌雄異體的種類會(huì)發(fā)生性轉(zhuǎn)變，雌雄同體種類也可以出現(xiàn)雌雄異體現(xiàn)象。

二、貝類的性別決定

對(duì)貝類進(jìn)行性別控制的研究較少，尚未有關(guān)于激素誘導(dǎo)性別轉(zhuǎn)變的研究報(bào)道，亦有的研究主要集中于多倍體誘導(dǎo)生產(chǎn)不育群體。貝類多倍體具有生長(zhǎng)快，肉體大，閉殼肌大，成體成活率高和不育等優(yōu)良性狀。

三、甲殼動(dòng)物（蝦蟹類）的性別決定機(jī)制及其性轉(zhuǎn)變

蝦蟹類的性別是由內(nèi)因和外因兩方面因素決定的。內(nèi)因是生物體的性別遺傳物質(zhì)，即性染色體或性基因；外因就是影響性別分化的環(huán)境因素。此外，甲殼動(dòng)物所特有的內(nèi)分泌腺——促雄性腺對(duì)性別決定也有舉足輕重的作用。

（一）性染色體

甲殼動(dòng)物各群體中有異型性染色體共49個(gè)物種，包括XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型或ZO-ZZ型。

（二）促雄性腺

促雄性腺又叫雄性腺，是甲殼動(dòng)物特有的內(nèi)分泌腺，其分泌的促雄激素，具有誘導(dǎo)甲殼動(dòng)物性別分化、促精子及第二性征形成的作用。

促雄性腺對(duì)甲殼動(dòng)物雄性初級(jí)、次級(jí)性征發(fā)育和維持有重要作用。

促雄性腺影響甲殼動(dòng)物性別的機(jī)制是目前較認(rèn)同的是吳仲慶和Ginsburger-Vogel等提出的假設(shè)：即一對(duì)同源染色體上的等位基因（）控制這些動(dòng)物的性別，雌性為影星純合體m/m或mm，雄性為顯性雜合體M/m或Mm，M-m決定促雄性腺的有無或顯隱性，M對(duì)m為顯性。當(dāng)基因型為Mm時(shí)促雄腺發(fā)育，表現(xiàn)為顯性，個(gè)體為雄性。當(dāng)基因型為mm時(shí)，促雄腺不發(fā)育，表現(xiàn)為隱性，個(gè)體為雌性。

（三）環(huán)境因素

蝦蟹類由于在進(jìn)化上的原始性，性別決定的遺傳力明顯小于高等脊椎動(dòng)物，其性別更易受到外界環(huán)境的影響，且容易發(fā)生逆轉(zhuǎn)。

在各種外部環(huán)境因素中，溫度、食物豐度、光照、鹽度和水質(zhì)都可能影響蝦蟹類的性別及其分化。

（四）分子生物學(xué)證據(jù)

利用分子標(biāo)記尋找性別特意片段的研究取得了一些成果。應(yīng)用在高等機(jī)制動(dòng)物中性別特異性探針如SRY、ZFY、Bkm、DMY和DMRT1來尋找蝦蟹類的同源基因也是一種便捷手段。

四、甲殼動(dòng)物的性別控制方法

甲殼動(dòng)物的促雄腺和卵巢產(chǎn)生的性激素能使異性性反轉(zhuǎn)或抑制異性性征發(fā)育，實(shí)踐中可以通過切除或移植促雄腺以及移植卵巢等手段進(jìn)行性別控制。用性激素控制性別的研究在很多動(dòng)物中均取得了成功。

第九章

轉(zhuǎn)基因技術(shù)

第一節(jié) 概述

（一）轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展

自從1953年Waston和Crick提出雙螺旋結(jié)構(gòu)以來，生物科學(xué)取得了突飛猛進(jìn)的發(fā)展，并從細(xì)胞水平進(jìn)入了分子水平。到20試劑70年代末期，人們已能夠成功地用微生物來生產(chǎn)人的胰島素和干擾素等醫(yī)藥產(chǎn)品。1982年，美國(guó)科學(xué)家將大樹的生長(zhǎng)激素基因轉(zhuǎn)入小鼠體內(nèi)培育出具有大樹雄健體魄的轉(zhuǎn)基因小鼠及其子代，標(biāo)志著人們已可將單一功能的基因或校型基因移入高等動(dòng)物的染色體DNA上，構(gòu)建出理想的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物。

轉(zhuǎn)基因通常是指在DNA操作過程中整合到動(dòng)植物受體細(xì)胞染色體上的外源基因。

（二）轉(zhuǎn)基因技術(shù)在水產(chǎn)動(dòng)物育種中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)有兩點(diǎn)重要區(qū)別：

首先，傳統(tǒng)的雜交和選擇技術(shù)一般是在生物個(gè)體水平上進(jìn)行，操作對(duì)象是整個(gè)基因組，所轉(zhuǎn)移的是大量的基因，不可能準(zhǔn)確地對(duì)某個(gè)基因進(jìn)行操作和選額，對(duì)后代的表現(xiàn)預(yù)見性差，選出優(yōu)良性狀的概率基地。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)則能克服傳統(tǒng)育種的不足。

其次，傳統(tǒng)育種技術(shù)一般只能在生物種內(nèi)個(gè)體間實(shí)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移，血緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物之間通過傳統(tǒng)雜交而進(jìn)行的基因轉(zhuǎn)移難度則非常大。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)所轉(zhuǎn)移的基因則不受生物體間親緣關(guān)系的限制，可以有效避免種間，屬間，甚至動(dòng)植物近物種雜交的不親和性。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)在水產(chǎn)動(dòng)物育種中的應(yīng)用主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

第一，改良養(yǎng)殖性能；

第二，生產(chǎn)醫(yī)藥生物制品；

第三，培育新型觀賞魚或其他用途。

魚類轉(zhuǎn)基因工作在我國(guó)開展的較早。朱作言（1985）首先進(jìn)行魚類轉(zhuǎn)基因研究。隨后，許多關(guān)于轉(zhuǎn)基因魚的研究工作相繼開展起來，人、牛和羊生長(zhǎng)激素基因分別作為外源目的基因被用于轉(zhuǎn)基因研究。

第二節(jié) 轉(zhuǎn)基因技術(shù)的原理與方法

移植到受體中的外源基因，其結(jié)構(gòu)一般包括3個(gè)部分：?jiǎn)?dòng)子、目的基因和轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)。

一、啟動(dòng)子

啟動(dòng)子是DNA分子結(jié)構(gòu)RNA聚合酶并形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的區(qū)域，它和增強(qiáng)子（增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄活性的結(jié)構(gòu)）一起構(gòu)成了基因轉(zhuǎn)錄的順式作用元件。沒有啟動(dòng)子的存在，外源基因就有可能不被轉(zhuǎn)錄進(jìn)而不能表達(dá)。選擇恰當(dāng)?shù)膯?dòng)子是保證外源基因在轉(zhuǎn)基因在轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動(dòng)物中成功表達(dá)的重要因素。在轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動(dòng)物中，成功的啟動(dòng)子應(yīng)當(dāng)知道外源基因在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間、特定的組織中進(jìn)行表達(dá)，且表達(dá)的量要求達(dá)到一定程度。

目前在轉(zhuǎn)基因魚研究中，使用的啟動(dòng)子可歸為以下3類：

1、來自高等動(dòng)物病毒基因的啟動(dòng)子；

2、來自高等動(dòng)物的啟動(dòng)子和增強(qiáng)子；

3、來自魚類基因的啟動(dòng)子。

二、目的基因

1、選擇目的基因的原則

目的基因的選擇對(duì)于構(gòu)建理想的轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動(dòng)物來說是至關(guān)重要的。目的基因是指編碼特定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因，它的表達(dá)能使轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)生新的表型。根據(jù)轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動(dòng)物的潛在價(jià)值，目的基因的選擇應(yīng)遵循以下原則：

（1）改變受體的代謝特征；

（2）改變受體對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力。

2、常用目的基因

當(dāng)前在水產(chǎn)動(dòng)物中轉(zhuǎn)移的目的基因主要有以下幾種：

（1）生長(zhǎng)激素基因

（2）增強(qiáng)抗逆性的基因

（3）報(bào)告基因

三、外源基因的導(dǎo)入

外源基因構(gòu)建好以后，接下去的任務(wù)就是將外源基因轉(zhuǎn)移到受體水產(chǎn)動(dòng)物中。將外源基因?qū)雱?dòng)物受體細(xì)胞有多種方法，主要有顯微注射法，電穿孔法，精子載體法，逆轉(zhuǎn)錄病毒轉(zhuǎn)然法、基因槍法、磷酸鈣共沉淀法，脂質(zhì)體融合法、激光介導(dǎo)法等

（一）魚類基因轉(zhuǎn)移中外源基因的導(dǎo)入方法

1、顯微注射法

顯微注射法是借助于顯微鏡的放大技術(shù)，直接把外源基因注射到動(dòng)物的卵母細(xì)胞、受精卵、早期胚胎、胚胎肝細(xì)胞或體細(xì)胞中，然后生產(chǎn)動(dòng)物個(gè)體的方法。在某些情況下，顯微注射前需要先對(duì)魚卵進(jìn)行處理，如對(duì)對(duì)魚卵離心以便使胚泡處在卵的頂部，用熒光染料染核以及用酶或鑷子去掉卵殼，采用這些措施是為了方便顯微注射。

2、電穿孔法

電穿孔法又叫電脈沖法，其基本原理是利用外部高壓短脈沖使細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)改變，使之產(chǎn)生可逆的孔隙或孔洞，一定大小的分子包括DNA即可通過孔隙或孔洞進(jìn)入細(xì)胞。

優(yōu)點(diǎn)：操作簡(jiǎn)便，可同時(shí)處理大量的受精卵，特別適用于那些容易獲得大批量受精卵的動(dòng)物。

缺點(diǎn)：導(dǎo)入是隨機(jī)的，無定向性，且轉(zhuǎn)移率較低，需這對(duì)不同種魚建立相應(yīng)的電脈沖條件。

3、精子載體法

精子載體法又叫精子攜帶法，是以精子作為外源基因的載體，通過人工受精將外源基因?qū)雱?dòng)物胚胎，從而將外源基因帶入子代的基因組中而實(shí)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移。

優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)便，成本低廉，便于大量篩選、相對(duì)溫和等。

精子載體法主要有3種方式：直接混合法、脂質(zhì)體法、電穿孔法。

4、基因槍法

基因槍法又叫告訴鎢微粒轟擊法或粒子槍法，是通過把吸附DNA的金屬微粒高速打入受體細(xì)胞內(nèi)，從而使外源基因?qū)胧荏w細(xì)胞內(nèi)的方法。該方法特別適合于細(xì)胞壁厚的植物細(xì)胞，在魚類中也有成功的報(bào)道。

優(yōu)點(diǎn)：可以短期內(nèi)處理多個(gè)個(gè)體。

缺點(diǎn)：在外源基因的穩(wěn)定性和表達(dá)方面存在問題。這以技術(shù)目前在水產(chǎn)動(dòng)物轉(zhuǎn)基因研究和應(yīng)用還有一定難度。

5、逆轉(zhuǎn)錄病毒感染法

逆轉(zhuǎn)錄病毒是RNA病毒的一種，進(jìn)入宿主后從RNA逆轉(zhuǎn)錄成DNA，并結(jié)合到病毒染色體上，因而宿主細(xì)胞染色體內(nèi)就存在有病毒基因。如果把目的基因組合到病毒染色體上，用改造的病毒請(qǐng)然宿主細(xì)胞就有可能向細(xì)胞內(nèi)導(dǎo)入外源基因。

此法對(duì)魚類不太適用。

6、組織注射法

外源基因向機(jī)體組織直接注射時(shí)，周圍細(xì)胞能將外源基因納入，并且注射的外源基因被整合。

（二）蝦類基因轉(zhuǎn)移中外源基因的導(dǎo)入方法

轉(zhuǎn)基因蝦的研究由于其繁殖生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的特殊性，至今仍是一大難題。目前對(duì)于轉(zhuǎn)基因蝦的研究最迫切需要解決的問題就是外源基因的導(dǎo)入方法。

顯微注射技術(shù)很難應(yīng)用于中國(guó)對(duì)蝦和對(duì)蝦相似繁殖方式的甲殼類動(dòng)物。精子攜帶法由于蝦特殊的繁殖發(fā)育特性而受到極大限制。

有人將基因槍法引入蝦類的轉(zhuǎn)基因操作中，取得了令人鼓舞的結(jié)果。

第三節(jié) 外源基因的整合、表達(dá)與遺傳

一、外源基因的整合

（一）外源基因的命運(yùn)

外源基因?qū)胧芫押?，?jīng)歷了一系列復(fù)雜的生物學(xué)過程，一般在胚胎發(fā)育早期的受體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行大量的復(fù)制，復(fù)制以后經(jīng)歷部分講解、變構(gòu)、多聚化和逐漸與基因組整合的過程。

外源基因在染色體中整合位點(diǎn)的差異對(duì)其表達(dá)及轉(zhuǎn)基因魚胚胎產(chǎn)生不同影響，拜偶像為3種整合方式：有效整合、無效整合或沉默表達(dá)、毒性整合。

（二）隨機(jī)整合

1、外源DNA整合的構(gòu)型

在多數(shù)情況下，外源基因以串狀多拷貝的頭尾相連的構(gòu)型整合到染色體的一個(gè)位點(diǎn)，極少請(qǐng)款下為頭對(duì)頭或尾對(duì)尾的方式。其特點(diǎn)為：

（1）一個(gè)特定的胚胎或一個(gè)特定細(xì)胞克隆，DNA總是整合在染色體的單一位點(diǎn)，最多整合在少數(shù)幾個(gè)位點(diǎn)上。

（2）在每一個(gè)整合位點(diǎn)，外源DNA通常呈現(xiàn)多拷貝串狀整合。

（3）在絕大多數(shù)情況下，某一位點(diǎn)上多個(gè)、拷貝串狀整合的外源基因，采取頭尾相連的排列方式。

（4）在極少情況下，可發(fā)現(xiàn)兩個(gè)拷貝呈現(xiàn)頭對(duì)頭或尾對(duì)尾的連接方式。

2、外源DNA整合到染色體上的機(jī)制

外源DNA通常都插入染色體的一個(gè)位點(diǎn)，在少數(shù)情況下插入一個(gè)以上位點(diǎn)，甚至插入不同染色體。一般認(rèn)為，外源DNA與其染色體上整合位點(diǎn)之間，存在低度同源性；一種帶有小衛(wèi)星序列的基因常會(huì)整合到染色體的衛(wèi)星序列中。上述兩種情況說明，整合常發(fā)生匹配較差的序列之間的不正常交換。

3、外源DNA整合時(shí)間和轉(zhuǎn)基因嵌合體產(chǎn)生

嵌合體動(dòng)物是由至少兩種基因組結(jié)構(gòu)不相同的細(xì)胞類型構(gòu)成的動(dòng)物個(gè)體。轉(zhuǎn)基因嵌合體動(dòng)物的身體是由轉(zhuǎn)基因的和非轉(zhuǎn)基因的兩種細(xì)胞所組成。轉(zhuǎn)基因嵌合體的產(chǎn)生是由于近緣整合時(shí)染色體已復(fù)制，或者已整合的基因從一個(gè)子染色體上丟失。

4、整合效率

外源DNA復(fù)制量與注入外源基因拷貝數(shù)在一定范圍內(nèi)（105~107個(gè)/卵）成正相關(guān)，與線性DNA分子片段長(zhǎng)短也有關(guān)，線性外源DNA的最大擴(kuò)增數(shù)可達(dá)100倍以上。

外源基因的整合率與受體魚種類、注入方式、注入DNA的構(gòu)型以及劑量有關(guān)。

（三）同源重組

雙鏈DNA兩個(gè)區(qū)段的序列基本一樣，但不一定完全相同，叫做同源區(qū)。DNA通過同源奇偶啊換整合到染色體上的機(jī)制，為向目標(biāo)基因?qū)腩A(yù)先設(shè)計(jì)的突變提供了途徑，這種方法包括基因楔入和基因剔除，通常被稱為基因打靶。

1、基因楔入又稱基因置轉(zhuǎn)技術(shù)，使雙鏈的斷裂點(diǎn)發(fā)生在同源序列的邊緣或同源序列之外，轉(zhuǎn)基因的結(jié)果是外源DNA取代內(nèi)源靶序列。

2、基因剔除是基因打靶的一種方法，類似于同源重組技術(shù)，特指外源DNA與受體細(xì)胞中同源基因組合并取而代之。

二、外源基因的表達(dá)

（一）基因的表達(dá)及其調(diào)控機(jī)制