第一篇：對蝦的解剖教案

實驗九

對蝦

一、實驗目的

通過觀察對蝦的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)解剖，了解甲殼動物上的主要特征，認識甲殼綱的代表動物。

二、實驗內(nèi)容

1.對蝦的外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察； 2.甲殼綱各重要類群體代表動物的示范。

三、實驗儀器設備

電腦、投影儀、解剖器、解剖盤、顯微鏡等。

四、使用材料、藥品及試劑

對蝦的活體或浸制標本、常見節(jié)肢動物的示范標本等。

五、實驗操作與觀察

（一）對蝦（Penaeus orientalis）的外形的觀察

取對蝦標本于蠟盤中，先觀察其頭胸部和腹部以及額劍、復眼等，然后，左手拿蝦，使其腹面向上，右手用鑷子從腹部一側(cè)最后一個附肢開始，攝住沒個附肢的基部，由后向前依次將附肢取下，將取下的附肢，按照順序排在蠟盤內(nèi)，加少許水，再用放大鏡觀察每個附肢的構(gòu)造。

對蝦的身體，分頭胸部和腹部，全體為二十一節(jié)。頭部六節(jié)，胸部八節(jié)和腹部七節(jié)組成。除頭部的第一節(jié)及最后一個節(jié)不具附足外，其它各節(jié)均有附肢一對。故共有十九對附肢。

1、頭胸部（cephalathorax）：十三節(jié)。

(1)頭胸甲（carapax）：為覆蓋于頭胸部的外骨賂。

額劍（rostrum）：為頭胸甲前端中央突出的長刺。螯蝦的額劍是上、下扁齒在兩側(cè)。（2）復眼（compound eye）：一對。位于額劍的兩側(cè)，具柄。

2、腹部（abdomen）七節(jié)。最后一節(jié)稱尾節(jié)（telson），尾節(jié)無附肢，與腹部第六對附肢形成尾扇。

3、附肢（appendaga）

由原肢、內(nèi)肢和外肢構(gòu)成。全體共有十九對。頭部五對，依次為小觸角、大觸角、大顎、第一小顎及第二小顎；胸部八對，依次為：第一顎足、第二顎足、第三顎足，第一至第五步足；腹部六對，第一至第五腹節(jié)的為腹肢，即第一腹肢、第二腹肢、……等，第六腹節(jié)的腹肢為尾肢。

（1）小觸角（antennules）：即第一觸角，較短。單肢型，外肢退化，內(nèi)肢分為兩根觸鞭，原肢三節(jié)，基部叢毛內(nèi)有平衡囊。

（2）大觸角（antenna）：即第二觸角，較長。雙叉型。外肢寬葉片狀，稱大觸角鱗片，內(nèi)肢細長，末端呈須狀。原肢二節(jié)，內(nèi)有觸角腺，排泄孔在基節(jié)的基部腹面。

（3）大顎（mandible）：單叉型。內(nèi)肢小，二節(jié)，外肢消失。原肢二節(jié)，分為扁而邊緣有數(shù)個小齒的切齒部和接觸面上有大小突起的臼齒部。（4）第一小顎（1st maxilla）：單叉型。外肢消失，內(nèi)肢細小呈片狀，邊緣具毛。（5）第二小顎（2nd maxilla）：雙叉型。外肢寬大呈葉片狀，稱顎舟片。內(nèi)肢細，須狀。

（6）第一顎足：（1st maxilliped）：雙叉型。外肢較長，內(nèi)肢較短，原肢二節(jié)，底節(jié)基部的外側(cè)具有薄片狀的頂肢即肢鰓。（7）第二顎足（2nd maxilliped）：雙叉型。內(nèi)肢發(fā)達，外肢小，在一長節(jié)末端呈須狀。原肢二節(jié)，具一個關(guān)節(jié)鰓和一個足鰓。（8）第三顎足（3rd maxilliped）：雙叉型。內(nèi)肢發(fā)達，外肢呈須狀。原肢二節(jié)，具二個關(guān)節(jié)鰓和一個足鰓。

（9）步足（pereipod）：單叉型。五對。前三對末端為鉗狀，但其中第一對步足的鉗特別發(fā)達稱為螯足，尤其是雄蝦。后面二對步足末端均呈爪狀。內(nèi)肢發(fā)達共分七節(jié)，即底節(jié)、基節(jié)、座節(jié)、長節(jié)、腕節(jié)、掌節(jié)和指節(jié)。外肢消失。

第一步足（1st pereipod）：內(nèi)肢末端呈螯狀，外肢消失。原肢二節(jié)，具一個足鰓和二個關(guān)節(jié)鰓。

第二、三、四、五步足（2nd、3rd、4th、5th pereipod）：原肢二節(jié)，內(nèi)外肢同上，但第二、三步足末端的螯小，第四、五步足無螯，末端呈爪狀，第二、三、四對步足基部各有一個足鰓和二個關(guān)節(jié)鰓。雌生殖孔開口在第三步足的基部，雄生殖孔開口在第五步足的基部。

腹肢（pleopod）：六對。為腹部的附肢。

第一腹肢（1st pleopod）：雌雄有區(qū)別，雄蝦變成管狀交接器，雌蝦退化。

第二腹肢（2nd pleopod）：雄蝦變成管狀交接器，雌蝦原肢二節(jié)，內(nèi)外肢細長邊緣有毛。

第三、四、五腹肢（3rd、4th、5th pleopod）：內(nèi)、外肢細長，邊緣有毛。原肢二節(jié)。雌蝦有抱卵和負幼蟲的功能。尾肢（uropod）：為腹部的第六對附肢。原肢一節(jié)，內(nèi)肢扁平卵圓形，外肢比內(nèi)肢大，有橫溝分成二節(jié)，與尾節(jié)構(gòu)成尾扇。

（二）內(nèi)部解剖

用剪刀先從對蝦頭的胸甲后緣開始，沿頭胸部兩側(cè)向前剪，然后將頭胸甲剪去，可觀察到心臟、肝臟、胃、生殖器官等。然后再用剪刀沿腹部兩側(cè)由前向后剪，將腹部背面外骨賂去掉，再用鑷子移去腹部一部分肌肉，露出消化管。

1、循環(huán)系統(tǒng)

為開管式。除去頭胸甲，首先在背面即可見到多角形的心臟．

心臟→ 7條動脈及分支→ 血腔（動脈血）（與組織細胞進行物質(zhì)交換）→血竇（靜脈血）→（匯集到）腹血竇→ 入鰓血管→

鰓（氣體交換）（變成動脈血）→出鰓血管→ 圍心竇→ 心孔→ 心臟

（1）心臟（heart）：位于頭胸部后方背面的圍心竇內(nèi)，為肌肉質(zhì)的扁囊狀。螯蝦有心孔三對，背面一對，側(cè)面兩對。（2）動脈（artery）：用鑷子輕輕將心臟抬起，可見有連著的血管。

從心臟向前發(fā)出一條眼動脈，二條觸角動脈，二條肝動脈，向后發(fā)出一條沿腸上方向后到末端的腹上動脈，另一條為其基部分出的胸動脈，通至腹面達神經(jīng)索下后方，分前后兩支，向前的為胸下動脈，向后的為腹下動脈。

2、生殖系統(tǒng)

雌雄異體。除去心臟，可見生殖腺。（1）雄性生殖器官

精巢一對，位于圍心竇腹面，白色，由精巢通出一對細長的輸精管，開口于第五對步足基部的雄生殖孔。（2）雌性生殖器官

精巢一對，位于圍心腔腹面，兩側(cè)各有一輸卵管，開口于第三對步足基部的雌生殖孔。此外，雌螯蝦在第四、第五對步足間的腹甲上有一橢圓形的受精囊?？山邮芑蛸A存精液。

3、消化系統(tǒng)

除去生殖腺，在腹面前方可看到淡黃色肝臟，剪去一側(cè)的肝臟可觀察消化系統(tǒng)。（1）前腸（fore gut）

口（mouth）：位于頭胸部前端腹面，兩大顎之間。食道（food duct）：為一短的管道。胃（stomach）：較大。分為前面薄面囊狀的賁門胃（cardiac stomach）和后面較小的幽門胃（Pyloric Stomach）兩部分。用剪刀將胃剪開，在賁門胃內(nèi)可見有三個鈣質(zhì)小齒組成的胃磨。和在幽門胃前端有無數(shù)剛毛所形成的濾器。（2）中腸：很短。位于幽門胃之后。兩側(cè)有一對肝臟，各有管與中腸相連。（3）后腸（hind gut）：很長。位于腹部背面，最后以肛門開口在尾節(jié)腹面。

4、呼吸系統(tǒng)（respiratory system）

位于頭胸甲兩側(cè)的鰓腔內(nèi)。有足鰓、關(guān)節(jié)鰓和肢鰓。從第二對顎足起，至第四對步足，各有足鰓一對；第一顎足基部外側(cè)有一個肢鰓。此外，關(guān)節(jié)鰓在第二對顎足兩個（每個顎足一個），第三對顎足至第四對步各兩對（每側(cè)的足有一對）。

5、排泄系統(tǒng)

為觸角腺，一對，位于大觸角（第二對觸角）的基部。觸角腺由一綠色塊狀的腺體和一薄壁的膀胱組成。膀胱以一小管通往大觸角基部腹面的排泄孔。

6、神經(jīng)系統(tǒng)

為鏈狀神經(jīng)索。用鑷子將全部腹部的肌肉和頭胸部的內(nèi)臟除去，但保留食道，可見到腹神經(jīng)索。（1）腦：位于食道的上方，由頭部前三對神經(jīng)節(jié)合并而成，有神經(jīng)分支至復眼、觸角等處。（2）圍食道神經(jīng)：一對。由腦發(fā)出與食道下方的食道下神經(jīng)節(jié)相連。（3）食道下神經(jīng)節(jié)：是頭部后三對和胸部前三對神經(jīng)節(jié)合并而成。

（4）腹神經(jīng)索：一條。位于腹面中央，上有膨大的神經(jīng)節(jié)。在胸部有5對神經(jīng)節(jié)，腹部有六對神經(jīng)節(jié)。

（三）甲殼綱各重要類群體代表動物的示范。

1、蚤（Daphnia）

又稱水蚤，生活于淡水中，夏秋間大量出現(xiàn)于河湖池塘之中。體側(cè)扁，被有兩片卵圓形甲殼。甲殼的后緣延長成一殼刺，頭部有一個較大的黑色復眼和一個極小的單眼，觸角兩對，而第二特別發(fā)達，胸肢五對．呈葉狀經(jīng)常有節(jié)奏地振動，以引起水流，為捕食和呼吸主要的器官，背側(cè)有一較大的孵育室，心臟位于胸前端背面。在觀察活的標本時，可見到心臟不停得跳動。

2、劍水蚤（Cyclops）

生活于淡水池塘中，頭胸部的前端的中央有一單眼而無復眼，第一對觸角較第二對長大，雄性的彎曲成抱握肢，腹部圓柱形，雌性常在腹部的兩側(cè)掛有卵囊一對，腹部末端有尾叉。

3、藤壺（Balanus）

海產(chǎn)，附著在淺海巖石上或其它物體上，體外有石灰質(zhì)的骨板，蟲體在殼內(nèi)常以腹面向上，胸肢六對，頂端彎曲似瓜蔓故屬蔓足類。

4、沼蝦（Macrobranchium）

體側(cè)扁，額突亦側(cè)扁，上下緣皆有鋸齒，前兩對步足為螯狀，第二對較大，后3對步足呈爪狀。

5、中華絨毛蟹（Eriocheir sinensis）

又叫河蟹。為我國著名的淡水蟹。體分頭胸部和腹部，頭胸部特別發(fā)達，胸甲前緣和側(cè)緣各有4個小齒，第一對步足有螯，上生許多絨毛，腹部較退化，折疊在頭胸部的腹面，通稱之為蟹臍。雄蟹呈三角形，雌蟹呈圓形。肛門開口于腹部的末端。平時生活于淡水中，繁殖時期，則到海水中產(chǎn)卵。

6、三疣棱子蟹（Neprunus trituberculatus）

是我國最大且著名的經(jīng)濟蟹之一。海產(chǎn)。頭胸甲呈棱形，兩側(cè)緣有兩個尖刺，背面中央有三個隆起，一個在胃區(qū)，兩個在新區(qū)，額緣具4個小齒，第一對步足強大，第五對步足較扁平，適于游泳。

7、巨蜈蚣（Seolopendra subspinipes）

屬多足綱（Uyriapoda）。偏扁長，背面暗緣色，腹面黃褐色、體分頭和軀干兩部分。頭部有口器，數(shù)個單眼以及一對觸角。軀干部第一、二節(jié)常愈合，故蜈蚣第一節(jié)具兩對附肢，第一對稱顎足，內(nèi)部具毒腺，末節(jié)變?yōu)槎竟希诙椴阶?，其余各?jié)具足一對。

8、約安巨馬陸（Prospirobolus joannsi）

屬多足綱。體圓柱形，體分頭和軀干兩部分。頭部有口器，一對觸角以及由許多單眼集合成團的眼，軀干部除前四節(jié)及末節(jié)外具足兩對。

9、園蜘蛛（Aranea）

屬蛛形綱（Arachnoida），蜘蛛目（Araneide）。體分頭胸部和腹部，二者之間有一細柄相連。頭胸部有六對附肢，背面前方有四對單眼，無復眼，腹部一般不分節(jié)，腹面前端有一生殖板（厴）蓋著下面的生殖孔，兩側(cè)有一對橫列的書肺孔，后端中央有一氣門，其后有三對紡織突起與體內(nèi)的紡織腺相通。

10、東亞鉗蝎（Buthus martensi）

屬蛛形綱蝎目（Scorpionida）。體分頭胸部和腹部。頭胸部短，有腳須和螯肢各一對，以及步足四對。腹部較長，又分成前腹部和后腹部，前腹部的腹面第一節(jié)有一個生殖厴，第二節(jié)腹面有一對腹足遺跡稱之為櫛狀器官，有感覺作用，第三節(jié)至第六腹節(jié)的腹面各有一對書肺孔。

11、中國鱟（Tachypleus tridentatus）

屬肢口綱（Merostomata），劍尾目（Xiphosurida）。體似瓢狀，棕褐色，分為胸、腹及尾劍三部分。頭胸部極大，有六對附肢，第一對短小，為螯肢，第二對為腳須，其余四對為胸肢，位于口的兩側(cè)，腹部兩側(cè)具倒刺，亦有六對肢，第一對左右連合蓋住生殖孔，故又稱為生殖厴，其余五對附肢的外肢內(nèi)側(cè)均有書鰓。

六、作業(yè)

制作對蝦的附肢圖，標明各部分名稱。

第二篇：《中國明對蝦的解剖與形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察》教學組織方案

《中國明對蝦的解剖與形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察》教學組織方案

水產(chǎn)學院成慧中020111400032

一、教學目標

1、知識方面：通過本節(jié)內(nèi)容的教學以及學生動手解剖觀察的過程，使學生了解或掌握對蝦的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，了解甲殼動物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的主要特征。

2、能力方面：（1）通過對中國明對蝦的外部形態(tài)觀察，培養(yǎng)學生的細心觀察、鞏固知識的能力。（2）通過對中國明對蝦解剖教學以及內(nèi)部形態(tài)的觀察，培養(yǎng)學生動手實踐，分析問題的能力。

3、態(tài)度、價值觀方面：通過對中國明對蝦解剖與觀察內(nèi)外結(jié)構(gòu)的教學，培養(yǎng)學生實踐動手過程中的細致認真的品質(zhì)。

4、學法指導方面：引導學生掌握解剖對蝦的操作方法以及觀察動物體內(nèi)外部形態(tài)、描述物體結(jié)構(gòu)的方法，幫助學生掌握動物體解剖操作的原則和方法。

二、重點、難點分析

1、重點分析

（1）對蝦的解剖操作方法是重點。在解剖對蝦的過程中，需要注意操作的順序，由前到后，由外到內(nèi)，每一步的解剖操作需要明確所要觀察的目標結(jié)構(gòu)，以使整個解剖實驗完整、有章可循。

（2）對蝦的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察是重點。通過對對蝦的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的細致觀察，掌握節(jié)肢動物門甲殼綱的主要結(jié)構(gòu)特征，從而對這一類群所適應的生活習性和環(huán)境有了更進一步的了解。本節(jié)內(nèi)容所涉及的對象為水產(chǎn)養(yǎng)殖中主要的品種，學習這一內(nèi)容，不但有利于培養(yǎng)學生的實踐解剖和觀察能力，而且對水產(chǎn)養(yǎng)殖中的經(jīng)濟品種有了更為深入的認識，具有實際意義。

2、難點分析

對蝦解剖過程中的內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)的辨識是難點。通過教學課件中解剖圖片的展示讓學生初步了解了對蝦的內(nèi)部結(jié)構(gòu)的形態(tài)，但在學生實際解剖的過程中，鑒于每只對蝦的外形大小內(nèi)部構(gòu)造略有差別，學生在解剖過程中的實際操作也難免存在差異和疏忽，導致不能完整的呈現(xiàn)所要觀察的結(jié)構(gòu)，使內(nèi)部結(jié)構(gòu)難以辨識。

三、教學方式的構(gòu)建

1、倡導學生主動參與，樂于探究的精神。體現(xiàn)以學生為主體的共同發(fā)展的原則。

2、使用多媒體，增強趣味性，加大課堂容量，提高課堂效率。

3、采用多種教學方法：如情景法、小組活動法、討論法等，提高教學效果。

四、師生互動活動設計

教師先組織學生通過教學課件中的解剖圖片初步觀察中國明對蝦的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，認識各具體結(jié)構(gòu)的特征，并引導學生掌握解剖操作的方法，再啟發(fā)學生深入掌握甲殼綱以及節(jié)肢動物的主要特征。

五、課時安排

2課時

六、教學工具及實驗材料

多媒體、教學課件PPT；解剖剪、解剖刀、鑷子、解剖鏡、解剖盤；新鮮的對蝦。

七、教學過程

通過教學課件，展示中國明對蝦的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，讓學生初步了解對蝦的主要結(jié)構(gòu)，引導學生解剖對蝦的操作方法。

（一）中國明對蝦的外形觀察

1、外形

對蝦身體分頭胸部和腹部，體表被以堅硬的幾丁質(zhì)外骨骼，深紅色或紅黃色，隨年齡而不同。

(1)頭胸部：由頭部(6節(jié))與胸部(8節(jié))愈合而成，外被頭胸甲，頭胸甲約占體長的一半。頭胸甲前部中央有一背腹扁的三角形突起，稱額劍，其邊緣有鋸齒(日本沼蝦的額劍側(cè)扁，上下緣具齒)。頭胸甲的近中部有一弧形橫溝，稱頸溝，為頭部和胸部的分界線，頸溝以后，頭胸甲兩側(cè)部分稱鰓蓋，鰓蓋下方與體壁分離形成鰓腔。額劍兩側(cè)各有一個可自由轉(zhuǎn)動的眼柄，其上著生復眼，用刀片將復眼削下一薄片，置載玻片上加甘油制成封片，于顯微鏡下觀察其形狀與構(gòu)造。

(2)腹部：對蝦的腹部長而側(cè)扁)，體節(jié)明顯為6節(jié)，其后還有尾節(jié)。各節(jié)的外骨骼可分為背面的背板，腹面的腹板及兩側(cè)下垂的側(cè)板。觀察體節(jié)間如何連接此連接對蝦腹部的伸屈運動有何作用 尾節(jié)扁平，腹面正中有一縱裂縫，為肛門。

(3)附肢：除第1體節(jié)和尾節(jié)無附肢外，對蝦共19對附肢，即每體節(jié)1對。除第1對觸角是單枝型外，其他都是雙枝型，但隨著生部位和功能的不同而有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)。觀察時，左手持蝦，使其腹面向上。首先注意各附肢著生位置，然后右手持鑷子，由身體后部向前依次將蝦左側(cè)附肢摘下，并按原來順序排列在解剖盤或硬紙片上。摘取附肢時，用鑷子鉗住其基部，垂直拔下。如附肢粗大，可用剪刀剪開其基部與體壁的連接后再拔下，但要注意附肢的完整性，又不損傷內(nèi)部器官。再用放大鏡自前向后依次觀察。

①頭部附肢共5對。

小觸角：位于額劍下方。原肢3節(jié)，末端有2根短須狀觸鞭(日本沼蝦小觸角基部外 緣有一明顯的刺柄，外鞭內(nèi)側(cè)尚有一短小的附鞭)。觸角基部背面有一凹陷容納眼柄，凹陷內(nèi)側(cè)叢毛中有平衡囊。

大觸角：位于眼柄下方，原肢2節(jié)，基節(jié)的基部腹面有排泄孔。外肢呈片狀，內(nèi)肢成一細長的觸鞭。（大小觸角有何功能？）

大顎：原肢堅硬，形成咀嚼器，分扁而邊緣有小齒的門齒部和齒面有小突起的臼齒部，內(nèi)肢形成很小的大顎須，外肢消失。

小顎：2對，原肢2節(jié)，薄片狀，內(nèi)緣具毛。第1對小顎內(nèi)肢

顎舟葉：呈小片狀，外肢退化；第2對小顎內(nèi)肢細小，外肢寬大葉片狀。（顎舟葉有何功用？）

②胸部附肢共8對，原肢均2節(jié)。

顎足：3對。第1對顎足外肢基部大，末端細長，內(nèi)肢細小。外肢基部有一薄片狀肢鰓。第2，3對顎足內(nèi)肢發(fā)達，分5節(jié)，屈指狀，外肢細長。足基部都有羽狀的鰓。3對顎足和頭部附肢大顎，小顎參與蝦口器的形成。（顎足有何功能？）

步足：5對。內(nèi)肢發(fā)達，分5節(jié)，即座節(jié)，長節(jié)，腕節(jié)，掌節(jié)和指節(jié)，外肢退化。前3對末端為鉗狀，第1對步足的鉗特別強大，稱螯足；前2對步足末端為鉗狀，其中第2對特別大，尤其是雄蝦，（試分析各步足的功能？）。雄蝦的第5對步足基部內(nèi)側(cè)各有1雄生殖孔，雌蝦的第3對步足基部內(nèi)側(cè)各有1雌生殖孔。（注意各足基部鰓的著生情況。）

③腹部附肢(腹肢)共6對，第1-5對稱腹肢，第6對稱尾肢(或尾足)。

腹肢共6對，第1～5對稱腹肢，第6對稱尾肢(或尾足)。共5對，不發(fā)達，為游泳足。原肢2節(jié)。前2對腹肢，雌雄有別。第1對腹肢的外肢大，內(nèi)肢很短??；第2對腹肢的內(nèi)肢有一短小棒狀內(nèi)附肢，雄蝦在內(nèi)附肢內(nèi)側(cè)有一指狀突起的雄性附肢。第3，4，5對腹肢形狀相同，內(nèi)，外肢呈片狀，內(nèi)肢具內(nèi)附肢。尾肢 1對。內(nèi)外肢特別寬闊呈片狀，外肢外緣有1小刺。尾肢與尾節(jié)構(gòu)成尾扇，女尾扇在蝦的運動中起何作用從外形上如何區(qū)分雄蝦和雌蝦。

（二）對蝦解剖操作方法和內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察

兩人1組，互相配合操作，邊操作邊交互觀察比較。

1、呼吸器官

用剪刀剪去對蝦頭胸甲的右側(cè)鰓蓋，即可看到呼吸器官鰓。結(jié)合已摘下的左側(cè)附肢上鰓的著生情況，原位用鑷子稍作分離并同時觀察鰓腔內(nèi)著生在第2對顎足至第4對步足基部的足鰓，體壁與附肢間關(guān)節(jié)膜上的關(guān)節(jié)鰓和著生在第1對顎足基部的肢鰓。（對蝦各種鰓的數(shù)目如何？除呼吸作用外，鰓還有何功能？）

觀察完呼吸系統(tǒng)后，用鑷子自頭胸甲后緣至額劍處，仔細地將頭胸甲與其下面的器官剝離開，再用剪刀自頭胸甲前部兩側(cè)到額劍后剪開并移去頭胸甲。然后用剪刀自前向后，沿腹

部兩側(cè)背板與側(cè)板交界處剪開腹甲，用鑷子略掀啟背板，觀察肌肉附著于外骨骼內(nèi)的情況，最后小心地剝離背板和肌肉的聯(lián)系，移去背板。

2、肌肉

呈束狀并往往成對分布。用眼科鑷取少許肌肉，置解剖鏡下觀察。（蝦的肌肉屬哪種類型？此類肌肉與蝦的運動有何關(guān)聯(lián)？）

3、循環(huán)系統(tǒng)

開管式，主要觀察心臟和動脈。

①心臟：位于頭胸部后端背側(cè)的圍心竇內(nèi)，為半透明，多角形的肌肉囊，用鑷子輕輕撕開圍心膜即可見到。用放大鏡觀察，在心臟的背面，前側(cè)面和腹面，各有1對心孔。也可在看完血管后，將心臟取下置于培養(yǎng)皿內(nèi)的水中，再在放大鏡下觀察。

②動脈：細且透明。用鑷子輕輕提起心臟，可見心臟發(fā)出7條血管。由心臟前行的動脈有5條，即：由心臟前端發(fā)出1條眼動脈，在眼動脈基部兩側(cè)發(fā)出1對觸角動脈，在觸角動脈外側(cè)發(fā)出1對肝動脈。由心臟后端發(fā)出1條腹上動脈，在腹部背面，沿后腸(1條貫穿整個腹部的略粗的管道)背方后行到腹部末端。在胸腹交接處，腹上動脈基部，心臟發(fā)出1條彎向胸部腹面的胸直動脈。剪去第4，5對步足處胸部左側(cè)壁，用鑷子將該處腹面肌肉輕輕向背方掀起，即可見到胸直動脈通到腹面，注意此血管極易被拉斷，達神經(jīng)索腹方后，再向前后分為2支，向前的1支為胸下動脈，向后的l支為腹下動脈。

4、生殖系統(tǒng)

蝦為雌雄異體，摘除心臟，即可見到蝦的生殖腺。

①雄性：精巢1對，位于圍心竇腹面。白色，呈3葉狀，前部分離為2葉，后部合并為1葉。每側(cè)精巢發(fā)出1條細長的輸精管，其末端開口于第5對步足基部內(nèi)側(cè)的雄生殖孔。

②雌性：卵巢1對，位于圍心竇腹面，性成熟時為淡紅色或淡綠色，浸制標本呈褐色。顆粒狀，也分3葉，前部2葉，后部1葉，其大小隨發(fā)育時期不同而有很大差別。卵巢向兩側(cè)腹面發(fā)出1對短小的輸卵管，其末端開口于第3對步足基部內(nèi)側(cè)的雌生殖孔。在第4，5對步足間的腹甲上，有一橢圓形突起，中有一縱行開口，內(nèi)為空囊，即受精囊。

5、消化系統(tǒng)

用鑷子輕輕移去生殖腺，可見其下方左右兩側(cè)各有1團淡黃色腺體，即為肝臟。剪去一側(cè)肝臟，可見腸管前接囊狀的胃。胃可分為位于體前端的壁薄的賁門胃(透過胃壁可看到胃內(nèi)有深色食物)和其后較小，壁略厚的幽門胃。剪開胃壁，觀察賁門胃內(nèi)由3個鈣齒組成的胃磨及幽門胃內(nèi)剛毛著生的情況，它們各有何功能用鑷子輕輕提起胃，可見賁門胃前腹方連有一短管，即食管，食管前端連接由口器包圍的口腔。幽門胃后接中腸，中腸很短，1對肝臟即位于其兩側(cè)，各以1肝管與之相通。中腸之后即為1貫穿整個腹部的后腸，后腸位于腹上動脈腹方，略粗(透過腸壁可見內(nèi)有深色食物殘渣)，以肛門開口于尾節(jié)腹面。

6、排泄系統(tǒng)

剪去胃和肝臟，在頭部腹面大觸角基部外骨骼內(nèi)方，可見到1團扁圓形腺體即觸角腺，為成蝦的排泄器官，生活時呈綠色，故又稱綠腺，浸制標本常為乳白色，它以寬大而壁薄的膀胱伸出的短管開口于大觸角基部腹面的排泄孔。

7、神經(jīng)系統(tǒng)

除保留食管外，將其他內(nèi)臟器官和肌肉全部除去，小心地沿中線剪開胸部底壁，便可看到身體腹面正中線處有1條白色索狀物，即為蝦的腹神經(jīng)鏈，它由2條神經(jīng)干愈合而成。用鑷子在食管左右兩斃小心地剝離，可找到1對白色的圍食管神經(jīng)。沿圍食管神經(jīng)向頭端尋找，可見在食管之上，兩眼之間有一較大白色塊狀物，為食管上神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)節(jié)。圍食管神經(jīng)繞到食管腹面與腹神經(jīng)鏈連接處有一大白色結(jié)節(jié)，為食管下神經(jīng)節(jié)。自食管下神經(jīng)節(jié)，沿腹神經(jīng)鏈向后端剝離，可見鏈上還有多個白色神經(jīng)節(jié)，（這些神經(jīng)節(jié)與腹部體節(jié)的位置關(guān)系如何？鰲蝦腹神經(jīng)鏈上一共有多少個神經(jīng)節(jié)？）

八、布置作業(yè)

1、完成實訓報告，繪中國明對蝦外形圖（背面觀），注明各部結(jié)構(gòu)名稱。

2、通過對中國明對蝦外形及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察，說明甲殼綱的主要特點。

3、通過實驗，總結(jié)甲殼類具有哪些適應水生生活的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征。

九、自主性教學評價

實訓課的目的是鞏固和擴展課堂講授的知識，培養(yǎng)學生的實驗操作技能以及獨立思考、發(fā)現(xiàn)和解決問題的能力。熟練掌握有關(guān)器械的使用和實驗技能，了解當今動物學實驗研究室的主要方法，培養(yǎng)學生利用實驗室條件和所學的知識分析處理一些實際問題（如海水養(yǎng)對蝦中的環(huán)境調(diào)控及病害處理等），提高學生對實驗室工作重要性的認識，培養(yǎng)其嚴謹?shù)目茖W態(tài)度和團結(jié)協(xié)作的精神以及創(chuàng)造性思維能力。

十、教學資源鏈接

1、《普通動物學(第4版)》：北京師范大學劉凌云教授和鄭光美院士主編，普通高等教育“十一五”國家級規(guī)劃教材。

2、《動物學實驗指導》：程紅主編，清華大學出版社。

3、《21世紀生物學基礎課系列實驗教材·動物學實驗技術(shù)》：陳廣文主編，科學出版社出版。

第三篇：人體解剖生理學教案

人體解剖生理學教案

敖明章 2016.8

前言

人體解剖生理學是醫(yī)學科學的分支，分人體解剖學和人體生理學兩部分。人體解剖學闡述人體正常器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、位置毗鄰；人體生理學研究機體正常生命活動規(guī)律。是學習其它基礎醫(yī)學和臨床醫(yī)學課程的重要基礎課。要求學生通過該課程的學習，一方面牢固而熟練的掌握人體解剖生理學的基本內(nèi)容和基本技能，掌握常用英文解剖學詞匯，正確認識各器官、結(jié)構(gòu)的正常位置與形態(tài)，人體的正?；顒右?guī)律，并能正確應用解剖、生理學術(shù)語描述之；另一方面培養(yǎng)學生自學能力、觀察能力、表達能力以及分析問題和解決問題的能力。

本教案每章節(jié)包括三部分，第一部分為教學大綱，包括學時分配、教學目的、教學重難點、教學方法及教具準備。大綱所列內(nèi)容按教學要求程度的不同，分為“掌握內(nèi)容”和“了解內(nèi)容”兩級。掌握內(nèi)容為重點內(nèi)容，學生必須通過反復學習與思考達到牢固掌握、熟練描述、準確指認和聯(lián)系實際應用的程度。了解內(nèi)容則要求學生達到一般的認識和了解。第二部分為教學內(nèi)容，根據(jù)全國規(guī)劃教材《人體解剖生理學》和教學大綱的要求，重點編寫了本課程的基本理論、基本知識、重點和難點內(nèi)容。重點內(nèi)容和重要的解剖生理學名詞均用黑體字或彩色字標出，以提示學生重點掌握。為適應雙語教學，部分重點名詞后面附有英文名詞。第三部分為思考題，幫助學生鞏固所學內(nèi)容。本教案有助于學生掌握教學內(nèi)容的重點和難點，同時有助于學生進行預習、復習和自主學習。

緒

論

【學時分配】2學時

【教學目的】掌握生理學研究的三個層次及生理學的實驗方法，了解人體解剖生理學的研究對象、任務、發(fā)展史及地位?！窘虒W重點】生理學研究的三個層次及生理學的實驗方法?！窘虒W難點】無。

【教學方法】多媒體教學；啟發(fā)、討論式教學?！窘叹邷蕚洹慷嗝襟w電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

一、人體解剖生理學的研究對象

人體解剖學闡述人體正常器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、位置毗鄰的科學，人體生理學（physiology）是一門研究生物體功能活動規(guī)律的科學。兩者研究對象不同，但有聯(lián)系。結(jié)構(gòu)是功能的基礎，基礎是結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)形式。

二、人體解剖生理學的任務

人體解剖學包括大體解剖學（借助手術(shù)器械解剖尸體的方法觀察人體各組織器官的正常結(jié)構(gòu)）、組織學（借助顯微鏡觀察人體各組織的細微結(jié)構(gòu)）、胚胎學（研究人體各組織器官的正常發(fā)生）。生理學的任務是研究生物機體的功能，就是整個生物及其各個部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象或生理作用，如呼吸、消化、循環(huán)等的產(chǎn)生原理、發(fā)生條件及機體內(nèi)外環(huán)境變化對它的影響。疾病的各種臨床表現(xiàn)，都是正常功能發(fā)生改變的結(jié)果。只有掌握了正常的，才能區(qū)分和鑒別異常的。所以，生理學是一門重要的基礎課，是醫(yī)學生的一門必修課。

三、現(xiàn)代生理學的奠基人

生理學是一門實驗性科學，科學實驗是創(chuàng)立和發(fā)展生理學的源泉。但它真正成為實驗性科學，是從17世紀開始的。17世紀初英國的William Harvey在研究古典醫(yī)學著作時，發(fā)現(xiàn)先輩們對于心臟及血液運動沒有一個明晰的概念。于是用動物活體實驗的方法，對青蛙、兔、羊、狗等八十余種動物進行了深入研究。在1628年發(fā)表了論著《心與血液的運動》（DeMotuCordis），第一次科學的闡明了血液循環(huán)的途徑和規(guī)律，揭開了現(xiàn)代生理學的序幕。恩格斯對Harvey的發(fā)現(xiàn)給予了高度的評價“:Harvey由于發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)而把生理學確立為科學。”

四、生理學研究的三個水平

1.細胞和分子水平的研究：以細胞及構(gòu)成細胞的分子為研究對象，觀察其亞微結(jié)構(gòu)的功能和細胞內(nèi)生物分子的物理化學變化過程。這方面的知識稱為細胞生理學（cell physiology）或普通生理學（general physiology）。

2.器官和系統(tǒng)水平的研究：以器官、系統(tǒng)為研究對象，觀察其功能和調(diào)節(jié)機制。這方面的知識稱為器官生理學。

3.整體水平的研究：以完整的機體為研究對象，觀察和分析在各種生理條件下不同的器官、系統(tǒng)之間相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)的規(guī)律。

以上三個水平的研究是互相聯(lián)系、互相補充的，對于闡明生物體功能活動的規(guī)律都是不可缺少的。

五、生理學研究的方法 一）急性實驗法

1．離體實驗法

如：蛙心灌流 2．在體實驗法

如：將壓反射的過程 二）慢性實驗法

【思考題】

1．簡述人體解剖生理學的研究對象及任務。2.試述生理學的研究可分為哪幾個水平？ 3．試述生理學的研究方法?！緟⒖假Y料】

1.姚泰主編.生理學.第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000 2.姚泰主編.人體生理學.第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001 3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學（二版）.北京：北京醫(yī)科大學出版社，2000

第一章 人體基本結(jié)構(gòu)概述

【學時分配】4學時

【教學目的】掌握細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能及上皮組織、骨骼肌組織、神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)，了解細胞膜的結(jié)構(gòu)、各細胞器的功能、細胞的增殖、結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)特點。

【教學重點】細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能及上皮組織、骨骼肌組織、神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)?！窘虒W難點】骨骼肌組織的結(jié)構(gòu)特點?！窘虒W方法】多媒體教學；啟發(fā)、討論式教學。【教具準備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

第一節(jié)

細胞

細胞的結(jié)構(gòu)和功能

一）．細胞膜 1．概念：

2．功能：1）屏障作用

2）物質(zhì)交換功能

3）信息傳遞功能 3．化學組成及分子結(jié)構(gòu)

1）分子結(jié)構(gòu)：單位膜（內(nèi)外兩層電子致密帶，中間電子疏松帶）

2）化學組成：1）脂質(zhì)

磷脂占70%，膽固醇約30%

2）蛋白質(zhì)

3）糖類

液態(tài)相嵌模型（fluid mosaic model）__液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)和不同生理功能的球形蛋白質(zhì)（圖2-2）。4．跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式

1）單純擴散（simple diffusion）

概念：脂溶性物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運。體內(nèi)依靠單純擴散通過細胞膜的物質(zhì)只有脂溶性氣體分子O2和CO2。影響因素：

動力：濃度差

阻力：通透性（permeability）通透性 ：物質(zhì)通過膜的難易程度 濃度差增大、通透性增高，擴散增大

2）易化擴散（facilitated diffusion）

概念：在膜蛋白的幫助下物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運

特點： 從高濃度到低濃度

特異性

受調(diào)節(jié)

分類： 載體（carrier）為中介的易化擴散：

特點：結(jié)構(gòu)特異性高;有飽和現(xiàn)象;有競爭性抑制現(xiàn)象：有飽和現(xiàn)象

通道（channel）為中介的易化擴散：

特點：有一定特異性，但沒有載體嚴格;可以處于開放或關(guān)閉狀態(tài)，其通透性變化快

分類：化學門控通道（chemically-gated channel）電壓門控通道（voltage-gated channel）機械門控通道（mechanically-gated channel）

影響因素 離子的易化擴散

3）主動轉(zhuǎn)運（active transport）

概念：通過細胞本身的耗能將物質(zhì)從低濃度側(cè)向高濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運

分類：

原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（primary active transport）

鈉-鉀泵（sodium-potassium pump，鈉泵）

繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（secondary active transport）

鈉-鉀泵活動生理意義

胞內(nèi)低Na，維持細胞體積

胞內(nèi)高K，酶活性----新陳代謝正常進行

勢能儲備 鈉、鉀的易化擴散

繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，聯(lián)合轉(zhuǎn)運（cotransport）同向轉(zhuǎn)運（symport）逆向轉(zhuǎn)運（antiport）

4）入胞（endocytosis）和 出胞（exocytosis）入胞和出胞：大分子、團塊，需膜的運動 被動轉(zhuǎn)運、主動轉(zhuǎn)運：小分子 二）細胞質(zhì)（自學）三)細胞核（自學）二 增殖的細胞（自學）

第二節(jié)

基本組織

一 上皮組織 一）一般特點

1．由密集的上皮細胞和少量細胞間質(zhì)組成

2．細胞形態(tài)較為規(guī)則，排列整齊。具有極性（游離面和底面）

3．組織內(nèi)無血管

4．具有保護、分泌、吸收、排泄作用 二．各類上皮組織的結(jié)構(gòu)及功能 1被覆上皮

單層扁平上皮（單層磷狀上皮）僅有一層扁平細胞組成

形態(tài)特點：表面看細胞不規(guī)則形，邊緣互相嵌合；垂直切面看：細胞質(zhì)很薄 功能分類：內(nèi)皮：心血管淋巴管表面光滑利于血液淋巴流動。

間皮：胸膜腔、腹膜腔、心包腔面能分泌少量漿液，保持表面濕潤光滑，利于內(nèi)臟活動。2單層立方上皮 形態(tài)：一層形似立方狀上皮細胞組成 分布于：甲狀腺、腎小管上皮 功能：分泌和吸收 3單層立方上皮

形態(tài)：一層形似立方狀上皮細胞組成 分布于：胃腸道、子宮腔面 功能：分泌和吸收 4假復層體纖毛柱狀上皮

形態(tài)：單層高矮不等、細胞構(gòu)成、所有細胞基部均在基膜上游離面有纖毛 分布于：呼吸道腔面 功能：保護和分泌功能 5變移上皮（移形上皮）

形態(tài)：復層上皮、上皮厚度、細胞層數(shù)、細胞形狀可變 分布于：排尿管道的腔面 功能：改變組織容積 6復層扁平上皮

形態(tài)：十余層細胞構(gòu)成，僅靠近表面幾層細胞為扁平狀 分布于：皮膚表面、口腔、食陰道等器官腔面 內(nèi)能：保護作用 二）腺上皮（自學）三）細胞間的連接（自學）二 結(jié)締組織

一）一般特點：細胞間質(zhì)含：基質(zhì)、纖維、組織液 1．細胞種類較多，數(shù)量較少，分散而無極性 2．分布廣泛，形態(tài)多樣

3．支持、連接、營養(yǎng)、保護功能 二）各類結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)及功能（自學）三 肌組織

一）骨骼肌，隨意肌，接受軀體神經(jīng)支配 1．基本構(gòu)成成分：骨骼肌纖維

2．形態(tài)：細長、圓柱形、有多個橢圓形細胞核位于周邊靠細胞膜外肌漿中含豐富的肌原和肌器 3．功能單位：肌小節(jié)：1個肌小節(jié)＝2·1/2明帶+暗帶 4．肌管系統(tǒng)：橫管，肌膜的凹陷 縱管，肌質(zhì)網(wǎng)

三聯(lián)管：一橫管與縱管兩側(cè)膨大的終池構(gòu)成 二）心?。ㄗ詫W）三）平滑?。ㄗ詫W）四 神經(jīng)組織

由神經(jīng)原和神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成 神經(jīng)原 結(jié)構(gòu)：1）胞體

細胞質(zhì)的成分：各種細胞器加豐富的尼士體加發(fā)達的高爾基體

功能：合成蛋白質(zhì) 2）突起

樹突：一個或多個

功能：接受刺激將興奮傳給胞體

軸突：只有一個，細長

功能：將神經(jīng)沖動從胞體傳至末梢，釋放神經(jīng)遞質(zhì) 2．種類：感覺神經(jīng)元

運動神經(jīng)遠

中間神經(jīng)元 二）神經(jīng)膠質(zhì)細胞（自學）三）神經(jīng)纖維

神經(jīng)元胞體發(fā)出的軸突或長樹突及包在外面的膠質(zhì)細胞構(gòu)成 分類：1有髓神經(jīng)纖維

2無髓神經(jīng)纖維 【思考題】

1.簡述細胞膜的基本結(jié)構(gòu)及組成。2.比較細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式。3.試述鈉泵的功能及意義。4.簡述各種細胞器的功能。

5.說出上皮組織的結(jié)構(gòu)特點及各類上皮組織的分布及功能。6.試述骨骼肌組織的結(jié)構(gòu)特點。7.簡述神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)及功能。【參考資料】

1.姚泰主編.生理學.第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000 2.姚泰主編.人體生理學.第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001 3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學（二版）.北京：北京醫(yī)科大學出版社，2000

第二章 運動系統(tǒng)

【學時分配】2時 【教學目的】

1.掌握：骨骼的結(jié)構(gòu)特征、骨連接方式、肌肉的特征。

2.熟悉：骨、肌肉的生理功能。

3.了解：骨和肌肉的分布?！窘虒W重點】骨連接 【教學難點】肌肉收縮

【教學方法】多媒體教學；提問、討論式教學?！窘叹邷蕚洹慷嗝襟w電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】 第一節(jié) 骨骼

一、骨

成人骨(bone)共有206塊，約占體重的20％。每一塊骨都有—定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并有血管、神經(jīng)分布，故每塊骨都是一個器官。

(一)骨的形態(tài)分類

1．長骨 2．短骨 3．扁骨 4．不規(guī)則骨(二)骨的構(gòu)造

骨由骨質(zhì)、骨膜和骨髓等構(gòu)成(三)骨的化學成分(四)骨的發(fā)生和生長

二、骨連接

〔一)關(guān)節(jié)的基本結(jié)構(gòu)

每個關(guān)節(jié)都有關(guān)節(jié)面、關(guān)節(jié)囊和關(guān)節(jié)腔3部分(二)關(guān)節(jié)的輔助結(jié)構(gòu)(三)關(guān)節(jié)的運動

三、全身骨的分布概況與特征

全身206塊骨按其所在部位可分為顱骨、軀干骨、四肢骨。第二節(jié) 骨骼肌

一、骨路肌的一般形態(tài)與作用

二、骨骼肌的全身分布概況

三、骨骼肌的特性

四、骨骼肌的肌肉收縮

第三章

神經(jīng)系統(tǒng)的功能

【學時分配】10時

【教學目的】熟悉神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能，掌握反射活動的一般規(guī)律以及神經(jīng)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)機體功能活動中的作用，理解和掌握本章的基本概念，從而真正理解神經(jīng)系統(tǒng)在維持穩(wěn)態(tài)、調(diào)節(jié)機體各器官系統(tǒng)之間的功能平衡中所起的作用。【教學重點】 1.突觸的基本結(jié)構(gòu)。

2.反射的概念，反射弧中樞部分興奮的傳布和中樞抑制。

3.丘腦及感覺投射系統(tǒng)，視、聽和味覺的代表區(qū)，內(nèi)臟痛的特征與牽涉痛。4.脊休克、屈肌反射與對側(cè)伸肌反射、牽張反射。5.腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)，小腦的功能。6.交感與副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)和功能特征。7.腦電的活動，睡眠與覺醒?！窘虒W難點】

1.中樞抑制（特別是突觸前抑制）。2.牽張反射。3.α與r－僵直。

4.基底神經(jīng)節(jié)對軀體運動的調(diào)節(jié)。5.誘發(fā)電位產(chǎn)生的機制。

【教學方法】多媒體教學；啟發(fā)、討論式教學?！窘叹邷蕚洹慷嗝襟w電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細胞的一般功能

一、神經(jīng)元

1.神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元（neuron）即神經(jīng)細胞，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。

（1）基本結(jié)構(gòu)：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。突起分為樹突和軸突。一個神經(jīng)元可有一個或多個樹突，但一般只有一個軸突。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐狀，稱為軸丘。軸突起始的部分稱為始段；軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突二者統(tǒng)稱為軸索，軸索外面包有髓鞘或神經(jīng)膜，成為神經(jīng)纖維（nerve fiber）。

神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維。神經(jīng)纖維的末端稱為神經(jīng)末梢。

（2）主要功能：接受刺激和傳遞信息。有些神經(jīng)元除能接受傳入信息外，還能分泌激素，將神經(jīng)信號轉(zhuǎn)變?yōu)轶w液信號。

2.神經(jīng)纖維的功能與分類

神經(jīng)纖維的主要功能是傳導興奮。在神經(jīng)纖維上傳導著的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動（nerve impulse）。

（1）神經(jīng)纖維傳導興奮的速度不同類型的神經(jīng)纖維傳導興奮的速度差別很大，這與以下幾方面有密切關(guān)系：

①神經(jīng)纖維的直徑：傳導速度與神經(jīng)纖維直徑成正比，二者之間的關(guān)系大致為：傳導速度(m/s≈6×直徑(μm)。神經(jīng)纖維的直徑指包括軸索和髓鞘在一起的總直徑。

②有無髓鞘及髓鞘的厚度：有髓纖維的興奮以跳躍式傳導，故比無髓纖維傳導快。在一定范圍內(nèi)，有髓纖維的髓鞘越厚，傳導速度越快；軸索直徑與總直徑之比例為0.6時，傳導速度最快。

③溫度：在一定范圍內(nèi)，溫度升高傳導速度加快。

（2）神經(jīng)纖維傳導興奮的特征

①完整性：神經(jīng)纖維只有在其結(jié)構(gòu)和功能都完整時才能傳導興奮。如果神經(jīng)纖維被切斷或被麻醉藥作用，均可使興奮傳導受阻。

②絕緣性：一根神經(jīng)干內(nèi)含有許多條神經(jīng)纖維，但每條纖維傳導興奮一般互不干擾，表現(xiàn)為傳導的絕緣性。這是因為細胞外液對電流的短路作用，使局部電流主要在一條神經(jīng)纖維上構(gòu)成回路。

③雙向性：人為刺激神經(jīng)纖維上任何一點，只要刺激強度足夠大，引起的興奮可沿纖維同時向兩端傳播，表現(xiàn)為傳導的雙向性。這是由于局部電流可在刺激點的兩側(cè)發(fā)生，并繼續(xù)傳向遠端。但在整體情況下，由突觸的極性所決定，而表現(xiàn)為傳導的單向性。

④相對不疲勞性：連續(xù)電刺激神經(jīng)數(shù)小時至十幾小時，神經(jīng)纖維仍能保持其傳導興奮的能力，表現(xiàn)為不容易發(fā)生疲勞。神經(jīng)纖維傳導的相對不疲勞性是與突觸傳遞比較而言的。突觸傳遞容易發(fā)生疲勞。

（3）神經(jīng)纖維的類型

（1）根據(jù)興奮傳導速度將哺乳類動物的周圍神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四個亞類。

（2）根據(jù)纖維直徑和來源將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。Ⅰ類纖維又包括Ⅰa和Ⅰb兩個亞類。兩種分類間存在交叉重疊，但又不完全等同。前者主要是對傳出纖維的分類，后者主要是對傳入纖維的分類。

3.神經(jīng)纖維的軸漿運輸

（1）概念：軸突內(nèi)借助軸漿（神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿）流動運輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱為軸漿運輸（axoplasmic transport）。

（2）軸漿運輸?shù)奶攸c：

①雙向性：從胞體流向軸突末梢為順向運輸，從軸突末梢流向胞體為逆向運輸。

②耗能。

③速度不同：順向軸漿運輸又分快速軸漿運輸（線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運輸，運輸速度約為410mm/d）和慢速軸漿運輸（微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運輸，運輸速度約為1~2mm/d）兩類。

4.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用：神經(jīng)對其所支配的組織能發(fā)揮兩方面作用。①功能性作用：即通過傳導神經(jīng)沖動，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動；②營養(yǎng)性作用（trophic action）：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放一些營養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的代謝活動，影響其結(jié)構(gòu)、生化和生理，神經(jīng)的這種作用稱為營養(yǎng)性作用。神經(jīng)的營養(yǎng)性功能與神經(jīng)沖動無關(guān)，如持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導，并不能使所支配的肌肉發(fā)生代謝改變。

二、神經(jīng)膠質(zhì)細胞

1.神經(jīng)膠質(zhì)細胞的特征

（1）數(shù)量大，分布廣：人類神經(jīng)膠質(zhì)細胞(neuroglia)約為神經(jīng)元數(shù)量的10～50倍，廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。

（2）有突起,但無樹突和軸突之分。

（3）細胞之間不形成化學性突觸，但普遍存在縫隙連接。

（4）有隨細胞外K+濃度而改變的膜電位，但不能產(chǎn)生動作電位。

2.神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能

（1）支持作用：星形膠質(zhì)細胞以其長突起在腦和脊髓內(nèi)交織成網(wǎng)構(gòu)成支持神經(jīng)元的支架。

（2）修復和再生作用：當神經(jīng)元變性時，小膠質(zhì)細胞能夠轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎?，清除變性的神?jīng)組織碎片；再由星形膠質(zhì)細胞的增生來填充缺損，從而起到修復和再生的作用。

（3）免疫應答作用：星形膠質(zhì)細胞可作為中樞的抗原呈遞細胞，將外來抗原呈遞給T淋巴細胞。

（4）物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用：星形膠質(zhì)細胞的血管周足終止于毛細血管壁上，其余突起貼附于神經(jīng)元的胞體與樹突上，可對神經(jīng)元起到運輸營養(yǎng)物質(zhì)和排除代謝產(chǎn)物的作用。此外，星形膠質(zhì)細胞還能產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)性因子，來維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和生存，并保持其功能的完整性。

（5）絕緣和屏蔽作用：少突膠質(zhì)細胞可構(gòu)成神經(jīng)纖維的髓鞘，防止神經(jīng)沖動傳導時的電流擴散，起一定的絕緣作用。星形神經(jīng)膠質(zhì)細胞的血管周足是構(gòu)成血-腦屏障的重要組成部分。

（6）穩(wěn)定細胞外的K+濃度：星形膠質(zhì)細胞通過鈉泵的泵K+活動，以維持細胞外合適的K+濃度，有助于神經(jīng)元活動的正常進行。

（7）參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝：攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)，有助于維持合適的神經(jīng)遞質(zhì)濃度。

第二節(jié) 神經(jīng)元的信息傳遞

一、突觸傳遞

1.經(jīng)典的突觸傳遞

突觸的概念：突觸（Synapse）是一個神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸，所形成的特殊結(jié)構(gòu)。起信息傳遞的作用。

（1）突觸的微細結(jié)構(gòu)經(jīng)典的突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。

突觸前膜和突觸后膜較一般神經(jīng)元膜稍增厚。在突觸前膜內(nèi)側(cè)的軸漿內(nèi)，含有線粒體和囊泡，后者稱為突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。不同的突觸內(nèi)所含的小泡不同，突觸小泡一般分三種：①小而清亮的小泡，含ACh或氨基酸類遞質(zhì)；②小而具有致密中心的小泡，含兒茶酚胺類遞質(zhì)；③大而具有致密中心的小泡，含神經(jīng)肽類遞質(zhì)。前兩種突觸小泡靠近突觸前膜的部位，可在突觸前膜釋放，突觸后膜上存在相應的特異性受體或化學門控式通道。第三種突觸小泡則均勻分布于突觸前末梢內(nèi)，可從末梢膜的所有部位釋放。

（2）突觸的分類根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類。

①軸突-樹突式突觸；

②軸突-胞體式突觸；

③軸突-軸突式突觸。

（3）突觸傳遞的過程突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流。進入前末梢的Ca2+促使突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進入間隙后，經(jīng)擴散抵達突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學門控通道，引起后膜對某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即突觸后電位（postsynaptic potential，PSP）。

（4）突觸后電位根據(jù)突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，可將突觸后電位分為興奮性和抑制性突觸后電位兩種。

①興奮性突觸后電位：突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化，使該突觸后神經(jīng)元的興奮性升高，這種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。

EPSP的形成機制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應受體，使配體門控通道開放，因此后膜對Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的正離子內(nèi)流，導致細胞膜的局部去極化。

②抑制性突觸后電位：突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化，使該突觸后神經(jīng)元的興奮性下降，這種電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。

IPSP的產(chǎn)生機制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的配體門控Clˉ通道開放，引起Clˉ內(nèi)流，從而使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。

③慢突觸后電位在自主神經(jīng)節(jié)和大腦皮層的神經(jīng)元中可記錄到慢EPSP和慢IPSP，其潛伏期為100~500ms，并可持續(xù)數(shù)秒鐘。一般認為，慢EPSP由膜的K+電導降低所致，而慢IPSP由K+電導增高所致。

（5）突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制突觸后神經(jīng)元常與多個突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當總趨勢為超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制；而當突觸后膜去極化達閾電位時，即可在軸突的始段爆發(fā)動作電位（動作電位不是首先發(fā)生在胞體）。軸突的始段先爆發(fā)動作電位是因為軸突的始段比較細小，EPSP擴布至該處引起的跨膜電流密度較大，更重要的可能是由于此處膜上電壓門控Na+通道的密度較大，而在胞體和樹突膜上Na+通道較少。軸突始段爆發(fā)的動作電位可沿軸突擴布至末梢；也可逆向傳到胞體，以刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。

（7）突觸的可塑性是指突觸傳遞的功能可發(fā)生較長時程的增強或減弱。

突觸的可塑性的形式：

①強直后增強(posttetanic potentiation)：突觸前末梢在接受一短串強直性刺激后，突觸后電位發(fā)生明顯增強的現(xiàn)象。

②習慣化(habituation)：當重復給予較溫和的刺激時，突觸對刺激的反應逐漸減弱甚至消失。

③敏感化(sensitization)：給予較強的刺激（尤其是傷害性刺激）使突觸對刺激的反應性增強，傳遞效能增強。

④長時程增強(long-term potentiation，LTP)：是突觸前神經(jīng)元受到短時間的快速重復性刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間較長的突觸后電位增強。

⑤長時程壓抑(long-term depression，LTD)：與LTP相反，指突觸傳遞效率的長時程降低。

突觸的可塑性的機制：前三者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長時程增強卻是由于突觸后（非突觸前）神經(jīng)元細胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強而引起。

2.非定向突觸傳遞（非突觸性化學傳遞）

（1）結(jié)構(gòu)：曲張體(varicosity)是交感腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢分支上的串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)，內(nèi)含大量的小而致密的突觸小泡，小泡內(nèi)含有高濃度的去甲腎上腺素。當神經(jīng)沖動傳來，曲張體釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴散作用于突觸后成分上的受體，使突觸后成分發(fā)生反應。也稱為非突觸性化學傳遞。

（2）特點：①突觸前、后成分無一對一關(guān)系，且無特化的突觸前、后膜結(jié)構(gòu)；②與突觸后成分之間的距離遠，一般大于20nm；③作用較為彌散；④突觸傳遞時間長，且長短不一；⑤釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生信息傳遞效應，取決于突觸后成分上有無相應受體。

3.電突觸傳遞

（1）結(jié)構(gòu)基礎：縫隙連接，即兩個神經(jīng)元緊密接觸的部位，膜的電阻很小，沖動可以直接以電傳遞特性跨越神經(jīng)元。

（2）特點：無突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞；電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無潛伏期。

（3）功能：促進神經(jīng)元同步化活動。

綜上所述，信息傳遞的基本方式有經(jīng)典的化學性突觸傳遞、電突觸傳遞和非定向突觸傳遞。

二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

1.神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）

指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應器細胞上的受體，并使突觸后神經(jīng)元或效應器細胞產(chǎn)生一定效應的信息傳遞物質(zhì)。

（1）遞質(zhì)的鑒定

①突觸前神經(jīng)元有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，并能合成該遞質(zhì)；

②遞質(zhì)儲存于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時，能從突觸前神經(jīng)元釋放出來；

③能與突觸后膜上的特異性受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應；

④存在使該遞質(zhì)失活的機制；

⑤有特異的受體激動劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞效應。

（2）調(diào)質(zhì)的概念：神經(jīng)元合成和釋放的，不在神經(jīng)元間直接起信息傳遞作用，只對遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的化學物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）。

（3）遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類膽堿類；胺類；氨基酸類；肽類；其他。

（4）遞質(zhì)的共存兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）共存于一個神經(jīng)元內(nèi)稱為遞質(zhì)共存（neurotransmitter co-existence）。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理過程。

（5）遞質(zhì)的代謝遞質(zhì)主要在胞質(zhì)中合成；在突觸小泡內(nèi)儲存；經(jīng)Ca2+依賴性的出胞方式釋放；發(fā)揮完效應的遞質(zhì)，經(jīng)酶解、末梢重攝取等途徑消除，重攝取是去甲腎上腺素消除的主要方式。

2.受體

（1）受體的概念受體（receptor）是指細胞膜或細胞內(nèi)能與某些化學物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應的特殊生物分子。

受體的激動劑(agonist)：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應的化學物質(zhì)。

受體的拮抗劑(antagonist)：只發(fā)生特異性結(jié)合，但不產(chǎn)生生物效應的化學物質(zhì)。

二者都稱為配體。

受體與配體結(jié)合的特性：①特異性；②飽和性；③可逆性。

（2）受體的分類：目前，主要以不同的天然配體進行分類和命名。按遞質(zhì)受體激活的機制可分為：

①離子通道型受體或促離子型受體；

②G-蛋白耦聯(lián)受體或促代謝型受體。

（3）突觸前受體 分布于前膜的受體稱為突觸前受體。突觸前受體激活，多數(shù)起負反饋調(diào)節(jié)突觸前遞質(zhì)釋放的作用。

（4）受體的調(diào)節(jié)

①受體的上調(diào)當遞質(zhì)分泌不足時，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也將逐漸升高，稱為受體的上調(diào)。

②受體的下調(diào)當遞質(zhì)分泌過多時，則受體的數(shù)量將逐漸減少，親和力也將逐漸降低，稱為受體的下調(diào)。

3.主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

(1)乙酰膽堿及其受體

膽堿能神經(jīng)元：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元。包括：脊髓前角運動神經(jīng)元、丘腦后部腹側(cè)的特異性感覺投射神經(jīng)元等，還分布于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)、紋狀體等處。

膽堿能纖維：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維（cholinergic fiber）。包括：

①支配骨骼肌的運動神經(jīng)纖維

②所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維；

③大多數(shù)副交感節(jié)后纖維（除少數(shù)肽能纖維外）；

④少數(shù)交感節(jié)后纖維，即支配小汗腺引起溫熱性發(fā)汗和支配骨骼肌血管引起防御反應性舒血管效應的纖維。

膽堿能受體：指能與ACh特異性結(jié)合的受體。

分類：

毒蕈堿受體(M受體)

煙堿受體（N受體）

分布

大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和

所有自主神經(jīng)元的突觸后膜和

少數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應器細胞膜上

神經(jīng)-肌接頭的終板膜上

作用

自主神經(jīng)節(jié)后膽堿纖維興奮的效應

自主神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元興奮、骨骼肌收縮 亞型

M1、M2、M3、M4、M

5肌肉型（N2）、神經(jīng)元型（N1）機制

G-蛋白-第二信使

ACh門控通道 阻斷劑

阿托品

筒箭毒堿

（2）去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體去甲腎上腺素（norepinephrine,NE）和腎上腺素(epinephrine,E)都屬于兒茶酚胺。

去甲腎上腺素能神經(jīng)元：指在中樞以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)元。胞體主要位于低位腦干（網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、藍斑）。在外周見于交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)。

腎上腺素能神經(jīng)元：以腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其胞體主要分布于延髓，在外周，尚未發(fā)現(xiàn)以釋放腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。

腎上腺素能纖維：以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。

腎上腺素能受體：能與腎上腺素和NE結(jié)合的受體。

分類：α受體（亞型：α

1、α2）、β受體（亞型：β

1、β

2、β3）

分布：多數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應器細胞膜上（α、β受體可同時或單獨存在）

作用：興奮性效應（小腸平滑肌除外）β1受體：興奮性效應；β2受體：抑制性效應（糖、脂肪代謝↑）機制：G-蛋白-第二信使系統(tǒng)活動G-蛋白-第二信使系統(tǒng)活動

阻斷劑：酚妥拉明（主要是α1受體）；β受體—普萘洛爾；育亨賓（α2受體）β1受體—阿提洛爾；β2受體—丁氧胺；

腎上腺素能受體興奮后的效應與以下因素有關(guān)：a.受體的特性。b.配體的特性：NA對α受體的作用較強；腎上腺素對α和β受體的作用都強；異丙腎上腺素主要對β受體有強烈作用。c.器官上兩種受體的分布情況。

（3）多巴胺及其受體：多巴胺也屬于兒茶酚胺類。主要存在于中樞。包括三個部分：

黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)；中腦-邊緣系統(tǒng)；結(jié)節(jié)-漏斗系統(tǒng)。腦內(nèi)多巴胺主要由黑質(zhì)產(chǎn)生，沿黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)分布，在紋狀體儲存，其中以尾核含量最多。

多巴胺受體：分D1、D2、D3、D4、D5 5種。

多巴胺系統(tǒng)主要參與對軀體運動、精神情緒活動、垂體內(nèi)分泌功能以及心血管活動等的調(diào)節(jié)。

（4）5-羥色胺及其受體：主要存在于中樞。神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)。投射纖維也包括三部分：

上行部分：胞體位于中縫核上部，纖維投射到紋狀體、丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮層；

下行部分：胞體位于中縫核下部，纖維投射到脊髓；

支配低位腦干部分：纖維分布在低位腦干內(nèi)部。

5-羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)作用主要由G-蛋白介導。

5-羥色胺系統(tǒng)主要調(diào)節(jié)痛覺、情緒反應、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。

（5）組胺及其受體：胞體位于下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核內(nèi)，纖維及受體分布廣泛。

組胺系統(tǒng)可能于覺醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺等調(diào)節(jié)有關(guān)。

（6）氨基酸類遞質(zhì)及其受體：谷氨酸、天門冬氨酸為興奮性遞質(zhì)；γ-氨基丁酸、甘氨酸為抑制性遞質(zhì)。

①興奮性氨基酸：谷氨酸在中樞內(nèi)分布極為廣泛。

谷氨酸受體有兩種類型：

促代謝型受體。

促離子型受體。包括：海藻酸受體、AMPA受體（激活引起Na+內(nèi)流和K+內(nèi)流）和NMDA受體（激活時還引起Ca2+內(nèi)流）。

②抑制性氨基酸：

γ-氨基丁酸：在大腦皮層的淺層和小腦皮層的普肯野細胞層含量較高。

受體包括：

促離子型受體（GABAA受體）：為Cl-通道，激活時增加Cl-內(nèi)流。

促代謝型受體（GABAB受體）：經(jīng)IP3和DG而增加K+電導。

二者均引起突觸后膜超極化而產(chǎn)生抑制效應。

甘氨酸：主要分布在脊髓和腦干，脊髓中潤紹細胞釋放的抑制性遞質(zhì)就是甘氨酸。其受體也是Cl-通道，可被士的寧阻斷。甘氨酸也能與NMDA受體結(jié)合，產(chǎn)生興奮效應。

（7）神經(jīng)肽及其受體

神經(jīng)肽（neuropeptide）:指分布于神經(jīng)系統(tǒng)的起信息傳遞或調(diào)節(jié)信息傳遞作用的肽類物質(zhì)。包括以下幾類。

①速遞肽：包括P物質(zhì)、神經(jīng)肽A、神經(jīng)肽K、神經(jīng)肽A(3-10)、神經(jīng)肽B等6個成員。均為G-蛋白偶聯(lián)受體。

P物質(zhì)的作用：是慢痛傳入通路中第一級突觸的調(diào)質(zhì)；調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌；引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應

②阿片肽：阿片肽包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽、強啡肽三類。脊髓后角的腦啡肽可能于調(diào)制痛覺傳入有關(guān)。阿片肽受體有—μ、κ和δ受體，均為G-蛋白偶聯(lián)受體，均可降低cAMP水平。

③下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽：可存在于不同腦區(qū)，具有激素和神經(jīng)遞質(zhì)的雙重功能。

下丘腦調(diào)節(jié)肽：下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類激素。

室旁核含有催產(chǎn)素和血管升壓素的纖維向腦干和脊髓投射，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動的作用，并能抑制痛覺。

④腦腸肽：在胃腸道和腦內(nèi)雙重分布的肽類激素。主要有膽囊收縮素（八肽）、血管活性腸肽、神經(jīng)降壓素、胃泌素釋放肽等。

⑤其他

(8)嘌呤類遞質(zhì)及其受體：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性調(diào)質(zhì)。

(9)其他可能的遞質(zhì)：氣體分子一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）具有某些神經(jīng)遞質(zhì)的特征?？杉せ铠B苷酸環(huán)化酶而引起生物效應。

三、反射弧中樞部分的活動規(guī)律

反射(reflex)：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機體對內(nèi)、外環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應答。

反射弧的中樞部分通常是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。

1.反射活動的中樞控制

（1）反射的基本過程：感受器接受刺激發(fā)生興奮；傳入神經(jīng)將信息傳遞給中樞；中樞分析處理后經(jīng)傳出神經(jīng)將指令傳至效應器，產(chǎn)生效應。

（2）中樞整合：進行反射活動時，既有初級水平的整合活動，也有較高級水平的整合活動，經(jīng)多級水平的整合后，反射活動更具有復雜性和適應性。

（3）中樞對效應器的控制方式：中樞的活動除可通過傳出神經(jīng)直接控制效應器外，有時傳出神經(jīng)還能作用于內(nèi)分泌腺，通過后者釋放激素間接影響效應器活動，使內(nèi)分泌調(diào)節(jié)成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的延長部分。

2.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

（1）單線式聯(lián)系指一個突觸前神經(jīng)元僅與一個突觸后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。真正的單線聯(lián)系很少見，會聚程度較低的突觸聯(lián)系通?？杀灰暈閱尉€式聯(lián)系。

（2）輻散和聚合式聯(lián)系

①輻散式聯(lián)系一個神經(jīng)元可通過其軸突末梢分支與多個神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，從而使與之相聯(lián)系的許多神經(jīng)元同時興奮或抑制。該聯(lián)系方式多見于傳入通路。

②聚合式聯(lián)系指一個神經(jīng)元可接受來自許多神經(jīng)元的軸突末梢而建立突觸聯(lián)系，因而有可能使源于不同神經(jīng)元的興奮和抑制在同一個神經(jīng)元上發(fā)生整合，導致后者興奮或抑制。該聯(lián)系方式多見于傳出通路。

（3）連鎖式和環(huán)式聯(lián)系：興奮沖動通過連鎖式聯(lián)系，在空間上擴大作用范圍；環(huán)狀聯(lián)系是反饋和后發(fā)放的結(jié)構(gòu)基礎。

4.中樞興奮傳播的特征

（1）單向傳播因為神經(jīng)遞質(zhì)通常由突觸前膜釋放，作用于突觸后膜受體，因而在反射活動中，興奮只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元。

（2）中樞延擱興奮通過反射中樞時往往較慢，這一現(xiàn)象稱為中樞延擱。這是由于興奮經(jīng)化學性突觸傳遞時需經(jīng)歷前膜釋放遞質(zhì)、遞質(zhì)擴散、作用于后膜受體，以及后膜離子通道開放等多個環(huán)節(jié)，因而所需時間較長。興奮通過一個化學性突觸約需0.3~0.5ms。

（3）興奮的總和在反射活動中產(chǎn)生的EPSP需總和才能達到閾電位水平，從而引發(fā)動作電位。興奮的總和包括空間性總和和時間性總和。如果總和未達到閾電位，此時突觸后神經(jīng)元雖未出現(xiàn)興奮，但使其興奮性有所提高，即表現(xiàn)為易化。

（4）興奮節(jié)律的改變指傳入神經(jīng)的沖動頻率與傳出神經(jīng)的沖動頻率不同。這是因為突觸后神經(jīng)元常同時接受多個突觸前神經(jīng)元的信號傳遞，突觸后神經(jīng)元自身的功能狀態(tài)不同，并且反射中樞常經(jīng)過多個中間神經(jīng)元接替，因此最后傳出沖動的節(jié)律取決于各種影響因素的綜合效應。

（5）后發(fā)放：在環(huán)式聯(lián)系中，即使最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動發(fā)放仍能持續(xù)一段時間，這種現(xiàn)象稱為后發(fā)放或后放電(after discharge)。

（6）對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞因為突觸間隙與細胞外液相通，因此內(nèi)環(huán)境理化因素的變化，如缺氧、CO2過多、麻醉劑以及某些藥物等均可影響突觸傳遞。突觸傳遞相對容易發(fā)生疲勞，其原因可能與遞質(zhì)耗竭有關(guān)。

5.中樞抑制

中樞抑制可分為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）和突觸前抑制（presynaptic inhibition）兩類。

（1）突觸后抑制：是由抑制性中間神經(jīng)元活動引起的。抑制性中間神經(jīng)元興奮時，末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP，從而使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。突觸后抑制包括傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種形式。

①傳入側(cè)支性抑制：指傳入纖維進入中樞后，一方面通過突觸聯(lián)系興奮某一中樞神經(jīng)元；另一方面發(fā)出側(cè)支興奮一抑制性中間神經(jīng)元，再通過后者的活動抑制另一中樞神經(jīng)元。這種抑制曾被稱為交互抑制。

例如：伸肌肌梭的傳入纖維進入脊髓后，直接興奮伸肌運動神經(jīng)元，同時發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌運動神經(jīng)元，導致伸肌收縮而屈肌舒張。

意義：能使不同中樞之間的活動得到協(xié)調(diào)。

②回返性抑制：是指中樞神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，后者釋放抑制性遞質(zhì)，反過來抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

例如：脊髓前角運動神經(jīng)元軸突支配骨骼肌并發(fā)動運動，同時其軸突發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細胞（中間抑制性神經(jīng)元），后者回返的軸突釋放甘氨酸，抑制原先發(fā)動運動的神經(jīng)元和同類的其他神經(jīng)元。

意義：使運動神經(jīng)元的活動及時終止，或使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動同步化。

（2）突觸前抑制

概念：通過改變突觸前膜的活動，最終使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，從而引起抑制現(xiàn)象。

結(jié)構(gòu)基礎：軸突-軸突-胞體突觸。

突觸前抑制現(xiàn)象：①軸突末梢A興奮→運動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP；②軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸-軸突觸，與運動神經(jīng)元無直接聯(lián)系，末梢B單獨興奮不引起運動神經(jīng)元產(chǎn)生反應；③如果末梢B先興奮，間隔一定時間后興奮末梢A，則運動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP較沒有末梢B參與時的EPSP明顯減小，產(chǎn)生抑制作用。

機制：末梢B興奮時，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導增加，膜發(fā)生去極化，使傳到末梢A的動作電位變小，時程縮短，結(jié)果使進入末梢A的Ca2+減少，由此而引起末梢A遞質(zhì)釋放量減少，最終導致運動神經(jīng)元的EPSP幅度減小。在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時，通過增加第二信使IP3和DG，使膜上K+通道開放，K+外流，使末梢ACa2+的內(nèi)流量減少，遞質(zhì)釋放量減少從而產(chǎn)生抑制效應。

特點：潛伏期長、作用持續(xù)時間長，多存在于感覺傳入系統(tǒng)中。

意義：控制從外周傳入中樞的感覺信息，對感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要的作用。

6.中樞易化

中樞易化可分為突觸后易化和突觸前易化

（1）突觸后易化表現(xiàn)為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時，就較容易達到閾電位而爆發(fā)動作電位。

（2）突觸前易化（presynaptic facilitation）：是由相繼的神經(jīng)沖動觸發(fā)突觸前末梢釋放遞質(zhì)量增加，從而導致突觸后電位幅值加大，使突觸后神經(jīng)元的興奮性升高。

結(jié)構(gòu)基礎也是軸-軸突觸。

機制： 末梢B興奮→末梢A動作電位的時程延長→Ca2+通道開放時間延長→進入末梢A的Ca2+↑→末梢A+釋放遞質(zhì)量增多→運動神經(jīng)元的EPSP增大，即產(chǎn)生突觸前易化。

第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能

一、軀體感覺的中樞分析

軀體感覺包括淺感覺和深感覺兩大類。淺感覺又包括觸-壓覺、溫度覺和痛覺；深感覺即為本體感覺，主要包括位置覺和運動覺。

1.傳入通路

（1）丘腦前的傳入系統(tǒng)

①深感覺傳導路徑：后索（脊髓部分）-內(nèi)側(cè)丘系（腦干部分）傳入系統(tǒng)——傳導本體感覺和精細觸壓覺。

②淺感覺傳導路徑：前外側(cè)傳入系統(tǒng)。包括：

脊髓丘腦側(cè)束——傳導痛溫覺。脊髓丘腦前束——傳導粗略觸-壓覺。

傳導淺感覺的傳入纖維先交叉后上行，而傳導深感覺的纖維則先上行后交叉。在脊髓半離斷的情況下，出現(xiàn)離斷水平以下對側(cè)軀體淺感覺障礙，同側(cè)深感覺障礙。由于痛溫覺傳入纖維在進入水平的1~2個脊髓階段內(nèi)換元，并經(jīng)前聯(lián)合交叉到對側(cè)，而粗略觸-壓覺傳入纖維，進入脊髓后分成上行和下行纖維，分別在多個節(jié)段內(nèi)換元再交叉到對側(cè)。所以在脊髓空洞癥患者，如果病變較局限，就會出現(xiàn)痛溫覺和粗略觸-壓覺分離的現(xiàn)象。

（2）丘腦的核團

丘腦是除嗅覺以外的各種感覺傳入通路的重要中繼站，并能對感覺傳入進行初步的分析綜合。丘腦的核團分為三大類。

①第一類細胞群：接受第二級感覺投射纖維，換元后投射到大腦皮層感覺區(qū)，稱特異感覺接替核。包括：

后腹核：是軀體感覺的中繼站，來自軀體不同部位的投射纖維空間分布有一定的規(guī)律，軀干四肢的傳入纖維在后外側(cè)腹核，下肢的在最外側(cè)部，頭面部的在后內(nèi)側(cè)腹核。

內(nèi)側(cè)膝狀體：是聽覺傳導通路的換元站；

外側(cè)膝狀體：是視覺傳導通路的換元站。

②第二類細胞群：接受來自特異感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層的特定區(qū)域，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，也稱聯(lián)絡核。

③第三類細胞群：靠近中線髓板內(nèi)各種結(jié)構(gòu)，主要是髓板內(nèi)核群，包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。這些細胞經(jīng)過多突觸換元接替，彌散地投射到整個大腦皮層。又稱非特異投射核。

（3）感覺投射系統(tǒng)

①特異投射系統(tǒng)(specific projection system)

概念：丘腦特異感覺接替核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為特異投射系統(tǒng)。

特點：呈點對點的投射，投射纖維主要終止于皮層的第四層。

功能：引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動。

②非特異投射系統(tǒng)(non-specific projection system)

概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為非特異投射系統(tǒng)。

特點：多次換元，彌散性投射，與大腦皮層無點對點的關(guān)系，沖動無特異性

功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

2.大腦皮層代表區(qū)

（1）體表感覺代表區(qū)

第一感覺區(qū)(somatic sensory area Ⅰ)：位于中央后回。投射規(guī)律：

①交叉投射（頭面部為雙側(cè)）；

②呈倒置安排（頭面部是正立的）；

③投射區(qū)域大小與感覺分辯精細程度有關(guān)。

感覺柱：中央后回皮層的細胞呈縱向柱狀排列，從而構(gòu)成感覺皮層最基本的功能單位，稱為感覺柱。同一柱內(nèi)的神經(jīng)元對同一感受野的同一類感覺刺激起反應，是一個傳入-傳出信息整合處理單位。

第二感覺區(qū)：在中央前回與腦島之間。投射特點：雙側(cè)、正立、定位性差。切除人腦第二感覺區(qū)并不產(chǎn)生顯著的感覺障礙。

（2）本體感覺代表區(qū)：位于中央前回（運動區(qū)）。

3.軀體感覺

感覺的強度取決于：①感覺神經(jīng)纖維上動作電位的頻率；②參與反應的感受器數(shù)目。皮膚感覺與感受器的點狀分布密切相關(guān)。

（1）觸-壓覺：感受器呈點狀分布，四肢、尤其是手指尖較敏感，經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系與脊丘系兩條通路傳導，前者為精細感覺，后者為粗略定位。

（2）本體感覺：本體感覺包括位置覺和運動覺。感受器為肌梭（主要）、關(guān)節(jié)及其周圍組織結(jié)構(gòu)，經(jīng)后索上行，主要進入小腦，有些沖動經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系和丘腦投射到大腦皮層，對軀體的空間位置、姿勢、運動狀態(tài)和方向進行感覺。

（3）溫度覺：

①冷感受器：主要感受低于體溫（10~38℃℃）的溫度刺激，傳入纖維為Ad和C類纖維，適宜刺激是溫度差；

②熱感受器：主要感受高于體溫（30~45℃）的溫度刺激，其傳入纖維屬于C類纖維。

溫度感受器也呈點狀分布，冷點多于熱點，軀干對冷的敏感性高于四肢。感受器對20~40℃的溫度可產(chǎn)生適應，高于45℃ 時，熱感覺消失，而出現(xiàn)痛覺。

（4）痛覺

①體表痛：指發(fā)生在體表某處的痛感。當傷害性刺激作用于皮膚時，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺，即快痛（fast pain）和慢痛（slow pain）

快痛

慢痛

時相

受刺激時迅速發(fā)生

發(fā)生較慢 0.5~1s

撤除刺激后立即消失

持續(xù)幾秒鐘

性質(zhì)

尖銳而定位清楚的“刺痛”

定位不明確的“燒灼痛”，強烈

傳入纖維

Ad類纖維

C類纖維

投射部位

第一、二感覺區(qū)

扣帶回

②深部痛：指發(fā)生在軀體深部，如關(guān)節(jié)、骨膜、肌腱、韌帶和肌肉等處的痛感。一般表現(xiàn)為慢痛。

特點：定位不明確，可伴有惡心、出汗和血壓的改變等自主神經(jīng)反應。

二、內(nèi)臟感覺的中樞分析

1.傳入通路與皮層代表區(qū)

（1）傳入通路：內(nèi)臟感覺的傳入纖維走行于自主神經(jīng)干內(nèi)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，沿脊髓丘腦束和感覺投射系統(tǒng)到達大腦皮層。

（2）皮層代表區(qū)：混雜于體表感覺代表區(qū)、運動輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層等。

2.內(nèi)臟感覺

（1）內(nèi)臟痛的特點：

①定位不明確；

②發(fā)生緩慢，持續(xù)時間長；

③對擴張刺激或牽拉刺激敏感，而對切割、燒灼刺激不敏感，有痛覺過敏現(xiàn)象；

④特別能引起不愉快的情緒活動，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動改變。

（2）體腔壁痛：由于體腔壁漿膜受到刺激而產(chǎn)生的疼痛。與軀體痛相類似，也經(jīng)軀體神經(jīng)傳入。

（3）牽涉痛：某些內(nèi)臟疾病往往引起遠隔的體表部位感覺疼痛或痛覺過敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛（referred pain）。

牽涉痛的機制：

①會聚學說：來自牽涉痛的軀體組織與患病內(nèi)臟的傳入纖維會聚到脊髓同一水平的同一后角神經(jīng)元，即兩者通過共同的通路上傳，由于平時疼痛刺激多來源于體表部位，因而大腦皮層將內(nèi)臟傳入誤認為體表傳入，于是發(fā)生牽涉痛。

②易化學說：可能患病內(nèi)臟的傳入沖動提高了臨近的軀體感覺神經(jīng)元的興奮性，從而對體表傳入沖動產(chǎn)生易化作用，使平常不至于引起疼痛的刺激信號變?yōu)橹峦葱盘?，從而產(chǎn)生痛覺過敏。

三、特殊感覺的中樞分析

1.視覺 來自雙眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的視神經(jīng)纖維交叉而形成視交叉，顳側(cè)的傳入纖維不交叉。皮層代表區(qū)在枕葉皮層的距狀裂上、下緣。

視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞軸突和外側(cè)膝狀體以及視皮層之間具有點對點的投射關(guān)系，不同視皮層細胞可產(chǎn)生不同性質(zhì)的視覺。

2.聽覺

聽神經(jīng)傳入纖維→腦干的耳蝸神經(jīng)核換元→對側(cè)上橄欖核（小部分不交叉）→外側(cè)丘系→內(nèi)側(cè)膝狀體→聽放射→顳上回、顳橫回。低音調(diào)組分分布于聽皮層的前外側(cè)，高音調(diào)組分分布在后內(nèi)側(cè)。

3.平衡感覺 人體的平衡感覺主要與頭部的空間方位有關(guān)。這取決于四種傳入信息：

①前庭感受器的傳入信息；②視覺的提示；③關(guān)節(jié)囊本體感受器的傳入沖動；④皮膚的外感受器的傳入沖動。

4.嗅覺和味覺：嗅覺皮層在邊緣葉的前底部，兩側(cè)嗅皮層不對稱；味覺皮層在中央后回底部。

第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運動的調(diào)節(jié)

一、運動傳出的最后公路

1.脊髓和腦干的運動神經(jīng)元

脊髓前角存在α、γ和β運動神經(jīng)元，腦干的腦神經(jīng)核（Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ對腦神經(jīng)核除外）內(nèi)存在腦運動神經(jīng)元。

（1）α運動神經(jīng)元和腦運動神經(jīng)元：接受來自四肢、頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，也接受從腦干到大腦皮層各級高位中樞的下傳信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動，直達所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運動反射的最后公路。

會聚到運動神經(jīng)元的各種沖動的作用：①引發(fā)隨意運動；②調(diào)節(jié)姿勢，為運動提供合適而又穩(wěn)定的基礎；③協(xié)調(diào)肌群間的活動，使運動得以平穩(wěn)和精確地進行。

（2）γ運動神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌，調(diào)節(jié)肌梭對牽張刺激的敏感性。其興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。

（3）β運動神經(jīng)元：對梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配。

脊髓運動神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)都是乙酰膽堿。

2.運動單位 一個脊髓α運動神經(jīng)元或腦干運動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所構(gòu)成的一個功能單位，稱為運動單位。運動單位的大小有很大差別。

小運動單位：利于做精細運動，如眼外肌運動神經(jīng)元，只支配6~12根肌纖維。

大運動單位：利于產(chǎn)生巨大的肌張力，如四肢肌肉的運動神經(jīng)元，支配數(shù)目可達2000根肌纖維。

不同運動單位的肌纖維是交叉分布的，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力

二、姿勢的中樞調(diào)節(jié)

1.脊髓的調(diào)節(jié)功能

（1）脊休克

①概念：指人和動物在脊髓與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進入無反應狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊休克(spinal shock)。

②主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟的反射活動均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低甚至消失，外周血管擴張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。特點：以脊髓為基本中樞的反射活動暫時喪失，知覺和隨意運動永久喪失。

③產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，主要是失去從大腦皮層到低位腦干的下行纖維對脊髓的控制作用。不是由于損傷刺激引起的。

④恢復：簡單、原始的反射先恢復，如屈肌反射、腱反射；復雜的反射后恢復，如對側(cè)伸肌反射、搔爬反射。內(nèi)臟反射活動部分恢復。

脊休克的產(chǎn)生和恢復，說明脊髓可以完成某些簡單的反射活動，但正常時它們是在高位中樞的控制下進行活動的。高位中樞對脊髓反射既有易化作用的一方面，也有抑制作用的一方面。

（2）脊髓對姿勢的調(diào)節(jié)：中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應的運動，以保持或改正身體在空間的姿勢，這種反射活動稱為姿勢反射(postural reflex)。在脊髓水平完成的姿勢反射有對側(cè)伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射等。

①對側(cè)伸肌反射：脊動物肢體的皮膚受到傷害性刺激時，受刺激一側(cè)的肢體伸肌弛緩、屈肌收縮，肢體曲屈，稱為屈肌反射(flexor reflex)。屈肌反射具有保護性意義，但不屬于姿勢反射。當肢體皮膚受到較強的傷害性刺激時，在同側(cè)肢體屈曲的同時，對側(cè)肢體出現(xiàn)伸直的反射活動，稱為對側(cè)伸肌反射。其意義在于支持體重，保持身體平衡。

②牽張反射（stretch reflex）

概念：是指骨骼肌受到外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

類型見下表：

腱反射（tendon reflex）

肌緊張（muscle tonus）

定義

快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射

緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射

突觸接替 單突觸反射

多突觸反射

特點

同步收縮，有明顯動作

交替收縮，無明顯動作

反應

迅速

持久緩慢

機制：

反射弧：感受器：肌梭是感受肌肉長度變化或牽拉刺激的本體感受器。肌梭與梭外肌呈并聯(lián)關(guān)系，與梭內(nèi)肌呈串聯(lián)關(guān)系。梭外肌收縮時肌梭受牽拉刺激減少，梭內(nèi)肌收縮成分收縮時，肌梭受牽拉刺激，敏感性增加。梭內(nèi)肌纖維分兩類：核袋纖維和核鏈纖維。傳入神經(jīng)：Ⅰa類、Ⅱ類纖維。中樞與傳出神經(jīng)：脊髓前角a運動神經(jīng)元，發(fā)出a傳出纖維支配梭外?。沪眠\動神經(jīng)元發(fā)出的γ傳出纖維支配梭內(nèi)肌。效應器：受牽拉肌肉的梭外肌。

反射過程：牽拉肌肉→肌梭內(nèi)螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動增加→支配同一肌肉的α運動神經(jīng)元興奮→α纖維傳出→梭外肌收縮。γ運動神經(jīng)元興奮不能引起整塊肌肉縮短，但可使梭內(nèi)肌收縮以增加肌梭的敏感性，并引起Ⅰa類傳入纖維放電，導致肌肉收縮。

牽張反射是最簡單的姿勢反射，肌緊張是維持站立姿勢最基本的反射，是姿勢反射的基礎。

腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，可感受肌肉張力的變化。其傳入沖動經(jīng)Ⅰb類纖維傳入，對α運動神經(jīng)元起抑制作用。

③節(jié)間反射：是指脊髓一個階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動所進行的一種反射活動，如搔爬反射。

2.腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

（1）腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

①抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。

②易化區(qū)：加強肌緊張和肌運動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓α、γ運動神經(jīng)元的活動，實現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

③腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來完成的。

④去大腦僵直：在中腦上、下丘之間切斷腦干后，動物出現(xiàn)抗重力?。ㄉ旒。┑募【o張亢進，表現(xiàn)為四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直(decerebrate rigidity)。去大腦僵直是一種增強的牽張反射。

產(chǎn)生機制：在中腦上、下丘之間切斷腦干后，由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢，而出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象。

類型：

α僵直：是由于高位中樞的下行性作用直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直； γ僵直：是高位中樞的下行性作用首先提高γ運動神經(jīng)元的活動，使肌梭的傳入沖動增多，轉(zhuǎn)而增強α運動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直。

⑤去皮層僵直：人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈曲狀態(tài)。出現(xiàn)去大腦僵直往往提示病變已嚴重侵犯腦干，是預后不良的信號。

（2）腦干對姿勢的調(diào)節(jié)

由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

①狀態(tài)反射：頭部在空間的位置發(fā)生改變以及頭部與軀干的相對位置改變時，都可反射性地改變軀體肌肉的緊張性，這一反射稱狀態(tài)反射(attitudinal reflex)。包括：

迷路緊張反射：內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。反射中樞是前庭核。

頸緊張反射：頸部扭曲時頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動引起的四肢肌肉緊張性反射。反射中樞在頸部脊髓。當頭向一側(cè)扭轉(zhuǎn)時，下頦所指一側(cè)的伸肌緊張性加強；頭后仰時，則前肢伸肌緊張性加強，后肢伸肌緊張性降低；頭 前俯時，結(jié)果相反。

②翻正反射：動物被推倒后可翻正過來，恢復正常姿勢的反射。

三、軀體運動的中樞調(diào)節(jié)

1.大腦皮層的運動調(diào)節(jié)功能

（1）大腦皮層運動區(qū)

主要運動區(qū)：中央前回和運動前區(qū)。功能特征：①交叉支配；②功能定位精細，功能代表區(qū)大小與運動精細復雜程度有關(guān)；③呈倒置安排。

其他運動區(qū)：包括運動輔助區(qū)、第一、第二感覺區(qū)等。

（2）運動傳導系統(tǒng)及其功能

①皮層脊髓束：是由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到脊髓前角運動神經(jīng)元的傳導束。包括：

皮層脊髓側(cè)束：種系發(fā)生較新。約占皮層脊髓束纖維的80%。纖維經(jīng)延髓錐體交叉，在脊髓外側(cè)索下行，縱貫脊髓全長。其纖維終止于脊髓前角外側(cè)的運動神經(jīng)元，控制四肢遠端的肌肉與精細的、技巧的運動有關(guān)。損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽性。

皮層脊髓前束：種系發(fā)生古老。約占皮層脊髓束纖維的20%。一般只到胸部。經(jīng)白質(zhì)前聯(lián)合交叉，在脊髓同側(cè)前索下行，終止于對側(cè)脊髓前角外側(cè)的運動神經(jīng)元控制軀干和四肢近端的肌肉，主要是屈肌。與姿勢的維持和粗大的運動動作有關(guān)。

②皮層腦干束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運動神經(jīng)元的傳導束。

③其他下行通路：包括頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束等，參與近端肌肉有關(guān)的粗大運動和姿勢的調(diào)節(jié)；紅核脊髓束參與四肢遠端肌肉有關(guān)的精細運動的調(diào)節(jié)。

2.基底神經(jīng)節(jié)的運動調(diào)節(jié)功能

基底神經(jīng)節(jié)是皮層下一些核團的總稱。包括紋狀體、丘腦底核和黑質(zhì)。紋狀體又包括尾核、殼核和蒼白球。尾核、殼核稱為新紋狀體，蒼白球稱為舊紋狀體。黑質(zhì)可分為致密部和網(wǎng)狀部兩部分。

（1）新紋狀體的功能結(jié)構(gòu)和細胞

中型多棘神經(jīng)元（medium spiny neuron,MSN）是紋狀體內(nèi)主要的信息整合和傳出神經(jīng)元。外源性傳入纖維（來自大腦皮層的谷氨酸能纖維和來自黑質(zhì)致密部的多巴胺能纖維）主要終止于其樹突遠端；內(nèi)源性傳入纖維（來自新紋狀體內(nèi)GABA和ACh中間神經(jīng)元的纖維）主要終止于其胞體和樹突的近端。MSN的軸突構(gòu)成新紋狀體的傳出投射，以GABA為神經(jīng)遞質(zhì)。MSN的作用是整合來自皮膚和黑質(zhì)的傳入信息，并將傳出信息輸送到蒼白球和黑質(zhì)。

（2）直接通路和間接通路

直接通路：大腦皮層→新紋狀體→蒼白球內(nèi)側(cè)部→丘腦前腹核和外側(cè)腹核→大腦皮層運動前區(qū)和前額葉。大腦皮層對新紋狀體起興奮作用，新紋狀體可抑制蒼白球內(nèi)側(cè)部，而蒼白球內(nèi)側(cè)部又抑制丘腦。因此當新紋狀體活動增加時，丘腦和大腦皮層的活動增加，這種現(xiàn)象稱為去抑制。

間接通路：在直接通路中的新紋狀體與蒼白球內(nèi)側(cè)部之間插入蒼白球外側(cè)部和丘腦底核兩個中間接替過程的通路。該通路可部分抵消直接通路對大腦皮層的興奮作用。

（3）與基底神經(jīng)節(jié)損害有關(guān)的疾病基底神經(jīng)節(jié)的損害主要表現(xiàn)為肌緊張異常和動作過分增減，臨床上主要有兩類疾病。

①肌緊張過強而運動過少性疾?。旱湫痛硎桥两鹕?。又稱震顫麻痹（paralysis agitans）。

主要表現(xiàn)：肌緊張增高，肌肉僵直，隨意運動減少，常伴有靜止性震顫。

發(fā)病原因：雙側(cè)中腦黑質(zhì)病變，多巴胺能神經(jīng)元變性受損，引起直接通路活動減弱而間接通路活動增強，于是運動皮層活動減少。

②肌緊張過強而運動過少性疾?。捍聿∈呛嗤㈩D?。ㄎ璧覆。┖褪肿阈靹影Y。

主要表現(xiàn)：不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作、伴肌緊張低下。

發(fā)病原因：雙側(cè)新紋狀體病變，新紋狀體內(nèi)GABA能神經(jīng)元變性或遺傳性缺損，引起間接通路活動減弱而直接通路活動增強，于是運動皮層活動增強，導致運動過多癥狀的出現(xiàn)。

（4）基底神經(jīng)節(jié)的功能：可能參與運動的設計和程序編制，將抽象的設計轉(zhuǎn)換為隨意運動。

3.小腦的運動調(diào)節(jié)功能

根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系，可將小腦分為前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦三個功能部分。

（1）前庭小腦（vestibulocerebellum）：主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成。

功能：控制軀體的平衡和眼球的運動。切除貓的絨球小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫。

反射途徑；前庭器官（直接或經(jīng)前庭核）→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓前角運動神經(jīng)元→肌肉。

（2）脊髓小腦（spinocerebellum）：由小腦蚓部和半球中間部組成。

功能：調(diào)節(jié)正在進行過程中的運動，協(xié)助大腦皮層對隨意運動進行適時的控制。脊髓小腦受損時，出現(xiàn)意向性震顫。

此外，小腦還有調(diào)節(jié)肌緊張的功能。小腦前葉蚓部起抑制肌緊張作用；小腦前葉兩側(cè)部和半球中間部則起易化肌緊張作用。在進化過程中，小腦易化肌緊張的作用逐漸增強。

小腦性共濟失調(diào)：小腦損傷后出現(xiàn)的動作性協(xié)調(diào)障礙。

（3）皮層小腦(corticocerebellum)：是指半球外側(cè)部，不直接接受外周感覺的傳入，主要與大腦皮層感覺區(qū)、運動區(qū)和聯(lián)絡區(qū)構(gòu)成回路。

功能：在精巧運動學習中，參與隨意運動的設計和程序的編制。

第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和情緒的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)也稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)，其功能主要在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體等內(nèi)臟活動。分交感神經(jīng)(sympathetic nerve)和副交感神經(jīng)(parasympathetic nerve)兩部分。

1.自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征

2.功能特征

（1）緊張性支配。

（2）雙重支配，相互拮抗（唾液分泌例外）。

（3）作用與效應器的功能狀態(tài)有關(guān)。

（4）有不同的活動范圍和生理意義：

①交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動具廣泛性，但對不同的刺激表現(xiàn)為不同的整合形式，在緊急情況下占優(yōu)勢。生理意義在于動員機體潛能以適應環(huán)境的急變。

②副交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動較局限，安靜時活動占優(yōu)勢。生理意義在于保護機體、休整恢復、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能，使機體保持安靜時的生命活動。

二、內(nèi)臟活動的中樞調(diào)節(jié)

1.脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 脊髓是內(nèi)臟反射活動的初級中樞，其調(diào)節(jié)功能不完善。

2.低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 延髓可初步完成許多生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)，故稱延髓為生命中樞。

3.下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 下丘腦被認為是較高級的內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)中樞，具有調(diào)節(jié)體溫、攝食行為、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應、生物節(jié)律等生理活動的功能。

（1）體溫調(diào)節(jié)：視前區(qū)-下丘腦前部存在溫度敏感神經(jīng)元，既能感受溫度變化，也能整合傳入的溫度信息，使體溫保持相對穩(wěn)定。

（2）水平衡調(diào)節(jié)：下丘腦通過調(diào)節(jié)水的攝入與排出，來維持機體水的平衡。①下丘腦能調(diào)節(jié)飲水行為；②視上核、室旁核合成和釋放血管升壓素，實現(xiàn)對腎排水量的調(diào)節(jié)；③下丘腦前部存在滲透壓感受器，能按血液的滲透壓調(diào)節(jié)血管升壓素的分泌。

（3）對腺垂體和神經(jīng)垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：①下丘腦神經(jīng)分泌小細胞能合成下丘腦調(diào)節(jié)肽，調(diào)節(jié)腺垂體激素的分泌；②下丘腦的監(jiān)察細胞能感受血中一些激素濃度的變化，反饋調(diào)節(jié)下丘腦調(diào)節(jié)肽的分泌；③視上核、室旁核神經(jīng)分泌大細胞能合成血管升壓素和催產(chǎn)素。

（4）生物節(jié)律控制：

①生物節(jié)律：機體的許多活動能按一定的時間順序發(fā)生周期性的變化，稱為生物節(jié)律（biorhythm）。

②生物節(jié)律的控制中心：下丘腦視交叉上核。

（5）其他功能：下丘腦能產(chǎn)生某些行為的欲望，能調(diào)節(jié)相應的本能行為。還參與睡眠、情緒及情緒生理反應等。

4.大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

（1）邊緣葉和邊緣系統(tǒng)邊緣系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)作用復雜而多變。

（2）新皮層刺激新皮層除能引起軀體運動外，也能引致內(nèi)臟活動的改變。

三、本能行為和情緒的神經(jīng)調(diào)節(jié)

本能行為(instinctual behavior)：是指動物在進化過程中形成并遺傳固定下來的，對個體和種族生存具有重要意義的行為。如攝食、飲水和性行為等。

情緒：是指人類和動物對客觀環(huán)境刺激所表達的一種特殊的心理體驗和某種固定形式的軀體行為表現(xiàn)。

本能行為和情緒主要受下丘腦和邊緣系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。

1.本能行為的調(diào)節(jié)

（1）攝食行為 攝食行為是動物動物維持個體生存的基本活動。下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞，腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞，二者的神經(jīng)元活動具有相互制約關(guān)系；邊緣前腦中的杏仁核、隔區(qū)可易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

（2）飲水行為飲水行為是通過渴覺而引起的。引起渴覺的主要因素是血漿晶體滲透壓升高和細胞外液量明顯減少。前者經(jīng)下丘腦前部的腦滲透壓感受器而起作用；后者通過腎素-血管緊張素系統(tǒng)介導，血管緊張素Ⅱ可刺激間腦的室周器引起渴覺。

（3）性行為 性行為是動物維持種系生存的基本活動。神經(jīng)系統(tǒng)中的許多部位參與對性行為的調(diào)節(jié)。

2.情緒的調(diào)節(jié)

（1）恐懼和發(fā)怒恐懼和發(fā)怒是本能的防御反應(defense reaction)，該反應也稱為格斗-逃跑反應(fight–flight resporse)。防御反應區(qū)主要位于下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)。動物在間腦水平以上切除大腦可出現(xiàn)假怒。刺激下丘腦外側(cè)區(qū)→攻擊行為；背側(cè)區(qū)→逃避行為。

（2）愉快和痛苦愉快是一種積極的情緒，通常由那些能夠滿足機體需要的刺激所引起；痛苦是一種消極的情緒，一般是由傷害機體和精神的刺激或因需求得不到滿足而產(chǎn)生的。

①獎賞系統(tǒng)：能夠引起自我滿足和愉快的腦區(qū)。腹側(cè)被蓋區(qū)-伏隔核多巴胺能通路與之有關(guān)；

②懲罰系統(tǒng)：能使動物感到嫌惡和痛苦的腦區(qū)。主要在下丘腦后部的外側(cè)部分、中腦背側(cè)、內(nèi)嗅皮層等部位。

3.情緒生理反應

情緒生理反應(emotional reaction)：在情緒活動中伴隨發(fā)生的一系列生理變化。它主要由自主神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)活動的改變而引起。

（1）自主神經(jīng)的情緒生理反應多表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動的相對亢進。

（2）內(nèi)分泌系統(tǒng)的情緒生理反應涉及的激素種類很多。如促腎上腺皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素、腎上腺素、去甲腎上腺素、甲狀腺激素、生長素、催乳素以及性激素等。

第六節(jié) 覺醒、睡眠與腦電活動

一、腦電活動

大腦皮層的電活動有自發(fā)腦電活動和皮層誘發(fā)電位兩種形式。

1.腦電圖

在無明顯刺激的情況下，大腦皮層經(jīng)常性自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化，稱為自發(fā)腦電活動。在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動稱為腦電圖（electroencephalogram，EEG）。直接在皮層表面引導的電位變化，稱為皮層電圖（electrocorticogram，ECG）。

（1）腦電圖的波形 按頻率快慢將腦電圖分為四種波形：β波、α波、θ波、δ波。這四種波形分別對應四種精神狀 態(tài)：β波——新皮層緊張活動狀態(tài)；α波——清醒、安靜、閉眼；θ波——困倦；δ波——睡眠、極度疲勞或麻醉狀態(tài)。

a波阻斷：a波在清醒、安靜并閉眼時出現(xiàn)，睜開眼睛或接受其他刺激時，a波立即消失而呈現(xiàn)快波，這一現(xiàn)象稱為a波阻斷。當再次安靜閉目時，則a波又重現(xiàn)。

（2）腦電圖形成的機制

皮層表面的電位變化是由大量神經(jīng)元同步活動發(fā)生的突觸后電位經(jīng)總和后形成的。此外，皮層與丘腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，一定同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動，促進了皮層電活動的同步化。

2.皮層誘發(fā)電位

（1）概念：感覺傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時，在皮層上某一局限區(qū)域引出的形式較為固定的電位變化，稱為皮層誘發(fā)電位(evoked cortical potential)。

（2）波形：

①主反應：出現(xiàn)在一定潛伏期后先正后負的電位變化，在大腦皮層有特定的投射區(qū)域，與刺激有鎖時關(guān)系；

②次反應：主反應之后的擴散性續(xù)發(fā)反應，在大腦皮層無中心區(qū)，與刺激無鎖時關(guān)系。

③后發(fā)放：在主反應和次反應之后的一系列正相周期性電位波動。

二、覺醒與睡眠

1.覺醒狀態(tài)的維持與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的作用有關(guān)，上行激動系統(tǒng)主要通過非特異感覺投射系統(tǒng)而到達大腦皮層。

（1）行為覺醒：表現(xiàn)為對新異刺激有探究行為。與黑質(zhì)多巴胺能系統(tǒng)功能有關(guān)。

（2）腦電覺醒：不一定有探究行為，但腦電呈去同步化快波。與藍斑上部NE能系統(tǒng)的緊張性作用和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膽堿能系統(tǒng)的位相性調(diào)制作用有關(guān)。

2.睡眠的時相

睡眠可分慢波睡眠和異相睡眠兩個時相。睡眠過程中兩個時相互相交替，從兩個時相中均可醒來，但在覺醒狀態(tài)下只能進入慢波睡眠。

（1）慢波睡眠根據(jù)腦電波的特點，可將人的慢波睡眠分為四期。

①入睡期(Ⅰ期）：其特征是α波逐漸減少，呈現(xiàn)若干θ波，腦電波趨于平坦。

②淺睡期(Ⅱ期)：在θ波的背景上呈現(xiàn)睡眠梭形波和若干κ-復合波。

③中度睡眠期(Ⅲ期)：高幅δ波占20~50%。

④深度睡眠期(Ⅳ期)：呈現(xiàn)連續(xù)的高幅δ波,數(shù)量超過50%。

（2）異相睡眠

第七節(jié) 腦的高級功能

一、學習與記憶

學習：人和動物依賴于經(jīng)驗來改變自身行為以適應環(huán)境的神經(jīng)活動過程。

記憶：將學習到的信息儲存和“讀出”的神經(jīng)活動過程。

1.學習的形式

（1）非聯(lián)合型學習(nonassociative learning)：不需要在刺激和反應之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習慣化和敏感化。

（2）聯(lián)合型學習(associative learning)：是在時間上很接近的兩個事件重復地發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如條件反射的建立和消退。經(jīng)典條件反射和操作式條件反射即屬于這種類型的學習。

①非條件反射和條件反射：非條件反射是生來就有、數(shù)量有限、比較固定和形式低級的反射活動。是人和高等動物在長期的種系發(fā)展中形成的，對個體和種系的生存具有重要意義；條件反射是通過后天學習和訓練而形成的高級的反射活動。是在個體生活過程中，按照所處的生活條件，在非條件反射的基礎上不斷建立起來的，其數(shù)量無限，可以建立，也可消退。

②條件反射的建立和消退：條件反射是由無關(guān)刺激與非條件刺激在時間上的結(jié)合而建立起來的，該過程稱為強化(reinforcement)。條件反射建立后，如反復應用條件刺激而不給予非條件刺激強化，條件反射就會減弱，最后完全不出現(xiàn)，這稱為條件反射的消退。

2.人的條件反射和兩種信號系統(tǒng)學說

①第一信號系統(tǒng)(first signal system)：現(xiàn)實具體的信號稱為第一信號。對第一信號發(fā)生反應的大腦皮層功能系統(tǒng)即為第一信號系統(tǒng)。是人和動物所共有的。

②第二信號系統(tǒng)(second signal system)：相應的語詞稱為第二信號。對第二信號發(fā)生反應的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)。為人類所特有，是人類區(qū)別于動物的主要特征。

3.記憶的形式

（1）根據(jù)記憶的儲存和回憶方式分類可分為陳述性記憶和非陳述性記憶兩類。

（2）以記憶保留時間的長短分類可分為短時程記憶、中時程記憶和長時程記憶三類。

4.人類的記憶過程

人類的記憶過程可以細分為四個階段：

（1）感覺性記憶：由感覺系統(tǒng)獲得信息后，首先在腦的感覺區(qū)內(nèi)儲存的階段。歷時短暫，不超過1秒鐘。

（2）第一級記憶：由感覺性記憶信息經(jīng)加工處理（口頭表達和非口頭表達）轉(zhuǎn)移而來。保留時間平均幾秒鐘。

（3）第二級記憶：通過反復學習運用，信息在第一級記憶中循環(huán)而轉(zhuǎn)入。第二級記憶是大而持久的儲存系統(tǒng)，可持續(xù)數(shù)分鐘至數(shù)年不等。由于先前或后來的信息干擾導致遺忘。

（4）第三級記憶：常年累月運用的信息則不易遺忘，轉(zhuǎn)入第三級記憶。

前兩個階段相當于短時程記憶，后兩個階段相當于長時程記憶

5.遺忘(loss of memory)

是指部分或完全失去回憶和再認的能力。遺忘是一種正常的生理現(xiàn)象。

（1）原因：①條件刺激久不予強化引起消退抑制；②后來信息的干擾。

（2）記憶缺失：疾病情況下發(fā)生的遺忘，也稱為遺忘癥(amnesia)。分兩類。

①順行性遺忘：表現(xiàn)為不能保留新近獲得的信息。機制：信息不能從第一級記憶轉(zhuǎn)入第二級記憶。多見于慢性酒精中毒。

②逆行性遺忘：表現(xiàn)為不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時間內(nèi)的經(jīng)歷，多見于腦震蕩。機制：第二級記憶發(fā)生紊亂，而第三級記憶未受影響。

6.學習和記憶的機制

（1）學習和記憶在腦的功能定位 與記憶功能密切相關(guān)的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有：大腦皮層聯(lián)絡區(qū)、海馬及其臨近結(jié)構(gòu)、丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。

海馬回路：與近期記憶有關(guān)。海馬→穹隆→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。

（2）神經(jīng)生理學機制

①感覺記憶：與神經(jīng)元活動的后作用有關(guān)，即刺激停止后，活動仍能繼續(xù)一段時間。

②第一級記憶：神經(jīng)元間的環(huán)路聯(lián)系的連續(xù)活動所致。

③習慣化、敏感化以及長時程增強：是突觸傳遞功能發(fā)生可塑性改變的結(jié)果。

（3）神經(jīng)生化機制

①腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成可能是第二級記憶的機制。

②中樞神經(jīng)遞質(zhì)也與學習記憶活動有關(guān)。ACh、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素可增強記憶。催產(chǎn)素、腦啡肽等可使記憶減退。

（4）神經(jīng)解剖學機制第三級記憶可能與新的突觸聯(lián)系建立有關(guān)。

二、語言和其他認知功能

1.優(yōu)勢半球和皮層功能的互補性專門化

人類兩側(cè)大腦半球的功能是不對等的。人腦的高級功能向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象，稱一側(cè)優(yōu)勢(laterality of cerebral dominance)。這種一側(cè)優(yōu)勢現(xiàn)象僅見于人類。

①左側(cè)皮層在語言活動功能上占優(yōu)勢，故稱為優(yōu)勢半球(dominant hemisphere)。

②右側(cè)皮層在非語詞性認知功能上占優(yōu)勢，如對空間的辨認、深度知覺、觸-壓覺認識、圖象視覺認識、音樂欣賞分辨等。右側(cè)皮層不同部位損傷可分別表現(xiàn)為穿衣失用癥、面容失認癥、失算癥等。

③兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢是相對的。對不同認知功能具有互補性專門化現(xiàn)象。

2.兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)人類兩側(cè)大腦皮層的功能也是相關(guān)的，兩半球之間的連合纖維對完成雙側(cè)的運動、一般感覺和視覺的協(xié)調(diào)起重要作用。

3.大腦皮層的語言功能

與語言有關(guān)的腦區(qū)位于大腦側(cè)裂附近。人類左側(cè)大腦皮層一定區(qū)域的損傷將引起特殊的語言活動功能障礙：

（1）流暢失語癥（fluent aphasia）：顳上回后端的Wernicke區(qū)受損（一種是話語中充滿雜亂語和自創(chuàng)詞，不能理解別人說話或書寫的含義；另一種是對部分詞不能很好組織或想不起來）。

（2）運動失語癥（Motor aphasia）：中央前回底部前方的Br℃a區(qū)受損（能看懂文字、聽懂談話，發(fā)音器官正常但不會說話）。

（3）失寫癥（agraphia）：額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損（能聽懂談話、看懂文字、能講話，手部運動正常但不會書寫）。

（4）感覺失語癥（Sensory phasia）：顳上回后部損傷（能講話、書寫、看懂文字，聽力正常但聽不懂談話的含義）。

（5）失讀癥（alexia）：角回受損（看不懂文字含義，其他語言功能均健全）?！舅伎碱}】

1.試比較興奮性突觸和抑制性突觸傳遞原理的異同？

2.神經(jīng)膠質(zhì)細胞有什么生理功能？如何理解它們在對神經(jīng)細胞保護中所起的作用？

3.簡述脊休克及其產(chǎn)生機制。脊休克的產(chǎn)生和恢復說明了什么？

4.如何理解中樞抑制的生理作用與臨床意義？

5.試根據(jù)神經(jīng)遞質(zhì)與受體的有關(guān)知識，制定帕金森氏病的治療計劃？

6.自主神經(jīng)系統(tǒng)有哪些結(jié)構(gòu)和功能特征？

7.試述睡眠時相及其生理意義。

8.條件反射和非條件反射有哪些主要區(qū)別？

9.學習神經(jīng)系統(tǒng)后，對你最大的幫助或啟迪是什么？ 【參考資料】

1.姚泰主編.生理學.第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學.第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學（二版）.北京：北京醫(yī)科大學出版社，2000

4．賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學.北京：科學出版社，2001

5.路長林主編.神經(jīng)肽基礎與臨床.上海:第二軍醫(yī)大學出版社,2000

6.許紹芬主編.神經(jīng)生物學.第二版,上海:上海醫(yī)科大學出版社,1990

7.Cordo P,Haraaud S.Movement Control.Cambridge Univ Press,1994

8.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

第四章

感覺器官

【學時分配】課外自學2學時

【教學目的】掌握感受器的一般生理特性，視覺器官和聽覺器官。

【教學重點】掌握感受器的一般生理特性，眼的調(diào)節(jié)，視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和感光換能功能；鼓膜和中耳聽骨鏈的增壓效應；耳蝸的結(jié)構(gòu)，基底膜的震動和柯蒂氏器的換能作用；行波學說；微音器電位與聽神經(jīng)動作電位?！窘虒W難點】視錐細胞和視桿細胞的感光換能?！窘虒W方法】多媒體教學；提問、討論式教學?！窘叹邷蕚洹慷嗝襟w電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié) 感受器的一般生理特征

一、感受器、感覺器官的定義和分類

感受器（receptor）：是指分布在體表或各種組織內(nèi)部的專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。

感覺器官（sense organ）：是由一些結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化的感受細胞和它們的附屬結(jié)構(gòu)組成。一般把感受視、聽、嗅、味和平衡覺的感覺器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）稱為特殊感覺器官。感受器可根據(jù)其分布部位、適宜刺激的性質(zhì)等分類。如感受器存在于體表稱為外感受器，如皮膚的觸、壓、溫度感受器（接觸感受器）和視、聽、嗅覺感受器（距離感受器）；存在于心臟、肌肉、關(guān)節(jié)、腦內(nèi)等機體內(nèi)部的感受器稱為內(nèi)感受器。根據(jù)感受器所能接受的刺激性質(zhì)，又可分為機械感受器、傷害性感受器、化學感受器、光感受器和溫度感受器等。

二、感受器的一般生理特性

1．感受器的適宜刺激（adequate stimulus）：不同感受器通常只對某種特定形式的能量變化最為敏感，感受閾值最低，將這種特定形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激。

每種感受器都有其一定的感覺閾值（時間、強度）。有的還有面積閾值。人能分辨同種刺激的兩個刺激強度的最小差異稱為感覺辨別閾。

2．感受器的換能作用（sensory transduction）：每種感受器都可看做是一種特殊的生物換能器，其功能是把作用于它們的那種特定形式的剌激能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號，再進一步轉(zhuǎn)換成以電能形式表現(xiàn)的傳入神經(jīng)纖維上的動作電位，這種轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用。

感受器電位（receptor potential）：當刺激作用于感受器時，在引起傳入神經(jīng)發(fā)生動作電位之前，首先在感受器或感覺神經(jīng)末梢出現(xiàn)一過渡性的電位變化，稱為感受器電位或發(fā)生器電位（generator potential）。感受器電位不是動作電位，是一種過渡性慢電位，其大小在一定范圍內(nèi)與刺激強度成比例，不具有“全或無”的性質(zhì)，可以總和，并以電緊張的形式在細胞膜上作短距離擴布。感受器電位可以是去極化或超極化局部電位，可通過其幅度、持續(xù)時間和波動方向的改變真實的反映刺激信號攜帶的信息。但感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能的完成，只有當這些過渡性電變化使該感受器的傳入神經(jīng)纖維發(fā)生去極化并產(chǎn)生“全或無”式的動作電位序列時，才標志該感受器或感覺器官作用的完成。

3．感受器的編碼作用（sensory coding）：感受器在將剌激經(jīng)換能作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換，而且把刺激所包含的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了動作電位的序列之中，這就是所謂的感受器編碼作用。感受類型的識別，是由特定的感受器對特定性質(zhì)刺激的感受和特定途徑上的傳入沖動所到達的特定中樞部位共同完成的，而不是由于動作電位的波形、波幅或排列特性的不同。在同一感覺系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，不同強度的剌激可引起不同程度的感覺，刺激強度既可以通過每一條傳入纖維上脈沖頻率來反映，又可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來反映，從而發(fā)揮其編碼作用。

4．感受器的適應現(xiàn)象（adaptation of receptor）：當某一恒定強度的刺激作用于感受器時，雖然刺激仍持續(xù)作用，但其感覺傳入神經(jīng)纖維上的動作電位頻率隨刺激作用時間的延長而下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應現(xiàn)象。

適應現(xiàn)象分為快適應和慢適應。如觸覺和嗅覺感受器屬于快適應，其意義在于很快適應環(huán)境，有利于接受新的刺激；肌梭、頸動脈竇壓力感受器等屬于慢適應感受器，有利于機體對姿勢、血壓等進行持久檢測和調(diào)節(jié)。所以，適應是所有感受器 的一個功能特點，只是其程度有所不同。適應不是疲勞，因為感受器發(fā)生適應后，若增加刺激強度，又可引起其傳入沖動增多。

第二節(jié) 眼的視覺功能

眼作為視覺的感受器官，主要由折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)所構(gòu)成。折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)分別完成折光成像和感光換能作用。折光系統(tǒng)包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體等眼的附屬結(jié)構(gòu)，其中晶狀體的曲度可進行調(diào)節(jié)。感光系統(tǒng)主要包括視網(wǎng)膜和視神經(jīng)，視網(wǎng)膜上的視錐細胞和視桿細胞是真正起作用的感光細胞。

外界物體發(fā)出的光（380~760nm的電磁波），經(jīng)過眼的折光系統(tǒng)，在視網(wǎng)膜上成像，視網(wǎng)膜的感光細胞感受光的刺激，將光能轉(zhuǎn)變成視神經(jīng)纖維上的動作電位，傳入視覺中樞，產(chǎn)生視覺。

一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

1．眼的折光系統(tǒng)的光學特征

眼的折光系統(tǒng)是一個復雜的光學系統(tǒng)。正常成人眼處于安靜狀態(tài)而不進行調(diào)節(jié)時，光線經(jīng)過折光系統(tǒng)折射后，恰好成像在視網(wǎng)膜的位置。折光系統(tǒng)是由折射率不同的光學介質(zhì)和曲率半徑不同的折射面組成，光學介質(zhì)包括角膜、房水、晶狀體和玻璃體。由于空氣與角膜折射率之差在眼的折光系統(tǒng)中最大，因此進入眼內(nèi)的光線，在角膜處折射最強。曲率半徑不同的折射面是指角膜前表面和后表面，晶狀體前表面和后表面。曲率半徑越大的折射面，折光能力越??；反之，折光能力越大。晶狀體的曲率半徑可以隨機體的需要而改變，因此，晶狀體在眼的折光系統(tǒng)中起著重要作用。

2．眼內(nèi)光的折射與簡化眼

簡化眼：假定眼球由均勻媒質(zhì)構(gòu)成，折光率與水相同（為1.333）；設定眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體組成，折光界面只有一個，即角膜表面；角膜表面的曲率半徑定為5mm，該球面的中心即為節(jié)點（在角膜前表面的后方5mm處），通過該點的光線不折射。節(jié)點至視網(wǎng)膜的距離為15mm。這個模型和一個正常而不進行調(diào)節(jié)的人眼成像情況相同，平行光線正好能聚焦在視網(wǎng)膜上。

簡化眼（reduced eye）是根據(jù)眼的實際光學特性設計的一種簡單的等效光學模型。利用簡化眼可大致計算出不同遠近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小，計算公式如下：

物像的大?。簩嵨锏拇笮?＝ 像到節(jié)點的距離：實物到節(jié)點的距離

3．眼的調(diào)節(jié)

正常眼睛在看6米以外遠處物體時，由于遠處物體發(fā)出的光線近似平行，眼無需進行調(diào)節(jié)，光線經(jīng)折射后恰好能聚焦在視網(wǎng)膜上。隨著物體移近，物體發(fā)出的光線會愈來愈輻散，需經(jīng)過眼的調(diào)節(jié)（accommodation）作用來加強其折光能力，使近處輻散的光線仍可在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。

視近物時，眼的調(diào)節(jié)主要包括以下三個方面：

（1）晶狀體的調(diào)節(jié)：視近物時眼的調(diào)節(jié)主要是通過晶狀體變凸，特別是前表面變凸更為明顯，使折光能力增強。這是神經(jīng)反射性調(diào)節(jié)的過程：視網(wǎng)膜上模糊物像→視區(qū)皮層→中腦的正中核→動眼神經(jīng)副交感核團→睫狀神經(jīng)→睫狀肌的環(huán)行肌收縮→懸韌帶松馳→晶狀體因其自身彈性而變凸（前突更明顯）→折光力增大，使輻散光線聚焦在視網(wǎng)膜上。

晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有限的，特別是隨著年齡的增長，晶狀體自身的彈性下降，調(diào)節(jié)能力降低。其彈性大小或最大調(diào)節(jié)能力可用近點來表示。

近點（near point）：通常通過使眼作充分的調(diào)節(jié)后，所能看清眼前物體的最近距離或限度稱為近點。隨年齡增加，眼的調(diào)節(jié)能力降低，人眼的近點會增大。10歲兒童的近點約為8.3cm左右，50歲的人一般為40cm左右，60歲的老人可達80cm。

遠點（far point of vision）：通常把眼處于靜息狀態(tài)下，能形成清晰視覺的眼前物體的最遠距離之點稱為遠點。正常眼的遠點理論上應為無限遠。

（2）瞳孔縮?。寒斠暯飼r，除發(fā)生晶狀體曲度增加外，還伴隨瞳孔的縮小，這一反射稱為瞳孔調(diào)節(jié)反射或瞳孔近反射。其意義是減少進入眼內(nèi)的光線量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜上形成的物像更加清晰。該反射是通過動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維興奮引起瞳孔括約肌收縮，使瞳孔縮小。

瞳孔近反射是視近物時引起的瞳孔縮小的反射，屬于視調(diào)節(jié)反射；而瞳孔對光反射（pupillary light reflex）是眼的一種 重要的適應功能，指瞳孔的大小隨光線的強弱而反射性改變，弱光下瞳孔散大，強光下瞳孔縮小。其意義在于調(diào)節(jié)進入眼內(nèi)的光線量，使視網(wǎng)膜不致因光亮過強而受到損害；也使弱光下仍能產(chǎn)生清晰的視覺。該反射的效應是雙側(cè)性的（互感性對光反射），反射中樞在中腦。

（3）雙眼會聚：是指當雙眼凝視一個向眼前移近的物體時，發(fā)生雙眼內(nèi)直肌反射性收縮使兩眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)集攏的現(xiàn)象，稱為眼球會聚或輻輳反射。這種反射性活動可以使雙眼看近物時，物像將位于兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置上，避免復視而產(chǎn)生單一的清晰視覺。

4．眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常

正視眼：是指正常眼的折光系統(tǒng)無需進行調(diào)節(jié)就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可以看清遠物；眼經(jīng)過調(diào)節(jié)后，只要物體離眼的距離不小于近點，也能在視網(wǎng)膜形成清晰的像。

非正視眼：由于眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的視網(wǎng)膜上成像，稱為非正視眼。包括近視、遠視和散光眼。

老視：有些人雖然眼靜息時的折光能力正常，但由于年齡的增長，晶狀體彈性減弱，看近物時調(diào)節(jié)能力減弱，使近點增大，稱為老視。需戴凸透鏡予以矯正。

（1）近視（myopia）：是由于眼球前后徑過長或折光力過強，看遠處物體時平行光線成像在視網(wǎng)膜之前，因而產(chǎn)生視物模糊。需戴凹透鏡糾正。近視眼看近物時，眼不需調(diào)節(jié)或只作較小程度的調(diào)節(jié)即可，故近視眼的近點小于正視眼。

（2）遠視（hyperopia）：由于眼球前后徑過短，遠物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜之后，引起視覺模糊?？唇飼r，需作更大程度的調(diào)節(jié)才能看清物體，由于晶狀體的調(diào)節(jié)是有限度的，因此遠視眼的近點大于正視眼。遠視眼看遠物和看近物時都需要進行調(diào)節(jié)，故易發(fā)生調(diào)節(jié)性疲勞。需配戴凸透鏡予以矯正。

（3）散光：多數(shù)由于角膜不呈正球面所致，使進入眼內(nèi)的光線不能全部聚焦在視網(wǎng)膜上，部分聚焦在視網(wǎng)膜前面，部分聚焦在后面。引起物像變形和視物不清。需配戴柱面形透鏡予以矯正。

二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

1．視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點

主要的細胞層次劃分（由外→內(nèi)）：

（1）色素上皮層：色素上皮細胞

（2）感光細胞層：視桿細胞、視錐細胞

（3）雙極細胞層：雙極細胞

（4）神經(jīng)節(jié)細胞層：節(jié)細胞

2．視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

視網(wǎng)膜上存在兩種直接感受光刺激的光感受器細胞——視錐細胞和視桿細胞。

（1）視錐細胞（cones）：在中央凹處分布密集，周邊部分布較少。在中央凹處，存在著視錐細胞、雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞，形成1：1的“單線”聯(lián)系方式。這種聯(lián)系方式使中央凹處對光的感受有高度的分辨能力，因此中央凹處視敏度最高。視錐細胞承擔晝光覺（故稱晝光覺系統(tǒng)或視錐系統(tǒng)），對光敏感度較低，只有在強光條件下才能被激活，并具有能分辨顏色的色覺功能，主要在白天或較明亮的環(huán)境中起作用。

（2）視桿細胞（rods）：在中央凹處未見分布，在中央凹旁6mm處分布最多。與雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞的聯(lián)系方式普遍存在會聚現(xiàn)象。這使得其精細分辨能力差，視敏度低。但這種會聚聯(lián)系卻是刺激得以總和的結(jié)構(gòu)基礎，因此對光的敏感度高 ,可察覺出單個光亮子的刺激。視桿細胞主要感受弱光刺激（故稱晚光覺系統(tǒng)或視桿系統(tǒng)），在弱光下只能看到物體的粗略輪廓，無色覺功能。

兩類感光細胞的異同：

視桿細胞

視錐細胞

分布

視網(wǎng)膜周邊多，中央凹處無

視網(wǎng)膜中心部多

外段形狀

桿狀

錐狀

視覺

晚光覺（對光敏感度高）

晝光覺

色覺

無

有

視色素

視紫紅質(zhì)

視錐色素（3種）

會聚現(xiàn)象

多

少（單線聯(lián)系）

空間分辨能力 弱

強

三、視桿細胞的感光換能機制

視網(wǎng)膜的感光細胞中存在感光色素。當受到光刺激時,首先發(fā)生光化學反應，它是把光能轉(zhuǎn)換成電信號的物質(zhì)基礎。

1．視紫紅質(zhì)的光化學反應及其代謝

視桿細胞中的感光色素稱為視紫紅質(zhì)（rhodopsin），它是由視蛋白和視黃醛（retinene, 11-順視黃醛）二者所構(gòu)成的一種色素蛋白。視紫紅質(zhì)的光化學反應是可逆的。在光照下視紫紅質(zhì)迅速分解為視蛋白和視黃醛（由11-順型視黃醛變?yōu)槿葱鸵朁S醛），由于視黃醛的分子構(gòu)型改變，導致視蛋白分子構(gòu)型的變化，誘發(fā)視桿細胞產(chǎn)生感受器電位。

以上過程是可逆的。在暗處，視紫紅質(zhì)又重新合成。首先是全反型視黃醛變成11-順視黃醛（這是一個耗能的酶促反應），11-順型視黃醛再與視蛋白結(jié)合，重新合成視紫紅質(zhì)。

視紫紅質(zhì)在分解和合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，必須靠血液中維生素A補充。如果維生素A缺乏，將影響人在暗處的視力，引起夜盲癥（nyctalopia）。

2．視桿細胞感受器電位

感光細胞的外段是進行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細胞的外段較視錐細胞的外段長，內(nèi)有整齊重疊成層的特殊超微結(jié)構(gòu)——視盤，其囊膜結(jié)構(gòu)類似細胞膜，膜上鑲嵌的蛋白質(zhì)多為視紫紅質(zhì)，視桿細胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在視盤膜中。

視桿細胞的靜息電位比一般細胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道開放、Na+內(nèi)流形成，稱為暗電流（dark current）；視桿細胞得感受器電位與視錐細胞的感受器電位一樣，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，而其他類型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。產(chǎn)生機制：光照使視桿細胞中視紫紅質(zhì)構(gòu)象改變，可激活視盤膜上的一種G蛋白（傳遞蛋白），進而激活磷酸二脂酶，導致外段胞漿中和外段膜上的cGMP均大量分解，視桿細胞外段膜上的Na+通道開放也減少，Na+通透性降低，因此出現(xiàn)外段膜超極化即超極化感受器電位。

四、視錐細胞的換能和顏色視覺

正常的視網(wǎng)膜視錐細胞，可以分辨波長在380～760nm之間的約150種不同的顏色。一種顏色不僅可以由某一固定波長的光線所引起，而且還可以由不同比例的紅光、綠光和藍光三種原色混合而形成，這就是所謂的三原色學說。

視網(wǎng)膜上存在三種視錐細胞分別對紅、綠、藍光最敏感。三種視錐細胞分別含有特異的感光色素，由視蛋白和視黃醛組成。三類視錐色素中的視黃醛相同，并且與視紫紅質(zhì)中的視黃醛相同，不同點在于各含有特異的視蛋白。

視錐細胞外段在受到光照時，也發(fā)生超極化型感受器電位，機制與視桿細胞相似。

色盲：是一種色覺障礙，可分為全色盲和部分色盲，即對全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力，其中最常見的是紅綠色盲。色盲絕大多數(shù)是由遺傳因素引起的。

色弱：有些色覺異常的產(chǎn)生并非由于缺乏某種視錐細胞，而只是由于視錐細胞的反應能力較弱，使患者對某種顏色的識別能力較正常人稍差，這種色覺異常稱為色弱，常由后天因素引起。

五、視網(wǎng)膜信息處理

當受到光刺激時，由視桿和視錐細胞產(chǎn)生的超極化電位信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過復雜而有序的細胞網(wǎng)絡傳遞，最后由神經(jīng)節(jié)細胞發(fā)出的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。

視網(wǎng)膜的神經(jīng)通路中，只有神經(jīng)節(jié)細胞和少數(shù)無長突細胞具有產(chǎn)生動作電位的能力；雙極細胞、水平細胞同兩種感光細胞一樣，沒有產(chǎn)生動作電位的能力，但可以產(chǎn)生超極化型慢電位，并以電緊張擴布的方式傳遞，當?shù)竭_神經(jīng)節(jié)細胞時，神經(jīng)節(jié)細胞對這些信號進行總和，使節(jié)細胞的靜息膜電位去極化達閾電位水平，才能產(chǎn)生動作電位，作為視網(wǎng)膜的最后信號傳向視覺中樞。雖然視網(wǎng)膜已將視網(wǎng)膜像作了處理，但中樞才是最復雜的信息處理和加工部位。

六、與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象

1.視力或稱視敏度（visual acuity），是指眼睛對物體形態(tài)的精細辨別能力，以能夠識別兩點的最小距離為衡量標準，用人所能看清的最小視網(wǎng)膜像的大小來表示，相當于一個視錐細胞的大小，一般為4~5微米。

2．暗適應與明適應

（1）暗適應（dark adaptation）：是指人從亮處突然進入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經(jīng)過一定時間后，逐漸恢復了在暗處的視力。

暗適應過程分兩個階段：第一階段約7分鐘，視覺的初步恢復主要與視錐細胞中感光色素合成增加有關(guān)；第二階段主要與視桿細胞中視紫紅質(zhì)合成增加有關(guān)。

由于暗適應的過程與視細胞中感光色素的再合成有關(guān)，所以維生素A缺乏的人暗適應延長，甚至會出現(xiàn)夜盲癥。

（2）明適應（light adaptation）：是指人從暗處來到強光下，最初感到強光耀眼，不能視物，稍待片刻，才能恢復視覺。

明適應過程中，強光下所產(chǎn)生的耀眼光感，主要是由于視桿細胞中積蓄的大量視紫紅質(zhì)在強光下迅速分解所致。當較多的視紫紅質(zhì)分解后，對光較不敏感的視錐細胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。所以明適應中視覺的恢復較快，約需一分鐘。

3．視野（visual field）

單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的范圍稱為視野。

不同顏色的視野范圍大小順序如下：白色＞黃藍色＞紅色＞綠色。

視野的大小一方面與與各類感光細胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)，另一方面也與面部的結(jié)構(gòu)有關(guān)。所以，一般人顳側(cè)和下方視野較大，鼻側(cè)與上方視野較小。

利用視野計可測出盲點（blind spot）的位置。在中央凹鼻側(cè)約3mm的視神經(jīng)乳頭處（直徑約1.5mm），因無感光細胞，因此沒有視覺感受，該部位稱為生理盲點。

4．視后像和融合現(xiàn)象

注視一個光源或較明亮的物體，閉眼后感覺到一個光斑，形狀與其相似，這種主觀的視覺后效應稱為視后像。持續(xù)幾秒到幾分鐘。重復的閃光刺激達到一定頻率，可引起主觀的連續(xù)光感，此現(xiàn)象稱為融合（fusion phenomenon）。因閃光間歇時間比視后像時間短。

能引起閃光融合的最低頻率為臨界融合頻率（critical fusion frequency）。大小與光的強度、中樞疲勞程度有關(guān)；還受閃光顏色、視角大小、受試者年齡及某些藥物的影響。

5．雙眼視覺和立體視覺

雙眼視覺（bin℃ular vision）是指雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部重疊。

雙眼視物時，正常時只能產(chǎn)生一個物的感覺，這是因為物體成像于兩眼視網(wǎng)膜的相稱點上。同時，雙眼視覺還可以彌補單眼視覺中的盲區(qū)缺陷，擴大視野，并可防止單眼視物時造成的平面感從而產(chǎn)生立體感。

第三節(jié) 耳的聽覺功能

耳是聽覺的外周感受器，主要由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸組成。

一、人耳的聽閾和聽域

人耳的適宜刺激是頻率為20~20,000Hz、強度范圍為0.0002~1,000dyn/cm2的聲波振動，其中最敏感的頻率是1,000~3,000Hz。聲源振動引起空氣產(chǎn)生疏密波，通過耳的傳音系統(tǒng)的傳遞，引起內(nèi)耳淋巴的振動，從而使耳蝸螺旋器的毛細胞興奮，將聲能轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動，經(jīng)聽神經(jīng)將神經(jīng)沖動傳入大腦皮質(zhì)的聽覺代表區(qū)，產(chǎn)生聽覺。

聽閾（hearing threshold）：對于每一種頻率的聲波來說，剛能引起聽覺的最小強度稱為聽閾。

最大可聽閾（maximal auditory threshold）：當聲波的強度在聽閾以上繼續(xù)增加時，聽覺的感受也相應增強，但當強度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，該限度稱為最大可聽閾。

人耳的聽閾隨著聲音的頻率而變化，而且每一種振動頻率都有它自己的聽閾和最大可聽閾。

聽域（audible area）：指聽域圖中表示不同振動頻率的聽閾曲線和它們的最大可聽閾曲線之間所包含的面積。

二、外耳和中耳的功能

外耳和中耳組成了耳的傳音系統(tǒng)。

1．外耳的功能

外耳由耳廓和外耳道組成。耳廓有采音作用，還可幫助判斷聲源的方向。外耳道是聲波傳導的通路，有傳音和共鳴腔作用。

2．中耳的功能

中耳由鼓膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成，其主要功能是將空氣中的聲波振動能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液，其中鼓膜和聽骨鏈的作用尤為重要。

鼓膜具有較好的頻率響應和較小的失真度，能與聲波振動同始同終。

聽骨鏈由錘骨、砧骨和鐙骨3塊聽小骨依次連接，構(gòu)成一個固定角度的杠桿。錘骨柄為長臂，砧骨長突為短臂。聲波振動壓強與聽骨鏈杠桿兩臂長度之比（1.3：1）以及鼓膜、卵圓窗振動面積之比（17.2：1）有關(guān)。因此，經(jīng)過聽骨鏈的傳遞，聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應為22.4倍（1.3×17.2＝22.4）。所以，鼓膜-聽骨鏈-內(nèi)耳卵圓窗之間的聯(lián)系具有增壓效應，使聲波的振幅減少，壓強增大22.4倍。它們構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。

咽鼓管是連接鼓室與鼻咽部之間的通道，主要作用是維持鼓膜兩側(cè)氣壓的平衡，從而調(diào)節(jié)中耳內(nèi)壓力使鼓膜處于正常狀態(tài)，進而保持聽骨鏈正常的增壓作用。

3．聲波傳入內(nèi)耳的途徑

（1）氣傳導（air conduction）：主要指聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動，再經(jīng)3塊聽小骨和卵圓窗膜傳入內(nèi)耳；同時，鼓膜振動也可以引起鼓室內(nèi)空氣的振動，再經(jīng)圓窗將振動傳入內(nèi)耳。正常聽覺的產(chǎn)生主要通過氣傳導來實現(xiàn)。

傳音途徑：鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗→前庭階外淋巴→蝸管中的內(nèi)淋巴→基底膜振動→毛細胞微音器電位→聽神經(jīng)動作電位→顳葉皮層。

在聽小骨病變、損壞時的主要傳音途徑：鼓膜→中耳鼓室→圓窗→鼓階中外淋巴→基底膜振動。

（2）骨傳導（bone conduction）：聲波可以直接經(jīng)顱骨和耳蝸骨壁傳入內(nèi)耳，使耳蝸內(nèi)淋巴振動而產(chǎn)生聽覺。

這一途徑在正常時作用不大。但在鼓膜或中耳病變時（傳音性耳聾），氣傳導明顯受損，而骨傳導卻不受影響，甚至相對增強；當在耳蝸病變時（感音性耳聾），氣傳導和骨傳導將同時受損。

三、內(nèi)耳（耳蝸）的功能

內(nèi)耳迷路可分為兩部分：耳蝸和前庭器官。耳蝸能感受聲音，與聽覺有關(guān)；前庭器官與平衡覺有關(guān)。

1．耳蝸的結(jié)構(gòu)要點

前庭膜和基底膜將耳蝸的管道分為三個腔：

前庭階（外淋巴）：接卵圓窗膜；

鼓階（外淋巴）：接圓窗膜；

蝸管（內(nèi)淋巴）：為盲管。

基底膜上有聲音感受器——螺旋器（柯蒂器）：

內(nèi)毛細胞：在蝸管近蝸軸側(cè)呈一縱行排列

外毛細胞：靠蝸管外側(cè)縱向排列3～5行

支持細胞：

2．基底膜的振動和行波理論

人的基底膜長度約30mm，靠近耳蝸底部較窄，朝向頂部方向逐漸加寬，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也隨基底膜的增寬而增大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高；愈靠近頂部，共振頻率愈低。

當聲波經(jīng)卵圓窗傳入內(nèi)耳后，內(nèi)淋巴的振動引起基底膜的振動，基底膜的振動以行波（travelling wave）的方式進行，即內(nèi)淋巴的振動首先在靠近卵圓窗處引起基底膜的振動，此振動再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播。高頻率聲音主要引起卵圓窗附近基底膜振動，而低頻率聲音在靠基底膜的頂部出現(xiàn)最大振幅。既然每一種振動頻率在基底膜上都有一

個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，那么與該區(qū)域有關(guān)的毛細胞和聽神經(jīng)纖維就會受到最大刺激，這樣，來自基底膜不同區(qū)域的傳入神經(jīng)沖動傳到聽覺中樞的不同部位，就可引起不同的音調(diào)感覺，這也是耳蝸對聲音頻率初步分析的基本原理。

在耳蝸的感音換能作用中，基底膜的振動是個關(guān)鍵因素?；啄ふ駝訒r，蓋膜與基底膜各自沿不同的軸上、下移行運動，使聽毛受到一個剪切力（shearing force）的作用而彎曲，引起毛細胞興奮，并將機械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姟?/p>

3．耳蝸的生物電現(xiàn)象

耳蝸具有感音換能作用?？蓪⒙暡ǖ臋C械能轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動，再傳至大腦皮層聽中樞而產(chǎn)生聽覺。

耳蝸生物電可總結(jié)為以下幾種：

（1）毛細胞靜息電位：是指螺旋器中的毛細胞在未受到刺激時，存在于膜內(nèi)、外的電位差，毛細胞膜內(nèi)電位為－70～－80mV左右。

（2）內(nèi)淋巴電位：在耳蝸未受到刺激時，以鼓階外淋巴為參考零電位，與內(nèi)淋巴之間存在的電位差為+80mV左右，稱之為內(nèi)淋巴電位（endolymphatic potential），又稱耳蝸內(nèi)電位（endocochlear potential）。

毛細胞頂端的浸浴液為內(nèi)淋巴，該處毛細胞內(nèi)電位為－80mV；因此，毛細胞頂端膜內(nèi)、外電位差可達160mV左右，而毛細胞其他部分的胞內(nèi)、外電位差約為80mV。

（3）微音器電位（microphonic potential）：是在耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)記錄到的一種具有交流性質(zhì)的特殊電變化。微音器電位實際上是多個毛細胞在接受聲音刺激時所產(chǎn)生的感受器電位的復合表現(xiàn)，而且感受器電位變化的方向與靜纖毛（stereocilia）受力的方向有關(guān)：當靜纖毛向動纖毛（kinocilium）方向彎曲時，出現(xiàn)去極化式的電位；當靜纖毛背離動纖毛彎曲時，則出現(xiàn)超極化式的電位。因而使微音器電位的頻率和幅度與作用于耳蝸的聲波振動完全一致，使其能真實地反映耳蝸基底膜瞬間的振動情況。

微音器電位的特點：它無真正的閾值；潛伏期極短，小于0.1ms；沒有不應期；在一定范圍內(nèi)，微音器電位的振幅隨聲壓的增大而增大；對缺氧和深麻醉相對不敏感；而且不易產(chǎn)生疲勞和適應現(xiàn)象。

四、聽神經(jīng)動作電位

聽神經(jīng)動作電位，是耳蝸對聲音刺激所產(chǎn)生的一系列反應中最后出現(xiàn)的電變化，是耳蝸對聲音刺激進行換能和編碼的總結(jié)果。

1．聽神經(jīng)復合動作電位：當把引導電極放在內(nèi)耳卵圓窗附近，給予一個短聲刺激時，可記錄到在微音器電位之后出現(xiàn)聽神經(jīng)的復合動作電位。復合動作電位反應起源于基底膜不同部位的多條神經(jīng)纖維的放電，在一定聲音刺激強度范圍內(nèi)，動作電位的振幅隨聲音刺激強度增大而增大。

2．單一聽神經(jīng)纖維動作電位：是一種“全或無”式的反應，單一聽神經(jīng)纖維在安靜時有自發(fā)放電，放電頻率從數(shù)周到100周/s；在受到聲音刺激時放電增加。單一聽神經(jīng)纖維對某一特定頻率的純音只需很小的刺激強度便可發(fā)生興奮，這個頻率稱為特征頻率（characteristic frequency）或最佳頻率。隨著聲音強度增加，能引起單一聽神經(jīng)纖維放電的頻率范圍增大。每一條纖維最佳反應頻率的高低，決定于該纖維末梢在基底膜上的分布位置，而這一位置正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。所以，當某一頻率的聲音強度較弱時，神經(jīng)信息由少數(shù)對該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞；當這一頻率的聲音強度增大時，能引起更多的纖維興奮，由這些神經(jīng)沖動共同向中樞傳遞該聲音的頻率及強度的信息。

第四節(jié) 前庭器官的平衡感覺功能

前庭器官在內(nèi)耳迷路中，與聽覺無關(guān)，是位置感受器，感受細胞都稱為毛細胞，傳入神經(jīng)為前庭神經(jīng)。內(nèi)耳迷路中的三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊合稱前庭器官，它們能夠檢測人體自身運動狀態(tài)和頭部在空間的位置，以維持身體的平衡。

一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激

前庭器官的感受細胞即毛細胞有類似的結(jié)構(gòu)和功能。毛細胞的頂端有動纖毛和靜纖毛，細胞的底部有感覺神經(jīng)末梢分布。各類毛細胞的適宜刺激是與纖毛的生長面呈平行的機械力的作用。

毛細胞感受外界刺激的一般規(guī)律：纖毛處于自然位置時，靜息電位約為－80mV，同時感覺神經(jīng)末梢上有一定頻率的持續(xù)放電。當外力使靜纖毛向動纖毛一側(cè)偏轉(zhuǎn)時，膜電位減?。ㄈO化），達一定閾值（－60mV）時，支配毛細胞的傳入神經(jīng)沖動發(fā)放頻率增加，表現(xiàn)興奮效應；相反，當外力使動纖毛向靜纖毛一側(cè)彎曲時，則膜電位增大（超級化），同時傳入神

經(jīng)沖動頻率減少，表現(xiàn)為抑制效應。

1．橢圓囊和球囊的功能

橢圓囊、球囊感受直線變速運動和頭部的空間位置。橢圓囊和球囊的感受細胞毛細胞位于囊斑上。毛細胞頂部有纖毛，纖毛的游離端伸入位砂膜中。位砂膜是一種膠質(zhì)板，內(nèi)含位砂（otoliths），位砂由蛋白質(zhì)和碳酸鈣組成。毛細胞底部有感覺神經(jīng)末梢分布。當人體向某一方向做加速或減速運動時，位砂膜與毛細胞的相對位置發(fā)生改變，由于位砂膜的比重大于內(nèi)淋巴，因此，位砂膜就向一個方向牽拉毛細胞的纖毛，產(chǎn)生了對毛細胞的刺激，引起傳入神經(jīng)纖維發(fā)放的神經(jīng)沖動增加。一方面引起相應感覺，同時引起反射性的肌張力改變以保持身體的平衡。

由于橢圓囊毛細胞的縱軸與地平面垂直，因此，對水平方向的直線運動反應敏感。而球囊毛細胞的縱軸與地面平行，所以對上、下垂直方向的直線運動反應敏感。

2．半規(guī)管壺腹嵴的功能

兩側(cè)內(nèi)耳各有三個相互垂直的半規(guī)管（前、后、外半規(guī)管），其感受細胞毛細胞位于壺腹嵴。壺腹嵴的毛細胞對刺激的反應與囊斑毛細胞相似，靜毛朝向動毛一側(cè)彎曲時引起興奮，背離動毛彎曲時產(chǎn)生抑制。

壺腹嵴的適宜剌激是身體的旋轉(zhuǎn)，即角加速度運動。當人直立時，沿水平方向旋轉(zhuǎn)，主要剌激水平的外半規(guī)管。另外兩對垂直的前、后半規(guī)管可以接受和它們所處平面方向相一致的旋轉(zhuǎn)變速運動的刺激。

（1）前庭反應

（2）前庭的姿勢調(diào)節(jié)反射,意義為維持機體的一定姿勢和保持身體平衡。

（3）前庭自主神經(jīng)反應:前庭器官受到過強刺激時，或在前庭器官功能過敏時，會引起自主神經(jīng)反應。主要表現(xiàn)為：心率加快、血壓下降、出汗、惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等一系列癥狀。暈車、暈船和航空病，就是由于前庭器官受刺激而導致自主神經(jīng)功能失調(diào)所引起的。

（4）眼震顫:人體旋轉(zhuǎn)時可出現(xiàn)眼球不隨意的顫動，稱為眼震顫（nystagmus）。主要是由于半規(guī)管受刺激所引起。當兩側(cè)水平半規(guī)管受刺激時，引起水平方向的眼震顫；前、后半規(guī)管受剌激時，引起垂直方向的眼震顫。

第五節(jié) 嗅覺、味覺和皮膚感受器的功能

一、嗅覺感受器和嗅覺的一般性質(zhì)

嗅覺感受器是嗅細胞，主要位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中。嗅細胞是雙極細胞。其頂端有纖毛，底端是由無髓纖維組成的嗅絲，各條嗅絲穿過篩板后進入嗅球。嗅細胞的適宜刺激是氣體中的化學性刺激，當有氣味的空氣進入鼻腔深部時，可使嗅細胞受到剌激而興奮（去極化型感受器電位），再以電緊張方式觸發(fā)軸突膜產(chǎn)生動作電位，沿軸突傳向嗅球，進而傳向嗅覺中樞引起嗅覺。嗅覺的七種基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。每個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味起反應，而且嗅球中不同部位的細胞也只對某種特殊的氣味起反應。嗅覺的明顯特征是適應性較快。產(chǎn)生適應的原因，不是感受器的反應性減弱，而是與中樞抑制有關(guān)。另外，不同動物的嗅覺敏感程度差異也很大。

二、味覺感受器和味覺的一般性質(zhì)

味覺感受器是味蕾，感受細胞的頂端有纖毛，是味覺的表面感受器。當受到某些水溶性化學刺激時，可引起感受器興奮。人的味覺由四種基本味覺組成，即：酸、甜、苦、咸。舌尖部對甜味、軟腭和舌根部對苦味、舌兩側(cè)前部對咸味、舌兩側(cè)對酸味較敏感。人和動物對苦味的敏感程度高于其他味道。當苦味強烈時，可引起嘔吐或停止進食，這是一種人體重要的保護性反應。四種基本味覺的換能或跨膜信號的轉(zhuǎn)換機制并不完全一樣。咸和酸的刺激通過特殊化學門控通道換能，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)換能，苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。

三、皮膚感覺感受器的功能

皮膚的感覺主要有四種：觸壓覺、冷覺、溫覺和痛覺

1．觸壓覺：是指當皮膚受到觸、壓等機械刺激時所引起的感覺。觸覺和壓覺感受器可以是游離神經(jīng)末梢（如角膜）、毛囊感受器或帶有附屬結(jié)構(gòu)的環(huán)層小體（Pacinian小體）、Meissner小體、Ruffini小體和Merkel盤等。當感受器的適宜刺激即機械刺激引起感覺神經(jīng)末梢變形時，導致機械門控式鈉離子通道開放和鈉離子內(nèi)流，而產(chǎn)生感受器電位，再使神經(jīng)纖維膜去極化達閾電位時，就產(chǎn)生動作電位，最后傳入皮層特定感覺區(qū)域而產(chǎn)生觸、壓覺。

2．溫度感覺：分冷覺和熱覺，分別由冷、熱感受器的興奮所引起。

3．痛覺：痛覺是由可能損傷或已造成皮膚損傷的各種性質(zhì)的刺激作用于游離神經(jīng)末梢而引起，常伴有強烈的情緒反應。

【思考題】

1．近視眼與遠視眼看遠物時在調(diào)節(jié)上有何不同?

2．簡述視網(wǎng)膜兩種感光細胞的分布及其功能特征。

3．何謂視覺的三原色學說？決定這一理論的結(jié)構(gòu)基礎主要是什么?

4．何謂行波理論？決定這一理論的結(jié)構(gòu)基礎主要是什么?

5．前庭器官感受器的結(jié)構(gòu)特點和適宜刺激是什么？

6．耳是如何對聲音進行初步分析的？ 【參考資料】

1.姚泰主編.生理學.第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學.第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學（二版）.北京：北京醫(yī)科大學出版社，2000

4． 賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學.北京：科學出版社，2001

5.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

6.Ganong WF.Review of medical physiology(20th)1999

第五章

血液

【學時分配】6時 【教學目的】

1.掌握：血液的理化特性及生理意義,生理止血過程,血型分型依據(jù)。

2.熟悉：血細胞的生理功能。

3.了解：血細胞生成的調(diào)節(jié)?！窘虒W重點】生理止血 【教學難點】凝血；血型

【教學方法】多媒體教學；提問、討論式教學。【教具準備】多媒體電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié)

血液的組成和理化性質(zhì)

一、血液的基本組成

1.血液：是一種由血漿和血細胞組成的流體組織，在心血管系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)流動，起著運輸物資的作用。

2.血液有血漿和懸浮于其中的血細胞組成。

（1）血漿

①基本成份為晶體物資溶液，包括水和溶解于其中的多種電解質(zhì)、小分子有機化合物和一些氣體。

②血漿蛋白：正常成年人血漿蛋白含量為65—85g/l。

a．白蛋白(A):40～48g/l分子量最小，量最多

b．球蛋白(G):15～30g/l分子量較大，量較少

c．纖維蛋白原分子量最大，量最少

（2）血細胞：血細胞可分為紅細胞、白細胞和血小板。

取一定量的血液與抗凝劑混勻后，置刻度管中，以每分鐘3000轉(zhuǎn)的離心速度離心30分鐘，使血細胞下沉壓緊而分層。

①上層：淺黃色血漿

②中層：白色不透明白細胞和血小板

③下層：深紅色紅細胞

（3）血細胞比容（hemat℃rit）：細胞在血中所占的容積百分比。

正常人的血細胞比容值為：

成年男性：40%～50%；成年女性：37%～48%；新生兒約為55%

二、血量：全身血液的總量。

1.循環(huán)血量：全身大部分血液在心血管系統(tǒng)中快速循環(huán)流動。

２.儲存血量：小部分血液滯留在肝肺腹腔靜脈及皮下靜脈叢內(nèi)，流動很慢。

正常人的血液總量約占體重的7%～8%，相當于每公斤體重有70～80ml。一次失血不超過全血量10%對生命活動無明顯影響，超過20%則有嚴重影響。

三、血漿的理化特征

1.比重：全血的比重為1.050～1.060；血漿的比重約為1.025～1.030；紅細胞的比重約為1.090～1.092

2.粘滯性：血液的相對粘度為4～5；血漿的相對粘度為1.6～2.4

3.血漿滲透壓

（1）概念：滲透壓指的是溶質(zhì)分子通過半透膜的一種吸水力量，其大小取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的分子量、半徑等特性無關(guān)。由于血漿中晶體溶質(zhì)數(shù)目遠遠大于膠體溶質(zhì)數(shù)目，所以血漿滲透壓主要由晶體滲透壓構(gòu)成。血漿膠體滲透壓主要由蛋白質(zhì)分子構(gòu)成，其中，血漿白蛋白分子量較小，數(shù)目較多（白蛋白>球蛋白>纖維蛋白原），決定血漿膠體滲

透壓的大小。

①膠體滲透壓：由蛋白質(zhì)形成的滲透壓稱為膠體滲透壓。血漿中雖含有多量的蛋白質(zhì)，但蛋白質(zhì)分子量大，分子數(shù)量少，所產(chǎn)生的滲透壓小。組織液的膠體滲透壓低于血漿的膠體滲透壓。在血漿蛋白中，白蛋白分子量小，其分子數(shù)量遠多于球蛋白，故血漿膠體滲透壓主要來源于白蛋白。

②晶體滲透壓：由晶體物質(zhì)所形成的滲透壓稱為晶體滲透壓，80%來自Na+和Cl–。血漿的滲透壓主要來自于溶解于其中的晶體物質(zhì)。

（2）滲透壓的作用：

晶體滲透壓——維持細胞內(nèi)外水平衡

膠體滲透壓——維持血管內(nèi)外水平衡

原因：晶體物質(zhì)不能自由通過細胞膜（見第二章），而可以自由通過有孔的毛細血管，因此，晶體滲透壓僅決定細胞膜兩側(cè)水份的轉(zhuǎn)移；而蛋白質(zhì)等大分子膠體物質(zhì)不能通過毛細血管，決定血管內(nèi)外兩側(cè)水的平衡。

（3）注意點：

①臨床上常用的等滲等張溶液有：0.9%NaCl溶液，5%葡萄糖溶液。

②血漿蛋白含量變化會影響組織液的量，而不會影響細胞內(nèi)液的量，細胞外液晶體物質(zhì)濃度的變化則會影響細胞內(nèi)液量。

4.血漿的pH 值

正常人血漿的pH值為7.35--7.45。血漿的pH值主要取決于血漿中主要的緩沖對，即NaHCO3/H2CO3。

第二節(jié)

血細胞生理

一、血細胞生成的部位和一般過程

二、紅細胞生理

1.紅細胞的數(shù)量和形態(tài)

（1）紅細胞的數(shù)量：我國成年男性(4.5～5.5)×1012/L；我國成年女性(3.5～5.0)×1012/L；新生兒6.0×1012/L

成年男性Hb濃度約為120～160g/L；成年女性Hb濃度約為110～150g/L

貧血：若血液中紅細胞數(shù)量和血紅蛋白濃度低于正常，稱為貧血。

（2）紅細胞的形態(tài)：正常RBC成雙凹碟形，直徑約7～8mm，無細胞核，中間薄，周邊厚。

2.紅細胞的生理特征和功能：

（1）紅細胞的生理特征

①RBC的可塑變形性：正常紅細胞在外力作用下具有變形的能力。紅細胞的這種特性稱為可塑變形性(piastic deformation)。RBC在全身血管中循環(huán)運行，常要擠過口徑比它小的毛細血管和血竇孔隙，這時RBC常需要變形，在通過后又會恢復原狀。

a.表面積與體積的比值愈大，變形能力愈大，故雙凹圓碟形RBC的變形能力遠大于異常情況下可能出現(xiàn)的球形RBC。

b.RBC的粘度愈大，變形能力愈小，Hb變性或濃度過高時，可使RBC的粘度增加。

c.RBC膜的彈性降低或粘度升高，也可使RBC變形能力降低。

②RBC的懸浮穩(wěn)定性：(suspension stability):將裝有抗凝血的血沉管垂直靜置，紅細胞由于比重大與血漿，將因重力下沉，但正常時下沉緩慢，紅細胞能穩(wěn)定的懸浮于血漿中的特性，稱為紅細胞的懸浮穩(wěn)定性。通常用紅細胞的第一小時末下沉的距離表示RBC沉降的速度，稱為紅細胞沉降率（erythrocyte sedimentation rate)簡稱血沉。（ESR）產(chǎn)生原因：RBC在血漿中具有懸浮穩(wěn)定性，是由于RBC與血漿的摩擦阻礙RBC下沉。紅細胞疊連：是多個RBC彼此能較快的以凹面相貼，形成RBC疊連；疊連以后，其表面積和容積比值減小，與血漿的摩擦力減小，于是血沉加快。疊連形成的快慢主要取決于血漿的性質(zhì)，而不是RBC本身。一般血漿中纖維蛋白原、球蛋白及膽固醇的含量增高時，可加速紅細胞疊連和沉降；血漿中白蛋白、卵磷脂的含量增多時則可抑制疊連發(fā)生，使沉降率減慢。

③紅細胞的滲透脆性(osmotic fragility)：是指紅細胞在低滲溶液中發(fā)生膨脹破裂的特性。簡稱脆性。滲透脆性越大，細胞膜抗破裂的能力越低。

生理情況下，衰老紅細胞脆性高，初成熟的紅細胞脆性低。有些疾病可影響紅細胞的脆性。故測定紅細胞的滲透脆性有助于一些疾病的診斷。

（2）紅細胞的功能：主要功能是運輸O2和CO2。此外，紅細胞含有多種緩沖對，對血液中的酸、堿物質(zhì)有一定的緩沖作用。

3.紅細胞生成的調(diào)節(jié)

（1）紅細胞生成原料和輔助物質(zhì)：

① 原料：珠蛋白和鐵。

② 促成熟因子：維生素B12、葉酸。

③ 調(diào)節(jié)因子，促紅細胞生成素和雄激素加速紅細胞生成。爆式促進激活物促進早期祖細胞的增殖。

（2）紅細胞生成某些階段的特點：

①髓系多潛能干細胞：有很強的自我復制和多向分化的潛能。

②定向祖細胞：定向分化且自我復制能力低。

③成熟紅細胞：無細胞核和線粒體，細胞能量來源于無氧酵解和磷酸戊糖途徑。

4.紅細胞的破壞

三、白細胞生理

1.白細胞的數(shù)量和分類

（1）WBC的數(shù)量：正常成人(4.0—10.0)×109／L

（2）WBC的分類：

① 粒細胞：中性粒細胞、嗜酸性粒細胞、嗜堿性粒細胞。

② 單核細胞

③ 淋巴細胞

2.白細胞的生理特性和功能

3.白細胞的生成和調(diào)節(jié)

4.白細胞的破壞

四、血小板生理

1.血小板的數(shù)量和功能

（1）正常成人血小板的數(shù)量為(100～300)×109/L

（2）血小板的生理作用:

① 維護血管壁完整性的功能。

② 促進血管內(nèi)皮細胞、平滑肌細胞及成纖維細胞的增殖，有利于受損血管的恢復。

③ 激活的血小板在生理止血過程中起重要作用。

2．血小板的生理特性

（1）粘附:血小板與非血小板表面的粘著。

（2）釋放：血小板受到刺激后，將儲存在致密體、α-顆粒或溶酶體內(nèi)的許多物質(zhì)排出的現(xiàn)象。

（3）聚集：血小板與血小板之間的相互粘著的現(xiàn)象。

①第一聚集時相和第二聚集時相

②生理致聚劑與病理致聚劑

⑷收縮：血小板具有收縮的能力。

⑸吸附：血小板表面可吸附血漿中多種凝血因子。

3．血小板的生成和調(diào)節(jié)

⒋血小板的破壞

第三節(jié)

生理性止血

生理性止血：正常情況下，小血管破損后引起的出血在幾分鐘內(nèi)就可以自行停止。

出血時間（bleedingtime）:臨床上常用小針刺破耳垂或指尖使血液自然流出，測定出血延續(xù)的時間。

一、生理性止血的基本過程

包括血管收縮、血小板血栓形成和血液凝固三個過程。

1.血管收縮

⒉血小板止血栓形成 ⒊血液凝固

二、血液凝固

血液凝固：血液由流動的液體狀態(tài)變成不流動的凝膠狀態(tài)的現(xiàn)象稱為血液凝固。這一過程所需時間稱為凝血時間。

本質(zhì)：多種凝血因子參與的酶促生化反應（有限水解反應）。

⒈凝血因子(blood clotting factor)：血液與組織中直接參與血凝的物質(zhì)。包括因子Ⅰ－XIII、前激肽釋放酶、高分子激肽原等。

（1）Ⅳ因子是鈣離子。

（2）除鈣離子外，其余的凝血因子都是蛋白質(zhì)。

（3）血中具有酶活性的凝血因子都以酶原的形式存在。

（4）除Ⅲ因子外，其它因子均存在于新鮮血漿中，多數(shù)在肝臟中合成，其中因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的生成需要維生素K的參與。

2.凝血的過程：凝血是由凝血因子按一定順序相繼激活而生成的凝血酶最終使纖維蛋白原變?yōu)槔w維蛋白的過程。包括：凝血酶原酶復合物（凝血酶原激活復合物）的形成、凝血酶原的激活和纖維蛋白的生成。

（1）凝血酶原酶復合物的形成：凝血酶原酶復合物可通過內(nèi)源性凝血途徑和外源性凝血途徑生成。

①內(nèi)源性凝血：指參與凝血的因子全部來自血液，通常由血液和帶有負電荷的異物表面接觸而啟動。

②外源性凝血：由來自血管外組織釋放的因子Ⅲ（組織因子，TF）暴露于血液而啟動的凝血過程。

（2）凝血酶原的激活和纖維蛋白的生成

（3）體內(nèi)生理性凝血機制：外源性凝血途徑在體內(nèi)生理性凝血反應的啟動中起關(guān)鍵性作用。組織因子是生理性凝血反應過程的啟動物。內(nèi)源性凝血對凝血反應開始后的維持和鞏固起非常重要的作用。

⒊血液凝固的控制

（1）血管內(nèi)皮的抗凝作用

（2）纖維蛋白的吸附、血流的釋放及單核巨噬細胞的吞噬作用

（3）生理性抗凝物質(zhì)

①絲氨酸蛋白酶抑制物：抗凝血酶Ⅲ

②蛋白質(zhì)C系統(tǒng)：蛋白質(zhì)C

③組織因子途徑抑制物（TFPI）

④肝素：肝素主要是通過增強抗凝血酶Ⅲ的活性而發(fā)揮間接的抗凝作用。此外，肝素還可刺激血管內(nèi)皮細胞釋放TFPI來抑制凝血過程

三、止血栓的溶解

纖溶系統(tǒng)主要包括纖維蛋白溶解酶原、纖溶酶、纖溶酶原激活物與纖溶抑制物。

纖溶的基本過程分為兩個階段：纖溶酶原的激活與纖維蛋白的降解。

1.纖溶酶原的激活

2.纖維蛋白與纖維蛋白原的降解

3.纖溶抑制物

第四節(jié)

血型與輸血原則

一、血型與紅細胞凝集

1.血型（bloodgroup）：通常指紅細胞膜上特異抗原的類型。

2.紅細胞凝集（agglutination）：血型不同的兩個人的血滴放在玻片上混合，其中的紅細胞可凝集成簇。其本質(zhì)是抗原-抗體反應。

二、紅細胞血型

1.ABO血型系統(tǒng)

（1）ABO血型的分型 根據(jù)紅細胞膜上是否存在凝集原Ａ與Ｂ而將血液分為四種血型--－A型、B型、AB型、O型。不同人的血清中含有不同的凝集素，但不含對抗自身紅細胞凝集原的凝集素。ABO血型系統(tǒng)還有亞型。

（2）ABO血型系統(tǒng)的抗原：ABO血型系統(tǒng)各種抗原的特異性決定于紅細胞膜上的糖蛋白或糖脂上所含的糖鏈。

（3）ABO血型系統(tǒng)的抗體：血型抗體有天然抗體和免疫性抗體兩種。ABO血型系統(tǒng)存在天然抗體，主要為IgM，不能通過胎盤。免疫性抗體屬于IgG抗體，可以通過胎盤。

（4）ABO血型的遺傳：ABO血型系統(tǒng)中控制A、B、H凝集原形成的基因位于９號染色體的等位基因上。三個基因可組成六組基因型；血型的表現(xiàn)型僅有四種。

（5）ABO血型的鑒定

2.Rh血型系統(tǒng)

（1）Rh血型的發(fā)現(xiàn)與分布

（2）Rh血型系統(tǒng)的抗原與分型 已發(fā)現(xiàn)40多種Rh抗原，與臨床關(guān)系密切的是D、E、C、c、e5種，D抗原的抗原性最強。因此通常將紅細胞上含有D抗原稱為Rh陽性，反之陰性。

（3）Rh血型的特點及其臨床意義

①Rh血型抗原只存在于紅細胞上。ABH抗原不僅存在于紅細胞上，也存在于淋巴細胞、血小板和大多數(shù)上皮細胞和內(nèi)皮細胞的膜上。大多數(shù)人為Rh陽性血。

②從出生幾個月后人血清中一直存在ABO系統(tǒng)天然抗體，不存在Rh的天然抗體，抗體需經(jīng)免疫應答反應產(chǎn)生，即Rh陰性者初次接受Rh陽性血液的輸入，或Rh陰性的母親懷有Rh陽性的胎兒時，由于少量抗原進入母體，使母體產(chǎn)生Rh抗體（主要為IgG，可以通過胎盤）。

③ABO系統(tǒng)的抗體一般是完全抗體IgM,而Rh系統(tǒng)的抗體主要是不完全抗體IgG。

④Rh陰性的母親第二次妊娠時（第一胎為陽性時）可使Rh陽性胎兒發(fā)生嚴重溶血。

三、輸血的原則

1.首先必須鑒定血型，保證供血者與受血者的ABO血型相合；育齡期婦女和需反復輸血的病人，還必須使Rh血型相合。

2.輸血前必須進行交叉配血試驗：把供血者的紅細胞與受血者的血清加在一起，稱為交互配血的主側(cè)；再把受血者的紅細胞與供血者的血清作配血試驗，稱為交叉配血的次側(cè)。交叉配血試驗結(jié)果判斷：

（1）兩側(cè)均無凝集反應，可以輸血

（2）主側(cè)凝集，不管次側(cè)是否凝集，絕對不能輸血

（3）主側(cè)不凝集，次側(cè)凝集，可少量、緩慢輸血，并需密切觀察受血者的情況?！舅伎碱}】

1.血液有哪些生理功能？

2.試述紅細胞的生理作用、生成原料及生成調(diào)節(jié)。

3.試述生理止血的過程。

4.試比較內(nèi)源性和外源性凝血系統(tǒng)。

5.試述輸血的基本原則?！緟⒖假Y料】

1.姚泰主編.生理學.第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學.第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學（二版）.北京：北京醫(yī)科大學出版社，2000

4．賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學.北京：科學出版社，2001

5、Review of Medical physiology

5.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

第六章

血液循環(huán)

【學時分配】10時 【教學目的】

1.掌握心臟的功能及實現(xiàn)其功能的原理。

2.掌握動脈血壓形成及影響因素。

3.掌握微循環(huán)，組織液的生成及影響因素。

4.掌握心血管活動、動脈血壓以及冠脈流量的調(diào)節(jié)。

【教學重點】

1.心肌細胞動作電位的特點和產(chǎn)生機制。

2.心肌細胞電生理特性及其影響因素。

3.心臟泵血機制及過程。

4.心臟泵血功能評價的基本指標。

5.影響心臟泵血功能的因素。

6.動脈血壓的正常值、形成及其影響因素。中心靜脈壓的概念及其意義。

7.微循環(huán)的組成、調(diào)節(jié)及意義。

8.組織液的生成及影響因素。

9.心血管活動的調(diào)節(jié)。

【教學難點】

1.心肌細胞動作電位的產(chǎn)生機制。

2.影響心肌細胞電生理特性的因素。

3.心臟泵血功能調(diào)節(jié)機制。

4.微循環(huán)的調(diào)節(jié)。

5.心血管中樞。

【教學方法】多媒體教學；提問、討論式教學?！窘叹邷蕚洹慷嗝襟w電腦、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】

第一節(jié)

心臟的泵血功能

一、心動周期

1．概念：心臟一次收縮和舒張構(gòu)成一個機械活動周期稱為心動周期（cardiac cycle）。由于心室在心臟泵血活動中起主要作用，所以心動周期通常是指心室的活動周期。

2．心率與心動周期的關(guān)系：心動周期時程的長短與心率有關(guān)。心率加快，心動周期縮短，收縮期（systole）和舒張期（diastole）都縮短，但舒張期縮短的比例較大，心肌工作的時間相對延長，而休息時間縮短。這樣將不利于心室充盈；不利于心室休息和供血，故心率過快對心臟不利，也將影響心臟的泵血功能。

二、心臟泵血過程

1．心房的初級泵血功能：在心室舒張末期，心房開始收縮，作為下一個心動周期的開始。心房收縮，心房內(nèi)壓升高，進一步將血液擠入心室。心房收縮期間泵入心室的血量約占整個心動周期中心室總回流量的２５％。心房收縮的意義：①增加心室的容積和壓力——利于心室射血；②降低心房壓力——利于靜脈血回流。

2．心室的射血和充盈過程

（1）心室收縮期（以左心室為例）：

①等容收縮期(period of isovolumic contraction)：心室開始收縮時，室內(nèi)壓迅速上升，當室內(nèi)壓超過房內(nèi)壓時，房室瓣關(guān)閉，而此時主動脈瓣亦處于關(guān)閉狀態(tài)，故心室處于壓力不斷增加的等容封閉狀態(tài)。

等容收縮期的特點：a．心室第一次密閉；b．室內(nèi)壓升高最快；c．心室容積最大，保持不變。

②快速射血期（period of rapid ejection)：當室內(nèi)壓超過主動脈壓時，主動脈瓣開放，進入射血期。在射血期的前1/3左右時間內(nèi)，心室壓力上升超過主動脈壓，推動半月瓣開放，血液被迅速射入主動脈，射出的血量很大，占心搏出量的７０％，稱為快速射血期。

③減慢射血期（period of slow ejection）：心室收縮力量和室內(nèi)壓開始下降，射血速度減慢，稱為減慢射血期。此時室內(nèi)壓雖已略低于主動脈壓，但因心室內(nèi)的血液有較大的動能，仍能繼續(xù)流向動脈。

心室射血期的特點：a．由于心室收縮引起室內(nèi)壓提高，使射血得以完成；b．心室容積由最大至最小；c．射血速度由快至慢。

（2）心室舒張期

①等容舒張期（period of isovolumic relaxation)：心室開始舒張，室內(nèi)壓迅速下降，使半月瓣關(guān)閉；此時室內(nèi)壓仍高于房內(nèi)壓，故房室瓣仍關(guān)閉。由于主動脈瓣和房室瓣都處于關(guān)閉狀態(tài)，故心室處于壓力不斷下降的等容封閉狀態(tài)。該期是室內(nèi)壓下降最快的時期。等容舒張期的特點：a．心室第二次密閉；b．室內(nèi)壓下降最快；c．心室容積最小，保持不變。

②快速充盈期（period of rapid filling）：當心室繼續(xù)舒張至室內(nèi)壓低于房內(nèi)壓時，房室瓣開放，進入心室充盈期。在充盈初期，由于心室繼續(xù)強烈舒張，使室內(nèi)壓更低于房內(nèi)壓甚至造成負壓，使心房和大靜脈內(nèi)的血液因心室的“抽吸作用”而快速充盈心室，稱為快速充盈期。

③減慢充盈期(period of reduced filling)：隨著心室內(nèi)充盈的血量增多，心室與心房、大靜脈之間的壓力差減小，血液流入心室的速度變慢，稱之為減慢充盈期。在減慢充盈期的后半段時間（相當于心室舒張的后三分之一期間），由于下一心動周期心房的收縮，又“擠入”額外的血液到心室，此時又進入下一心動周期。心室充盈期的特點：a．由于心室舒張引起室內(nèi)壓下降低于房內(nèi)壓，使充盈得以實現(xiàn)；b．心室容積由最小至最大；c．充盈速度由快至慢。

（3）心動周期的特點：

①血液在相應腔室之間流動的主要動力是壓力梯度，心室的收縮和舒張是產(chǎn)生壓力梯度的根本原因。

②瓣膜的單向開放對于室內(nèi)壓力的變化起重要作用。

③一個心動周期中，右心室內(nèi)壓變化的幅度（８～２４mmHg）比左心室（８０～１３０mmHg）小得多，因為肺動脈壓力僅為主動脈的1/6。

④左、右心室的搏出血量相等。

⑤心動周期中，左心室內(nèi)壓最低的時期是等容舒張期末，最高的時期是快速射血期。因為主動脈壓高于左心房內(nèi)壓，所以心室從血液充盈到射血的過程，是其內(nèi)壓從低于左心房內(nèi)壓到超過主動脈壓的過程（變化幅度大），因此心室從充盈到射血這段時間內(nèi)壓力是不斷升高的；而從減慢射血期至心室等容舒張過程中左心室內(nèi)壓是逐漸降低的，至等容舒張期末達最低。

3．心動周期中心房內(nèi)壓的變化

心房內(nèi)壓可用腔靜脈脈搏表示，心房內(nèi)壓力曲線的變化表現(xiàn)為三個正波（a、c、v波）和兩個負波（x、y波），各波的意義：a波：心房收縮，房內(nèi)壓↑。c波：心室收縮，室內(nèi)壓↑，房室瓣凸向心房，使房內(nèi)壓↑。v波：等容舒張期末，心房中積存較多血液，使房內(nèi)壓↑。X降波：心室射血，體積減小，心底、房室瓣下移，房內(nèi)壓↓。y降波：心室充盈，心房中血液流入心室，房內(nèi)壓↓。

4．心房、心室舒縮和瓣膜在心臟泵血活動中的作用

（1）心房-心室壓力差：是心室充盈的動力；主要靠心室的舒張形成；決定房室瓣的開與關(guān)。

（2）心室-動脈壓力差：是心室射血的動力；主要靠心室的收縮形成；決定動脈瓣的開與關(guān)。

（3）房室瓣：關(guān)閉：等容收縮期初； 開啟：快速充盈期初（等容舒張期末）。

（4）半月瓣：關(guān)閉：等容舒張期初；開啟：快速射血期初（等容收縮期末）。

三、心音

1．心音的概念：在胸壁的一定部位用聽診器聽到的一些隨心動周期而規(guī)律變化的聲音，主要由心臟瓣膜關(guān)閉和血流撞擊心室壁引起的振動所產(chǎn)生。

2．心音聽診的意義：判斷瓣膜的功能狀態(tài)、心律、心率。

3．心音的成分：主要由第一心音和第二心音。

（1）第一心音與第二心音的異同：

第一心音

第二心音

出現(xiàn)時間（標志）：心縮期（心室收縮開始）

心舒早期（心室舒張開始）`

心音特點：

音調(diào)低，歷時較長

音調(diào)高，歷時較短

聽診部位：

心尖區(qū)

主動脈瓣、肺動脈瓣聽診區(qū)

意義：

反映心室收縮力量

反映動脈壓的高低

（2）第一心音和第二心音形成機制：

①第一心音發(fā)生在心縮期，標志著心室收縮的開始。是心室收縮期各種機械振動形成的，這一時期包括從房室瓣關(guān)閉到半月瓣關(guān)閉之前。第一心音是由房室瓣關(guān)閉、心室收縮使血流沖擊房室瓣引起心室振動及心室射出的血液撞擊動脈壁而引起的振動混合而成。

②第二心音是心室舒張早期各種機械振動形成的，主要是由于半月瓣迅速關(guān)閉，血流沖擊大動脈根部引起的振動以及心室內(nèi)壁振動而形成的。

（3）第三心音和第四心音： 第三心音發(fā)生在快速充盈期末，是一種低頻率低振幅的心音，其形成可能與心室部分充盈后血流速度突然改變而造成的心室壁和瓣膜的振動。在兒童及年輕人可聽到第三心音。第四心音又稱心房音（atrial sound），是心房收縮使血液進入心室而引起的振動，老年人可出現(xiàn)。當?shù)谌囊?、第四心音出現(xiàn)在成人時多為病理現(xiàn)象。

四、心泵功能的評定

1．每搏輸出量和射血分數(shù)

（1）每搏輸出量（stroke volume）：一側(cè)心室每次收縮所輸出的血量，稱為每搏輸出量。人體安靜狀態(tài)下約為60~80ml。

（2）射血分數(shù)（ejection fraction）：每搏輸出量與心室舒張末期容積之百分比稱為射血分數(shù)。人體安靜時的射血分數(shù)約為55%~65%。射血分數(shù)與心肌的收縮能力有關(guān)，心肌收縮能力越強，則每搏輸出量越多，射血分數(shù)也越大。

2．每分輸出量與心指數(shù)

（1）每分輸出量又稱心輸出量（cardiac output）：每分鐘由一側(cè)心室輸出的血量。即：每分輸出量＝每搏輸出量×心率。正常成人安靜狀態(tài)下約為5~6L。

（2）心指數(shù)（cardiac index）：安靜和空腹時，以單位體表面積（m2）計算的心輸出量。正常成人的心指數(shù)約為3.0~3.5L/(min·m2)。

3．心臟作功量：每搏功指心室每次收縮所作的功。心臟收縮將血液射入動脈時，由心臟作功釋放的能量轉(zhuǎn)化為血液的動能（約5%）和壓強能（心臟將靜脈血管內(nèi)較低的血壓變成動脈血管內(nèi)較高的血壓所消耗的能量），以驅(qū)動血液循環(huán)流動。

五、影響心輸出量的因素

由于心輸出量是搏出量和心率的乘積，因此凡影響到搏出量或心率的因素都將影響心輸出量。

1．前負荷對搏出量的影響

（1）Starling機制——心泵功能的自身調(diào)節(jié)：前負荷即心室肌收縮前所承受的負荷，也就是心室舒張末期的容積，與靜脈回心血量有關(guān)。前負荷的變化可調(diào)節(jié)心搏出量，使搏出量隨靜脈回心血量的變化而變化（“心的定律”），即在生理范圍內(nèi)，心臟能將回流的血液全部搏出。這種調(diào)節(jié)方式是由心肌細胞初長度改變引起的心肌細胞收縮強度的改變，以適應靜脈回流的變化，故又稱異長調(diào)節(jié)或starling機制。

（2）心功能曲線各段的特點及意義：①左室充盈壓在12～15mmHg（最適前負荷）范圍內(nèi)。特點：左側(cè)為升支，右側(cè)較平坦。意義：維持心室射血量與經(jīng)常變化的回心血量相平衡。左心室的正常工作點是充盈壓為5～6mmHg時，位于曲線的升支，離最適初長尚有距離，因此有較大的初長儲備，能在回心血量增加時相應增加搏出量。②左室充盈壓在15～20mmHg范圍內(nèi)。特點：曲線平坦。意義：即使心室充盈壓超過最適前負荷，心臟射血仍在高水平。③左室充盈壓＞20mmHg時：特點：曲線平坦或輕度下傾，無明顯降支（與骨骼肌不同）。意義：心室充盈壓過高時，心室射血量也不會明顯減少。

綜上所述，當前負荷（回心血量）在比較大的范圍內(nèi)變化時，心室肌的收縮強度會隨之發(fā)生改變，使搏出量可相應地隨

之變化。正常心室功能曲線（長度-張力曲線）不出現(xiàn)降支的原因是心肌細胞間質(zhì)中含大量勁度較大的膠原纖維，使其伸展性較小所致。心室功能曲線反映搏功和心室舒張末期壓力（或初長度）的關(guān)系，而心肌的初長度決定于前負荷和心肌的特性。心肌達最適初長度（2.0～2.2μm）之前，靜息張力較小，初長度隨前負荷變化，但心肌超過最適初長度后，靜息張力較大，阻止其繼續(xù)被拉長，初長度不再與前負荷是平行關(guān)系。表現(xiàn)為心肌的伸展性較小，心室功能曲線不出現(xiàn)降支。

（3）影響心室前負荷的因素：①心室余血量：與心肌收縮力有關(guān)。②心室充盈量：包括 a．充盈期的長短：與心率有關(guān)；b．靜脈回流速度：與體位、靜脈-心房壓差有關(guān)；c．心房收縮：可增加充盈25%。

2．心肌收縮能力的改變對搏出量的調(diào)節(jié)：

（1）心肌收縮能力（cardiac contractility）：心肌不依賴于前、后負荷而能改變其力學活動（包括收縮速度和強度）的內(nèi)在特性。由于這種調(diào)節(jié)與心肌初長度無關(guān)，因而這種調(diào)節(jié)每搏輸出量的方式稱為等長自身調(diào)節(jié)。

（2）等長調(diào)節(jié)的作用：當心肌收縮能力增強時，心功能曲線左上移位；當心肌收縮能力減弱時，心功能曲線右下移位。

（3）影響心肌收縮能力的因素： 橫橋被活化的數(shù)目；橫橋ATP酶的活性；橫橋循環(huán)中各步驟的速率；興奮時胞漿中的Ca2+濃度（依賴外源性的Ca2+）；肌鈣蛋白對Ca2+的親和力（鈣增敏劑：茶堿）。心肌收縮能力受多種因素影響，主要是由影響興奮-收縮耦聯(lián)的因素起作用，其中活化橫橋數(shù)和肌凝蛋白ATP酶活性是控制心肌收縮力的重要因素。另外，神經(jīng)、體液因素起一定調(diào)節(jié)作用，兒茶酚胺、強心藥、Ca2+等加強心肌收縮力；乙酰膽堿、缺氧、酸中毒，心衰等降低心肌收縮力。

3．后負荷對搏出量的影響：

（1）后負荷：心室射血時遇到的阻力（大動脈血壓）。

（2）影響過程：后負荷增加時，心室射血所遇阻力增大，使心室等容收縮期延長，射血期延遲，心肌將能量較多消耗在提高室內(nèi)壓上，而用于肌纖維縮短的能量相對減少，使射血期縮短，射血速度減慢，每搏輸出量減少，余血量增加。但隨后將通過異長和等長調(diào)節(jié)機制，恢復并維持適當?shù)男妮敵隽俊?/p>

（3）可調(diào)節(jié)范圍： 血壓＜160 mmHg。（當血壓＞160 mmHg時，心輸出量隨之降低。）

4．心率對心泵功能的影響：

（1）心率在40～180次/min范圍內(nèi)變化時，每分輸出量與心率成正比；

（2）心率超過180次/min時，由于快速充盈期縮短導致搏出量明顯減少，心率的加快不能抵消搏出量的減少，所以心輸出量隨心率增加而降低；

（3）心率低于40次/min時，心室充盈量不再隨心室充盈期的延長而增加（心室舒張末期容量達最大程度），使搏出量的增加不能抵消心率的減慢，也使心輸量減少。

六、心泵功能的儲備

心力儲備（cardiac reserve）：心輸出量隨機體代謝的需要而增加的能力。

最大輸出量：心臟每分鐘能射出的最大血量（25～30L/min，運動員可達35L/min）。

心力儲備的大小取決于兩個方面：

1．心率儲備：心率最大變化時可比靜息時加快2～2.5倍（心率由75次/min增加至180次/min），使心輸出量增加2～2.5倍。

2．每搏搏出量儲備：①舒張期儲備：心室舒張末期容量從145 ml增加至160ml，增加充盈15ml；②收縮期儲備：心室收縮末期余血量從75 ml減少至20ml，增加射血55～60ml。

第二節(jié)

心臟的生物電現(xiàn)象及節(jié)律性興奮的產(chǎn)生和傳導

心肌細胞的分類

1．工作細胞（working cardiac cell）：心房肌、心室肌細胞，為快反應細胞（fast response cell），具有興奮性（excitability）、傳導性（conductivity）、收縮性（contractivity）、無自律性（autorhythmicity）。

2．特殊傳導系統(tǒng)：具有興奮性、傳導性、自律性（除結(jié)區(qū)），但無收縮性。

特殊傳導系統(tǒng)包括：

（1）竇房結(jié)、房室交界（房結(jié)區(qū)、結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)）——慢反應細胞（slow response cell）。其中，房室交界的結(jié)區(qū)細胞無自律性，傳導速度最慢，是形成房-室延擱的原因。

（2）房室束、左右束支、浦肯野氏纖維——快反應細胞。

3．區(qū)分快反應細胞和慢反應細胞的關(guān)鍵：動作電位0期形成的機制。

快反應細胞的0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na+內(nèi)流形成；慢反應細胞的0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2+內(nèi)流形成。

一、心肌細胞的動作電位和興奮性

1．心室肌細胞的靜息電位和動作電位

（1）靜息電位：約-90mV

（2）動作電位：分除極和復極兩個過程：除級過程（0期）膜內(nèi)電位由-90mV→+20mV～+30mV（反極化），耗時1～2ms。復極過程（1、2、3、4期）慢而復雜，歷時200～300ms。

①1期（快速復極初期）膜內(nèi)電位由+20mV→0mV，耗時約10ms。

②2期（平臺期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時約100～150ms。

③3期（快速復極末期）膜內(nèi)電位由0mV→-90mV，耗時約100～150ms。

④靜息期（4期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在-90mV。

2．形成機制

內(nèi)向電流：正離子由膜外向膜內(nèi)流動或負離子由膜內(nèi)向膜外流動，使膜除極。

外向電流：正離子由膜內(nèi)向膜外流動或負離子由膜外向膜內(nèi)流動，使膜復極或超級化。

（1）心室肌細胞靜息電位的形成：K+外流達到的電-化學平衡電位。

（2）動作電位：分5個時期，復極化的離子流多而復雜，持續(xù)時間較長。

①0期Na+內(nèi)流（快Na+通道，即INa通道）接近Na+的電-化平衡電位。

②1期K+外流（瞬時性外向鉀流通道，即Ito）導致快速復極。

③2期內(nèi)向離子流（Ca2+、Na+內(nèi)流，即慢鈣通道）與外向離子流（K+外流，即IK1）處于平衡狀態(tài)。平臺期是心室肌細胞動作電位持續(xù)時間較長的主要原因，也是心肌細胞區(qū)別于神經(jīng)細胞和骨骼肌細胞動作電位的主要特征。平臺期與心肌的興奮收縮-耦連、心室肌不應期長、不會產(chǎn)生強直收縮有關(guān)，也常是神經(jīng)遞質(zhì)和化學因素調(diào)節(jié)及藥物治療作用的環(huán)節(jié)。

④3期慢鈣通道失活關(guān)閉，內(nèi)向離子流消失，膜對K+的通透性增加，出現(xiàn)K+外流（再生性IK）。

⑤4期膜的離子轉(zhuǎn)運機制加強，排出細胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細胞外的K+，使細胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復。包括Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運（3：2）和Ca2+-Na+交換（1：3）。

（3）心室肌細胞與竇房結(jié)起搏細胞跨膜電位的不同點：

心室肌細胞

竇房結(jié)細胞

靜息電位/最大舒張電位 值靜息電位值-90mV

最大舒張電位-60～-65mV

閾電位

-70mV

-40mV

0期去極化速度

迅速

緩慢

0期結(jié)束時膜電位值

+20～+30mV

0mV左右

去極幅度

大（120mV）

小（70mV）

4期膜電位

穩(wěn)定

不穩(wěn)定，可自動去極化

膜電位分期

分0、1、2、3、4期

分0、3、4期，無平臺期

（4）心室肌與快反應自律細胞膜電位的不同點：心室肌細胞膜電位的4期穩(wěn)定；快反應自律細胞的4期不穩(wěn)定，呈緩慢自動去極化，4期由逐漸衰減的K+外流（IK）和逐漸增強的Na+內(nèi)流（If）形成。

3．影響興奮性的因素 ：由于心肌細胞興奮性的高低可用刺激閾值來衡量。閾強度或閾值是指細胞膜從靜息電位去極化

到達閾電位所需的最小刺激強度。因此影響興奮性的因素有：

（1）靜息電位的水平：靜息電位絕對值增大時（如血鉀降低），與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低；反之，靜息電位絕對值減小時，興奮性增高。

（2）閾電位水平：閾電位上移時（如血鈣升高），與靜息電位的差距加大，興奮性降低；閾電位下移，興奮性增高。

（3）Na+通道的狀態(tài)：鈉通道有備用、激活、失活三種狀態(tài)。正常靜息狀態(tài)的膜電位水平使其處于備用狀態(tài)，當鈉通道被激活開放引起鈉離子內(nèi)流和膜的去極化后，很快進入失活狀態(tài)而關(guān)閉，鈉離子內(nèi)流停止。此時的鈉通道不能被再次激活開放，只有當膜電位逐漸恢復后，鈉通道才能逐漸恢復到備用狀態(tài)而再次被激活。鈉通道的激活、失活和復活到備用狀態(tài)都是電壓依賴性的，又是時間依賴性的。另外，血鉀濃度也是影響心肌興奮性的重要因素。當血鉀逐漸升高時，心肌的興奮性會出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象。血中K+輕度或中度增高時，細胞膜內(nèi)外的K+濃度梯度減小，靜息電位絕對值減小，距閾電位接近，興奮性增高；當血中K+顯著增高，靜息電位絕對值過度減小時，Na+通道失活，興奮性則完全喪失。因此，血中K+逐步增高時，心肌興奮性先升高后降低。

4．興奮性的周期性變化與收縮的關(guān)系

（1）一次興奮過程中心肌興奮性的周期變化：心肌細胞產(chǎn)生一次動作電位后，興奮性依次發(fā)生以下周期性的變化：有效不應期、相對不應期、超常期。其中，最顯著的特點是有效不應期較長，相當于心肌機械變化的整個收縮期和舒張早期，因此心肌不會出現(xiàn)強直收縮。

①有效不應期（effective refractory period, ERP）：從0期去極→復極3期達-60mV。包括: 絕對不應期（absolute refractory period, ARP）：從0期去極→復極3期達-55mV；局部反應期：從-55mV→-60mV

②相對不應期（relative refractory period, RRP）：從-60mV→-80mV

③超常期（supranormal period, SNP）：從-80mV→-90mV

心肌興奮性的周期變化與鈉通道的狀態(tài)有關(guān)，而鈉通道的狀態(tài)又與膜電位的變化有關(guān)。所以，隨著心肌細胞動作電位過程中膜電位的變化，興奮性的變化呈現(xiàn)周期性。有效不應期內(nèi)，鈉通道完全失活（絕對不應期）或僅有少量鈉通道剛開始復活（局部反應期），此時心肌的興奮性完全喪失（絕對不應期）或極低（局部反應期），所以，即使給予強刺激心肌細胞也不會產(chǎn)生反應（絕對不應期）或僅產(chǎn)生局部興奮（局部反應期）。因此在有效不應期內(nèi)，任何刺激都不能使心肌細胞再次產(chǎn)生動作電位和機械收縮。相對不應期內(nèi)，大部分鈉通道已經(jīng)逐漸復活，但開放能力未達到正常狀態(tài)，興奮性有所恢復但仍低于正常，須用閾上刺激才可引起新的動作電位。超常期內(nèi)，鈉通道已經(jīng)基本復活，而且膜電位靠近閾電位，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細胞興奮。在相對不應期和超常期內(nèi)，由于部分鈉通道仍處于失活狀態(tài)而不能開放，所以此時引起的動作電位與正常動作電位不同，其0期去極化的速度和幅度都小于正常，興奮傳導的速度也較慢。

（2）興奮的周期性變化與心肌收縮活動的關(guān)系：

①不發(fā)生強直收縮：心肌細胞有數(shù)百毫秒的有效不應期（相當于整個收縮期和舒張早期），此期內(nèi)的任何刺激都不能使心肌產(chǎn)生新的興奮和收縮，因而不會發(fā)生強直收縮，總是保持收縮與舒張交替的節(jié)律性活動，以實現(xiàn)其泵血功能。

②期前收縮和代償間隙：心室肌在有效不應期終結(jié)之后，受到人工的或潛在起搏點的異常刺激，可在正常節(jié)律之前發(fā)生一次興奮和收縮，稱為期前興奮和期前（期外）收縮。由于期前興奮也有自己的不應期，當緊接在期前收縮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時，常常正好落在期前興奮的有效不應期內(nèi)而失效，因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)較長的心室舒張期，這稱為代償間隙。

二、心肌的自動節(jié)律性

心肌能自動地、按一定節(jié)律發(fā)生興奮的能力，稱為自動節(jié)律性。心肌的自律性來源于特殊傳導系統(tǒng)的自律細胞，其中竇房結(jié)細胞的自律性最高，稱為起搏細胞，是正常的起搏點。潛在起搏點的自律性由高到低的順序依次為：房室交界區(qū)、房室束、浦肯野氏纖維。

1．自律細胞的跨膜電位及其形成機制

自律細胞分快反應自律細胞和慢反應自律細胞，自律細胞的共同特點是4期的膜電位不穩(wěn)定，可發(fā)生4期自動去極化。

（1）竇房結(jié)細胞的動作電位及其形成機制

①動作電位的特點： a．由0、3、4期組成；b．最大復極電位-60～-65mV；c．閾電位-40mV；d．動作電位幅值小，約70mV，超射??；e．4期自動去極化速度快于浦肯野細胞。

②動作電位的形成機制：0期：Ca2+內(nèi)流（ICa-L）

3期：K+外流（IK）

4期：三種起搏離子流（pacemaker current）參與，一種外向電流、兩種內(nèi)向電流：

a．逐漸衰減的K+外流（IK），有時間依從性；b．進行性增強的Na+內(nèi)流（If），較弱；c．后半期被激活的Ca2+內(nèi)流（ICa-T）。

兩種Ca2+通道的比較:

T（transient）型Ca2+通道（ICa-T）： 閾電位-50～-60mV；形成慢反應細胞的4期；可被鎳阻斷，不被鈣通道阻斷劑阻滯;不受兒茶酚胺的控制。

L（long lasting）型Ca2+通道（ICa-L）： 閾電位-40mV；形成慢反應細胞的0期和快反應細胞的2期；可被鈣通道阻斷劑Mn2+、異搏定（verapamil）阻滯；受兒茶酚胺的控制。

INa與IK的區(qū)別： INa

IK

開放

0期

4期

激活

去極達-70mV

復極達-60mV，復極達－100mV時充分激活

失活

0期去極達0mV

4期除極達-50mV

阻斷劑

TTX

銫（Cs）

（2）浦肯野細胞的動作電位：

①動作電位的特點：a．0、1、2、3期與心室肌相似，但時程長（約400毫秒）；b．最大復極電位-90mV，閾電位-70mV；c．4期不穩(wěn)定，可自動除極化，達閾電位后自動興奮，產(chǎn)生動作電位。

②4期形成機制：a．逐漸衰減的IK（背景電流）；b．逐漸增強的If（為主）

2．心肌傳導系統(tǒng)各部位的自律性及影響自律性的因素

（1）起搏點(pacemaker)：

正常起搏點（竇性心律）： 竇房結(jié)（90～100次/分）

潛在起搏點（異位心律）： 房室交界（40～60次/分）；浦肯野纖維（15～40次/分）

（2）竇房結(jié)控制潛在起搏點的方式：

①搶先占領(lǐng)(preoccuppation)：潛在起搏點的4期自動去極化尚未達閾電位時，已受到竇房結(jié)發(fā)出并傳播來的興奮所激動而產(chǎn)生動作電位，其自身的自動興奮便不可能表現(xiàn)出來。

②超速驅(qū)動壓抑(overdrive suppression)：潛在起搏點在竇房結(jié)較高頻率的節(jié)律長期驅(qū)動下，自身處于超速驅(qū)動的狀態(tài)，而自律活動被壓抑的效應。表現(xiàn)為一旦竇房結(jié)的驅(qū)動作用中斷，潛在起搏點需要經(jīng)過一定時間才能從被壓抑的狀態(tài)恢復過來，再表現(xiàn)出本身的自動節(jié)律。

（3）影響自律性的因素：①4期去極化的速度；②最大舒張電位的水平；③閾電位水平。

三、心肌的傳導性和興奮在心臟的傳導

1．心肌細胞的傳導性：心肌細胞之間通過閏盤連接，整塊心肌相當于一個機能上的合胞體，動作電位以局部電流的方式在細胞間傳導。

2．興奮在心臟內(nèi)的傳導過程和特點：

（1）傳導的順序：竇房結(jié)（P細胞）→心房肌、結(jié)間束（優(yōu)勢傳導通路）→房室交界（房室結(jié)區(qū)）→房室束（希氏束）、左右束支→浦肯野纖維→心室

（2）傳導的特點：①竇房結(jié)為心臟的正常起搏點。其中P細胞是起搏細胞，過渡細胞的作用是將P細胞的興奮向周圍傳播。②優(yōu)勢傳導路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導速度快于心房肌，分前、中、后結(jié)間束。其中前結(jié)間束傳導速度最快（1米/秒），連接左、右心房，可使左右心房幾乎同時收縮。③房室交界處傳導速度慢（0.02～0.05米/秒），形成房-室延擱（0.1秒），以保證心房、心室的順序活動和心室有足夠的血液充盈。④心房內(nèi)和心室內(nèi)的興奮以局部電流的

方式傳播，傳導速度快，從而保證心房或心室同步活動，有利于實現(xiàn)泵血功能。

（3）影響心肌傳導性的因素：

結(jié)構(gòu)因素： ①心肌細胞的直徑；②細胞間縫隙連接的數(shù)量。

生理因素： ①動作電位0期除極速度和幅度；②鄰近未興奮部位膜的興奮性。

四、心肌細胞與骨骼肌細胞收縮性的區(qū)別

心肌

骨骼肌

1．耦聯(lián)機制和T管上Ca2+通道開放→Ca2+內(nèi)流

T管上特殊Ca2+通道的變構(gòu)

鈣離子來源：→激活終末池Ca2+通道開放→終末池Ca2+通道開放

（對細胞外Ca2+有依賴性）

（不依賴細胞外的Ca2+）

2．不應期

長（＞200ms）

短（1～2ms）

不發(fā)生強直收縮易

發(fā)生強直收縮

3．收縮強度 同步收縮，“全或無”式 力量強取決于參加收縮的肌纖維的數(shù)目

4．收縮的引起起搏點興奮下傳

運動神經(jīng)傳來興奮

五、體表心電圖

心電圖（electrocardiogram，ECG）——將心電圖機的測量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心電變化的波形。

心電圖各主要波段的意義： P波：左右兩心房的去極化。QRS：左右兩心室的去極化。T波：兩心室復極化。U波：浦肯野纖維網(wǎng)的復極化。PR間期：從P波的起點到QRS波的起點。表示從心房開始興奮到心室開始興奮的時間。Q-T間期：從QRS波開始到T波結(jié)束。表示心室肌開始除極到復極完成的總時間。S-T段：從QRS波結(jié)束到T波開始。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)。

第三節(jié)

血管生理

一、各類血管的功能特點

1．彈性貯器血管（windkessel vessels）——大動脈，包括主動脈、肺動脈主干及其發(fā)出的最大分支。作用：（第二心臟作用）①變間斷的心臟射血為持續(xù)的血液流動；②緩沖動脈血壓不致于大起大落（緩沖收縮壓、維持舒張壓、減小脈壓差）。

2．分配血管——從彈性貯器血管以后到分支為小動脈前的動脈管道。作用：將血液輸送至各器官組織。

3．毛細血管前阻力血管（precapillary resistance vessels）——小動脈和微動脈。作用：構(gòu)成主要的外周阻力，維持動脈血壓。通過動脈壁平滑肌的舒縮活動使局部血管的口徑和血流阻力發(fā)生明顯的變化，從而改變所在器官、組織的血流量。

4．毛細血管前括約?。╬recapillary sphincter）——真毛細血管起始部環(huán)繞的平滑肌。作用：控制其后的毛細血管的關(guān)閉和開放，以決定某一時間內(nèi)毛細血管的開放數(shù)量。

5．交換血管——真毛細血管。作用：是血管內(nèi)血液和血管外組織液進行物質(zhì)交換的場所。

6．毛細血管后阻力血管（postcapillary resistance vessels）——微靜脈。作用：通過舒縮改變毛細血管前阻力和毛細血管后阻力的比值，從而改變毛細血管血壓，影響體液在血管內(nèi)和組織間隙的分配情況。

7．容量血管（capacitance vessels）——靜脈。作用：容納全身循環(huán)血量的60～70%，起血液貯存庫作用。

8．短路血管——動-靜脈吻合支。

二、血流量、血流阻力和血壓

1．血流量和血流速度

血流量（blood flow）——單位時間內(nèi)流過血管某一截面的血量。也稱容積速度。

血流速度——血液中的一個質(zhì)點在血管內(nèi)移動的線速度。

層流（laminar flow）——液體中每個質(zhì)點的流動方向都與血管的長軸相平行；且血管軸心處的流速最快，越靠近管壁，流速越慢。

湍流（turbulence）——血流速度加快到一定程度時，血流中各個質(zhì)點的流動方向不一致，產(chǎn)生旋渦。關(guān)于湍流的形成條件，Reynolds提出一個經(jīng)驗公式：

2．血流阻力

血流阻力——血液在血管內(nèi)流動時所遇到的阻力。血流阻力與血管的長度和血液粘滯度（biood viscosity）呈正比，與血管半徑的4次方呈反比。

血液粘滯度的影響因素有：

（1）紅細胞比容。

（2）血流的切率（shear rate）

（3）血管口徑

（4）溫度

3．血壓（blood pressure）

（1）血壓——血管內(nèi)的血液對于單位面積血管壁的側(cè)壓力，即壓強。

（2）血壓的形成

①循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓（mean circulatory filling pressure）：當心臟停搏，血流停止時，循環(huán)系統(tǒng)中各處的壓力相等，取得平衡，約7mmHg（0.93kPa）。

②心臟射血：

射血期：血液獲得動能（推動血液流動）和勢能（對血管壁形成側(cè)壓而使血管壁擴張）；心舒期：勢能轉(zhuǎn)化為動能。

三、動脈血壓和動脈脈搏

1．動脈血壓（arterial blood pressure）

（1）形成：

①足夠的血量充盈（循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓）

②心臟射血（搏出量70ml,1/3流向外周，2/3貯存在大動脈中）

③外周阻力（小動脈、微動脈）

④大動脈壁的彈性貯器作用(第二心臟作用)

（2）正常值：一般所說的動脈血壓指主動脈壓，通常用在上臂測得的肱動脈壓代表。

收縮壓（systolic pressure）：心室收縮中期所達到的動脈血壓的最高值（100～120mmHg）。

舒張壓（diastolicn pressure）：心室舒張末期所達到的動脈血壓的最低值（60～80mmHg）。

脈壓（pulse pressure）＝收縮壓－舒張壓

平均動脈壓（mean arterial pressure）：一個心動周期中每一瞬間的動脈血壓平均值

平均動脈壓＝舒張壓+1/3脈壓＝1/3收縮壓+2/3舒張壓

（3）動脈血壓的變化特點：

①各段動脈血壓不同：由主動脈到外周動脈，血壓由高到低；外周動脈壓波動幅度增大，脈壓增大； 外周動脈的平均動脈壓低于主動脈平均動脈壓。

②血壓降落幅度與該血管的血流阻力大小呈正比。

③微動脈的血流阻力最大，血壓降落也最為明顯。

（4）影響動脈血壓的因素：動脈血壓形成的前提條件是循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓（循環(huán)血量與血管容量的關(guān)系）；決定動脈血壓的因素有：心輸出量（每搏輸出量，心率）和外周阻力（小動脈、微動脈口徑，血液粘滯度）；同時，大動脈壁的彈性對動脈血壓起緩沖作用。因此，影響動脈血壓的因素有：

①每搏輸出量：主要影響收縮壓。（收縮壓的高低主要反映每搏輸出量的大?。?/p>

②心率：主要影響舒張壓。

③外周阻力：主要影響舒張壓（影響舒張壓的最重要因素）。（舒張壓的高低主要反映外周阻力的大?。?/p>

第四篇：對蝦養(yǎng)殖管理規(guī)范

飼養(yǎng)員崗位職責

飼養(yǎng)員除協(xié)助技術(shù)員做好各項工作外，還必須做到：

一、嚴格執(zhí)行各項規(guī)章制度

1、服從工作安排，遵守勞動紀律

2、團結(jié)友愛，做到既分工、又協(xié)作

3、認真參加技術(shù)學習，提高養(yǎng)蝦技術(shù)水平

二、執(zhí)行勞動定額，遵守考勤制度，不遲到、不早退、不曠工，有事要請假，需經(jīng)生產(chǎn)主管同意，一天以上需向場長申請，原則上不允許請假兩天以上

三、嚴格貫徹各項操作規(guī)程

1、對所負責的養(yǎng)殖生產(chǎn)任務要按時、按質(zhì)、按量完成

2、工作要認真細致，投喂要沿邊均勻拋灑，用藥要全池均勻潑灑

3、搞好場所、蝦池衛(wèi)生清潔工作，包裝廢棄物要集中處理；發(fā)現(xiàn)大棚及配套設施損壞后要及時上報維修

4、每天觀察魚蝦生長狀態(tài)、吃食情況，準確判斷魚蝦是否缺氧、患病和水質(zhì)是否正常，從而為采取合理措施提供依據(jù)

5、如發(fā)現(xiàn)死魚、病蝦，及時向技術(shù)人員報告

6、愛惜勞動工具和基礎設施設備，如發(fā)現(xiàn)有意破壞和丟失，將對當事人嚴懲

7、早中餐不準飲酒，工作期間不準打牌、賭博

技術(shù)員工作職責

1、技術(shù)員負責魚蝦病害防治和水質(zhì)監(jiān)測，監(jiān)督負責藥品發(fā)放和疫情匯報。

2、依各個季節(jié)不同病害，依據(jù)本場（區(qū)）實際情況采取主動積極的預防措施

3、技術(shù)員應根據(jù)對蝦病害和水質(zhì)情況開出當日處方用藥并監(jiān)督飼養(yǎng)員正確使用

4、技術(shù)員應每日早中晚觀察對蝦吃食及生長情況，對病害應做到早預防、早發(fā)現(xiàn)、早治療。對異常突變天氣進行正確判斷，制定相應對策

5、如發(fā)生重要疫情等重要事項時，應及時做好隔離措施。

6、建立完整的藥品購進記錄。記錄內(nèi)容包括：藥品的品名、用藥劑量、規(guī)格、有效期、生產(chǎn)廠商、供貨單位、購進數(shù)量、購貨日期。

7、飼料進倉應由技術(shù)員與倉庫管理員當面交接，并填寫入庫單，技術(shù)員還必須清點進倉飼料數(shù)量及質(zhì)量。飼料調(diào)配應由技術(shù)員根據(jù)實際情況配制和投量，并做好詳細記錄

獎懲責任制度

有下列情形之一者，將得到一定的獎勵

1、對養(yǎng)殖場（區(qū)）的疾病防治得力，挽救養(yǎng)殖場（區(qū)）重大損失的；

2、進行自主創(chuàng)新，節(jié)約成本，成效顯著的；

3、進行立體綜合養(yǎng)殖，效益明顯的；

4、管理措施有力，使養(yǎng)殖場（區(qū)）連續(xù)12個月沒有發(fā)生事故的，等等。

有下列情形之一的，將受到一定的懲罰

1、弄虛作假的，如考勤、采購作假的；

2、經(jīng)常遲到早退的（一個月累計≥3次

3、無故曠工的（一個月累計≥18小時）；

4、打架斗毆的，情節(jié)嚴重的交司法處理；

5、監(jiān)守自盜或與他人合伙，使養(yǎng)殖場（區(qū)）經(jīng)受損失的，嚴重的交司法處置；

6、出現(xiàn)養(yǎng)殖場(區(qū))無人看管時間超過1小時情況的等等。上述具體獎懲規(guī)定另行訂立。

養(yǎng)殖場管理制度

為保障養(yǎng)殖場（區(qū)）順利進行，安全生產(chǎn)，特建立如下管理制度，希望全體養(yǎng)殖人員遵守執(zhí)行。

1、不準喝酒、不準打架斗毆、不準拉幫結(jié)派，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)，嚴肅處理嚴重者開除。

2、吸煙應遠離易燃物品，同時不影響工作，不影響環(huán)境衛(wèi)生。

3、服從領(lǐng)導指揮，認真完成本職工作。

4、及時發(fā)現(xiàn)問題，及時匯報，及時解決。對每位員工提出的好建議進行鼓勵并獎勵。

5、保持養(yǎng)殖場（區(qū)）環(huán)境衛(wèi)生，不許將生活垃圾亂扔，應采取措施，生活垃圾要選好地址統(tǒng)一堆放，定期銷毀。

6、保持宿舍、倉庫、餐廳、池塘整潔衛(wèi)生，工具擺放有序。

7、養(yǎng)殖場（區(qū)）物品實行個人責任制，定期清理、保養(yǎng)所管物品如丟失按價賠償。如因丟失影響生產(chǎn)，另行處罰。

8、實行請假銷假制度。有事提前請假，以便調(diào)整安排，以不耽誤生產(chǎn)為原則。

全體員工應積極配合，扎實工作，以場為家，以場為榮。

有毒有害物質(zhì)防護措施

1、日常重視四周衛(wèi)生，及時把死、病物清理到無害化處理場所深埋，及時清理生活垃圾。

2、嚴格執(zhí)行專人管理、專庫存放制度，制定完整的進倉和領(lǐng)用記錄，相關(guān)人員必須簽名。

3、值班人員遵守相關(guān)守則、制度，防止外來人員投毒、投害。

4、下列有毒有害物質(zhì)禁止進入養(yǎng)殖場(區(qū))，汞、甲基汞、砷、無機砷、鉛、鎘、銅、硒、氟、組胺、甲醛、六六

六、滴滴涕、麻痹性貝類毒素腹瀉性藥物等。

第五篇：中國對蝦育苗流程[定稿]

中國對蝦育苗流程 親蝦來源

1.1 采捕自然海區(qū)生殖洄游期的親蝦

在四月份育第一茬苗時，以山東沿海捕獲性腺已發(fā)育但尚未成熟的親蝦為主，捕回后經(jīng)室內(nèi)一周左右時間的飼養(yǎng)，性腺可達成熟直至產(chǎn)卵的水平。1.2 捕撈產(chǎn)卵場成熟親蝦

黃海北部每年五月上旬至中下旬可見生殖洄游對蝦來產(chǎn)卵場索餌、產(chǎn)卵。此時可在大拉網(wǎng)、插地網(wǎng)、扒拉網(wǎng)中選取性腺成熟的親蝦作為二次育苗用的親蝦。1.3 人工越冬培養(yǎng)親蝦

自己備有越冬親蝦，可不受海區(qū)自然資源的限制，并可人為的控制其性腺發(fā)育速度使性腺提早或推遲發(fā)育，根據(jù)當?shù)貧夂蚯闆r利用積溫原理控制親蝦性腺在較適宜的時節(jié)達到性成熟，并作到提早產(chǎn)卵孵化的目的。在選購時應注意以下問題：

（1）親蝦健康是首要條件，應選體壯力強的個體，淘汰身體瘦弱、體色異常、黑鰓、爛鰓和身沾異物以及有嚴重外傷的個體。在有條件時，應由檢疫部門進行病毒病的診斷，淘汰帶病毒親蝦，這是生產(chǎn)無病毒蝦苗的前提。

（2）卵巢發(fā)育正常、豐滿，縱貫整個蝦體背面，無變紅或變白的間斷處．卵巢綠色或淺綠色，邊緣輪廓清晰，無白色邊緣。

(3)納精囊飽滿，能看到其內(nèi)乳白色的精英。

(4)個體越大，懷卵量也越大，應選大個體親蝦。親蝦運輸

根據(jù)路途遠近和運輸條件，可采用陸運、水運或空運等方式來運輸親蝦。

陸運，一般采用帆布桶以汽車運輸，其優(yōu)點是靈活性大．適合于24小時以內(nèi)路程的運輸。一般情況下，直徑80～100cm，水深40～50 cm，水溫8℃～10℃，可裝運親蝦50～100尾，陸運時應注意配備充氣機或氧氣瓶，以確保親蝦的成活率。

水運，一般也是用帆布桶等容器以船載運，或以活水倉運輸，其優(yōu)點是取海水方便，可以經(jīng)常換水或流水運輸，可增大親蝦密度，而且也較安全可靠。

空運，是指用尼龍袋裝親蝦用飛機運輸，適用于國際或國內(nèi)長距離運輸，方法是用20 L的尼龍袋裝水1/3，可放入親蝦5～8尾，充滿氧氣扎口后裝于保溫箱內(nèi)運輸。

高溫期運輸還應放冰袋降溫，保持水溫在10℃左右，同時為了防止額角刺破尼龍袋，可在額角劍上套一段膠皮管。

不管哪種方式運輸親蝦都應注意以下幾點：一是運輸工具要潔凈，新帆布桶應浸泡幾日后再使用。二是裝運親蝦用的海水要清澈新鮮，換水溫差小于2℃。三是途中應經(jīng)常檢查親蝦的活動情況，親蝦靜臥于水底屬正常，若浮于水面或跳動或側(cè)倒說明氧氣不足，應迅速充氧、攪水或換水。

要求親蝦人池前后的溫差要小于2℃，鹽度差小于5，否則應進行溫度、鹽度調(diào)節(jié)。水溫以每小時升降1℃～2℃的幅度調(diào)至正常值，鹽度要求在24小時內(nèi)逐步過渡到本育苗場用水的鹽度范圍。

親蝦入池前用250～300 mg/L的甲醛消毒3～5分鐘，在入池后加1～5mg/L的抗菌素。親蝦暫養(yǎng)

親蝦數(shù)量較少時可放在網(wǎng)箱內(nèi)暫養(yǎng)，網(wǎng)箱大小宜為2×1×1m，箱底大小以不宜漏失餌料為好。如數(shù)量多時可直接放入池內(nèi)，每平方米放親蝦25～30尾。此時水溫應控制在16～18℃。親蝦日常管理

親蝦培育用水需經(jīng)200目網(wǎng)袋過濾，其日換水量為培育水體的50％～100％。每天早上換水時吸污，清除殘 餌、糞便，撈出死蝦，檢查親蝦性腺的發(fā)育情況，確定當天氣的投餌量。

培育期間保持連續(xù)微量充氣，每平方米布設氣石1個。

為防止親蝦池換水時排水管口吸走親蝦，在管口采取網(wǎng)籠的保護措施，并能方便日后的正常集卵。產(chǎn)卵量達10萬粒/立方米時開始收卵。

培育期間水質(zhì)標準為，①鹽度為25～33；②溶解氧大于4mg/L；③PH值為8．0～8．4；④氨氮小于0.6mg/L山⑤光照強度為500～1000lx。產(chǎn)卵及孵化 產(chǎn)卵活動多在夜間，雷雨、大風天氣可促使對蝦集中產(chǎn)卵。一個繁殖期內(nèi)可以多次產(chǎn)卵，待水溫升至20℃時性腺發(fā)育終止。

對蝦在產(chǎn)卵的同時，排出納精囊中的精子，精、卵在水中受精。在靜止水中，受精卵為沉性卯，但在流動或有波浪的水中，受精卵則隨波逐流漂于水中。所以，對蝦多在風浪天氣和有潮流的海區(qū)產(chǎn)卵，這是具有生物學保護意義的。

中國對蝦具有多幼體階段的特征，幼體分為無節(jié)幼體6期、溞狀幼體3期、糠蝦幼體3期、仔蝦期14～22期。幼體培育

6.1

無節(jié)幼體培育

水溫逐步提高到20℃～22℃，溶解氧4mg/L以上，pH值7．8～8．6，鹽度25～35，充氣量與親蝦產(chǎn)卵時相同。發(fā)育到無節(jié)幼體1～2期時，施肥肥水，接種單胞藻類來繁殖作餌料，接種量為l萬～2萬細胞/毫升。發(fā)育到無節(jié)幼體6期時，每日施肥量為氮肥2g/m3，磷肥0.2g/m3，以使單胞藻類數(shù)量達到10萬細胞/毫升以上，當單胞藻類數(shù)量繁殖到15萬細胞/毫升時，應暫停施肥。無節(jié)幼體經(jīng)3～4天可發(fā)育至溞狀幼體。

6.2

溞狀幼體培育

水溫逐步提高到22℃～24℃，作為餌料的單胞藻類密度維持在10×l04細胞/毫升，到溞狀幼體3期，增投少量鹵蟲無節(jié)幼體(每尾對蝦幼體l～3個/天)，餌料生物達不到密度時，可投喂市售人工配合餌料如蝦片、貝類擔輪幼蟲（5～10個/毫升/天）等。

此外，有人在對蝦育苗實踐中發(fā)現(xiàn)對蝦溞狀幼體l期，就有較強的捕食動物性餌料的能力，經(jīng)反復試驗發(fā)現(xiàn)，對蝦幼體進入溞狀幼體30～36小時后就完全可以攝食燙死的鹵蟲無節(jié)幼體，由此總結(jié)出在投喂蛋黃、活酵母、藍藻粉、人工輪蟲代用餌料的同時，將鹵蟲無節(jié)幼體的投喂時間提前60多小時，并隨幼體發(fā)育不斷增加投量，結(jié)果幼體發(fā)育齊壯，變態(tài)順利，成活率高。

總之，應本著勤觀察、勤投喂的原則，根據(jù)幼體胃腸飽滿情況和池中餌料情況，以確定投喂量；同時，要保持良好水質(zhì)，每口或隔口清除池底污物，并加水20 cm，當池水加滿后開始換水。溞狀幼體經(jīng)3～5天可發(fā)育至糠蝦幼體。6.3 糠蝦幼體培育

水溫調(diào)至23℃～25℃，充氣率調(diào)至1.5％～2％。此時幼體食性發(fā)生轉(zhuǎn)換，以動物性餌料為主，但藻類餌料還應保持一定數(shù)量?？肺r各期幼體餌料投喂有所不同，糠蝦幼體1期每日投喂鹵蟲無節(jié)幼體10個/尾，單胞藻類2萬～3萬細胞/毫升；糠蝦幼體2～3期投喂鹵蟲無節(jié)幼體20～30個/尾，單胞藻類1萬～2萬細胞/毫升。

每日數(shù)次檢查幼體胃飽滿情況及水中餌料生物數(shù)量，活體餌料小物投喂不足時可投蝦片、日配車蝦飼料、蛋黃等代用餌料。及時清除池底污物。每天換水1/3～1/2?？肺r幼體需3～4天發(fā)育成仔蝦。

6.4 仔蝦培育

培育水溫25℃、充氣量與糠蝦階段相同。仔蝦期應著重滿足動物性餌料。仔蝦1～3期以投喂鹵蟲無節(jié)幼體為主，投喂量每天為70～100個/尾。以后，除繼續(xù)適量投喂鹵蟲無節(jié)幼體外，可投入工配合餌料，也可投喂蛤肉(日投喂量為10～15克/萬尾)。有條件時可投喂少量扁藻，以豐富餌料種類。

仔蝦期的管理很重要，由于水溫較高，越冬親蝦的性腺發(fā)育及產(chǎn)卵時間都相應提前，進入4月下旬就可達到出苗標準．而此時由于室外的自然水溫低，養(yǎng)殖不能及時放苗，育苗單位造成壓苗現(xiàn)象，結(jié)果蝦苗死亡率高，且增加了育苗成本。因此，建議采取如下技術(shù)措施，以保住越冬苗數(shù)量，同時也給養(yǎng)殖單位提供大規(guī)格越冬苗種：

(1)適時倒他，防止育苗池底惡化。當仔蝦發(fā)育到3期時，把仔蝦倒人其他育苗池培育，這樣可避免原育苗池中的殘餌及糞便分解所產(chǎn)生的有害物質(zhì)對幼體發(fā)育的影響。

(2)適當調(diào)整仔蝦密度，避免仔蝦相互殘食。倒池以后仔蝦密度控制在15萬～20萬尾/定方米，再培育一周左右仔蝦可達1.0cm以上。

(3)適度控制仔蝦的培育水溫。為使出苗時間與室外自然水溫的適宜放苗溫度相吻合，倒他后仔蝦的培育水溫應逐步降至16℃。

(4)做好藥物預防，避免蝦病發(fā)生。由于倒池會使部分幼體產(chǎn)生外傷，在低溫培育的條件下易發(fā)生真菌疾病，因此，倒池以后應立即采用0.006g/m3孔雀石綠全池潑灑，藥浴12小時后大量換水。(5)采用代用餌料，降低培育成本。除人工配合餌料外，可加工代用餌料如采用鮮毛蝦、鹵蟲成體、蝦蛄以及肉質(zhì)比較松軟的貝類肉屑直接投喂或與雞蛋調(diào)制加工成蛋羹投喂。

(6)增加換水量。每日換水兩次，每次不少于50％。

此外，一種較好的解決育苗單位苗種壓池，降低育苗成本的方法是采用塑料大棚培育早繁蝦苗，實踐證明，塑料大棚培育早繁蝦苗對越冬苗及時出池放養(yǎng)，提高親蝦產(chǎn)苗量和提高經(jīng)濟效益有著重要意義。塑料大棚池塘哲養(yǎng)蝦苗一般l畝一池，以毛竹等支起棚架，蓋上塑料薄膜，并配置增氧機等設備。