第一篇：第七章生物氧化課堂小測驗(yàn)

課堂小測驗(yàn)

第七章 新陳代謝與生物氧化

一、單項(xiàng)選擇題（在備選答案中只有一個(gè)是正確的）18分

1．體內(nèi)CO2來自：

A．碳原子被氧原子氧化

B．呼吸鏈的氧化還原過程

C．有機(jī)酸的脫羧

D．糖原的分解

E．脂類分解

2．線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)是意味著：

A．線粒體氧化作用停止

B．線粒體膜ATP酶被抑制

C．線粒體三羧酸循環(huán)停止

D．線粒體能利用氧，但不能生成ATP

E．線粒體膜的鈍化變性

3．各種細(xì)胞色素在呼吸鏈中傳遞電子的順序是：

A．a(chǎn)→a3→b→c1→c→1/2O2

B．b→a→a3→c1→c→1/2O2

C．c1→c→b→a→a3→1/2O2

D．c→c1→aa3→b→1/2O2

E．b→c1→c→aa3→1/2O2

4．離體的完整線粒體中，在有可氧化的底物存時(shí)下，加入哪一種物質(zhì)可提高電子傳遞和氧氣攝入量：

A．更多的TCA循環(huán)的酶B．ADPC．FADH2D．NADH

5．下列氧化還原系統(tǒng)中標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位最高的是：

A．延胡索酸琥珀酸B．CoQ／CoQH2

＋2＋3＋C．細(xì)胞色素a（Fe ／Fe）D．NAD／NADH

6．勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí)ATP因消耗而大量減少，此時(shí)：

A．ADP相應(yīng)增加，ATP/ADP下降，呼吸隨之加快

B．ADP相應(yīng)減少，以維持ATP/ADP恢復(fù)正常

C．ADP大量減少，ATP/ADP增高，呼吸隨之加快

D．ADP大量磷酸化以維持ATP/ADP不變

E．以上都不對

7．呼吸鏈中的電子傳遞體中，不是蛋白質(zhì)而是脂質(zhì)的組分為：

A．NAD+B．FMNC．CoQD．Fe·S

8．氰化物中毒時(shí)，被抑制的是：

A．Cyt b

B．Cyt C1

C．Cyt C

D．Cyt a

E．Cyt aa3

9．肝細(xì)胞胞液中的NADH進(jìn)入線粒體的機(jī)制是：

A．肉堿穿梭

B．檸檬酸-丙酮酸循環(huán)

C．α-磷酸甘油穿梭

D．蘋果酸-天冬氨酸穿梭

E．丙氨酸-葡萄糖循環(huán)

二、多項(xiàng)選擇題 21

（在備選答案中有二個(gè)或二個(gè)以上是正確的，錯(cuò)選或未選全的均不給分）

1．NAD+的性質(zhì)包括：

A．與酶蛋白結(jié)合牢固

B．尼克酰胺部份可進(jìn)行可逆的加氫和脫氫

C．每次接受一個(gè)氫原子和一個(gè)電子

D．為不需氧脫氫酶的輔酶

2．鐵硫蛋白的性質(zhì)包括：

A．由Fe-S構(gòu)成活性中心

B．鐵的氧化還原是可逆的C．每次傳遞一個(gè)電子

D．與輔酶Q形成復(fù)合物存在3．蘋果酸天冬氨酸穿梭作用可以：

A．生成3個(gè)ATP

B．將線粒體外NADH所帶的氫轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體

C．蘋果酸和草酰乙酸可自由穿過線粒體內(nèi)膜

D．谷氨酸和天冬氨酸可自由穿過線粒體膜

4．氧化磷酸化的偶聯(lián)部位是：

A．復(fù)合體Ⅱ→泛醌

B．NADH→泛醌

C．Cyt b→Cyt c

D．復(fù)合體Ⅲ→1/2O

25．抑制氧化磷酸進(jìn)行的因素有：

A．CO

B．氰化物

C．異戊巴比妥

D．二硝基酚

6．下列關(guān)于解偶聯(lián)劑的敘述正確的是

A．可抑制氧化反應(yīng)

B．使氧化反應(yīng)和磷酸反應(yīng)脫節(jié)

C．使呼吸加快，耗氧增加

D．使ATP減少

7．不能攜帶胞液中的NADH進(jìn)入線粒體的物質(zhì)是：

A．肉堿

B．草酰乙酸

C．α-磷酸甘油

D．天冬氨酸

三、填空題31分

1．生物氧化有3種方式①②③。

2．ATP的產(chǎn)生有兩種方式，一種是__________，另一種是___________。

3．呼吸鏈的主要成份分為_________、_________、________、________和________。

4．在氧化的同時(shí)，伴有磷酸化的反應(yīng)，叫作___________，通?？缮蒧____________。

5．NADH呼吸鏈中氧化磷酸化的偶聯(lián)部位是__________、__________、_________。

6．磷酸甘油與蘋果酸經(jīng)穿梭后進(jìn)入呼吸鏈氧化，其P／O比分別為__________和 __________。

7．典型的呼吸鏈包括_________和_________兩種，這是根據(jù)接受代謝物脫下的氫的_________不同而區(qū)別的。

8．化學(xué)滲透學(xué)說主要論點(diǎn)認(rèn)為：呼吸鏈組分定位于_________內(nèi)膜上。其遞氫體有_________作用，因而造

成內(nèi)膜兩側(cè)的_________差，同時(shí)被膜上_________合成酶所利用、促使ADP + Pi → ATP

9.呼吸鏈包括4個(gè)氧化還原酶復(fù)合物，分別是___________、___________、___________、___________。

10．魚藤酮，抗霉素A，CNˉ、N3ˉ、CO，的抑制作用分別是_________，_________，和_________。

四、名詞解釋20分

1．生物氧化（biological oxidation）

2．呼吸鏈（respiratory chain）

3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）

4．磷氧比P/O（P/O）

5．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）

五、是非判斷題 10分

()1．琥珀酸脫氫酶的輔基FAD與酶蛋白之間以共價(jià)鍵結(jié)合。

()2．生物氧化只有在氧氣的存在下才能進(jìn)行。

(3．NADH和NADPH都可以直接進(jìn)入呼吸鏈。

()4．如果線粒體內(nèi)ADP濃度較低，則加入DNP將減少電子傳遞的速率。

()5．磷酸肌酸、磷酸精氨酸等是高能磷酸化合物的貯存形式，可隨時(shí)轉(zhuǎn)化為ATP供機(jī)體利用。

()6．解偶聯(lián)劑可抑制呼吸鏈的電子傳遞。

()7．電子通過呼吸鏈時(shí)，按照各組分氧還電勢依次從還原端向氧化端傳遞。

()8．NADPH / NADP+的氧還勢稍低于NADH / NAD+，更容易經(jīng)呼吸鏈氧化。

()9．ADP的磷酸化作用對電子傳遞起限速作用。

()10．ATP雖然含有大量的自由能，但它并不是能量的貯存形式。

在鐵硫蛋白中盡管有多個(gè)鐵原子的存在,但整個(gè)復(fù)合物一次只能接受一個(gè)電子以及傳遞一個(gè)電子,并且也是靠Fe3+ Fe2+狀態(tài)的循環(huán)變化傳遞電子。

第二篇：第6章--生物氧化習(xí)題

第六章 生物氧化習(xí)題

一、名詞解釋

1．生物氧化：有機(jī)物質(zhì)在生物體活細(xì)胞內(nèi)氧化分解，同時(shí)釋放能量的過程。氧化磷酸化：指底物脫下的2H經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞到分子氧形成水的過程中釋放出能量與ADP磷酸化生成 ATP的過程相偶聯(lián)生成ATP的方式。底物水平磷酸化：某些底物分子中含有高能磷酸鍵，可轉(zhuǎn)移至ADP生成ATP的過程。4呼吸鏈：代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子而生成水的全部體系稱呼吸鏈。高能化合物：在生物體內(nèi)隨水解反應(yīng)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可放出大量自由能的化合物成為高能化合物。磷氧比：指每消耗1mol氧原子所產(chǎn)生的ATP的物質(zhì)的量。電子傳遞抑制劑：能夠阻斷電子傳遞鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。8 解偶聯(lián)劑：具有解偶聯(lián)作用的化合物稱為解偶聯(lián)劑。氧化磷酸化抑制劑：是指直接作用于線粒體F0F1-ATP酶復(fù)合體中的F1組分而抑制ATP合成的一類化合物。F0F1-ATP合酶：位于線粒體內(nèi)膜基質(zhì)一邊，由F0和F1構(gòu)成的復(fù)合體。是一種ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子運(yùn)輸體，當(dāng)質(zhì)子順電化學(xué)梯度流動(dòng)時(shí)催化ATP的合成；當(dāng)沒有氫離子梯度通過質(zhì)子通道F0時(shí)，F(xiàn)1的作用是催化ATP的水解。

二、選擇題

1．生物氧化的底物是：（D）

A、無機(jī)離子 B、蛋白質(zhì) C、核酸 D、小分子有機(jī)物 2．除了哪一種化合物外，下列化合物都含有高能鍵？（D）

A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、磷酸肌酸 C、ADP D、G-6-P E、1,3-二磷酸甘油酸 3．下列哪一種氧化還原體系的氧化還原電位最大？（C）

A、延胡羧酸→丙酮酸 B、CoQ(氧化型)→CoQ(還原型)C、Cyta Fe→Cyta Fe2+

3+

D、Cytb Fe→Cytb Fe

3+2+

E、NAD→NADH

+4．呼吸鏈的電子傳遞體中，不是蛋白質(zhì)而是脂質(zhì)的組分是：（D）

A、NAD+ B、FMN C、FE、S D、CoQ E、Cyt 5．2,4－二硝基苯酚抑制細(xì)胞的功能,可能是由于阻斷下列哪一種生化作用而引起?（E）

A、NADH脫氫酶的作用 B、電子傳遞過程 C、氧化磷酸化 D、三羧酸循環(huán) E、電子傳遞與氧化磷酸化的偶聯(lián)過程

6．能使線粒體電了傳遞與氧化磷酸化解偶聯(lián)的試劑是：（A）A、2，4-二硝基苯酚 B、寡霉素 C、一氧化碳 D、氰化物 7．呼吸鏈的各細(xì)胞色素在電子傳遞中的排列順序是：（D）

A、c1→b→c→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 D、b→c1→c→aa3→O2 8．在呼吸鏈中，將復(fù)合物I、復(fù)合物II與細(xì)胞色素系統(tǒng)連接起來的物質(zhì)是什么？（C）

A、FMN B、Fe·S蛋白 C、CoQ D、Cytb 9．下述那種物質(zhì)專一的抑制F0因子？（C）

A、魚藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、氰化物 10．下述分子哪種不屬于高能磷酸化合物：（C）

A、ADP B、磷酸烯醇式丙酮酸 C、乙酰COA D、磷酸肌酸

11．細(xì)胞色素c是——：（C）

A、一種小分子的有機(jī)色素分子 B、是一種無機(jī)色素分子 C、是一種結(jié)合蛋白質(zhì) D、是一種多肽鏈

12．下列哪種物質(zhì)抑制呼吸鏈的電子由NADH向輔酶Q的傳遞：（B）

A、抗霉素A B、魚藤酮 C、一氧化碳 D、硫化氫 13．下列哪個(gè)部位不是偶聯(lián)部位：（B）

A、FMN→CoQ B、NADH→FMN C、b→c D、a1a3→O2 14．ATP的合成部位是：（B）

A、OSCP B、F1因子 C、F0因子 D、任意部位 15．目前公認(rèn)的氧化磷酸化理論是：（C）

A、化學(xué)偶聯(lián)假說 B、構(gòu)象偶聯(lián)假說 C、化學(xué)滲透假說 D、中間產(chǎn)物學(xué)說 16．下列代謝物中氧化時(shí)脫下的電子進(jìn)入FADH2電子傳遞鏈的是：（D）A、丙酮酸 B、蘋果酸 C、異檸檬酸 D、琥珀酸 17．下列呼吸鏈組分中氧化還原電位最高的是：（C）

A、FMN B、Cytb C、Cytc D、Cytc1 18．ATP含有幾個(gè)高能鍵：（B）

A、1個(gè) B、2個(gè) C、3個(gè) D、4個(gè) 19．在使用解偶聯(lián)劑時(shí)，線粒體內(nèi)膜：（B）

A、膜電勢升高 B、膜電勢降低 C、膜電勢不變 D、兩側(cè)pH升高 20．線粒體電子傳遞鏈各組分：（C）

A、均存在于酶復(fù)合體中 B、只能進(jìn)行電子傳遞

C、氧化還原電勢一定存在差異 D、即能進(jìn)行電子傳遞，也能進(jìn)行氫的傳遞

二、填空題

1．生物氧化是 有機(jī)分子 在細(xì)胞中 氧化分解，同時(shí)產(chǎn)生 可利用的能量 的過程。

02．反應(yīng)的自由能變化用 △G 來表示，標(biāo)準(zhǔn)自由能變化用 G 表示，生物化學(xué)中pH7.0時(shí)

0' 的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化則表示為 G。

3．高能磷酸化合物通常是指水解時(shí) 釋放的自由能大于20.92kJ/mol 的化合物，其中重要的是 ATP，被稱為能量代謝的 流通貨幣。

4．真核細(xì)胞生物氧化的主要場所是 線粒體，呼吸鏈和氧化磷酸化偶聯(lián)因子都定位于 線粒體內(nèi)膜。

5．由NADH→O2的電子傳遞中，釋放的能量足以偶聯(lián)ATP合成的3個(gè)部位是 NADH-CoQ、Cytb-Cytc 和 Cyta-a3-O2。6．魚藤酮、抗霉素A和CN、N3、CO的抑制部位分別是 復(fù)合體I、復(fù)合體III 和 復(fù)合體IV。

7．解釋電子傳遞氧化磷酸化機(jī)制有三種假說，其中 化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說 得到多數(shù)人的支持。8．生物體內(nèi)ATP的生成方式為 氧化磷酸化 和 底物水平磷酸化。

9．人們常見的解偶聯(lián)劑是 2，4－二硝基苯酚，其作用機(jī)理是 破壞H電化學(xué)梯度。10．NADH經(jīng)電子傳遞和氧化磷酸化可產(chǎn)生 2.5 個(gè)ATP，琥珀酸可產(chǎn)生 1.5 個(gè)ATP。11．當(dāng)電子從NADH經(jīng) 呼吸鏈 傳遞給氧時(shí)，呼吸鏈的復(fù)合體可將 3 對H從 內(nèi)膜內(nèi)側(cè) 泵到內(nèi)膜外側(cè)，從而形成H的 電化學(xué) 梯度，當(dāng)一對H經(jīng) F1-F0復(fù)合體 回到線粒體 時(shí)，可產(chǎn)生 1 個(gè)ATP。

12．F1-F0復(fù)合體由 2 部分組成，其F1的功能是 合成ATP，F(xiàn)0的功能是 H通道和整個(gè)復(fù)合體的基底，連接頭部和基部的蛋白質(zhì)叫 OSCP。寡霉素 可抑制該復(fù)合體的功能。13．動(dòng)物線粒體中，外源NADH可經(jīng)過 穿梭 系統(tǒng)轉(zhuǎn)移到呼吸鏈上，這種系統(tǒng)有 種，分別為 α－磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 和 蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)。

14、H2S使人中毒機(jī)理是 與氧化態(tài)的細(xì)胞色素aa3結(jié)合，阻斷呼吸鏈。

15、細(xì)胞色素aa3輔基中的鐵原子有（5）結(jié)合配位鍵，它還保留（1）游離配位鍵，所以能和（O2）結(jié)合，也能與（CO）、（CN）結(jié)合而使電子傳遞受到抑制。

16、線粒體內(nèi)膜外側(cè)的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是（NAD）；而線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是（FAD）。

三、是非題

1．在生物圈中，能量從光養(yǎng)生物流向化養(yǎng)生物，而物質(zhì)在二者之間循環(huán)。（√）2．磷酸肌酸是高能磷酸化合物的貯存形式，可隨時(shí)轉(zhuǎn)化為ATP供機(jī)體利用。（√）3．解偶聯(lián)劑可抑制呼吸鏈的電子傳遞。（×）

4．電子通過呼吸鏈時(shí)，按照各組分的氧化還原電勢依次從還原端向氧化端傳遞。（√）5．生物化學(xué)中的高能鍵是指水解斷裂時(shí)釋放較多自由能的不穩(wěn)定鍵。（√）6．NADPH/NADP的氧化還原電勢稍低于NADH/NAD，更容易經(jīng)呼吸鏈氧化。（×）7．植物細(xì)胞除了有對CN敏感的細(xì)胞色素氧化酶外，還有抗氰的末端氧化酶。（√）8．ADP的磷酸化作用對電子傳遞起限速作用。（√）

五、問答題

1．生物氧化的特點(diǎn)和方式是什么？

答：特點(diǎn)：常溫、酶催化、多步反應(yīng)、能量逐步釋放、放出的能量貯存于特殊化合物。方式：單純失電子、脫氫、加水脫氫、加氧。

2．線粒體呼吸鏈的組成成分有哪些，各有什么功能？

答：線粒體呼吸鏈的組分實(shí)質(zhì)上包括：4種鑲嵌在線粒體內(nèi)膜上中的酶的復(fù)合體（I、II、III、IV），1個(gè)由單亞基組成、位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)的膜外周蛋白細(xì)胞色素C，1個(gè)活動(dòng)性強(qiáng)的非蛋白質(zhì)組分輔酶Q。在四個(gè)酶復(fù)合體中，有3個(gè)是質(zhì)子泵（I、III、IV），在電子傳遞過程中可將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜泵到線粒體膜間隙中。線粒體電子傳遞鏈有2個(gè)電子入口，一個(gè)是NADH，一個(gè)是FADH2，末端氧化酶是細(xì)胞色素aa3，最終電子受體是氧。

-+

+

+

+

+

++

-－3．簡述化學(xué)滲透學(xué)說。

答：(1)呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜中是間隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反應(yīng)是定向的。

(2)遞氫體有氫泵的作用，當(dāng)遞氫體從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從NADH+H傳來的氫后，可將其中的電子（2e）傳給位于其后的電子傳遞體，而將兩個(gè)H質(zhì)子從內(nèi)膜泵出到膜外側(cè)，在電子傳遞過程中，每傳遞一對電子就泵出6個(gè)H質(zhì)子。

(3)內(nèi)膜對H不能自由通過，泵出膜的外側(cè)H不能自由返回膜內(nèi)側(cè)，因而使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的H質(zhì)子濃度高于內(nèi)側(cè)，造成H質(zhì)子濃度的跨膜梯度,這種H質(zhì)子梯度和電位梯度就是質(zhì)子返回內(nèi)膜的一種動(dòng)力。

(4)H通過ATP酶的特殊途徑，返回到基質(zhì)，使質(zhì)子發(fā)生逆向回流。由于H濃度梯度。4．DNP作為解偶聯(lián)劑的作用實(shí)質(zhì)是什么？

答：DNP能將線粒體氧化磷酸化和電子傳遞兩個(gè)過程解偶聯(lián)。DNP是一種疏水性物質(zhì)，可以在膜中自由移動(dòng)；又是一種弱酸，可以解離出質(zhì)子。DNP通過在線粒體內(nèi)膜上的自由移動(dòng)，將線粒體電子傳遞過程中泵出的質(zhì)子再帶回線粒體內(nèi)，嚴(yán)重破壞線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，從而切斷氧化磷酸化合成ATP的驅(qū)動(dòng)力。但由于DNP不影響電子傳遞鏈本身的功能，因此，DNP存在時(shí)線粒體電子傳遞可以照常進(jìn)行。

5、繪圖表示電子傳遞鏈的過程？P.138

6、常見呼吸鏈中電子傳遞抑制劑有哪些？它們的作用機(jī)理是什么？

答：（1）魚藤酮、阿米妥、以及殺粉蝶菌素，它們的作用是阻斷電子由NADH向輔酶Q的傳遞。魚藤酮是從熱帶植物的根中提取出來的化合物，它能和NADH脫氫酶牢固結(jié)合，因而能阻斷呼吸鏈的電子傳遞。魚藤酮對黃素蛋白不起作用，所以魚藤酮可以用來鑒別NADH呼吸鏈與FADH2呼吸鏈。阿米妥的作用與魚藤酮相似，但作用較弱，可用作麻醉藥。殺粉蝶菌素A是輔酶Q的結(jié)構(gòu)類似物，由此可以與輔酶Q相競爭，從而抑制電子傳遞。

（2）抗霉素A是從鏈霉菌分離出的抗菌素，它抑制電子從細(xì)胞色素b到細(xì)胞色素c1的傳遞作用。

（3）氰化物、一氧化碳、疊氮化合物及硫化氫可以阻斷電子細(xì)胞色素aa3向氧的傳遞作用，這也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。

7、簡述ATP的生理作用。

答：（1）是機(jī)體能量的暫時(shí)貯存形式：在生物氧化中，ADP能將呼吸鏈上電子傳遞過程中所釋放的電化學(xué)能以磷酸化生成ATP的方式貯存起來，因此ATP是生物氧化中能量的暫時(shí)貯存形式。

（2）是機(jī)體其它能量形式的來源：ATP分子內(nèi)所含有的高能鍵可轉(zhuǎn)化成其它能量形式，以維持機(jī)體的正常生理機(jī)能，例如可轉(zhuǎn)化成機(jī)械能、生物電能、熱能、滲透能、化學(xué)合成能等。體內(nèi)某些合成反應(yīng)不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作為能量的直接來源。如糖原合成需UTP供能；磷脂合成需CTP供能；蛋白質(zhì)合成需GTP供能。這些三磷酸核苷分子中的高能磷酸鍵并不是在生物氧化過程中直接生成的，而是來源于ATP。

（3）可生成cAMP參與激素作用：ATP在細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶催化下，可生成cAMP，作+

+ +

+

+ +

+ +-+

+ 為許多肽類激素在細(xì)胞內(nèi)體現(xiàn)生理效應(yīng)的第二信使。

六、論述

利用所學(xué)知識，解釋下圖中能量與氧消耗的機(jī)理。

答：（1）氧消耗速度顯示電子傳遞速度，ATP合成速度顯示氧化磷酸化。ADP和磷酸是氧化磷酸化的底物，琥珀酸是產(chǎn)生FADH2的底物。

圖1：氧消耗曲線顯示，在含有線粒體（完整電子傳遞鏈）的反應(yīng)系統(tǒng)中加入ADP和磷酸，電子傳遞速度沒有什么變化；當(dāng)加入琥珀酸，氧消耗大幅度增加。說明電子傳遞需要電子供體（底物）。加入呼吸鏈抑制劑CN-完全抑制了電子傳遞。ATP合成曲線和氧消耗曲線一致，說明只有ADP和磷酸是不能合成ATP的，ATP的合成依賴于電子傳遞的進(jìn)行。

圖2：ATP合成曲線顯示，僅有琥珀酸時(shí)ATP無法合成，只有當(dāng)ATP合成底物ADP和磷酸也加入時(shí)，才合成ATP。加入氧化磷酸化抑制劑寡霉素可以抑制氧化磷酸化，但同時(shí)氧消耗也同步降低，說明氧化磷酸化對電子傳遞有重要影響。

ATP的合成依賴于電子傳遞的進(jìn)行，反過來又作用于電子傳遞的現(xiàn)象說明線粒體電子傳遞和氧化磷酸化之間存在偶聯(lián)關(guān)系。

（2）DNP為解偶聯(lián)劑，可以使氧化磷酸化和電子傳遞兩個(gè)過程分離。因?yàn)镈NP是一種疏水性物質(zhì)，可以在膜中自由移動(dòng)；它又是一種弱酸，可以解離出質(zhì)子，將內(nèi)膜外側(cè)的質(zhì)子運(yùn)回到膜內(nèi)側(cè)，破壞了跨膜的質(zhì)子梯度，從而使線粒體的氧化磷酸化因?yàn)闆]有驅(qū)動(dòng)力而不能進(jìn)行。DNP存在時(shí)電子傳遞可以照常進(jìn)行，因此氧消耗繼續(xù)增加。

氧消耗琥珀酸ADP+Pi寡霉素DNP氧消耗ATP合成ATP合成反應(yīng)時(shí)間圖 2

第三篇：知識要點(diǎn) 第七單元 生物氧化

第七單元生物氧化

一、生物能學(xué)的幾個(gè)概念

（一）化學(xué)反應(yīng)中的自由能變化及其意義

1.化學(xué)反應(yīng)中的自由能

自由能：在一個(gè)體系中，能夠用來做有用功的那一部分能量稱自由能，用符號G表示。在恒溫、恒壓下進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)，其產(chǎn)生有用功的能力可以用反應(yīng)前后自由能的變化來衡量。

自由能的變化：△G = G 產(chǎn)物 — G反應(yīng)物 = △H_ T△S

△G 代表體系的自由能變化，△H代表體系的焓變化，T代表體系的絕對溫度，△S代表體系的熵變化。

焓與熵都是體系的狀態(tài)函數(shù)。

焓代表體系的內(nèi)能與壓力P乘以體積V之和：H = U + PV，dH=dU + PdV + VdP熵代表體系中能量的分散程度，也就是體系的無序程度：△S=dQ／T，△S= △S體系+△S環(huán)境，只有△S≥0，過程才能自發(fā)進(jìn)行。

2.△G是判斷一個(gè)過程能否自發(fā)進(jìn)行的根據(jù)

△G<0，反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行，能做有用功。

△G>0，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行，必須供給能量。

△G=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。

一個(gè)放熱反應(yīng)(或吸熱反應(yīng))的總熱量的變化（△H），不能作為此反應(yīng)能否自發(fā)進(jìn)行的判據(jù)，只有自由能的變化才是唯一準(zhǔn)確的指標(biāo)。

△G<0僅是反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行的必要條件，有的反應(yīng)還需催化劑才能進(jìn)行，催化劑（酶）只能催化自由能變化為負(fù)值的反應(yīng)，如果一個(gè)反應(yīng)的自由能變化為正值，酶也無能為力。當(dāng)△G為正值時(shí)，反應(yīng)體系為吸能反應(yīng)，此時(shí)只有與放能反應(yīng)相偶聯(lián)，反應(yīng)才能進(jìn)行。

3.標(biāo)準(zhǔn)自由能變化及其與化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)的關(guān)系

aA+bB → cC+dD

標(biāo)準(zhǔn)自由內(nèi)能變化：在規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)條件下的自由能變化，用△G°表示。

標(biāo)準(zhǔn)條件：25℃，參加反應(yīng)的物質(zhì)的濃度都是1mol∕L（氣體則是1大氣壓）。若同時(shí)定義pH =7.0，則標(biāo)準(zhǔn)自由能變化用△G°′表示。△G°′=－GTln K/

K/是化學(xué)反應(yīng)的平衡常數(shù)，因此，△G°/也是一個(gè)常數(shù)。常見物質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)生成自由能△G°′已經(jīng)列在各種化學(xué)手冊中，可以根據(jù)△G°′=-RT lnK的公式求出平衡常數(shù)K′?！鱃 o / 和△G實(shí)際上是兩個(gè)不同條件下的自由能變化值。

（1）△G o /是標(biāo)準(zhǔn)條件下的自由能變化，既反應(yīng)物A、B、C、D的起始濃度都為1mol/L，溫度為25℃，pH=7.0時(shí)的△G。每一個(gè)化學(xué)反應(yīng)都有其特定的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化（既△G o /），是一個(gè)固定值，△G是任意給定條件下的自由能變化，它是反應(yīng)物A、B、C、D的起始濃度、溫

度、pH的狀態(tài)函數(shù)，在一個(gè)自發(fā)進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)中，自由能總是在降低，△G總是負(fù)值，隨著反應(yīng)向平衡點(diǎn)的趨近，△G的絕對值逐漸縮小，直到為0。

（2）從△G o / =-RT lnK/，可以求出K/及△G o /，根據(jù)△G o /、△G 與K/可以判斷任何條件下反應(yīng)進(jìn)行的方向及程度。

（二）自由能變化的可加和性

在偶聯(lián)的幾個(gè)化學(xué)反應(yīng)中，自由能的總變化等于每一步反應(yīng)自由能變化的總和。因此，一個(gè)熱力學(xué)上不能進(jìn)行的反應(yīng)，可與其它反應(yīng)偶聯(lián)，驅(qū)動(dòng)整個(gè)反應(yīng)進(jìn)行。此類反應(yīng)在生物體內(nèi)是很普遍的。

二、高能磷酸化合物

高能化合物：水解時(shí)釋放5000卡/mol及以上自由能的化合物。

高能磷酸化合物：水解每摩爾磷酸基能釋放5000cal以上能量的磷酸化合物。

（一）高能化合物的類型

1.磷氧鍵型。

（1）?；姿峄衔?/p>

3-磷酸甘油酸磷酸，乙酰磷酸，氨甲酰磷酸，酰基腺苷酸，氨酰腺苷酸。

（2）焦磷酸化合物。

無機(jī)焦磷酸，ATP，ADP。

（3）烯醇式磷酸化合物

磷酸烯醇式丙酮酸。

2.氮磷鍵型

磷酸肌酸，磷酸精氨酸。

3.硫酯鍵型

3＇-磷酸腺苷-5＇-磷酰硫酸，酰基輔酶A。

4.甲硫鍵型

S-腺苷甲硫氨酸。

（二）ATP的特殊的作用

1.是細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)能反應(yīng)和需能反應(yīng)的化學(xué)偶聯(lián)劑

2.在磷酸基轉(zhuǎn)移中的作用。

如已糖激酶：Glc+ATP→G-6-P+ADP。甘油激酶：甘油+ATP→3一磷酸甘油+ADP。

（三）磷酸肌酸、磷酸精氨酸的儲(chǔ)能作用

磷酸肌酸是易興奮組織（如肌肉、腦、神經(jīng)）唯一的能起暫時(shí)儲(chǔ)能作用的物質(zhì)。磷酸精氨酸是無脊椎動(dòng)物肌肉中的儲(chǔ)能物質(zhì)。

三、生物氧化、氧化電子傳遞鏈和氧化磷酸化作用

（一）生物氧化的概念和特點(diǎn)。

糖，脂，蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解，生成CO2，H2O并釋放出能量，這個(gè)過程

稱生物氧化。生物氧化是需氧細(xì)胞呼吸代謝過程中的一系列氧化還原作用，又稱細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸。其特點(diǎn)是反應(yīng)條件溫和，多步反應(yīng)，逐步放能。生物氧化在活細(xì)胞中進(jìn)行，pH中性，反應(yīng)條件溫和，一系列酶和電子傳遞體參與氧化過程，逐步氧化，逐步釋放能量，轉(zhuǎn)化成ATP。真核細(xì)胞，生物氧化多在線粒體內(nèi)進(jìn)行，在不含線粒體的原核細(xì)胞中，生物氧化在細(xì)胞膜上進(jìn)行。

生物氧化分為三個(gè)階段，第一階段：多糖，脂，蛋白質(zhì)等分解為構(gòu)造單位——單糖、甘油與脂肪酸、氨基酸，該階段幾乎不釋放化學(xué)能。第二階段：構(gòu)造單位經(jīng)糖酵解、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化等各自的降解途徑分解為丙酮酸、乙酰CoA等少數(shù)幾種共同的中間代謝物物，這些共同的中間代謝物在不同種類物質(zhì)的代謝間起著樞紐作用。該階段釋放少量的能量。第三階段：丙酮酸、乙酰CoA等經(jīng)過三羧酸循環(huán)徹底氧化為CO2、H2O。釋放大量的能量。

在第二、第三階段中，氧化脫下的電子（H—）經(jīng)過一個(gè)氧化的電子傳遞過程（氧化電子傳遞鏈）最終傳給O2，并生成ATP，以這種方式生成ATP的作用稱為氧化磷酸化作用，它是一種很重要的將生物氧化和能量生成相偶連的機(jī)制。

生物氧化的終產(chǎn)物是CO2和H2O，CO2的形成是通過三羧酸循環(huán)過程，H2O則是在電子傳遞過程的最后階段生成。

（二）氧化電子傳遞過程

生物氧化過程中形成的還原型輔酶（NADH和FADH2），通過電子傳遞途徑，使其重新氧化，此過程稱為電子傳遞過程。在電子傳遞過程中，還原型輔酶中的氫以負(fù)質(zhì)子（H）形式脫下，其電子經(jīng)一系列的電子傳遞體（電子傳遞鏈）轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移到分子氧上，質(zhì)子和離子型氧結(jié)合生成H2O。

1.氧化電子傳遞鏈

由NADH到O2的氧化電子傳遞鏈主要包括FMN、輔酶Q（CoQ）、細(xì)胞色素b、c1、c、a,a3及一些鐵硫蛋白。氧化電子傳遞鏈位于原核生物的質(zhì)膜上，真核生物中位于線粒體的內(nèi)膜上。電子載體的標(biāo)準(zhǔn)勢能△G o /是逐步下降的，電子沿著電勢升高的方向流動(dòng)。其中有三個(gè)部位的勢能落差△G較大，足以形成ATP（ADP磷酸化需要的自由能=7.3Kal/mol.）。這三個(gè)部位正好是氧化磷酸化部位。細(xì)胞內(nèi)供能物質(zhì)的徹底氧化產(chǎn)物是CO2、H2O其中CO2主要是在三羥酸循環(huán)中產(chǎn)生，水是在電子傳遞過程的最后階段產(chǎn)生。

2.電子傳遞鏈的酶和電子載體

呼吸鏈中的電子載體都是和蛋白質(zhì)結(jié)合存在（包括NAD+、FMN、鐵硫中心、細(xì)胞色素）。這些蛋白質(zhì)大都是水不溶性的，嵌在線粒體的內(nèi)膜上。

（1）NAD+和NADP+

脫氫酶分別與NAD+或NADP+結(jié)合，催化底物脫氫，這類酶稱為與NAD（P）相關(guān)的脫氫酶，多數(shù)脫氫酶以NAD+為輔酶，少數(shù)以NADP+為輔酶（如G-6-P脫氫酶）少數(shù)酶能以NAD+或NADP+兩種輔酶（Glu脫氫酶）。

（2）NADH脫氫酶以及其它黃素蛋白酶類

NADH脫氫酶含F(xiàn)MN輔基，鐵-硫中心。鐵硫中心鐵的價(jià)態(tài)變化（Fe3+→Fe2+）可以將電子從FMN輔基上轉(zhuǎn)移到呼吸鏈下一成員輔酶Q上。含有核黃素輔基的酶還包括琥珀酸脫氫酶、脂酰CoA脫氫酶等。

（3）輔酶Q（泛醌）

電子傳遞鏈上唯一的非蛋白質(zhì)成分。輔酶Q在線粒體中有兩種存在形式：膜結(jié)合型、游離型。輔酶Q不僅可以接受FMN上的氫（NADH脫氫酶），還可以接受線粒體FADH2上的氫（如琥珀酸脫氫酶、脂酰CoA脫氫酶以及其它黃素酶類）。

（4）細(xì)胞色素類

細(xì)胞色素類是含鐵的電子傳遞體，鐵原子處于卟啉的結(jié)構(gòu)中心，構(gòu)成血紅素。細(xì)胞色素類是呼吸鏈中將電子從輔酶Q傳遞到O2的專一酶類。線粒體的電子傳遞鏈至少含有5種不同的細(xì)胞色素：b、c、c1、.a、a3，細(xì)胞色素b有兩種存在形式：b562、b566，細(xì)胞色素c是唯一可溶性的細(xì)胞色素，同源性很強(qiáng)，可作為生物系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的一個(gè)指標(biāo)。細(xì)胞色素a、a3是以復(fù)合物的形式存在，又稱細(xì)胞色素氧化酶，將電子從細(xì)胞色素c傳到分子O2。

3.電子傳遞抑制劑

阻斷呼吸鏈中某一部位的電子傳遞，主要有魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素等，可阻斷電子由NADH向CoQ傳遞。抗霉素A，抑制電子從細(xì)胞色素b向細(xì)胞色素c1傳遞。氰化物、硫化氫、疊氮化物、CO等，阻斷電子從細(xì)胞色素aa3 向O2傳遞。

（三）氧化磷酸化作用

1.幾個(gè)概念

氧化磷酸化作用：電子沿著氧化電子傳遞鏈傳遞的過程中所伴隨的將ADP磷酸化為ATP的作用，或者說是ATP的生成與氧化電子傳遞鏈相偶聯(lián)的磷酸化作用。

底物水平磷酸化作用：是指ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（如PEP）上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。

P/O比：一對電子通過呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)。NADH→3ATP，F(xiàn)ADH2→2ATP 呼吸控制：ADP作為關(guān)鍵物質(zhì)，對氧化磷酸化的調(diào)節(jié)作用稱為呼吸控制。

解偶聯(lián)劑（2.4—硝基苯酚）：電子傳遞過程和ATP形成過程相分離，電子傳遞仍可進(jìn)行，但不能形成ATP。

氧化磷酸化抑制劑：抑制O2的利用和ATP的形成。

2.氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理

伴隨著呼吸鏈電子傳遞過程發(fā)生的ATP的合成稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物體內(nèi)的糖、脂肪、蛋白質(zhì)氧化分解，并合成ATP的主要方式。

英國生物化學(xué)家Peter Mitchell于1961年提出的關(guān)于解釋呼吸鏈電子傳遞與氧化磷酸化作用偶聯(lián)機(jī)制的一種假說。其基本觀點(diǎn)是：電子經(jīng)呼吸鏈傳遞釋放的能量，將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜的外側(cè)，在膜兩側(cè)形成電化學(xué)梯度而積蓄能量，當(dāng)質(zhì)子順此梯度經(jīng)ATP合成酶F0通道回流時(shí)，F(xiàn)1催化ADP與Pi結(jié)合，形成ATP。NADH·H+生物氧化時(shí)的磷氧比值為2.5，F(xiàn)ADH2的磷

氧比值為1.5。氧化磷酸化作用的機(jī)制，已有十分收入納入的研究。

第四篇：生物化學(xué)第七章 生物氧化

第七章 生物氧化

一、生物氧化的概念和特點(diǎn)：

物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解并釋放出能量的過程稱為生物氧化。與體外燃燒一樣，生物氧化也是一個(gè)消耗O2，生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程。但與體外燃燒不同的是，生物氧化過程是在37℃，近于中性的含水環(huán)境中，由酶催化進(jìn)行的；反應(yīng)逐步釋放出能量，相當(dāng)一部分能量以高能磷酸酯鍵的形式儲(chǔ)存起來。

二、線粒體氧化呼吸鏈：

在線粒體中，由若干遞氫體或遞電子體按一定順序排列組成的，與細(xì)胞呼吸過程有關(guān)的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)體系稱為呼吸鏈。這些遞氫體或遞電子體往往以復(fù)合體的形式存在于線粒體內(nèi)膜上。主要的復(fù)合體有：

1． 復(fù)合體Ⅰ（NADH-泛醌還原酶）：由一分子NADH還原酶（FMN），兩分子鐵硫蛋白（Fe-S）和一分子CoQ組成，其作用是將（NADH+H+）傳遞給CoQ。

鐵硫蛋白分子中含有非血紅素鐵和對酸不穩(wěn)定的硫。其分子中的鐵離子與硫原子構(gòu)成一種特殊的正四面體

結(jié)構(gòu)，稱為鐵硫中心或鐵硫簇，鐵硫蛋白是單電子傳遞體。泛醌（CoQ）是存在于線粒體內(nèi)膜上的一種脂溶性醌類化合物。分子中含對苯醌結(jié)構(gòu)，可接受二個(gè)氫原子而轉(zhuǎn)變成對苯二酚結(jié)構(gòu)，是一種雙遞氫體。

2． 復(fù)合體Ⅱ（琥珀酸-泛醌還原酶）：由一分子琥珀酸脫氫酶（FAD），兩分子鐵硫蛋白和兩分子Cytb560組成，其作用是將FADH2傳遞給CoQ。

細(xì)胞色素類：這是一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)，為單電子傳遞體。細(xì)胞色素可存在于線粒體內(nèi)膜，也可存在于微粒體。存在于線粒體內(nèi)膜的細(xì)胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；而存在于微粒體的細(xì)胞色素有CytP450和Cytb5。

3． 復(fù)合體Ⅲ（泛醌-細(xì)胞色素c還原酶）：由兩分子Cytb（分別為Cytb562和Cytb566），一分子Cytc1和一分子鐵硫蛋白組成，其作用是將電子由泛醌傳遞給Cytc。

4． 復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）：由一分子Cyta和一分子Cyta3組成，含兩個(gè)銅離子，可直接將電子傳遞給氧，故Cytaa3又稱為細(xì)胞色素c氧化酶，其作用是將電子由Cytc傳遞給氧。

三、呼吸鏈成分的排列順序：

由上述遞氫體或遞電子體組成了NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈兩條呼吸鏈。

1．NADH氧化呼吸鏈：其遞氫體或遞電子體的排列順序?yàn)椋篘AD+ →[ FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。丙酮酸、α-酮戊二酸、異檸檬酸、蘋果酸、β-羥丁酸、β-羥脂酰CoA和谷氨酸脫氫后經(jīng)此呼吸鏈遞氫。

2．琥珀酸氧化呼吸鏈：其遞氫體或遞電子體的排列順序?yàn)椋?[ FAD(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。琥珀酸、3-磷酸甘油（線粒體）和脂酰CoA脫氫后經(jīng)此呼吸鏈遞氫。

四、生物體內(nèi)能量生成的方式：

1．氧化磷酸化：在線粒體中，底物分子脫下的氫原子經(jīng)遞氫體系傳遞給氧，在此過程中釋放能量使ADP磷酸化生成ATP，這種能量的生成方式就稱為氧化磷酸化。

2．底物水平磷酸化：直接將底物分子中的高能鍵轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP分子中的末端高能磷酸鍵的過程稱為底物水平磷酸化。

五、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位：

每消耗一摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷的摩爾數(shù)稱為P/O比值。當(dāng)?shù)孜锩摎湟訬AD+為受氫體時(shí)，P/O比值約為3；而當(dāng)?shù)孜锩摎湟訤AD為受氫體時(shí)，P/O比值約為2。故NADH氧化呼吸鏈有三個(gè)生成ATP的偶聯(lián)部位，而琥珀酸氧化呼吸鏈只有兩個(gè)生成ATP的偶聯(lián)部位。

六、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制：

目前公認(rèn)的機(jī)制是1961年由Mitchell提出的化學(xué)滲透學(xué)說。這一學(xué)說認(rèn)為氧化呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，當(dāng)氧化反應(yīng)進(jìn)行時(shí)，H+通過氫泵作用（氧化還原袢）被排斥到線粒體內(nèi)膜外側(cè)（膜間腔），從而形成跨膜pH梯度和跨膜電位差。這種形式的能量，可以被存在于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基團(tuán)，并與ADP結(jié)合而合成ATP。

在電鏡下，ATP合酶分為三個(gè)部分，即頭部，柄部和基底部。但如用生化技術(shù)進(jìn)行分離，則只能得到F0（基底部+部分柄部）和F1（頭部+部分柄部）兩部分。ATP合酶的中心存在質(zhì)子通道，當(dāng)質(zhì)子通過這一通道進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)，其能量被頭部的ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。

七、氧化磷酸化的影響因素：

1．ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，當(dāng)ATP/ADP比值升高時(shí)，則氧化磷酸化速度減慢。

2．甲狀腺激素：甲狀腺激素可以激活細(xì)胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。

3．藥物和毒物：

⑴呼吸鏈的抑制劑：能夠抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或毒物稱為呼吸鏈的抑制劑。能夠抑制第一位點(diǎn)的有異戊巴比妥、粉蝶霉素A、魚藤酮等；能夠抑制第二位點(diǎn)的有抗霉素A和二巰基丙醇；能夠抑制第三位點(diǎn)的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制還原型Cytaa3-Fe2+。

⑵解偶聯(lián)劑：不抑制呼吸鏈的遞氫或遞電子過程，但能使氧化產(chǎn)生的能量不能用于ADP的磷酸化的試劑稱為解偶聯(lián)劑。其機(jī)理是增大了線粒體內(nèi)膜對H+的通透性，使H+的跨膜梯度消除，從而使氧化過程釋放的能量不能用于ATP的合成反應(yīng)。主要的解偶聯(lián)劑有2,4-二硝基酚。

⑶氧化磷酸化的抑制劑：對電子傳遞和ADP磷酸化均有抑制作用的藥物和毒物稱為氧化磷酸化的抑制劑，如寡霉素。

八、高能磷酸鍵的類型：

生物化學(xué)中常將水解時(shí)釋放的能量>20kJ/mol的磷酸鍵稱為高能磷酸鍵，主要有以下幾種類型：

1．磷酸酐鍵：包括各種多磷酸核苷類化合物，如ADP，ATP等。

2．混合酐鍵：由磷酸與羧酸脫水后形成的酐鍵，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。

3．烯醇磷酸鍵：見于磷酸烯醇式丙酮酸中。

4．磷酸胍鍵：見于磷酸肌酸中，是肌肉和腦組織中能量的貯存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸鍵不能被直接利用，而必須先將其高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ATP，才能供生理活動(dòng)之需。這一反應(yīng)過程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。

九、線粒體外NADH的穿梭：

胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和ATP。

1．磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：這一系統(tǒng)以3-磷酸甘油和磷酸二羥丙酮為載體，在兩種不同的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，將胞液中NADH的氫原子帶入線粒體中，交給FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。因此，如NADH通過此穿梭系統(tǒng)帶一對氫原子進(jìn)入線粒體，則只得到2分子ATP。

2．蘋果酸穿梭系統(tǒng)：此系統(tǒng)以蘋果酸和天冬氨酸為載體，在蘋果酸脫氫酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的催化下。將胞液中NADH的氫原子帶入線粒體交給NAD+，再沿NADH氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。因此，經(jīng)此穿梭系統(tǒng)帶入一對氫原子可生成3分子ATP。

第五篇：生物化學(xué)[第七章生物氧化]課程復(fù)習(xí)

第七章 生物氧化

糖、脂肪、蛋白質(zhì)這些有機(jī)分子在氧化分解過程中伴有代謝物脫氫、還原型輔酶NADH或FADH2的生成。還原型輔酶NADH或FADH2所攜帶的氫離子和電子通

過電子傳遞鏈最終傳給氧，并將釋放的能量以ATP的形式貯存。在電子傳遞過程中形成的ATP占全部生物氧化產(chǎn)生能量的絕大部分。

蛋白質(zhì)和輔助因子組成的復(fù)合體Ⅰ-Ⅳ和ATP合成酶參與了電子傳遞和氧化磷酸化過程。電子流按還原電勢大小的順序通過這些復(fù)合體。來自NADH的電子流通過復(fù)合體Ⅰ(NADH-Q還原酶)、復(fù)合體Ⅲ(細(xì)胞色素還原酶)、復(fù)合體Ⅳ(細(xì)胞色素氧化酶)，最終傳給O2，生成H2O；來自琥珀酸的電子流經(jīng)過復(fù)合體Ⅱ(琥珀

酸-Q還原酶)、復(fù)合體Ⅲ、復(fù)合體Ⅳ，最終傳給O2，生成H2O。參與電子傳遞的輔助因子有FMN、FAD、鐵一硫簇、泛醌、細(xì)胞色素的血紅素基團(tuán)以及銅離子等。魚藤酮、安密妥等電子傳遞抑制劑可在特定部位抑制電子的傳遞。

ATP生成與電子傳遞的偶聯(lián)機(jī)制可用化學(xué)滲透學(xué)說解釋。在電子傳遞過程中伴隨著質(zhì)子跨線粒體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)移及質(zhì)子濃度梯度的生成；質(zhì)子濃度梯度推動(dòng)質(zhì)子沿ATP合成酶中的通道流回線粒體基質(zhì)，驅(qū)動(dòng)ATP生成。

解偶聯(lián)劑、氧化磷酸化抑制劑和離子載體抑制劑是氧化磷酸化的三類解偶聯(lián)試劑。它們通過不同的機(jī)制影響氧化磷酸化過程。