第一篇：第7講細(xì)胞骨架研究進(jìn)展

第七講 細(xì)胞骨架研究進(jìn)展

1.細(xì)胞骨架的組成成分

細(xì)胞骨架聚合物控制著真核細(xì)胞的形態(tài)和動(dòng)力學(xué)特征，包括3種主要形式： 肌動(dòng)蛋白絲(actin filament，AF)、微管(microtubule，MrI1)和中間絲(intermediate filament，IF)，三者被組裝成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)來抵制細(xì)胞變形，但在響應(yīng)外應(yīng)力時(shí)能夠重新組裝，在維持細(xì)胞完整性方面發(fā)揮著重要功能。肌動(dòng)蛋白絲和微管的聚合與解聚是細(xì)胞形態(tài)變化的直接因素，與此同時(shí)分子馬達(dá)在細(xì)胞各種組分的裝配過程中發(fā)揮重要功能。由細(xì)胞骨架聚合物形成的網(wǎng)絡(luò)框架的結(jié)構(gòu)被幾種類別的調(diào)控蛋白控制：成核蛋白(nucleation-promoting factor，NPF，是纖維形成的起始結(jié)構(gòu)；加帽蛋白(capping protein，CP)，可終止纖維的延伸；聚合酶，促進(jìn)纖維更快更持久地延伸；解聚因子(depolymerizing factor，DF)，屬于肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白，是微絲骨架的一個(gè)重要調(diào)節(jié)者；交聯(lián)蛋(crosslinkers protein，CP)，能組織形成高度有序的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。來自細(xì)胞內(nèi)部或外部的機(jī)械刺激能影響這些調(diào)控因子的活動(dòng)，反過來這些調(diào)控因子又能影響纖維網(wǎng)絡(luò)局部的裝配。三種主要細(xì)胞骨架聚合物具有不同的機(jī)械穩(wěn)定性、裝配水平、極性，與之結(jié)合的分子馬達(dá)(molecularmotor)類型也不同。1．1 微管和微絲

微管是由微管蛋白原絲組成的不分支的中空管狀結(jié)構(gòu)。直徑約25nm，是細(xì)胞骨架成分，與細(xì)胞支持和運(yùn)動(dòng)有關(guān)。紡錘體、真核細(xì)胞纖毛、中心粒等均系由微管組成的細(xì)胞器。微管有最復(fù)雜的聚合和解聚特征，在細(xì)胞內(nèi)的壓力下會(huì)彎曲，在分裂間期，許多細(xì)胞會(huì)集合放射狀排列的微管以便利用其穩(wěn)定性，這些微管擔(dān)當(dāng)起中心輪轂和細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸功能。有絲分裂過程中，微管骨架會(huì)自發(fā)地重新排列形成紡錘體，把染色體排列在一條線上。一條微管能在兩種狀態(tài)之間交換：延伸和收縮。其動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性使得微管骨架能快速地重組。

微絲(microfilaments，MF)是由肌動(dòng)蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲，又稱肌動(dòng)蛋白絲，是細(xì)胞骨架的主要成分之一。微絲對細(xì)胞貼附、鋪展、運(yùn)動(dòng)、內(nèi)吞、細(xì)胞分裂等許多細(xì)胞功能具有重要作用。它沒有微管穩(wěn)固，但綁定肌動(dòng)蛋白絲的交聯(lián)蛋白具有高度穩(wěn)定性，裝配形成的束狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和樹突狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)高度穩(wěn)定。成束的微絲對伸出的絲狀偽足起支持作用，絲狀偽足使細(xì)胞具有趨化性以及參與細(xì)胞間的通訊，并能夠產(chǎn)生像在吞噬過程中細(xì)胞形態(tài)的變化。肌動(dòng)蛋白絲能響應(yīng)細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)的作用發(fā)生連續(xù)的聚合和解聚。如吞噬細(xì)胞伸出的偽足是在細(xì)胞表面接受趨化性的受體傳遞下來的信號(hào)刺激后，在細(xì)胞活躍的邊緣帶聚合成 的。成纖維細(xì)胞的收縮作用是在肌動(dòng)蛋白束的裝配過程中，細(xì)胞表面的跨膜蛋白與配體結(jié)合時(shí)觸發(fā)的。當(dāng)肌動(dòng)蛋白纖維和一些解聚因子(比如切割蛋白家族成員)或與一些聚合因子相互作用時(shí)，會(huì)發(fā)生更加復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)變化。

依賴于微管的驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)、動(dòng)力蛋白(dynein)和依賴于微絲的肌球蛋白fmyosin)這3類蛋白超家族成員構(gòu)成分子馬達(dá)。分子馬達(dá)的功能是組織微管和肌動(dòng)蛋白骨架，微管相連的分子馬達(dá)對于細(xì)胞間期微管的組裝以及有絲分裂紡錘體的形成至關(guān)重要。肌球蛋白分子馬達(dá)也對壓力纖維中排列的肌動(dòng)蛋白絲的成束起重要作用，使得細(xì)胞能夠接觸并感知其外部環(huán)境。

肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白(actin—binding protein，ABP)和成核促進(jìn)因子(nucleation—promoting factor，NPF)的活化促進(jìn)肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。肌動(dòng)蛋白相關(guān)蛋白Arp2／3復(fù)合物(包括Arp2和Arp3)和肌動(dòng)蛋白與已經(jīng)存在的蛋白絲一端結(jié)合，因而產(chǎn)生了高度分枝的肌動(dòng)蛋白纖維，這些纖維相互作用形成樹突狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，成核促進(jìn)因子活化Arp2／3復(fù)合物介導(dǎo)產(chǎn)生分枝作用，且能和細(xì)胞膜特異性結(jié)合，確保分枝狀纖維網(wǎng)絡(luò)中新纖維的成核作用只發(fā)生在那些朝細(xì)胞膜方向生長的纖維中。最終加帽蛋白阻止新的肌動(dòng)蛋白單體的添加而阻斷其生長。生長、分枝和加帽過程的完成標(biāo)志著肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)的形成，對細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)至關(guān)重要。1．2 中間絲

中間絲是存在于真核細(xì)胞中介于微絲和微管之間，直徑約10nm的纖絲，是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，主要起支撐作用，因組成的蛋白質(zhì)不同而有不同的命名。它們抵制拉力的能力比抵制壓力要強(qiáng)的多。它們能被交聯(lián)蛋白彼此或與肌動(dòng)蛋白絲和微管交聯(lián)在一起，通過和微管或肌動(dòng)蛋白絲相互作用來形成細(xì)胞外應(yīng)力響應(yīng)結(jié)構(gòu)，如上皮細(xì)胞中的中間絲組裝成一個(gè)致密的網(wǎng)絡(luò)抵御外力作用。近年來的研究表明，由核纖層蛋白聚合而成的中間絲，能維持真核細(xì)胞胞核結(jié)構(gòu)的完整；核纖層蛋白被細(xì)胞周期蛋白依賴的激酶磷酸化從而促進(jìn)有絲分裂開始時(shí)核膜的溶解。不同于微管及肌動(dòng)蛋白絲，中間絲無極性，不能支持分子馬達(dá)有方向性的運(yùn)動(dòng)。

2.細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)

近年來的研究表明，細(xì)胞內(nèi)由微管、肌動(dòng)蛋白絲或中間絲交聯(lián)形成復(fù)雜的細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)，與其它細(xì)胞之間特異或非特異性地相互作用，在傳遞壓力和張力及感知微環(huán)境物理作用方面起核心作用。肌動(dòng)蛋白成核促進(jìn)因子WHAMM不僅和肌動(dòng)蛋白結(jié)合也和微管及細(xì)胞膜結(jié)合 ；微管的延伸促進(jìn)GTPase Rac1活化，促進(jìn)片狀偽足樣突起中肌動(dòng)蛋白的聚合。對細(xì)胞內(nèi)應(yīng)力或外應(yīng)力以及波形運(yùn)動(dòng)提供 了一種途徑。目前，對細(xì)胞骨架的研究仍是通過對單個(gè)聚合物的認(rèn)識(shí)而了解它們在整個(gè)細(xì)胞動(dòng)力學(xué)方面的作用。

在體外重組純化的細(xì)胞骨架纖維研究中發(fā)現(xiàn)，肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)可形成各種各樣的結(jié)構(gòu)，其可塑性可能來源于兩個(gè)方面：熵變和焓變，熵變由滿足纖維搖動(dòng)所需熱能引起構(gòu)造的縮小導(dǎo)致的，比如當(dāng)它們被拉伸時(shí)；焓變由構(gòu)成纖維分子間距變化導(dǎo)致的，比如當(dāng)它們被彎曲的時(shí)候，即使沒有發(fā)生熱能變化。網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)可能是引起這兩種彈性變化的重要因素。

近年來的研究證明纖維的熵變在網(wǎng)絡(luò)機(jī)械性質(zhì)中具有重要作用，當(dāng)外力作用于肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)以及中間絲或細(xì)胞外基質(zhì)纖維(如鞭毛和纖毛)時(shí)，網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)由于纖維相互纏結(jié)以及各個(gè)纖維的熵變而變得更堅(jiān)固并抵制進(jìn)一步變形。當(dāng)向任意組裝的肌動(dòng)蛋白纖維中添加一種穩(wěn)固的交聯(lián)劑，同時(shí)施加外力，發(fā)現(xiàn)彈性系數(shù)等級(jí)顯著增加，并且，由于單個(gè)纖維的熵變，在力的作用下網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)保持堅(jiān)固 馴。當(dāng)向任意組裝的肌動(dòng)蛋白纖維中添加這種更靈活的交聯(lián)劑細(xì)絲蛋白A及分子馬達(dá)肌球蛋白時(shí)，網(wǎng)絡(luò)強(qiáng)度增加到超過相互纏結(jié)的纖維網(wǎng)絡(luò)的強(qiáng)度，并且強(qiáng)度是非線性增加的。

在高度組裝的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，肌動(dòng)蛋白絲的彎曲而非熵變拉伸，與網(wǎng)絡(luò)的彈性作用相關(guān)。當(dāng)給予樹突狀的肌動(dòng)蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)(如在運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞中占主要優(yōu)勢生長的肌動(dòng)蛋白纖維網(wǎng)絡(luò))一定壓力時(shí)，網(wǎng)絡(luò)強(qiáng)度顯示非線性的增加，在高壓力下又會(huì)減弱，這種行為是可逆的，表明承載壓力的纖維可能是網(wǎng)絡(luò)彈性的重要特性。盡管纖維的彎曲和拉伸已成為許多肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)研究的焦點(diǎn)，交聯(lián)網(wǎng)絡(luò)的機(jī)械性質(zhì)也必須依賴于交聯(lián)劑本身的特性。在對交聯(lián)劑長度的研究中發(fā)現(xiàn)，肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)的間距變化嚴(yán)重影響彈性系數(shù)和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。總之，纖維拉伸和彎曲的高度非線性行為以及交聯(lián)蛋白和對成核促進(jìn)因子的研究表明，網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)決定細(xì)胞骨架的功能。

在整個(gè)細(xì)胞中，肌動(dòng)蛋白骨架有各種各樣的結(jié)構(gòu)，每種結(jié)構(gòu)均和特定的功能相聯(lián)系，肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)構(gòu)是怎樣和其他的細(xì)胞系統(tǒng)相連接仍是研究的重要領(lǐng)域。細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)在機(jī)械負(fù)荷下的變形和等離子膜的緊張度變化相關(guān)聯(lián)，如嗜中性粒細(xì)胞吞噬抗體包裹的顆粒時(shí)（這是一個(gè)肌動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)的過程)，等離子膜緊張度顯著增加。

細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)能分散細(xì)胞外壓力，微管受到外力時(shí)會(huì)隨著壓力增加降低增長率，且完全解聚的可能性增大，一小部分肌動(dòng)蛋白絲的聚合也受到限制。但對單根纖維模型為基礎(chǔ)的研究發(fā)現(xiàn)，樹突狀肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的部分纖維在受到外力作用時(shí)產(chǎn)生的結(jié)果不同，運(yùn)用原子力顯微鏡(atomic—force— microscope)重組樹突狀肌動(dòng)蛋白絲網(wǎng)絡(luò)，當(dāng)不斷增加負(fù)荷時(shí)樹枝狀網(wǎng)絡(luò)以一個(gè)恒定的速率生長，表明細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)壓力感受元件通過局部纖維的結(jié)構(gòu)變化而適應(yīng)不斷增加的負(fù)荷。在測量運(yùn)動(dòng)細(xì)胞片狀偽足突起的研究中也觀察到這種現(xiàn)。3.細(xì)胞機(jī)械感受特征與細(xì)胞微環(huán)境

細(xì)胞骨架通過細(xì)胞間連接或胞外基質(zhì)接受胞外信號(hào)，細(xì)胞除對化學(xué)信號(hào)應(yīng)答外，對物理信號(hào)也產(chǎn)生應(yīng)答。研究表明，處于緊縮狀態(tài)的細(xì)胞骨架產(chǎn)生的張力可探測細(xì)胞外基質(zhì)的力學(xué)特性，胞外物理介質(zhì)反過來又會(huì)影響細(xì)胞骨架的組裝和細(xì)胞行為，但物理作用強(qiáng)度是否是影響細(xì)胞最重要的信號(hào)仍具有爭議。細(xì)胞與胞外基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用是怎樣導(dǎo)致細(xì)胞的組織形式和細(xì)胞行為上的變化，幾項(xiàng)研究表明在細(xì)胞骨架組裝過程中接受物理信號(hào)的重要性。例如，Thery等發(fā)現(xiàn)在有絲分裂細(xì)胞中，紡錘體的取向、分裂板的位置和子細(xì)胞的空間分布均受到細(xì)胞外基質(zhì)中蛋白質(zhì)的空間分布的影響。通過使用顯微示蹤技術(shù)研究胞外基質(zhì)蛋白的模型發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞按預(yù)期方向分裂是受胞外基質(zhì)與細(xì)胞膜接觸控制的。除了粘附位點(diǎn)的模型外，細(xì)胞本身的物理性質(zhì)也會(huì)影響細(xì)胞骨架的組織形式。在外力作用下，細(xì)胞的增殖會(huì)受到影響。如取自鼠乳腺癌細(xì)胞的一個(gè)腫瘤球在瓊脂糖凝膠中成簇生長時(shí)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在有壓力條件下細(xì)胞增殖緩慢，而在給于高壓時(shí)細(xì)胞會(huì)發(fā)生凋亡。

Discher等研究表明細(xì)胞通過細(xì)胞骨架響應(yīng)機(jī)械信號(hào)，在對培養(yǎng)細(xì)胞研究中，培養(yǎng)基的物理環(huán)境對干細(xì)胞的正常分化有重要影響，在間充質(zhì)干細(xì)胞(mesenehymal stem cel1)和神經(jīng)細(xì)胞的培養(yǎng)中，培養(yǎng)基的物理環(huán)境可能存在信號(hào)功能，指導(dǎo)干細(xì)胞向特定的世系分化。在一定強(qiáng)度的培養(yǎng)基上培養(yǎng)細(xì)胞的傳統(tǒng)方法可能改變細(xì)胞的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)和基因表達(dá)機(jī)制。間充質(zhì)干細(xì)胞在培養(yǎng)基一定強(qiáng)度下分化成各種世系的細(xì)胞，通過抑制非肌球蛋白的活性，這種特異性世系分化性能就會(huì)被阻斷嘲。在不同的培養(yǎng)基上，細(xì)胞生長與所在組織的物理環(huán)境不同而變化，細(xì)胞骨架性質(zhì)和組織形式也存在著變化。如中心粘附點(diǎn)和粘附的連接點(diǎn)在感應(yīng)壓力下會(huì)發(fā)生變化，目前已有幾個(gè)機(jī)械信號(hào)的特異介質(zhì)分子被鑒別出。細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)及它構(gòu)建的過程能夠記錄機(jī)械的相互作用，而單根纖維卻不能。如果和外在環(huán)境的機(jī)械相互作用能持續(xù)地改變細(xì)胞骨架，可能會(huì)使細(xì)胞的行為發(fā)生變化。盡管細(xì)胞感知外環(huán)境機(jī)械作用發(fā)生應(yīng)答反應(yīng)由基因決定，但對于細(xì)胞對微環(huán)境相互作用的信息是怎樣被貯存的現(xiàn)知之甚少，細(xì)胞骨架組裝和重組裝是否對細(xì)胞的動(dòng)力學(xué)特征保持記憶。受機(jī)械力不斷作用的細(xì)胞基因表達(dá)是否可遺傳，目前尚處于研究中。4.展望 在現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)技術(shù)條件下，可從高分辨率的分子結(jié)構(gòu)圖像分析到直接對細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和過程進(jìn)行動(dòng)力學(xué)控制，要探究將細(xì)胞動(dòng)力學(xué)和細(xì)胞骨架與細(xì)胞功能聯(lián)系起來的機(jī)制和分子需要新的模型。而電腦模擬技術(shù)作為一種探測多層次有序系統(tǒng)的方式正變得越來越重要，通過機(jī)械刺激的輸入到表型的輸出來追蹤細(xì)胞行為和功能的變化，將是未來研究的熱點(diǎn)。

利用純化的蛋白在體外重組細(xì)胞骨架實(shí)驗(yàn)，模擬實(shí)驗(yàn)環(huán)境更接近于細(xì)胞外環(huán)境和內(nèi)環(huán)境，利用這一技術(shù)還可用于尋找藥物分子的受體及候選藥物分子，而且能重組出完整的膜蛋白和模擬藥物分子代謝過程。

第二篇：豆豉的研究進(jìn)展

豆豉研究進(jìn)展

摘要：豆豉是一種以大豆為原料，經(jīng)蒸煮、發(fā)酵、后熟等工藝過程而制成的中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品。本文概括了近年來對豆豉的營養(yǎng)價(jià)值、活性成分和風(fēng)味等方面研究，并對我國豆豉今后的發(fā)展提出一些建議和展望。關(guān)鍵詞：豆豉；活性成分；保健

Abstract: Douchi is a Chinese traditional fermented food.Process of Douchi is base on soy bean.and then produced through steaming soy bean, fermenting and ripening, which using soy bean as raw material.The studies on nutritional value, active components and flavor of Douchi were summarized recently.Besides, the development direction of Douchi was also discussed.Key words: Douchi;active components;health function

豆豉是我國傳統(tǒng)的大豆發(fā)酵制品之一，營養(yǎng)豐富，藥食兼用。在漫長的歷史長河中，對我國人民的飲食文化和醫(yī)療保健，發(fā)揮著重大作用，其獨(dú)特的釀造工藝是我國先民在古代科學(xué)技術(shù)方面的偉大成就。本文就豆豉的營養(yǎng)、活性成分和保健功能進(jìn)行綜述，旨在為豆豉的生產(chǎn)、研究提供參考。1 中國傳統(tǒng)食品——豆豉

豆豉古名為“幽菽”，“豆豉”之名最早見于《史記》“曲蘗鹽豉千瓦”的記載，已經(jīng)有兩千多年的歷史。我國豆豉主要是以黑豆、黃豆為原料，利用微生物發(fā)酵制成的一種傳統(tǒng)調(diào)味副食品，是我國具有民族特色的傳統(tǒng)大豆發(fā)酵制品。它以豉香誘人、營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特而深受消費(fèi)者歡迎，在世界飲食文化之林中具有特殊的地位。國外的丹貝Tempe(印度尼西亞根霉型豆豉)和納豆Natto(日本細(xì)菌型豆豉)都是與豆豉同類的食品[1]-[3]。豆豉自古入藥，在我國傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中，豆豉常被用來治療痰多、胸悶、嘔吐、消化不良、記憶力減退和醉酒等癥。漢代張仲景的《傷寒論》中即有“桅子豉湯”，方中用桅子、豆豉煎湯治療外感風(fēng)寒、不思飲食等癥；李時(shí)珍的《本草綱目》中則有“黑豆性平，作豉則溫，既蒸暑，故能升能散。得蔥則發(fā)汗，得鹽則能吐，得酒則治風(fēng)，得蒜則止血，炒熟則又能止汗，亦麻黃根節(jié)之義也”的記載?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)認(rèn)為，豆豉具有解表清熱、透疹解毒之功效，適用于風(fēng)熱頭痛、胸悶嘔吐、痰多虛煩等癥[4]。

豆豉的種類和生產(chǎn)工藝因參與發(fā)酵的主要微生物不同，可分為米曲霉型豆豉、毛霉型豆豉、根霉型豆豉和細(xì)菌型豆豉4大類。按發(fā)酵時(shí)是否加鹽，分為淡豆豉和咸豆豉。按成品水分含量多少，分為干豆豉、濕豆豉和水豆豉3種。其中以米曲霉型和毛霉型濕豆豉為最常見[5]。傳統(tǒng)生產(chǎn)豆豉采用“物競天擇，適者生存”的自然法則。制曲時(shí)利用適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)分、水分、濕度和溫度等條件，使自然存在的各種微生物競爭生存，能適應(yīng)的生長繁殖，成曲是多種微生物共生的群落，菌種多，酶類廣，符合豆豉成分復(fù)雜、需要有多種酶系催化生化反應(yīng)、生成多種營養(yǎng)和風(fēng)味物質(zhì)的客觀要求，產(chǎn)品質(zhì)量優(yōu)良。近代采用單菌純種制曲，能常年生產(chǎn)，縮短了生產(chǎn)周期，但因酶系較少，代謝產(chǎn)物不豐富，產(chǎn)品品質(zhì)終不如老法豆豉[6]。2.豆豉的營養(yǎng)

豆豉營養(yǎng)十分豐富，每100克豆豉中約含蛋白質(zhì)17.3-33.9克，脂肪15.0-16.9克，碳水化合物12.4-33.0克。大豆蛋白質(zhì)含有人體不能合成而必須從食物攝取的8種必需氨基酸，特別是賴氨酸含量尤高；大豆脂肪含不飽和脂肪酸占80%以上，其中人體所必需的亞油酸平均達(dá)50.8%，亞麻酸平均為6.8%，而且大豆不含膽固醇；大豆中還有1.8%-3.2%的磷脂，具有多種保健功能。表1.1 [7]列出了豆豉的氨基酸模型與FAO/WHO參考模型的比較：

表1.1 豆豉的氨基酸模型與FAO/WHO參考模型的比較（mg/gN）

Table1.1 Comparison on Amino Acid Profile of Douchi and FAO/WHO（mg/gN）

氨基酸 甲硫氨酸/胱氨酸

蘇氨酸 纈氨酸 賴氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸/酪氨酸

異亮氨酸 色氨酸 FAO/WHO模

220 250 310 340 440 380 250 60

豆豉模型 171 267 349 404 538 475 340 84

豆豉占FAO/WHO模

112 125 136 140 在豆豉發(fā)酵過程中，微生物中的蛋白酶使原料大豆的蛋白質(zhì)部分水解，故發(fā)酵成熟時(shí)，可使水溶性氮的含量提高，并使大豆的硬度下降。大豆中含有的胰蛋白酶抑制劑可以抑制小腸中胰蛋白酶的活力。大豆含有5%的纖維素，這些纖維素使蛋白質(zhì)不易與消化酶接觸，整粒大豆食用時(shí)，其蛋白質(zhì)消化率僅為60%左右。在豆豉的加工過程中破壞了胰蛋白酶抑制物，纖維酶使纖維素水解生成單糖，蛋白酶容易與蛋白質(zhì)接觸水解產(chǎn)生一系列的中間產(chǎn)物，如多肽、氨基酸等，這些低分子量的蛋白食入后，可以不再經(jīng)過消化直接為腸粘膜吸收，這對消化力減退和患有消化功能障礙的病人是十分有利的。表1.2中展示了新鮮豆豉的維生素和礦物質(zhì)含量。豆豉與原料熟化豆相比，其維生素B1、B2的含量有明顯提高；維生素A、維生素E的含量基本不變。彭靖茹[8]等使用微波消解法消解豆豉樣品，等離子體發(fā)射光譜儀一次進(jìn)樣曝光快速測定鉀、鈣、鎂、銅、鐵、鋅、錳、鉬、鎳9 種微量元素，結(jié)果表明豆豉中富含鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、錳等元素。雖然大豆的礦物質(zhì)含量豐富，但是大都以植酸鹽的形式存在，植酸鹽是肌醇磷酸酯的鉀、鈣、鎂復(fù)鹽。大豆中70%～80%的磷不易為人體利用，約有60%被排出體外；鈣與植酸結(jié)合形成不溶性鈣，約有70%～80%不被人體吸收殘留在糞便中；鐵與植酸鹽結(jié)合形成不溶性鐵，使大豆中鐵的吸收率僅為7%；植酸還能與鋅結(jié)合形成不溶性鹽而使利用率下降。在豆豉加工過程中，由于微生物分泌的活性植酸酶能使植酸水解生成肌醇和磷酸鹽，植酸可減少15%～20%，因而，礦物質(zhì)的可溶性可增加2～3倍，利用率可增加30%～50%[9]-[10]。

表1.2 新鮮豆豉的維生素和礦物質(zhì)含量 Table1.2 Vitamin and Mineral Content of Fresh Douchi 營養(yǎng)素 Vit A（IU）Vit B1（mg）Vit B2（mg）煙酸（mg）泛酸（mg）Vit B6（μg）葉酸（μg）Vit B12（μg）生物素（μg）鈣（mg）磷（mg）鐵（mg）

3.功能活性成分

大豆除富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)、必需脂肪酸、無機(jī)鹽、維生素、可溶性糖、可溶性氮等營養(yǎng)成分外[11]，還富含大豆異黃酮類、大豆低聚糖、大豆皂甙及大豆磷脂等天然活性成分。通過微生物發(fā)酵，以上生理活性成分有一定程度保留及變化，如蛋白質(zhì)酶解產(chǎn)生的多肽、氨基類化合物與還原糖作用形成的褐色色素、大豆異黃酮由糖苷轉(zhuǎn)化成功能活性更強(qiáng)的苷元等。每100g中的42 0.28 0.65 2.52 0.52 830 100 3.9 53 142 240 5

美國RDA 5000 1.5 1.7 20 10 2000 400 3.0 300 1000 1000 18

100g豆豉中的量占RDA的百分19 28 13 7 42 25 130 18 14 24 28 3.1 大豆異黃酮

大豆異黃酮(Isoflavoves of soybean)是目前大豆及其發(fā)酵制品中最引人注目的一種功能性成分[12]。由于具有一定的類似雌激素作用，又可稱為植物雌激素(Phyto-estrogen)。以前一直被認(rèn)為是豆腐、豆乳等大豆食品有不快味(苦味、收斂味)成分，而最近免疫學(xué)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，它具有抗氧化、抗菌、增強(qiáng)免疫、預(yù)防乳癌、前列腺癌等生理功能[13]-[14]。大豆異黃酮是大豆生長過程中形成的一類次生代謝產(chǎn)物，主要分布于大豆種子的子葉和胚軸中，屬于酚類化合物。分為游離型苷元(aglycone)和結(jié)合型糖苷(gluconside)兩大類[15]-[16]。苷元由于脫去糖基，極性減小，脂溶性增加，因而在人體內(nèi)的吸收比糖苷快，攝入人體后能迅速通過小腸吸收，進(jìn)入血液循環(huán)，較快達(dá)到所需血藥濃度，發(fā)揮藥效作用。然而游離苷元僅占總異黃酮含量的2%-3 %，大量糖苷型大豆異黃酮需經(jīng)水解轉(zhuǎn)化為游離苷元，才能夠有效發(fā)揮藥理活性作用。

在豆豉的加工過程中，有許多自然菌種參加發(fā)酵過程，有的菌種在發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生一定量的β-葡萄糖苷酶。β-葡萄糖苷酶可作用于糖苷型異黃酮分子中的氧苷鍵，使其葡萄糖基團(tuán)脫掉，供微生物代謝利用，從而使糖苷型異黃酮轉(zhuǎn)化為游離型異黃酮。宋永生[10]認(rèn)為豆豉發(fā)酵過程中基本上不改變大豆異黃酮的總含量，但是糖苷型大豆異黃酮在β-葡萄糖苷酶的作用下大部分轉(zhuǎn)化為游離型大豆異黃酮，可使游離型大豆異黃酮的含量從21.36%提高至96.0%。目前，日本、美國已經(jīng)開發(fā)出一些以大豆異黃酮作為添加劑的保健食品和保健藥品[17]。大豆異黃酮作為一種新興的生理活性物質(zhì)備受人們關(guān)注，在醫(yī)藥、保健食品等領(lǐng)域具有很大的應(yīng)用價(jià)值有很大的市場潛力。3.2 大豆低聚糖

豆豉中含有較多的低聚糖類，人體雖不能直接利用大豆低聚糖，但是大豆低聚糖是雙歧桿菌良好的增殖物質(zhì)，能改善腸道環(huán)境和具有營養(yǎng)保健功能[18]。雙歧桿菌能選擇性地將大豆低聚糖水解成醋酸和乳酸，使pH值下降，從而使腸道內(nèi)有益菌增加，有害菌減少，起到整腸作用[19]。大豆中天然存在低聚糖有棉子糖(Raffinose)、水蘇糖(Stachyose)等，其生理功能在于其獨(dú)有的雙歧桿菌增殖特性。但是，還有研究表明，占大豆低聚糖絕大部分的棉籽糖和水蘇糖是引起胃氣脹的主要原因。因?yàn)樵趩挝竸?dòng)物和人的消化道里沒有水解α-1,6半乳糖基鏈的α-半乳糖苷酶，所以完整的低聚糖不能被吸收，這2種低聚糖在大腸內(nèi)積累，被厭氧微生物發(fā)酵而產(chǎn)生胃脹氣[20]。通過微生物發(fā)酵，大豆中完整低聚糖先被微生物水解，低聚糖的吸收利用就得到了增強(qiáng)。3.3 大豆皂甙

大豆皂甙是由大豆及其它豆類種子中提取出來的一類化學(xué)物質(zhì)，其分子是由低聚糖與齊墩果烯三萜縮合形成的一類化合物。大豆皂甙具有溶血作用，因此被視為抗?fàn)I養(yǎng)因子。同時(shí)大豆皂甙具有苦味，這是導(dǎo)致大豆制品具有苦澀味的主要原因。所以在加工大豆制品時(shí)，人們總是尋求一些方法將其除去。但近幾年來，越來越多的研究表明大豆皂甙還具有較多有益的生理功能。國外的許多研究已表明，大豆皂甙是一種具有廣泛應(yīng)用價(jià)值的天然生物活性物質(zhì)，并且已將其應(yīng)用于藥品、食品、化妝品等[21]。

組成大豆皂甙的糖類是葡萄糖、半乳糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖和葡萄糖醛酸。大豆皂甙是兩親性化合物，三萜或固醇是疏水的，糖鏈部分是親水的，這種表面活性使大豆皂甙具有其特有的生理活性。近年來研究表明大豆皂甙可以降低體內(nèi)轉(zhuǎn)氨酶的含量，抑制過氧化脂質(zhì)的產(chǎn)生，減少血脂含量，還能改善體內(nèi)纖維蛋白的溶解，調(diào)節(jié)機(jī)體的溶血系統(tǒng)。因此大豆皂甙具有降脂減肥、抗凝血、抗血栓、防治糖尿病、抑制過氧化脂質(zhì)生成及分解、抗病毒、免疫調(diào)節(jié)、抑制或延緩腫瘤等作用[22]。魚紅閃[23]等研究表明，在大豆發(fā)酵制品大醬的發(fā)酵過程中，大豆皂甙總量未發(fā)生大變化，但制曲過程中皂甙種類增加到8-9種，發(fā)酵過程中逐漸減少到4-5種，并發(fā)現(xiàn)大豆皂甙在發(fā)酵過程中皂甙糖基被部分水解或加上糖基。3.4 褐色色素類

褐色色素也稱蛋白黑素或類黑精(Melanoidin)，是大豆蛋白質(zhì)以及它的分解產(chǎn)物多肽類與還原糖之間作用發(fā)生美拉德(Mailand)反應(yīng)生成的，呈水溶性，等電點(diǎn)為pH2-3，為一類弱酸性高分子，具有一種特有的強(qiáng)藍(lán)色螢光，在酸或堿條件下很容易被水解，然而不受消化酶降解。它具有很強(qiáng)抗氧化活性作用，主要是由于其分子內(nèi)保持有穩(wěn)定的自由基結(jié)構(gòu)，此結(jié)構(gòu)能捕集溶液中的自由基。同時(shí)，它還會(huì)與鐵、銅等金屬離子相結(jié)合，形成不溶化合物析出。褐色色素還有類似食物纖維功能、調(diào)節(jié)血糖及抑制ACE（血管緊張素轉(zhuǎn)換酶）活性等功能。

何健等[24]采用比色法測定曲霉型豆豉類黑精對羥自由基的清除作用；利用鐵氰化鉀還原法評(píng)價(jià)曲霉型豆豉類黑精的還原能力，同時(shí)采用碘量法測定其抗氧化能力。結(jié)果表明：曲霉型豆豉類黑精對Fenton體系產(chǎn)生的·OH自由基有清除活性，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化活性。闞建全[25]等對豆豉類黑精深入研究，發(fā)現(xiàn)毛霉型豆豉非透析類黑精具有較強(qiáng)消除自由基能力，在干燥物系中對豬油有較明顯抗氧化作用，且對N—二甲基亞硝胺合成有很強(qiáng)抑制作用，從理論上進(jìn)一步說明它可作為豆豉中保健功能成分之一，并測定重慶永川豆豉中類黑精含量為3.61%。秦禮康等[26]對貴州陳窖豆豉粑中的類黑精含量進(jìn)行測定，結(jié)果顯示，陳窖豆豉粑中的類黑精含量為4.76%，比闞健全等測得結(jié)果高，初步估計(jì)將豆豉進(jìn)一步加工，發(fā)酵成為陳窖豆豉粑，延長微生物對大豆蛋白的分解時(shí)間可能有助于類黑精的形成。3.5 大豆多肽

蛋白質(zhì)是人體在生長發(fā)育和生命活動(dòng)中不可缺少的物質(zhì)，作為食品攝取的蛋白質(zhì)最終是以氨基酸的形式被吸收的。近年來研究發(fā)現(xiàn)，小分子肽特別是2～3個(gè)氨基酸組成的小肽可以直接被人體吸收，且速度比游離氨基酸還快，并且具有獨(dú)特的生理活性：降膽固醇、降血壓、抗氧化、提高運(yùn)動(dòng)員的肌肉能力、提高免疫、調(diào)節(jié)胰島素、促進(jìn)脂肪代謝及抗氧化等作用。此外，大豆多肽對一些微生物如乳酸菌、雙歧桿菌、酵母及霉菌等生長有一定的促進(jìn)效果，而氨基酸和大豆蛋白都無此作用。豆豉在發(fā)酵過程中，大豆蛋白經(jīng)微生物發(fā)酵產(chǎn)生蛋白酶，蛋白酶將蛋白質(zhì)降解成多種具有生物活性的多肽，而蛋白酶與多肽都是大豆蛋白的產(chǎn)物[27]。程麗娟等[28]指出豆豉經(jīng)微生物作用后水溶性蛋白的含量提高了36倍，低分子與中分子肽的含量提高了38倍，α-氨基酸態(tài)氮的含量提高了100多倍。這是因?yàn)樽冃院蟮牡鞍踪|(zhì)有利于微生物的作用，從而使蛋白質(zhì)的水解度增大。張建華[29]的研究指出曲霉型豆豉中的多肽約占總氨基酸的68%-78%，其中有血管緊張素轉(zhuǎn)換酶(ACE)抑制活性的多肽，并確定氨基酸組成為苯丙氨酸、異亮氨酸和甘氨酸。而水解所得多肽與大豆蛋白有著同樣合理的氨基酸組成[30]。3.6 豆豉溶栓酶

最初在日本納豆中發(fā)現(xiàn)了納豆激酶(Nattokinase)，該酶具有較強(qiáng)的溶栓能力，且安全性極強(qiáng)。我國研究者受其啟發(fā)，從細(xì)菌型豆豉中分離純化出一種具有較強(qiáng)纖溶活性的酶，命名為豆豉纖溶酶(Douchi thrombolytic enzyme)，該酶是豆豉在發(fā)酵過程中產(chǎn)生的一種絲氨酸蛋白酶，具有明顯溶栓作用，可用于治療和預(yù)防血栓病[31]。通過激活體內(nèi)的纖溶酶原，而增加內(nèi)源性纖溶酶的活性，具溶栓能力強(qiáng)、安全、半衰期長等優(yōu)點(diǎn)，是一種非常有前途的溶血栓、抗血栓的新型藥物。

近幾年，我國對豆豉纖溶酶的分子量、等電點(diǎn)、穩(wěn)定性、作用底物進(jìn)行了初步研究。閻家麒等[32]測得豆豉纖溶酶的分子量為31kD。該酶有其特異的蛋白水解作用和識(shí)別位點(diǎn)，最敏感的底物是枯草桿菌蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的底物，其次是血漿纖溶酶底物，這對于豆豉溶栓酶的開發(fā)以及酶活的測定具有較高的價(jià)值。另外，牟光慶[33]等采用硫酸銨分級(jí)沉淀、SephadexG-100凝膠過濾層析，從豆豉粗酶液中提取纖溶酶。分離后的纖溶酶樣品在SDS-PAGE電泳中有一個(gè)活性峰呈單一條帶，分子量為35 kDa。韓潤林等[34]分離得到的溶栓酶的分子量有20kD，27kD，28kD，30kD等多種。由此可見，溶栓酶的分子量有一定差異，分析原因可能是所選擇的豆豉種類不同或者測定方法不同造成的差異。3.7 抗菌素

豆豉中的某些微生物可產(chǎn)生許多抗菌素，有抑制沙門氏菌、傷寒菌、痢疾菌及O157：H7大腸桿菌等致病作用，且可滅活葡萄球菌腸毒素。此外，它們可促進(jìn)腸道內(nèi)乳酸菌等生長，對調(diào)節(jié)腸道菌群微生態(tài)平衡起重要作用。研究表明豆豉具有抗菌功能是由于某些特定豆豉微生物細(xì)胞中有抗菌成分：吡啶二羧酸。3.8 血管緊張素轉(zhuǎn)移酶抑制肽

血管緊張素轉(zhuǎn)移酶抑制肽（Angiotensin I-converting enzyme inhibitory peptides）簡稱ACE抑制肽），由于其具有顯著地降低血壓的功能，且具有安全、營養(yǎng)及保健等作用，是近幾年來國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)課題，也是功能性生物產(chǎn)品的一個(gè)重要的研究方向[35]。國內(nèi)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)豆豉中同樣含有ACE抑制肽，并隨著發(fā)酵時(shí)間的延長其含量會(huì)隨之增加，其活性不受ACE預(yù)培養(yǎng)的影響。當(dāng)豆豉受到胃腸道蛋白酶消化后ACE活性會(huì)發(fā)生較大的改變，這種血管緊張肽轉(zhuǎn)化酶抑制劑在不同的pH值和溫度范圍內(nèi)均保持很好的穩(wěn)定性。目前的研究表明，抑制ACE的活性，可以起到降血壓的作用[36]。3.9 多糖

郭瑞華等[37]分離純化及初步分析永川豆豉中的多糖，研究結(jié)果顯示：永川豆豉經(jīng)紫外吸光光譜掃描具有多糖特征吸收峰，多糖含量可達(dá)0.25%，初步分析由D-甘露糖和乳糖等單糖組成。有實(shí)驗(yàn)表明，通過利用纖維蛋白平板法、動(dòng)物體外凝血時(shí)間的測定以及血凝塊的溶解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌型豆豉提取物具有一定的體外抗凝血作用。劉正猛等[38]觀察從永川豆豉中分離提取的豆豉多糖對四氧嘧啶型小白鼠血糖的影響，發(fā)現(xiàn)豆豉多糖對高血糖小鼠有降血糖的作用，并且豆豉多糖還有修復(fù)糖尿病小鼠腎臟和胰腺的作用。4.豆豉的風(fēng)味

風(fēng)味(flavor)是指人以口腔為主的感覺器官對食品產(chǎn)生的綜合感覺。而能讓人們口腔產(chǎn)生這些感覺到主要成分就是食品的風(fēng)味化合物。針對食品風(fēng)味成分提取和研究的技術(shù)是二十世紀(jì)才逐漸開始發(fā)展起來的，能夠獲取風(fēng)味的方法很多，可根據(jù)原型食品的特性要求（如固態(tài)或液態(tài)）及風(fēng)味成分本身的性質(zhì)（如揮發(fā)性、極性等）來確定，但都沒有一個(gè)較為有效的規(guī)范化的技術(shù)。直到二十世紀(jì)中期，隨著各種先進(jìn)分析儀器和分析技術(shù)的出現(xiàn)，研究食品風(fēng)味的化學(xué)成分成為可能。現(xiàn)在常用的風(fēng)味物質(zhì)的提取方法有：液液萃取法（Liquid-Liquid Extraction）、減壓蒸餾法(Vacuum Distillation and Extraction)、同時(shí)蒸餾—萃取法（Simultaneous Distillation and Extraction,SDE）、超臨界流體萃取法（Supercritical fluid extraction, SCFE）、吹掃捕集法(Purge and Trap)，頂空法（Head Space）、固相微萃取法(Solid Phase Microextraction, SPME)等[39]。

目前，基于國內(nèi)豆豉研究并不多見，而專門針對其風(fēng)味的研究更甚。2000年余愛農(nóng)[40]用干餾法提取細(xì)菌型豆豉香氣成分，氣相色譜法分離，質(zhì)譜法鑒定結(jié)構(gòu)并與計(jì)算機(jī)系統(tǒng)儲(chǔ)存的已知物質(zhì)的質(zhì)譜進(jìn)行比較。共鑒定出27個(gè)揮發(fā)化合物，其中關(guān)鍵香味化合物是：月桂醛、12-羥基-7α-桉葉-4-烯-6-酮、月桂醇、4-甲基-2，6-二叔丁基-4-羥基-2，5-環(huán)已二烯-1-酮、2，6-二叔丁基對-1-苯醌、4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚、2-丁基-5-異丁基噻吩、1-（2-辛基環(huán)丙基）辛酮、丙烯酸月桂醇酯等。此后，秦禮康等人采用頂空固相微萃取(HS-SPME)和氣質(zhì)聯(lián)用(GC-MS)方法，共鑒定出貴州傳統(tǒng)陳窖豆豉粑和霉菌型豆豉四個(gè)樣品中的揮發(fā)性化合物102 種這些化合物包括醇(16)、酸(13)、酯(18)、醛(5)、酮(11)、酚(2)、吡嗪(11)、呋喃(9)、吡喃酮(2)、含硫化合物(4)、酰胺類化合物(9)以及其它化合物(2)等12類[41]。

從大豆發(fā)酵制品的制作和工藝來看，大豆發(fā)酵制品風(fēng)味形成主要是由于酶的作用和微生物的作用的結(jié)果。微生物產(chǎn)生的酶（氧化還原酶、水解酶、異構(gòu)化酶、裂解酶、轉(zhuǎn)移酶、連接酶等），使原料成分生成小分子，這些分子經(jīng)過不同時(shí)期的化學(xué)反應(yīng)生成許多風(fēng)味物質(zhì)。發(fā)酵食品的后熟階段對風(fēng)味的形成有較大的貢獻(xiàn)。大豆發(fā)酵制品風(fēng)味物質(zhì)的形成十分復(fù)雜，其來源主要由大豆中的蛋白質(zhì)、淀粉等大分子物質(zhì)經(jīng)微生物酶水解后生產(chǎn)的各種次級(jí)產(chǎn)物和小分子最終產(chǎn)物，微生物在發(fā)酵過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，以及這些物質(zhì)之間所產(chǎn)生的復(fù)雜的生物化學(xué)、化學(xué)反應(yīng)的產(chǎn)物。主要有以下幾點(diǎn)：(1)蛋白質(zhì)水解分解成蛋白肽、多肽、二肽等中間產(chǎn)物，最終生成各種氨基酸；其中有些氨基酸如谷氨酸、天門冬氨酸等具有鮮味，其他氨基酸在轉(zhuǎn)氨酶的作用下最終轉(zhuǎn)變?yōu)橄阄冻煞?；而酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸氧化后可生成黑色素?2)淀粉的水解生成糊精、麥芽糖，最終生成葡萄糖，葡萄糖經(jīng)酵母菌、乳酸菌發(fā)酵，又可產(chǎn)生多種低分子物質(zhì)，如乙醇、乙醛、乙酸、乳酸等。這些物質(zhì)既是他們的成分，又可與其他物質(zhì)作用生成色素、酯類等香氣成分；(3)脂肪水解成甘油和脂肪酸，脂肪酸又通過各種短鏈脂肪酸是構(gòu)成酯類的來源之一；(4)纖維素水解纖維素二糖和β-葡萄糖,并進(jìn)一步生產(chǎn)其他低分子物質(zhì)和高分子物質(zhì)，如與氨基酸作用生產(chǎn)色素等。目前，各國學(xué)者對風(fēng)味成分形成機(jī)理進(jìn)行的研究和探討還處于初級(jí)階段，對這些復(fù)雜的化合物的形成途徑的研究還有待進(jìn)一步的深入。

但是，從風(fēng)味物質(zhì)的形成途徑中可以看出，氨基酸在各個(gè)途徑均參與到風(fēng)味物質(zhì)的形成中。尤其是在大豆等高蛋白發(fā)酵食品中，氨基酸，特別是游離氨基酸更是在風(fēng)味形成中占據(jù)重要地位。這一點(diǎn)在國外的高蛋白發(fā)酵食品奶酪的發(fā)酵，尤其是奶酪的后熟過程中也得到了證實(shí)。風(fēng)味形成發(fā)生于奶酪后熟期，是一個(gè)很復(fù)雜的過程，主要與三個(gè)代謝途徑有關(guān)，即糖酵解、脂肪和蛋白水解。其中蛋白水解被認(rèn)為是許多奶酪尤其半硬型奶酪后熟的限速因素。因此，后熟的加快一直是研究的熱點(diǎn)。但近來結(jié)果表明，通過乳酸菌強(qiáng)化短肽水解以提高游離氨基酸的釋放或者直接加入游離氨基酸，對奶酪風(fēng)味的形成并無影響，故認(rèn)為限速因素不是游離氨基酸釋放，而是氨基酸向香味化合物的轉(zhuǎn)化?？偟膩砜?，氨基酸轉(zhuǎn)化成香味化合物經(jīng)過兩條途徑：第一條途徑為氨基酸水解酶(裂解氨基酸側(cè)鏈)催化的消除反應(yīng)，該途徑主要是芳香族氨基酸(ArAAs)和蛋氨酸經(jīng)一步反應(yīng)分別產(chǎn)生酚、吲哚和甲硫醇；第二條途徑經(jīng)過α-酮酸中間體，主要為氨基酸氨基轉(zhuǎn)移酶催化的轉(zhuǎn)氨反應(yīng)介導(dǎo)，在ArAAs、BcAAs（支鏈氨基酸）和蛋氨酸中均已觀察到，產(chǎn)生的α-酮酸進(jìn)一步被降解成醛、醇、羧酸、羥酸或者蛋氨酸經(jīng)過1、2加成形成硫醇[42]。5.發(fā)展前景及方向

豆豉營養(yǎng)價(jià)值極高，制作及食用豆豉在我國已有上千年歷史，現(xiàn)在已普及到朝鮮、日本及東南亞等國家，對亞洲人飲食生活和健康，起到很重要作用。國外豆豉研究以日本Natto、印尼Tempe研究較為深入，他們不僅研究工藝的改進(jìn)，近10余年主要研究這類發(fā)酵食品保健功能，日本現(xiàn)已利用納豆進(jìn)行深加工為膠囊，開發(fā)成保健品。歐、美等國學(xué)者對大豆發(fā)酵食品營養(yǎng)價(jià)值和保健功能的研究興趣也越來越濃。但Natto及Tempe與國內(nèi)毛霉、曲霉型豆豉是完全不同兩類產(chǎn)品，而且前兩類食品有很強(qiáng)地方嗜好性，不適合大多數(shù)中國居民口味。國內(nèi)對豆豉的研究主要集中在優(yōu)良菌種選育和傳統(tǒng)工藝改造。盡管豆豉起源于我國，然而我國對豆豉的研究還不夠深入，應(yīng)進(jìn)一步研究各種功能性成分在發(fā)酵過程中變化；運(yùn)用保健食品研究新技術(shù)、新方法，對豆豉特殊功能成分進(jìn)行分離、提取及保健功能研究，揭示藥食兼用的豆豉生理活性物質(zhì)，明確其保健功能成分；深入研究豆豉活性成分結(jié)構(gòu)、作用機(jī)理及其加工穩(wěn)定性。

我國傳統(tǒng)豆豉基本以佐餐食品為主，但目前已經(jīng)有報(bào)道稱日本補(bǔ)品公司以中國豆豉為原料制成的營養(yǎng)補(bǔ)品“食前?！币言诖筅嫔鲜?。要使其在人類的健康飲食中再展雄風(fēng)，必須積極進(jìn)行豆豉產(chǎn)品的二次開發(fā)，向攜帶方便、速食、衛(wèi)生、延長貨架期、口味多樣化方向發(fā)展。在保留傳統(tǒng)食品優(yōu)良風(fēng)味的基礎(chǔ)上，進(jìn)行技術(shù)創(chuàng)新，借鑒現(xiàn)代食品生產(chǎn)的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)，利用現(xiàn)代食品高新技術(shù)，如擠壓技術(shù)、超低溫粉碎技術(shù)、真空脫水技術(shù)等將其加工成老年專用食品、少兒專用營養(yǎng)食品、早餐速食食品、休閑食品等多品種、多口味的產(chǎn)品。

參考文獻(xiàn)：

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第三篇：《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》第07章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)講解

一、名詞解釋

1、細(xì)胞骨架

2、應(yīng)力纖維

3、微管

4、微絲

5、中間纖維

6、踏車現(xiàn)象

7、微管組織中心（MTOC）

8、胞質(zhì)分裂環(huán)

二、填空題

1、_____是一種復(fù)雜的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)，能使真核細(xì)胞適應(yīng)多種形狀和協(xié)調(diào)的運(yùn)動(dòng)。

2、肌動(dòng)蛋白絲具有兩個(gè)結(jié)構(gòu)上明顯不同的末端，即_____極和_____極。

3、在動(dòng)物細(xì)胞分裂過程中，兩個(gè)子細(xì)胞的最終分離依賴于質(zhì)膜下帶狀肌動(dòng)纖維束和肌球蛋白分子的活動(dòng)，這種特殊的結(jié)構(gòu)是_____。

4、小腸上皮細(xì)胞表面的指狀突起是_____，其中含有_____細(xì)胞質(zhì)骨架成分。

5、肌動(dòng)蛋白單體連續(xù)地從細(xì)纖維一端轉(zhuǎn)移到另一端的過程稱為_____。

6、微管由_____分子組成的，微管的單體形式是_____和_____組成的異二聚體。

7、外側(cè)的微管蛋白雙聯(lián)體相對于另一雙聯(lián)體滑動(dòng)而引起纖毛擺動(dòng)，在此過程中起重要作用的蛋白質(zhì)復(fù)合物是_____。

8、基體類似于_____，是由9個(gè)三聯(lián)微管組成的小型圓柱形細(xì)胞器。

9、_____位于細(xì)胞中心，在間期組織細(xì)胞質(zhì)中微管的組裝和排列。

10、_____藥物與微管蛋白緊密結(jié)合能抑制其聚合組裝。

11、_____具有穩(wěn)定微管，防止解聚，協(xié)調(diào)微管與其他細(xì)胞成分的相互關(guān)系的作用。

12、驅(qū)動(dòng)囊泡沿著軸突微管從細(xì)胞體向軸突末端單向移動(dòng)的蛋白質(zhì)復(fù)合物是_____。

13、在細(xì)胞內(nèi)永久性微絲有，臨時(shí)性微絲有 ；永久性微管有，臨時(shí)性微管有。

14、細(xì)胞骨架普遍存在于 細(xì)胞中，是細(xì)胞的 結(jié)構(gòu)，由細(xì)胞內(nèi)的 成分組成。包括、和 三種結(jié)構(gòu)。

15、中心體由 個(gè)相互 排列的圓筒狀結(jié)構(gòu)組成。結(jié)構(gòu)式為。主要功能是與細(xì)胞的 和 有關(guān)。

16、鞭毛和纖毛基部的結(jié)構(gòu)式為，桿狀部的結(jié)構(gòu)式為，尖端部的結(jié)構(gòu)式為

三、選擇題

1、細(xì)胞骨架是由哪幾種物質(zhì)構(gòu)成的（）。A、糖類 B、脂類 C、核酸 D、蛋白質(zhì) E.以上物質(zhì)都包括 2.下列哪種結(jié)構(gòu)不是由細(xì)胞中的微管組成（）。A、鞭毛 B、纖毛 C、中心粒 D、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) E、以上都不是 3.關(guān)于微管的組裝，哪種說法是錯(cuò)誤的（）。A、微管可隨細(xì)胞的生命活動(dòng)不斷的組裝與去組裝 B、微管的組裝分步進(jìn)行 C.微管的極性對微管的增長有重要意義 D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自體組裝過程 E、微管兩端的組裝速度是相同的 4.在電鏡下可見中心粒的每個(gè)短筒狀小體（）。A、由9組二聯(lián)微管環(huán)狀斜向排列 B、由9組單管微管環(huán)狀斜向排列 C、由9組三

聯(lián)微管環(huán)狀斜向排列 D、由9組外圍微管和一個(gè)中央微管排列 E、由9組外圍微管和二個(gè)中央微管排列

5、組成微絲最主要的化學(xué)成分是（）。A、球狀肌動(dòng)蛋

白 B、纖維狀肌動(dòng)蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌鈣蛋白 E、錨定蛋白

6、能夠?qū)Ｒ灰种莆⒔z組裝的物質(zhì)是（）。A、秋水仙素 B、細(xì)胞松弛素B C、長春花堿 D、鬼筆環(huán)肽 E、Mg+ 7.在非肌細(xì)胞中，微絲與哪種運(yùn)動(dòng)無關(guān)（）。A、支持作用 B、吞噬作用 C、主動(dòng)運(yùn)輸 D、變形運(yùn)動(dòng) E、變皺膜運(yùn)動(dòng) 8.對中間纖維結(jié)構(gòu)敘述錯(cuò)誤的是（）。A、直徑介于微管和微絲之間 B、為實(shí)心的纖維狀結(jié)構(gòu) C、為中空的纖維狀結(jié)構(gòu) D、兩端是由氨基酸組成的化學(xué)性質(zhì)不同的頭部和尾部 E、桿狀區(qū)為一個(gè)由310個(gè)氨基酸組成的保守區(qū)

9、在微絲的組成成分中，起調(diào)節(jié)作用的是（）。A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌動(dòng)蛋白 D、絲狀蛋白 E、組帶蛋白

10、下列哪種纖維不屬于中間纖維（）。A、角蛋白纖維 B、結(jié)蛋白纖維 C、波形蛋白纖維 D、神經(jīng)絲蛋白纖維 E、肌原纖維

四、判斷題

1、細(xì)胞松弛素B是真菌的一種代謝產(chǎn)物，可阻止肌動(dòng)蛋白的聚合，結(jié)合到微絲的正極，阻止新的單體聚合，致使微絲解聚。（）

2、永久性結(jié)構(gòu)的微管有鞭毛、纖毛等，臨時(shí)性結(jié)構(gòu)為紡錘體等。（）

3、紡錘體微管可分為動(dòng)粒微管和非極性微管。（）

4、核骨架不象胞質(zhì)骨架那樣由非常專一的蛋白成分組成，核骨架的成分比較復(fù)雜，主要成分是核骨架蛋白及核骨架結(jié)合蛋白，并含有少量RNA。（）

五、簡答題

1、微絲的化學(xué)組成及在細(xì)胞中的功能。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關(guān)系。

3、簡述中間纖維的結(jié)構(gòu)及功能。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。

5、試述微管的化學(xué)組成、類型和功能。參考答案

一、名詞解釋

1、細(xì)胞骨架：細(xì)胞骨架(Cytoskeleton是指存在于真核細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。包括狹義和廣義的細(xì)胞骨架兩種概念。廣義的細(xì)胞骨架包括：細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。狹義的細(xì)胞骨架指細(xì)胞質(zhì)骨架，包括微絲、微管和中間纖維。

2、應(yīng)力纖維：應(yīng)力纖維是真核細(xì)胞中廣泛存在的微絲束結(jié)構(gòu)，由大量平行排列的微絲組成，與細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著有密切關(guān)系，可能在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。

3、微管：在真核細(xì)胞質(zhì)中，由微管蛋白構(gòu)成的，可形成紡錘體、中心體及細(xì)胞特化結(jié)構(gòu)鞭毛和

纖毛的結(jié)構(gòu)。

4、微絲：在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白構(gòu)成的，可在細(xì)胞形態(tài)的支持及細(xì)胞肌性收縮和非肌性運(yùn)動(dòng)等方面起重要作用的結(jié)構(gòu)。

5、中間纖維：存在于真核細(xì)胞質(zhì)中的，由蛋白質(zhì)構(gòu)成的，其直徑介于微管和微絲

之間，在支持細(xì)胞形態(tài)、參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾饔玫睦w維狀結(jié)構(gòu)。

6、踏車現(xiàn)象：在一定條件下，細(xì)胞骨架在裝配過程中，一端發(fā)生裝配使微管或微絲延長，而另一端發(fā)生去裝配而使微管或微絲縮短，實(shí)際上是正極的裝配速度快于負(fù)極的裝配速度，這種現(xiàn)象稱為踏車現(xiàn)象。

7、微管組織中心（MTOC）：微管在生理狀態(tài)及實(shí)驗(yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心。動(dòng)物細(xì)胞的MTOC為中心體。MTOC決定了細(xì)胞中微管的極性，微管的（-）極指向MTOC，（+）極背向MTOC。

8、胞質(zhì)分裂環(huán)：在有絲分裂末期，兩個(gè)即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生一個(gè)收縮環(huán)。收縮環(huán)是由大量平行排列的微絲組成，由分裂末期胞質(zhì)中的肌動(dòng)蛋白裝配而成，隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞被分開。胞質(zhì)分裂后，收縮環(huán)即消失。

二、填空題

1、細(xì)胞質(zhì)骨架；

2、正極、負(fù)極；

3、收縮環(huán)；

4、微絨毛、微絲；

5、踏車行為；

6、微管蛋白、α、β微管蛋白；

7、動(dòng)力蛋白；

8、中心粒；

9、中心體；

10、細(xì)胞松弛素B；

11、微管結(jié)合蛋白；

12、驅(qū)動(dòng)蛋白；

13、肌細(xì)胞中的細(xì)肌絲、小腸微絨毛中的軸心微絲，胞質(zhì)分裂環(huán)；鞭毛、纖毛，紡錘體；

14、、真核，支撐，蛋白質(zhì)，微管，微絲，中間纖維；

15、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，運(yùn)動(dòng)；

16、9×3+0，9×2+2，9×1+2；

三、選擇題

1、D；

2、D；

3、E；

4、C；

5、A；

6、B；

7、C；

8、B；

9、A；

10、E。

四、判斷題

1、√；

2、√；

3、×；

4、√。

五、簡答題

1、微絲的化學(xué)組成及在細(xì)胞中的功能。答：微絲的化學(xué)組成：主要成分為肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微絲的形成、連接、蓋帽、切斷的作用，也可影響微絲的功能。其他成分為調(diào)節(jié)蛋白、連接蛋白、交聯(lián)蛋白。微絲的功能：（1）與微管共同組成細(xì)胞的骨架，維持細(xì)胞的形狀。（2）具有非肌性運(yùn)動(dòng)功能，與細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)、胞吐作用、細(xì)胞器與分子運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞分裂時(shí)的膜縊縮有關(guān)。（3）具有肌性收縮作用（4）與其他細(xì)胞器相連，關(guān)系密切。（5）參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞和物質(zhì)運(yùn)輸。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關(guān)系。答：微管組織中心是指微管裝配的發(fā)生處。它可以調(diào)節(jié)微管蛋白的聚合和解聚，使微管增長或縮短。而微管是由微管蛋白組成的一個(gè)結(jié)構(gòu)。二者有很大的不同，但又有十分密切 的關(guān)系。微管組織中心可以指揮微管的組裝與去組裝，它可以根據(jù)細(xì)胞的生理需要，調(diào)節(jié)微管的活動(dòng)。如在細(xì)胞有絲分裂前期，根據(jù)染色體平均分配的需要，從

微管組織中心：中心粒和染色體著絲粒處進(jìn)行微管的裝配形成紡錘體，到分裂末期，紡錘體解聚成微管蛋白。所以說，微管組織中心是微管活動(dòng)的指揮

3、簡述中間纖維的結(jié)構(gòu)及功能。答：中間纖維的直徑約7～12nm的中空管狀結(jié)構(gòu)，由4或8個(gè)亞絲組成。單獨(dú)或成束存在于細(xì)胞中。中間纖維具有一個(gè)較穩(wěn)定的310個(gè)氨基酸的α螺旋組成的桿狀中心區(qū)，桿狀區(qū)兩端為非螺旋的頭部區(qū)（N端）和尾部區(qū)（C端）。頭部區(qū)和尾部區(qū)由不同的氨基酸構(gòu)成，為高度可變區(qū)域。功能：（1）支持和固定作用：支持細(xì)胞形態(tài)，固定細(xì)胞核。（2）物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞作用：在細(xì)胞質(zhì)中與微管、微絲共同完成物質(zhì)的運(yùn)輸，在細(xì)胞核內(nèi)，與DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄有關(guān)。（3）細(xì)胞分裂時(shí)，對紡錘體和染色體起空間支架作用，負(fù)責(zé)子細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的分配與定位。（4）在細(xì)胞癌變過程中起調(diào)控作用。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。答：微管、微絲和中間纖維的相同點(diǎn)：（1）在化學(xué)組成上均由蛋白質(zhì)構(gòu)成。（2）在結(jié)構(gòu)上都是纖維狀，共同組成細(xì)胞骨架。（30在功能都可支持細(xì)胞的形狀；都參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息的傳遞；都能在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞分裂上發(fā)揮重要作用。微管、微絲和中間纖維的不同點(diǎn)：（1）在化學(xué)組成上均由蛋白質(zhì)構(gòu)成，但三者的蛋白質(zhì)的種類不同，而且中等纖維在不同種類細(xì)胞中的基本成分也不同。（2）在結(jié)構(gòu)上，微管和中間纖維是中空的纖維狀，微絲是實(shí)心的纖維狀。微管的結(jié)構(gòu)是均一的，而中等纖維結(jié)構(gòu)是為中央為桿狀部，兩側(cè)為頭部或尾部。（3）功能不同：微管可構(gòu)成中心粒、鞭毛或纖毛等重要的細(xì)胞器和附屬結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí)或細(xì)胞分裂時(shí)發(fā)揮作用：微絲在細(xì)胞的肌性收縮或非肌性收縮中發(fā)揮作用，使細(xì)胞更好的執(zhí)行生理功能；中等纖維具有固定細(xì)胞核作用，行使子細(xì)胞中的細(xì)胞器分配與定位的功能，還可能與DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄有關(guān)?？傊⒐?、微絲和中間纖維是真核細(xì)胞內(nèi)重要的非膜相結(jié)構(gòu)，共同擔(dān)負(fù)維持細(xì)胞形態(tài)，細(xì)胞器位置的固定及物質(zhì)和信息傳遞重要功能。

5、試述微管的化學(xué)組成、類型和功能。答：微管的化學(xué)組成：主要化學(xué)成分為微管蛋白，為酸性蛋白。其他化學(xué)成分為微管結(jié)合蛋白包括為微管相關(guān)蛋白、微管修飾蛋白、達(dá)因蛋白。微管的類型：單微管、二聯(lián)管、三聯(lián)管。微管的功能：（1）構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架，維持細(xì)胞的形態(tài)。（2）參

與細(xì)胞器的分布與運(yùn)動(dòng)，固定支持細(xì)胞器的位置（3）參與細(xì)胞收縮和偽足運(yùn)動(dòng)，是鞭毛纖毛等細(xì)胞運(yùn)動(dòng)器官的基本組成成分。（4）參與細(xì)胞分裂時(shí)染色體的分離和位移。（5）參與細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸和傳遞。

第四篇：第10講、朦朧詩

第10講、朦朧詩

教學(xué)目的

理解什么是朦朧詩

結(jié)合詩歌來分析朦朧詩的產(chǎn)生、寫法和特點(diǎn) 教學(xué)重點(diǎn)

分析和解讀代表詩人詩歌 教學(xué)課時(shí) 2課時(shí) 教學(xué)步驟

一、什么是朦朧詩

所謂“朦朧詩”，是指以一代青年為主體的當(dāng)代早期先鋒詩歌運(yùn)動(dòng)。

1，回顧五，六十年代詩歌的特點(diǎn)。

中國特殊的歷史環(huán)境與共和國文學(xué)范式?jīng)Q定了這時(shí)期詩歌的基本范式是：頌歌與戰(zhàn)歌。在主情的詩歌創(chuàng)作中，強(qiáng)烈的個(gè)人情感被社會(huì)、集體的本質(zhì)取代，詩歌獨(dú)特的含蓄、暗示、曖昧等美學(xué)因素被怱略、被消極。代表詩人賀敬之、郭小川

2，朦朧詩的出現(xiàn)

在“頌歌”“戰(zhàn)歌”的匡制下，詩歌創(chuàng)作的主流到了文革十年，已走上了“假，大，空”的絕路，而一些地下的詩歌創(chuàng)作中心在形成，他們寫與頌歌不同的“朦朧詩”，其中最著名的是“白洋淀詩群”，由一批北京赴白洋淀下鄉(xiāng)插隊(duì)的知青構(gòu)成，主要成員有芒克，多多，根子等，同時(shí)在福建，四川等也有這樣的創(chuàng)作群體。后來成為“朦朧詩”主將的北島，舒婷等也是在這一時(shí)期開始創(chuàng)作的。這些年輕人的寫作既不是為了發(fā)表，更不是為了名利，完全是出自內(nèi)心的一種真誠與激情，所以他們的詩顯現(xiàn)出與當(dāng)時(shí)的主流意識(shí)完全不同的思想空間。

如郭路生(食指)《相信未來》：當(dāng)蜘咮無情地查封了我的爐臺(tái)，當(dāng)灰燼的余煙嘆息著貧困的悲哀，我依然固執(zhí)地鋪平失望的灰燼，用美麗的雪花寫下:相信未來。

1979年，權(quán)威性刊物《詩刊》先后刊出北島的《回答》，舒婷的《致橡樹》，《祖國啊，我心愛的祖國》等詩，標(biāo)志著朦朧詩開始得到社會(huì)的承認(rèn)。到1980年，全國許多刊物爭相刊登這些青年詩人的作品，形成一股強(qiáng)大的潮流，沖擊著中國文壇。

3，朦朧詩論爭的情況及論爭的意義

由于這些朦朧詩從內(nèi)容到形式與人們已經(jīng)習(xí)慣了的的頌歌，戰(zhàn)歌截然不同，自然引起人們的困惑，不解，以至抵觸，特別是經(jīng)過文革洗禮的的一些文人。

1980年，作家章明《令人氣悶的朦朧》把這些詩貶意為“朦朧詩”，“朦朧詩”的稱呼也就是由此文而來的。老詩人臧克家《關(guān)于“朦朧詩”》，文中凜然指出:“現(xiàn)在出現(xiàn)的所謂'朦朧詩'，是詩歌創(chuàng)作的一股不正之風(fēng)，也是我們新時(shí)期的社會(huì)主義文藝發(fā)展中的一股逆流?！倍×Α缎略姷陌l(fā)展和古怪詩》把這些新潮詩稱為古怪詩，并把其提到政治的高度:“古怪詩的出現(xiàn)是受國內(nèi)和國外的影響。在國內(nèi)，有些人對過去的新詩重新評(píng)價(jià)，為過去不受歡迎的流派，如以李金發(fā)為代表的反動(dòng)派翻案，這是不好的。

三屈起：謝冕《在新的崛起面前》，主張要用寬容的態(tài)度對待朦朧詩，因?yàn)椤蔽覀冇刑嗟拇直└缮娴慕逃?xùn)，我們又有太多的把不同風(fēng)格，不同流派，不同創(chuàng)作方法的詩歌視為異端，判為毒草而把它們斬盡殺絕的教訓(xùn)。而那樣做的結(jié)果，則是中國詩歌自'五四'以來沒有再現(xiàn)過'五四'那種自由的，充滿創(chuàng)造精神的繁榮。"

孫紹振《新的美學(xué)原則在崛起》中認(rèn)為新的美學(xué)原則有如下特點(diǎn): 一，不屑于作時(shí)代精神的號(hào)筒，不屑于表現(xiàn)自我感情世界以外的豐功偉績，而是追求生活溶解在心靈中的秘密;二，強(qiáng)調(diào)自我表現(xiàn);三，對于傳統(tǒng)藝術(shù)習(xí)慣的背離。

徐敬亞《崛起的詩群——評(píng)我國詩歌的現(xiàn)代傾向》 文章全面闡述了朦朧詩興起的歷史背景及其美學(xué)，思想內(nèi)涵等

二、關(guān)于朦朧詩的評(píng)價(jià)：

1、朦朧詩指向明確，一點(diǎn)不朦朧。朦朧詩其實(shí)是政治詩，具有極明確的政治目的。實(shí)質(zhì)其實(shí)就是反革命＼反毛時(shí)代＼反無產(chǎn)階級(jí)文藝。從政治上講，朦朧詩成功了，它至少與它所要反對的文藝形式同歸于盡了?，F(xiàn)在人們不讀那些詩歌和所謂的人文精神衰落、市場經(jīng)濟(jì)大潮沖擊、人心糙了之類的說法一點(diǎn)關(guān)系也沒有！僅只是因?yàn)殡鼥V詩已經(jīng)完成自己的歷史使命，沒有繼續(xù)存在的必要了！只要大部分人一聽到毛時(shí)代文藝就皺眉頭，就下意識(shí)地覺得是意識(shí)形態(tài)主導(dǎo)下的樣板宣傳，那么我們就可以說朦朧詩已經(jīng)勝利了！人們忘記或者說有意忽視了，朦朧詩本身也是一種意識(shí)形態(tài)宣傳。我的看法是：朦朧詩是三中全會(huì)精神的文藝表達(dá)，三中全會(huì)精神是朦朧詩的政治綱領(lǐng)。朦朧詩通過渲染個(gè)體，消解階級(jí)意識(shí)，用資產(chǎn)階級(jí)文藝觀達(dá)成對毛時(shí)代革命文學(xué)的替換。悄悄顛覆原來的審美原則，構(gòu)筑一種新的生活觀念。用新的意識(shí)形態(tài)來取代革命的意識(shí)形態(tài)。所以說朦朧詩是從屬于80年代整個(gè)意識(shí)形態(tài)領(lǐng)域大決戰(zhàn)的一個(gè)子戰(zhàn)場。

2、為什么稱它朦朧？有兩個(gè)原因：

1、它的朦朧不在于其精神實(shí)質(zhì)，只在于形式、措詞。這是相對于毛時(shí)代文藝的審美原則而言。朦朧詩出生的時(shí)候，毛時(shí)代或者說無產(chǎn)階級(jí)文藝的審美原則還是主流（用資產(chǎn)階級(jí)的習(xí)慣的話來說就是“八十年代初的政治壓力仍相當(dāng)濃重”），所以被認(rèn)為朦朧。

2、朦朧詩人自稱朦朧，是一種保護(hù)色，意在掩蓋自身的戰(zhàn)斗性質(zhì)。朦朧詩人們“寫作中並沒有選擇正面的對抗，而是沉湎與發(fā)明一種新頹廢，來點(diǎn)染寫作衝動(dòng)和青春的苦悶”。他們的作戰(zhàn)方針是：毛澤東時(shí)代消解個(gè)人生活，我們就歌頌個(gè)人生活。愛情的激烈、動(dòng)人、秘密、忘我、大膽、溫情、帶個(gè)人苦難的傾訴，把擁抱轉(zhuǎn)變?yōu)檎胬?。（《左邊——毛澤東時(shí)代的抒情詩人》）

3、詩人群體的自發(fā)性。朦朧詩人群體，說得文藝一點(diǎn)叫“精神團(tuán)契”。盡管南北詩人之間聯(lián)系交流很多，也有自己的刊物，原則上可以認(rèn)為有組織，但他們更愿意被人認(rèn)為是自發(fā)的，非組織的。為什么？很簡單，無產(chǎn)階級(jí)文藝是組織性的！工人階級(jí)作為先進(jìn)階級(jí)的首要特性就在于它是在資本主義大生產(chǎn)的制度下成長起來的，消除了手工業(yè)和小生產(chǎn)的渙散形式，代之以極強(qiáng)的組織性。與這種生產(chǎn)方式相適應(yīng)的馬克思主義政黨的首要特性也是極強(qiáng)的組織性——黨是有組織的部隊(duì)！反映到無產(chǎn)階級(jí)文藝上必然也是組織性的。那么與之對抗的方式就是訴諸＂個(gè)體性＂／＂非組織性＂／＂體制外＂等等。

三、朦朧詩的代表人物及其作品解讀

顧城、舒婷，北島，楊煉

1、顧城，男，1956年生于北京。12歲時(shí)輟學(xué)放豬?！拔母铩敝虚_始寫作。1973年開始學(xué)畫，次年回京在廠橋街道做木工。1977年重新開始寫作。并成朦朧詩派的主要代表。1980年初所在單位解體，失去工作，從此過漂游生活。1985年加入中國作家協(xié)會(huì)。1987年應(yīng)邀出訪歐美進(jìn)行文化交流、講學(xué)活動(dòng)。1988 年赴新西蘭，講授中國古典文學(xué)，被聘為奧克蘭大學(xué)亞語系研究員。后辭職隱居激流島。1992年獲德國DAAD創(chuàng)作年金，在德國寫作。1993 年10月8日在其新西蘭寓所辭世。留下大量詩、文、書法、繪畫等作品。

顧城是我國新時(shí)期朦朧詩派的代表人物，被稱為以一顆童心看世界的“童話詩人”。與舒婷的典雅端麗、委婉綽約、美麗憂傷相比，顧城的詩則顯得純真無瑕、撲 2 朔迷離。但是，在顧城充滿夢幻和童稚的詩中，卻充溢著一股成年人的憂傷。這憂傷雖淡淡的，但又象鉛一樣沉重。因?yàn)檫@不僅是詩人個(gè)人的憂傷，而是一代人覺醒后的憂傷，是覺醒的一代人看到眼前現(xiàn)實(shí)而產(chǎn)生的憂傷。

顧城的帽子：顧城總是戴著一頂用褲腿改造成的帽子，他為什么戴帽子按照他的解釋是為了避免塵世間污染了他思想，他眼中的世界，總會(huì)蒙上了一層薄薄的灰塵，而他的高潔卻是與生俱來的。那頂帽子，讓他遠(yuǎn)離了世界，也親近了世界。

《遠(yuǎn)和近》你，一會(huì)看我，一會(huì)看云。我覺得，你看我時(shí)很遠(yuǎn)，你看云時(shí)很近?！兑淮恕?黑夜給了我黑色的眼睛，我卻用它尋找光明。

《小巷》小巷 /又彎又長/沒有門/沒有窗/我拿把舊鑰匙/敲著厚厚的墻“黑”是扼殺光明的結(jié)果，黑夜便是光的墳?zāi)?，是一種令人窒息的特定時(shí)代象征。然而“黑色的眼睛”卻無疑是黑夜的叛逆，它的黑色是黑夜“給”的，是黑夜阻斷光明的結(jié)果。此外眼睛的黑并不象征著背棄光明，反倒是渴求光明的象征。黑色既然對光不反射也就具備了對光全盤吸收的特性，黑色的眼睛正是這種隨時(shí)準(zhǔn)備吸收光明的“一代人”的眼睛。換一個(gè)角度看，黑色的眼睛也凝聚著批判精神，它以黑對黑，對黑夜的龐大淫威報(bào)以深沉的否定。相對色彩繽紛的光明世界來說，黑色是一個(gè)終極，它與光明構(gòu)成了對立。然而物極必反，從黑夜中叛逆出來的黑色眼睛，對于光明的接受力是絕對超過任何色彩的眼睛的，也就是說：由特定的黑色時(shí)代中走來的“一代人”，他們偉大的覺醒是其他“無緣”于“黑夜”的人們所難以企及的。短短的兩句詩，冠以一個(gè)博大的題目，揭示一個(gè)龐大的主題，在對立統(tǒng)一中，充分顯示了象征的魅力。從作者的生活歷程看，詩中的黑夜似乎是“十年浩劫”，“一代人”當(dāng)然是指在這個(gè)特定歷史階段中成長起來的當(dāng)代中國人。然而，詩畢竟不是歷史，詩的容量常能憑借藝術(shù)的魔力而無限擴(kuò)大。如果超越時(shí)空的話，我們便很容易在屈原、杜甫、魯迅等等不同時(shí)代的人物身上，看到“一代人”的形象，他們都在“黑夜”中生存，他們都具有特別敏銳的“黑色……

2、舒婷

原名龔佩瑜，祖籍福建泉州，1969年下鄉(xiāng)插隊(duì)，1972年返城當(dāng)工人。1979年開始發(fā)表詩歌作品。1980年到福建省文聯(lián)工作，從事專業(yè)寫作。她的詩歌更接近上一代載道意味較濃的傳統(tǒng)詩人，反抗性淡漠了許多。舒婷擅長于自我情感律動(dòng)的內(nèi)省、在把捉復(fù)雜細(xì)致的情感體驗(yàn)方面特別表現(xiàn)出女性獨(dú)有的敏感。情感的復(fù)雜、豐富性常常通過假設(shè)、讓步等特殊句式表現(xiàn)得曲折盡致。舒婷又能在一些常常被人們漠視的常規(guī)現(xiàn)象中發(fā)現(xiàn)尖銳深刻的詩化哲理（《神女峰》、《惠安女子》），并把這種發(fā)現(xiàn)寫得既富有思辯力量，又楚楚動(dòng)人。

舒婷的詩，有明麗雋美的意象，縝密流暢的思維邏輯，從這方面說，她的詩并不“朦朧”。只是多數(shù)詩的手法采用隱喻、局部或整體象征，很少以直抒告白的方式，表達(dá)的意象有一定的多義性。

《致橡樹》熱情而坦城地歌唱了詩人的人格理想，比肩而立，各自以獨(dú)立的姿態(tài)深情相對的橡樹和木棉，可以說是我國愛情詩中一組品格嶄新的象征形象。

“橡樹”的形象象征著剛硬的男性之美，而有著“紅碩的花朵”的木棉顯然體現(xiàn)著具有新的審美氣質(zhì)的女性人格，她脫棄了舊式女性纖柔、撫媚的秉性，而充溢著豐盈、剛健的生命氣息，這正與詩人所歌詠的女性獨(dú)立自重的人格理想互為表里。

在藝術(shù)表現(xiàn)上，詩歌采用了內(nèi)心獨(dú)白的抒情方式，便于坦誠、開朗地直抒詩人的心靈世界：同時(shí)，以整體象征的手法構(gòu)造意象（全詩以橡樹、木棉的整體形象對應(yīng)地象征愛情雙方的獨(dú)立人格和真摯愛情），使得哲理性很強(qiáng)的思想、意念得以在親切可感的形象中生發(fā)、詩化，因而這首富于理性氣質(zhì)的詩卻使人感覺不到任何說教意味，而只是被其中豐美動(dòng)人的形象所征服。

3、北島 1949年出生，本名趙振開，曾用筆名：北島，石默。祖籍浙江湖州，生于北京。1978年同詩人芒克創(chuàng)辦民間詩歌刊物《今天》。1990年旅居美國，現(xiàn)任教于加利福尼亞州戴維斯大學(xué)。曾獲得諾貝爾文學(xué)獎(jiǎng)提名。他的詩刺穿了烏托邦的虛偽，呈現(xiàn)出了世界的本來面目。一句“我不相信”的吶喊，震醒了茫茫黑夜酣睡的人們。

北島的詩歌創(chuàng)作開始于十年**后期，反映了從迷惘到覺醒的一代青年的心聲，十年**的荒誕現(xiàn)實(shí)，造成了詩人獨(dú)特的“冷抒情”的方式——出奇的冷靜和深刻的思辨性。他在冷靜的觀察中，發(fā)現(xiàn)了“那從蠅眼中分裂的世界”如何造成人的價(jià)值的全面崩潰、人性的扭曲和異化。他想“通過作品建立一個(gè)自己的世界，這是一個(gè)真誠而獨(dú)特的世界，正直的世界，正義和人性的世界。”在這個(gè)世界中，北島建立了自己的“理性法庭”，以理性和人性為準(zhǔn)繩，重新確定人的價(jià)值，恢復(fù)人的本性；悼念烈士，審判劊子手；嘲諷怪異和異化的世界，反思?xì)v史和現(xiàn)實(shí)；呼喚人性的富貴，尋找“生命的湖”和“紅帆船”。清醒的思辨與直覺思維產(chǎn)生的隱喻、象征意象相結(jié)合，是北島詩顯著的藝術(shù)特征，具有高度概括力的悖論式警句，造成了北島詩獨(dú)有的振聾發(fā)聵的藝術(shù)力量。

北島是中國新時(shí)期詩歌無論如何也繞不過的島嶼。這大概已經(jīng)成為人們的共識(shí)了吧。問題是，由于名人效應(yīng)及其各種復(fù)雜的歷史和現(xiàn)實(shí)原因，人們對北島詩歌的理解還僅僅停留在朦朧詩層面，乃至還有不少人只知其人而不知其詩，更有甚者，是對北島詩歌的曲解、誤讀、隔膜。

宏觀上，有人不滿北島尼采式的“一切價(jià)值重估”；有人指責(zé)北島普羅米修式、丹柯式的英雄姿態(tài)；有人氣悶北島波特賴爾式的「交感」對應(yīng)體系，等等。微觀上，有人驚訝于北島網(wǎng)式錯(cuò)綜的生活觀；有人困惑履歷式的非理性等。就是對名詩〈迷途〉的理解。

北島不喜歡別人把他納入“朦朧詩派”，因?yàn)槟鞘侨藗儚?qiáng)加給他的，而且這在當(dāng)時(shí)還帶有強(qiáng)烈的貶抑性。他寧愿把他們那一批人命名為“《今天》派”2。因?yàn)樗兔⒖说热嗽?978年12月就創(chuàng)辦了民刊《今天》3，發(fā)表了由他執(zhí)筆的宣言式的〈致讀者〉4，自印了「今天叢書」5，還舉辦過同仁詩歌朗誦會(huì)6。無奈的是，詩歌史上擺弄權(quán)術(shù)的人，即北島所隱喻的“一些搜尋愛情的小人物”還在沿用朦朧詩的稱謂，應(yīng)該如北島所希望的、恢復(fù)“《今天》派”命名。

流亡前的詩歌寫作：廢墟上的星光

“《今天》派”一開始就給自己預(yù)設(shè)了文學(xué)理想，那就是，除了旗幟性的〈致讀者〉外，在《今天》創(chuàng)刊號(hào)上與之同時(shí)發(fā)表的亨利希·標(biāo)爾的〈談廢墟文學(xué)〉。文中有這樣一些話：“我們從那場戰(zhàn)爭歸來了，我們發(fā)現(xiàn)廢墟并描寫它。只是這種譴責(zé)的、幾乎病態(tài)的聲音是奇特的、多少持懷疑態(tài)度的”；“這就產(chǎn)生了三個(gè)加在這種年輕文學(xué)之上的稱號(hào)：戰(zhàn)爭文學(xué)、歸來文學(xué)和廢墟文學(xué)”。由此，我們不妨把“《今天》派”的文學(xué)稱之為“廢墟文學(xué)”。站在文革廢墟上的北島，如他的另一個(gè)筆名「石默」所暗示的，保持著特有的清醒冷峻。他在〈回答〉里的一句“我──不──相──信！”，可謂石破天驚。它首先是喊給自己聽的，其次是喊給那個(gè)剛剛過去的蒙昧?xí)r代聽的，最后也是喊給仍在潛流著的歷史慣性聽的；而且這種高分貝的、綿長有力的吶喊，真切地摩擬出了廣場回音的效果。北島早期的詩歌幾乎都是繼承了中華民族文化傳統(tǒng)里家族式的、以暴制暴的、“反抗絕望”的方式，表明了北島們與他們的父輩們同屬一個(gè)精神譜系。紅帆船：我不想安慰你 /在顫抖的楓葉上 /寫滿關(guān)于春天的謊言

流亡后的詩歌寫作：“逃亡的刺猬”流亡后的北島已經(jīng)由一個(gè)戰(zhàn)士變身為一位紳士了。換言之，在一個(gè)相當(dāng)自由寬松的環(huán)境里，北島就能夠真正地平靜下來，沉潛地思考一些根本性問題。

A、他思考自己同母語之間的關(guān)系以及作為流亡者對于祖國的深厚愛情。B、繼續(xù)思考生活和幸福的不真實(shí)性。北島在〈蘋果與頑石〉里寫道：「一顆子彈穿過蘋果／生活已被借用」。C、繼續(xù)思考個(gè)體話語存在的可能及其難度。D、對本體論的懷疑和對整個(gè)世界邏輯的質(zhì)疑。如〈藍(lán)墻〉里說「一只輪子／尋找另一只輪子作證」和〈無題〉里說「火不能為火作證」E、返鄉(xiāng)的堅(jiān)定指向及其困難。

四、朦朧詩的藝術(shù)旨趣和美學(xué)追求對中國當(dāng)代詩歌產(chǎn)生的影響:

1、陌生化——延長知覺的過程,突出審美的目的

從某種意義上說,“朦朧詩”喚起了審美主體的主體性覺醒。實(shí)際上,任何詩歌的審美價(jià)值都在于其藝術(shù)上的創(chuàng)新與探索,從某種程度上說,朦朧詩潮的詩歌所創(chuàng)造并形成的陌生化手法和藝術(shù)旨趣,為中國詩歌開辟了一條更加寬廣的道路,也為當(dāng)代美學(xué)觀念的轉(zhuǎn)變提供了憑據(jù),更為新詩藝術(shù)在表現(xiàn)形式上提供了多元化的可能。

2、個(gè)人化——自我的抒情方式

朦朧詩的個(gè)人化抒情,并非孤立的藝術(shù)現(xiàn)象,其思想根基恰恰是在對“左”的政治和傳統(tǒng)思想文化的批判中所表現(xiàn)出的個(gè)性自由精神和嶄新的生命意識(shí)。新時(shí)期中國民眾的心靈的蘇醒首先在詩歌中顯露出來了,個(gè)性化抒情分明是對“五四”新詩的現(xiàn)代傳統(tǒng)精神的承繼與張揚(yáng)。從藝術(shù)的脈絡(luò)上看,它與中國三四十年代的現(xiàn)代主義詩歌有著相互的銜接,特別是現(xiàn)代派詩人戴望舒等人的詩歌(講究內(nèi)在的旋律、意象的原則暗示性與朦朧美),九葉派詩人穆旦等人的詩歌(凝重、充沛、堅(jiān)厚的主體精神),對舒婷、北島等朦朧詩人發(fā)生了積極的影響抑或心靈的感應(yīng)。詩人們恰到好處地熔鑄了群體意識(shí)與“代言人”的角色內(nèi)質(zhì),又盡情發(fā)揮著個(gè)人化抒情的潛力和持久性。朦朧詩個(gè)人化抒情風(fēng)格為我們的新詩發(fā)展完成了極其特殊而重要的一步。

3、民間化———是一種寫作立場,更是一種審美的自由

民間化立場體現(xiàn)在詩人的寫作中,就意味著盡量擺脫體制化立場,追求思想與藝術(shù)上的審美自由,意味著對個(gè)體精神的堅(jiān)持,意味著保持個(gè)人寫作的純粹獨(dú)立性。朦朧詩的創(chuàng)作追求便因循了這樣一種自由。不論它的前期探索還是它后來的自覺原則,都緊密地恪守了這一立場和旨趣。它呈現(xiàn)的是個(gè)人的真正獨(dú)特的生命經(jīng)驗(yàn)，朦朧詩讓一個(gè)個(gè)詩人的藝術(shù)個(gè)性在單一平實(shí)的傳統(tǒng)文風(fēng)里更加分明。

綜上所述，朦朧詩潮在藝術(shù)上的追求成就了中國當(dāng)代文學(xué)史上的一個(gè)巔峰,其獨(dú)到的風(fēng)格和美學(xué)旨趣對詩壇來說都是一個(gè)典范。正如謝冕先生所說:“新詩潮弭平了新詩史上的最大的一次斷裂,它使五四開始的新詩傳統(tǒng)得到了接續(xù)和延伸:它結(jié)束了長期以來新詩向著古典的蛻化,有效地修復(fù)和推進(jìn)業(yè)已中斷的新詩現(xiàn)代化進(jìn)程;它結(jié)束了新詩思想藝術(shù)的?大一統(tǒng)?的窒息,以開放的姿態(tài)面對世界,由此開始了藝術(shù)多元發(fā)展的運(yùn)行。新詩潮結(jié)束了新詩的暗夜,以富有活力的實(shí)踐撒下了新時(shí)期詩歌的第一線的曙明?！彪鼥V詩的發(fā)軔和消隱都緣于那段特定的歷史和人文環(huán)境,它對中國當(dāng)代文學(xué)的發(fā)展,特別是漢語詩歌的進(jìn)步有著不可磨滅的貢獻(xiàn)

第五篇：系統(tǒng)安全第6講

今天任務(wù)：防火墻的認(rèn)識(shí)及基本配置

一、上次任務(wù)的回顧

二、防火墻的認(rèn)識(shí)（P66），聽我講，關(guān)鍵是理解；

三、安裝ISA服務(wù)器；P67~P74

四、配置ISA防火墻客戶端，最終實(shí)現(xiàn)客戶端能以web代理方式和Secure NAT 方式上網(wǎng)；P75~P79

說明：安裝ISA服務(wù)器需要2塊網(wǎng)卡，由于實(shí)驗(yàn)室環(huán)境只有1塊網(wǎng)卡，故在虛擬機(jī)里要添加虛擬的網(wǎng)卡；具體方法如下；

附：安裝ISA服務(wù)器的準(zhǔn)備工作，首先選擇一臺(tái)windows 2003 server 添加一塊網(wǎng)卡，模式為host-only，設(shè)定IP地址為私有地址，比如192.168.×.×/24系列，另一塊真實(shí)的為橋接模式，再開啟一臺(tái)虛擬機(jī)，把真實(shí)的網(wǎng)卡模式設(shè)定為host-only，設(shè)定IP地址為私有地址，比如192.168.×.×/24，和先前設(shè)定的同一網(wǎng)段，不需要添加另外的虛擬網(wǎng)卡。