第一篇：改進(jìn)植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)評(píng)價(jià)體系探討論文
摘要：從加強(qiáng)對(duì)實(shí)驗(yàn)預(yù)習(xí)階段、實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程的考核，改進(jìn)對(duì)實(shí)驗(yàn)報(bào)告及學(xué)期結(jié)束考核的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)等方面，對(duì)傳統(tǒng)的植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的評(píng)價(jià)體系進(jìn)行了改進(jìn)，從而培養(yǎng)學(xué)生嚴(yán)謹(jǐn)?shù)墓ぷ髯黠L(fēng)、端正的科學(xué)態(tài)度及分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力，使培養(yǎng)出的學(xué)生更能適應(yīng)中小學(xué)素質(zhì)教育課程改革的需要。
關(guān)鍵詞：植物生理學(xué)；評(píng)價(jià)體系；科學(xué)素養(yǎng)
植物生理學(xué)是生物教育專業(yè)的必修課，由理論課和實(shí)驗(yàn)課組成。實(shí)驗(yàn)課不僅僅是對(duì)理論知識(shí)的驗(yàn)證和學(xué)生基本操作技能的訓(xùn)練，還可以培養(yǎng)學(xué)生嚴(yán)謹(jǐn)認(rèn)真的科學(xué)態(tài)度，分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力。在實(shí)驗(yàn)教學(xué)中采用的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)會(huì)對(duì)學(xué)生產(chǎn)生一種導(dǎo)向性作用。植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)成績(jī)的評(píng)定一般包括平時(shí)成績(jī)和學(xué)期結(jié)束考核成績(jī)。以往對(duì)學(xué)生平時(shí)成績(jī)的評(píng)價(jià)主要依據(jù)實(shí)驗(yàn)報(bào)告，一份書寫工整、實(shí)驗(yàn)結(jié)果正確的報(bào)告往往能得到高分。期末考核僅僅是檢查學(xué)生對(duì)做過(guò)的實(shí)驗(yàn)原理的掌握和儀器的使用。這樣的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)會(huì)引導(dǎo)學(xué)生只重視結(jié)果，而忽視過(guò)程，導(dǎo)致學(xué)生極力回避實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)的問(wèn)題，更有甚者更改實(shí)驗(yàn)結(jié)果或拼湊實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，不利于學(xué)生科學(xué)素質(zhì)的培養(yǎng)。為了提高師范?？茖哟螌W(xué)生學(xué)習(xí)的主動(dòng)性，使培養(yǎng)出來(lái)的學(xué)生能夠適應(yīng)中小學(xué)素質(zhì)教育課程改革的需要，對(duì)植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中的評(píng)價(jià)體系做了改進(jìn)，現(xiàn)介紹如下。
1改進(jìn)對(duì)平時(shí)成績(jī)的評(píng)價(jià)
1.1增加對(duì)學(xué)生實(shí)驗(yàn)預(yù)習(xí)的評(píng)價(jià)，培養(yǎng)學(xué)生自主學(xué)習(xí)的能力
實(shí)驗(yàn)課上傳統(tǒng)的教學(xué)模式是：教師先對(duì)實(shí)驗(yàn)原理、步驟、注意事項(xiàng)從頭到尾講述一遍，反復(fù)強(qiáng)調(diào)易出錯(cuò)的環(huán)節(jié)，盡量保證實(shí)驗(yàn)的順利完成。然后，學(xué)生利用實(shí)驗(yàn)室精心準(zhǔn)備好的實(shí)驗(yàn)材料、試劑、儀器按照板書一步一步完成整個(gè)實(shí)驗(yàn)操作，學(xué)生的主要目的是得出所要驗(yàn)證的結(jié)論，最終完成實(shí)驗(yàn)報(bào)告。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，學(xué)生只是按部就班地完成一個(gè)實(shí)驗(yàn)，很多時(shí)候是知其然而不知其所以然，實(shí)驗(yàn)過(guò)程遇到問(wèn)題時(shí)只能依賴?yán)蠋?，學(xué)生被動(dòng)地做實(shí)驗(yàn)，難以激發(fā)其思考問(wèn)題、解決問(wèn)題的主動(dòng)性和積極性。
新的評(píng)價(jià)體系要求學(xué)生進(jìn)實(shí)驗(yàn)室前做好預(yù)習(xí)報(bào)告，課堂上換由學(xué)生主講，除了講述實(shí)驗(yàn)原理、實(shí)驗(yàn)步驟外，還要求學(xué)生討論實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的科學(xué)性、嚴(yán)謹(jǐn)性，鼓勵(lì)學(xué)生敢于對(duì)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)加以改進(jìn)。通過(guò)檢查學(xué)生對(duì)實(shí)驗(yàn)原理的了解、實(shí)驗(yàn)步驟的掌握，以及對(duì)可能影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果的因素的分析，變被動(dòng)學(xué)習(xí)為主動(dòng)學(xué)習(xí)。例如在預(yù)習(xí)用小液流法測(cè)定植物組織水勢(shì)實(shí)驗(yàn)時(shí)，讓學(xué)生思考如果將實(shí)驗(yàn)修改為選取不同的植物材料進(jìn)行測(cè)定，在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中應(yīng)當(dāng)注意的問(wèn)題有哪些。讓學(xué)生學(xué)會(huì)分析不同植物組織水勢(shì)高低存在的差異，當(dāng)對(duì)其水勢(shì)進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，配制蔗糖溶液的濃度梯度范圍就會(huì)有所不同，完全按照實(shí)驗(yàn)書上設(shè)計(jì)的蔗糖濃度梯度范圍可能無(wú)法檢測(cè)出植物組織的水勢(shì)。在預(yù)習(xí)時(shí)學(xué)生可以根據(jù)實(shí)驗(yàn)室提供的實(shí)驗(yàn)材料，自己準(zhǔn)備實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)查找資料，了解所要檢測(cè)的植物材料的含水量特征，設(shè)計(jì)所需的蔗糖濃度梯度溶液，課堂上利用準(zhǔn)備好的蔗糖母液配制所需的濃度梯度溶液，通過(guò)發(fā)現(xiàn)等滲溶液來(lái)計(jì)算植物材料的水勢(shì)。再讓學(xué)生思考如果最初配制的蔗糖溶液沒有等滲濃度的溶液，如何能確切地測(cè)定植物組織的水勢(shì)。引導(dǎo)學(xué)生在相鄰的小液流上升和下降兩個(gè)濃度之間重新配制降低濃度差值的蔗糖溶液進(jìn)一步進(jìn)行觀察[1]，最終找到小液流懸浮不動(dòng)的溶液，計(jì)算植物組織的水勢(shì)。
再如預(yù)習(xí)用簡(jiǎn)易測(cè)定法進(jìn)行種子呼吸強(qiáng)度測(cè)定時(shí)，思考水柱上升的高度與哪些因素有關(guān)，當(dāng)比較不同種子的呼吸強(qiáng)度時(shí)，如何盡量減少無(wú)關(guān)因素引起的實(shí)驗(yàn)誤差，使實(shí)驗(yàn)結(jié)果更加準(zhǔn)確。通過(guò)實(shí)驗(yàn)原理分析種子的用量、捆綁的松緊度、種子懸掛的高度等因素對(duì)呼吸強(qiáng)度測(cè)定的影響[2]。讓學(xué)生先根據(jù)提供的實(shí)驗(yàn)裝置（廣口瓶體積的大?。┰O(shè)計(jì)預(yù)備實(shí)驗(yàn)進(jìn)行最佳實(shí)驗(yàn)條件的篩選。如種子用量的選擇，由于實(shí)驗(yàn)過(guò)程中種子呼吸強(qiáng)度受密閉裝置內(nèi)氧氣量的影響，種子量太少，呼吸作用吸收的氧氣量少，水柱上升高度不明顯，容易造成檢測(cè)的誤差；如果用量太多，密閉裝置內(nèi)氧氣量有限，不能滿足種子呼吸作用的需要，以致實(shí)驗(yàn)結(jié)果不真實(shí)。設(shè)計(jì)預(yù)實(shí)驗(yàn)篩選出最佳實(shí)驗(yàn)方案，進(jìn)行不同種子呼吸強(qiáng)度的比較。
通過(guò)課堂提問(wèn)、檢查預(yù)習(xí)報(bào)告的完成情況來(lái)對(duì)學(xué)生的預(yù)習(xí)情況進(jìn)行評(píng)價(jià)。
1.2加強(qiáng)對(duì)實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程的評(píng)價(jià)，培養(yǎng)學(xué)生嚴(yán)謹(jǐn)?shù)墓ぷ髯黠L(fēng)
植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)有一部分屬于驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)，操作過(guò)程不像定量實(shí)驗(yàn)要求那么高，以往有部分學(xué)生會(huì)先預(yù)測(cè)出實(shí)驗(yàn)結(jié)果，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不能嚴(yán)格按規(guī)范步驟操作，隨意性較強(qiáng)，根據(jù)預(yù)測(cè)的結(jié)果編造實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，完成實(shí)驗(yàn)報(bào)告。為了杜絕這一現(xiàn)象，培養(yǎng)學(xué)生嚴(yán)謹(jǐn)?shù)墓ぷ髯黠L(fēng)，應(yīng)加大對(duì)實(shí)驗(yàn)過(guò)程的檢查，在每次實(shí)驗(yàn)中，對(duì)于涉及到的實(shí)驗(yàn)儀器及設(shè)備，檢查學(xué)生在操作過(guò)程中能否正確使用，對(duì)于一些基本技能的要求，檢查學(xué)生是否已經(jīng)掌握。從玻璃器皿的洗滌到試劑的配置，從移液管、滴定管到顯微鏡、分光光度計(jì)、離心機(jī)、光照培養(yǎng)箱、電子天平等儀器設(shè)備的使用以及維護(hù)等，每次實(shí)驗(yàn)對(duì)學(xué)生的操作都進(jìn)行嚴(yán)格檢查和考核，即使最基本的洋蔥表皮的撕取，都要嚴(yán)格規(guī)范。堅(jiān)決杜絕學(xué)生隨便拼湊實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)現(xiàn)象的發(fā)生。實(shí)驗(yàn)完成后，要求學(xué)生清洗干凈自己所用的玻璃儀器，并把試劑、儀器等擺放整齊，恢復(fù)桌面的整潔狀態(tài)，培養(yǎng)學(xué)生認(rèn)真、科學(xué)的研究態(tài)度。
1.3改進(jìn)對(duì)實(shí)驗(yàn)報(bào)告的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，培養(yǎng)學(xué)生端正的科學(xué)態(tài)度及分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力
在對(duì)實(shí)驗(yàn)報(bào)告進(jìn)行批改時(shí)，不以實(shí)驗(yàn)結(jié)果的好壞作為唯一的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，教育學(xué)生對(duì)待實(shí)驗(yàn)應(yīng)具有科學(xué)的態(tài)度，從而進(jìn)一步培養(yǎng)學(xué)生規(guī)范學(xué)術(shù)行為、遵守學(xué)術(shù)道德的意識(shí)。當(dāng)前在學(xué)術(shù)研究中存在著不容忽視的學(xué)術(shù)風(fēng)氣不正、學(xué)術(shù)道德失范等問(wèn)題，少數(shù)人違背基本學(xué)術(shù)道德，侵占他人勞動(dòng)成果，或抄襲剽竊，有少數(shù)人甚至篡改、偽造研究數(shù)據(jù)等。加強(qiáng)學(xué)術(shù)道德建設(shè)，注重高校素質(zhì)教育和人才培養(yǎng)是當(dāng)前面臨的一項(xiàng)重要任務(wù)。在實(shí)驗(yàn)課教學(xué)中教師有責(zé)任教育學(xué)生遵守學(xué)術(shù)規(guī)范，尊重實(shí)驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)。由于各種各樣的原因造成實(shí)驗(yàn)結(jié)果不理想、甚至得出錯(cuò)誤的實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)，不能僅僅為了實(shí)驗(yàn)得高分，去抄襲他人，甚至杜撰實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，而應(yīng)當(dāng)對(duì)實(shí)驗(yàn)過(guò)程進(jìn)行全面分析，尋找原因[3]。
應(yīng)把對(duì)實(shí)驗(yàn)報(bào)告的評(píng)價(jià)重點(diǎn)放在對(duì)結(jié)果的分析與討論上，這樣有利于培養(yǎng)學(xué)生發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力。在實(shí)驗(yàn)中教育學(xué)生不要因?yàn)榕聦?shí)驗(yàn)失敗而縮手縮腳，應(yīng)當(dāng)大膽地去探索，不要擔(dān)心實(shí)驗(yàn)沒有達(dá)到預(yù)期的結(jié)果，關(guān)鍵是能找出實(shí)驗(yàn)中存在的問(wèn)題，并對(duì)問(wèn)題進(jìn)行認(rèn)真分析。在對(duì)實(shí)驗(yàn)報(bào)告進(jìn)行批改時(shí)，側(cè)重對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的分析、討論及思考題的完成情況。當(dāng)實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)問(wèn)題時(shí)，要學(xué)會(huì)分析。首先檢查是否嚴(yán)格按照實(shí)驗(yàn)的操作步驟來(lái)完成，其次要敢于質(zhì)疑實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上是否存在問(wèn)題。如在用BTB法、紅墨水染色法進(jìn)行種子活力的快速測(cè)定時(shí)，發(fā)現(xiàn)2種方法測(cè)定出來(lái)的活種子的百分率相差較大，紅墨水染色法測(cè)出的活種子的比率要低于BTB法，要試圖尋找其具體原因。首先，應(yīng)從實(shí)驗(yàn)操作上進(jìn)行檢查，是否存在人為誤差，在用紅墨水法進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，用刀片沿種子胚的中心線將種子縱切為兩半時(shí)是否有偏差，選取的一半有沒有可能不包含胚，從而造成活種子的比率降低；在用紅墨水進(jìn)行染色時(shí)，時(shí)間把握上是否有誤，有無(wú)造成浸泡時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，而使得活種子的胚也被染成紅色。其次，檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上是否存在不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)牡胤?，因?yàn)?種方法選取的是不同的種子，可能會(huì)造成一定的誤差。通過(guò)對(duì)可能的原因進(jìn)行分析，再次重復(fù)該實(shí)驗(yàn)，避免操作上的誤差，并在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上進(jìn)行一些改動(dòng)，取100粒種子沿種子胚的中心線縱切為兩半，一半用于紅墨水染色法檢測(cè)，一半用于BTB法檢測(cè)，進(jìn)行發(fā)芽率的比較。如果還存在誤差，則證明差異主要是由于2種方法本身的誤差所造成。最后，進(jìn)行2種方法本身實(shí)驗(yàn)誤差分析。用紅墨水染色法，只要胚中存在部分死細(xì)胞就會(huì)被染成紅色，被定義為死種子。用BTB法，只要胚中存在部分活細(xì)胞，就會(huì)出現(xiàn)黃色暈圈，被定義為活種子。因此用2種方法檢測(cè)會(huì)存在一定的誤差。通過(guò)實(shí)驗(yàn)學(xué)生明確了用快速測(cè)定法測(cè)出的活種子的百分比并不等同于真正的發(fā)芽率。
2改進(jìn)學(xué)期結(jié)束的考核方式
以往學(xué)期結(jié)束的實(shí)驗(yàn)考核都是從做過(guò)的實(shí)驗(yàn)中抽取1~2個(gè)讓學(xué)生重新做一遍，以考查學(xué)生能否正確掌握實(shí)驗(yàn)原理、熟練使用實(shí)驗(yàn)儀器[4]。為進(jìn)一步考核學(xué)生的綜合實(shí)驗(yàn)?zāi)芰?，?yīng)改變傳統(tǒng)的考核方式，從實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、原理掌握、操作過(guò)程、實(shí)驗(yàn)態(tài)度、結(jié)果分析等幾個(gè)方面進(jìn)行綜合考核。如讓學(xué)生設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)鑒定逆境對(duì)植物組織葉綠素含量的影響，既考查學(xué)生對(duì)葉綠素含量測(cè)定的原理、方法的掌握，又考查學(xué)生對(duì)分光光度計(jì)的使用情況，同時(shí)還考查學(xué)生實(shí)驗(yàn)探究能力。學(xué)生可以設(shè)計(jì)不同的逆境條件，如高溫、低溫、干旱等來(lái)研究逆境對(duì)植物組織葉綠素含量的影響。從種子萌發(fā)到幼苗培養(yǎng)，然后將幼苗進(jìn)行對(duì)照與逆境條件的處理，最后進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定，完成一系列實(shí)驗(yàn)后撰寫實(shí)驗(yàn)報(bào)告，對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行對(duì)比、分析，進(jìn)一步探討逆境對(duì)植物組織葉綠素含量的影響。這樣的考核可以對(duì)學(xué)生的綜合能力進(jìn)行全面的評(píng)價(jià)。
評(píng)定實(shí)驗(yàn)成績(jī)時(shí)，平時(shí)成績(jī)與學(xué)期結(jié)束考核各占50%，平時(shí)成績(jī)中預(yù)習(xí)占30%，實(shí)驗(yàn)操作占30%，實(shí)驗(yàn)報(bào)告占40%，綜合后為學(xué)生植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的最后成績(jī)。
3小結(jié)
在植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的教學(xué)過(guò)程中，通過(guò)改進(jìn)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，培養(yǎng)了學(xué)生對(duì)待研究的科學(xué)態(tài)度，激發(fā)了學(xué)生的創(chuàng)新思維，促進(jìn)了學(xué)生學(xué)習(xí)的自覺性和主動(dòng)性。學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣明顯濃厚，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的基本操作能力明顯提高，學(xué)生發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力與過(guò)去相比明顯增強(qiáng)，另外，學(xué)生敢于對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)加以改進(jìn)，敢于大膽探索，科學(xué)素養(yǎng)有了一定的提高，培養(yǎng)的學(xué)生更能適應(yīng)中小學(xué)生物學(xué)教學(xué)的需要。
4參考文獻(xiàn)
[1] 陳彥，朱奇。植物組織水勢(shì)測(cè)定實(shí)驗(yàn)的改進(jìn)[J]。植物生理學(xué)通訊，2007，43（1）：153—154。
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[4] 李濱，彭濤，張立立。探究性植物生理實(shí)驗(yàn)教學(xué)改革與實(shí)踐[J]。實(shí)驗(yàn)室研究與探索，2009，28（10）：130—132。
第二篇：植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)小結(jié)
生態(tài)工程學(xué)院
植物生理學(xué)期中設(shè)計(jì)性試驗(yàn)小結(jié)
題目探究不同pH對(duì)菠菜氣孔開度的影響 班級(jí)
2012及生物本科班
隊(duì)員 符廣勇 趙英松 羅昌琴 聶艷梅 王偉 李茂吉
指導(dǎo)老師 胥老師
完成 日 期
2014年12月27日
實(shí)驗(yàn)小結(jié)
菠菜（Spinacia oleracea L.）又名波斯菜、赤根菜、鸚鵡菜等，屬莧科藜亞科菠菜屬，一年生草本植物。植物高可達(dá)1米，根圓錐狀，帶紅色，較少為白色，葉戟形至卵形，主要食用其葉子和根，味道鮮美，是很受歡迎的一道菜，而菠菜要長(zhǎng)得好，主要靠其光合作用的強(qiáng)度，光合作用與氣孔有密切的關(guān)系，而影響氣孔開度的因素及多，影響氣孔開放的滲透物質(zhì)代謝有三條途徑：
1、伴隨著K+的進(jìn)入，蘋果酸和Cl-也不斷地進(jìn)入，以維持電中性;
2、淀粉水解或通過(guò)卡爾文循環(huán)形成的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵瑫r(shí)也形成蘋果酸；
3、葉肉細(xì)胞產(chǎn)生的蔗糖，從之外提進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。影響氣孔的因素有藍(lán)光、溫度、CO2、脫落酸。在一定程度上影響著氣孔的開閉。以上的氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理中K+中提到pH的升高會(huì)會(huì)驅(qū)動(dòng)K離子從表皮細(xì)胞經(jīng)過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的鉀通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，在進(jìn)入液泡。脫落酸會(huì)引起胞質(zhì)pH升高，激活外向鉀離子通道，導(dǎo)致鉀離子從保衛(wèi)細(xì)胞流出，引起保衛(wèi)細(xì)胞喪失膨壓，氣孔變關(guān)閉。由此可見pH會(huì)對(duì)氣孔的開度可能會(huì)有一定的影響，因此本實(shí)驗(yàn)研究的是不同pH對(duì)菠菜葉氣孔開度的影響，以為農(nóng)業(yè)種植及教學(xué)提供一定的理論依據(jù)。
操作過(guò)程：整理好一切實(shí)驗(yàn)材料之后便按照以下程序進(jìn)行實(shí)驗(yàn)
1、配置pH為3、4、5、6、7的溶液各50mL。
2、在6個(gè)培養(yǎng)皿中分別加入50mL pH為3、4、5、6、7的溶液以及相同體積的蒸餾水
3、取校園植物（菠菜葉）撕去下表皮若干分別放在上述6個(gè)培養(yǎng)皿中。
4、培養(yǎng)皿放入25℃光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)1個(gè)小時(shí)，蒸餾水做對(duì)照組。
5、分別在顯微鏡下觀察氣孔的開度。
6、記錄
實(shí)驗(yàn)結(jié)果：
實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：隨著pH的升高，氣孔趨于逐漸關(guān)閉，在pH=5時(shí)氣孔開得比較大，而蒸餾水浸泡的菠菜表皮氣孔多數(shù)關(guān)閉有少數(shù)張開，但經(jīng)過(guò)pH處理過(guò)后的葉片表皮氣孔張開的個(gè)數(shù)明顯多于蒸餾水處理的張開個(gè)數(shù)。
實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示表明：隨著pH的升高緩沖液中Na+濃度也逐漸升高，但是氣孔的開度并沒有隨著Na+濃度的升高而增大這說(shuō)明此時(shí)影響氣孔開度的因素主要是pH，而蒸餾水浸泡的菠菜表皮氣孔多數(shù)關(guān)閉有少數(shù)張開，但經(jīng)過(guò)pH處理過(guò)后的葉片表皮氣孔張開的個(gè)數(shù)明顯多于蒸餾水處理的張開個(gè)數(shù)。這表明Na+可能是促進(jìn)氣孔開度因素。
實(shí)驗(yàn)感想及建議：
感想：本次實(shí)驗(yàn)中，收獲了不少東西，其中有好不足，好的是：首先，懂得了專學(xué)習(xí)理論的知識(shí)是不夠的，還要懂得怎樣將其運(yùn)用到實(shí)踐中去，實(shí)踐總是檢驗(yàn)真理的唯一標(biāo)準(zhǔn)，要把理論與實(shí)踐相結(jié)合，才能懂得其重要的意義。其次，提高了我們動(dòng)手操作的能力及實(shí)踐的基礎(chǔ)，培養(yǎng)了我們嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)精神及意識(shí)。最后，小組的同學(xué)都很努力，很刻苦勤勞，一起加入這個(gè)實(shí)驗(yàn)的研究中，發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，一起解決問(wèn)題，提高了我們的團(tuán)隊(duì)精神。不足的是本實(shí)驗(yàn)還有很多的不足之處，比如本實(shí)驗(yàn)中（1）只設(shè)計(jì)了酸及中性的pH梯度，而沒有設(shè)置堿性的pH梯度.(2)每個(gè)視野中只測(cè)了10個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔開閉情況，猶于時(shí)間問(wèn)題，我們只測(cè)了10組，（3）取的材料過(guò)于單一。
建議：（1）從同一個(gè)視野同一張葉表皮中看到保衛(wèi)細(xì)胞大小不一，有的很大有的又比較小，所以建議取表皮時(shí)，應(yīng)取同一片葉子的對(duì)稱部位。
（2）撕取表皮時(shí)要薄，便于觀察。
（3）在進(jìn)行培養(yǎng)皿培養(yǎng)時(shí)，要嚴(yán)格控制時(shí)間，時(shí)間過(guò)高過(guò)低度可能影響觀察結(jié)果。
第三篇：植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)預(yù)習(xí)報(bào)告
植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)預(yù)習(xí)報(bào)告
班級(jí)：12級(jí)農(nóng)業(yè)資源班
成員：楊存虎（12012243270）江凱（12012243246）張淵浩（12012243301）孫旭（12012243213）
一 實(shí)驗(yàn)名稱
低溫脅迫對(duì)小麥幼苗的影響研究。
二 實(shí)驗(yàn)?zāi)康模?）驗(yàn)證低溫脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)造成的生理傷害，并以各項(xiàng)生理
指標(biāo)定定性的檢測(cè)出來(lái)。
（2）掌握各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定的原理和方法。
三 實(shí)驗(yàn)原理：
小麥在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，需要外界有一個(gè)適宜的溫度范圍。當(dāng)外界氣溫和地溫明顯地獄小麥所需的適宜溫度，接近或超過(guò)其在這一時(shí)期生理狀態(tài)所能忍受的極限最低溫就會(huì)造成脅迫和傷害。
（1）目前。對(duì)小麥抗寒性的研究 已總結(jié)出許多度量指標(biāo)，但細(xì)胞膜是對(duì)逆境最敏感的原始反應(yīng)部位，低溫脅迫時(shí)，被傷害的關(guān)鍵部位是膜系統(tǒng)。
（2）低溫脅迫對(duì)膜破壞的程度，即對(duì)膜透性的影響，在研究小麥抗寒性方面是至關(guān)重要的指標(biāo)。目前電導(dǎo)法已成為小麥抗性栽培、育種上鑒定小麥抗逆性強(qiáng)弱的一個(gè)方法。
(3)過(guò)氧化物酶是植物保護(hù)酶之一，它和超氧化物歧化酶(S O
D)、過(guò)氧化氫酶(C A T)，等組成植物的防御系統(tǒng)。因此過(guò)氧化物
酶的活性也可反映小麥的抗寒性。
三 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)
（1）實(shí)驗(yàn)材料
小麥（種子由實(shí)驗(yàn)室提供）
（2）實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
采土：5月11日下午
播種：5月11日晚上（將沙壤土完全浸濕 等待播種 將已浸泡24小時(shí)的小麥種子播下）
生長(zhǎng)時(shí)期：預(yù)定5月11日—5月21日
逆境處理：
①設(shè)置對(duì)照組和處理組：分別將花盆編號(hào)為A B C，選取C號(hào)為對(duì)照處理，讓其在正常土壤下正常生長(zhǎng)，A B號(hào)分別至于不同溫度下進(jìn)行低溫處理。
②處理時(shí)間：處理6h后取出，開始分別測(cè)量對(duì)照組和處理組的各項(xiàng)指標(biāo)。
四測(cè)定指標(biāo)
(一)電導(dǎo)法測(cè)定植物組織抗逆性
（二）植物組織過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定材料與方法
1.1 材料
小麥
1.2 方法
(一)電導(dǎo)法測(cè)定植物組織抗逆性
1、將小麥葉片置于-20攝氏度冰箱中冷凍處理10分鐘作為處理，另一份小麥葉片置于室溫做對(duì)照。
2、各加20ml蒸餾水，用注射器抽氣使葉片下沉入水下，浸泡10分鐘后測(cè)電導(dǎo)率（S1），用微波爐煮沸后測(cè)電導(dǎo)率（S2）.（二）植物組織過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定
實(shí)驗(yàn)材料：2.9ml0.05M磷酸緩沖液；1ml 2%H2O2；
1.0ml 0.05M愈創(chuàng)木酚和0.1ml酶液。
實(shí)驗(yàn)步驟：
1、酶液的制備
取0.5g葉片、加入少量磷酸緩沖液研磨至勻漿，轉(zhuǎn)入離心管中，4000r、離心10min,然后取上清液定容至10ml,備用。
2、過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定
用加熱煮沸5min后的酶液作對(duì)照，反應(yīng)體系加入酶液后，立即于37攝氏度水浴中保溫15min，并加入20ml 20%的三氯乙酸終止反應(yīng)，然后于470nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。
1.2 生理指標(biāo)的測(cè)定方法
外滲電導(dǎo)率測(cè)定：電導(dǎo)法
植物組織受到逆境傷害時(shí)，由于膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，而使其透性增大，細(xì)胞內(nèi)的鹽類或有機(jī)物將有不同程度生出，從而引起組織浸泡液電導(dǎo)率發(fā)生變化。
通過(guò)測(cè)定外滲液電導(dǎo)率的變化，就可以反映出質(zhì)膜的傷害程
度和所測(cè)材料抗逆性的大小，傷害越重，外滲越多，電導(dǎo)率的值也就越大。
過(guò)氧化物活性測(cè)定：愈創(chuàng)木酚法
在過(guò)氧化物酶的催化下，過(guò)氧化氫將愈創(chuàng)木酚氧化成茶褐色產(chǎn)物。此產(chǎn)物在470nm處有最大吸光值。故通過(guò)測(cè)470nm下的吸光值變化測(cè)定過(guò)氧化物酶的活性。結(jié)果與分析
公式：
L=(St1-S0)/(St2-S0)傷害度（%）=（Lt-Lck）/（1-Lck）×100
過(guò)氧化物酶活性=（ΔA470×Vt）/(W×Vs×0.01×t)
2.1外滲電導(dǎo)率的變化
冷凍后的小麥葉片的外滲電導(dǎo)率比室溫的要大；煮沸后的小麥葉片的外滲電導(dǎo)率比煮沸前的要大。也就說(shuō)明當(dāng)植物受到逆境影響時(shí)，如高溫或低溫、干旱、鹽漬、病原菌侵染后，細(xì)胞膜遭到破壞，膜透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，以致植物細(xì)胞浸提液的電導(dǎo)率增大。由此可得出，電導(dǎo)率越大，表明小麥葉片受到傷害的程度也越大。
2.2過(guò)氧化物酶活性的變化
經(jīng)低溫處理過(guò)的小麥葉片過(guò)氧化酶活性低于室溫下測(cè)得的小麥葉片的過(guò)氧化酶活性，但卻并未完全消失。而過(guò)氧化酶是植物體內(nèi)普遍存在的、活力較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長(zhǎng)素的氧化等都有密切關(guān)系，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，它的活力不斷發(fā)
生變化，因此測(cè)量這種酶，可以反映某一時(shí)期植物內(nèi)代謝的變化?！鱋D470越大，說(shuō)明對(duì)應(yīng)的過(guò)氧化物酶活力越高，反之亦然。
五 實(shí)驗(yàn)結(jié)果預(yù)測(cè)討論
抗寒性研究一直是小麥抗逆性研究中的熱點(diǎn)，當(dāng)小麥葉片受到低溫脅迫后，細(xì)胞膜發(fā)生了變化，這就破壞了膜的結(jié)構(gòu)，膜透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，以致小麥浸泡的電導(dǎo)率增大。所測(cè)得的電導(dǎo)率越大，植物葉片的抗寒性越弱，植物組織所受傷害越大；電導(dǎo)率越小，植物葉片的抗寒性越強(qiáng)，傷害越小。過(guò)氧化物酶是一種由一單一肽鏈與卟啉構(gòu)成的血紅素蛋白。同工酶普遍存在于植物體各組織中，是一種對(duì)環(huán)境條件十分敏感的氧化酶類。低溫脅迫下，植物葉片中的過(guò)氧化物酶的活性越大，膜的穩(wěn)定性越強(qiáng)，植物的抗寒性越強(qiáng)；若過(guò)氧化物酶的活性越小，則植物膜的穩(wěn)定性越弱，傷害越大。本實(shí)驗(yàn)以小麥葉片為材料，研究低溫脅迫對(duì)小麥葉片的外滲液電導(dǎo)率和過(guò)氧化物酶的活性影響，結(jié)果表明，小麥葉片具有一定抗寒性。
第四篇：植物生理學(xué)總結(jié)
植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率(photosynthetic rate)。
一、光合速率及表示單位
光合速率通常是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測(cè)定，O2釋放量用氧電極測(cè)氧裝置測(cè)定，干物質(zhì)積累量可用改良半葉法等方法測(cè)定(請(qǐng)參照植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書)。有的測(cè)定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。
二、內(nèi)部因素
(一)葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)
1.葉齡 新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。
依據(jù)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測(cè)不同部位葉片在不同生育期的相對(duì)光合速率的大小。如處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實(shí)期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。
2.葉的結(jié)構(gòu) 葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。
C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長(zhǎng)在光照條件下的陽(yáng)生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發(fā)達(dá)，葉綠體的光合特性好，因而陽(yáng)生葉有較高的光合速率。
同一葉片，不同部位上測(cè)得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因?yàn)槿~尖部較薄，且易早衰的緣故。
(二)光合產(chǎn)物的輸出
光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會(huì)暫時(shí)阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會(huì)急劇增加，但易早衰。對(duì)蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會(huì)使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收。
三 外部因素
(一)光照
光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間，這些對(duì)光合作用都有深刻的影響。
1.光強(qiáng)
(1)光強(qiáng)-光合曲線 圖4-26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。
圖4-26 光強(qiáng)-光合曲線圖解
圖4-27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線
暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖4-26中的OD為呼吸速率)。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point)。在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)(light saturation point)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強(qiáng)-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強(qiáng))可計(jì)算表觀光合量子產(chǎn)額。
由圖4-27，表4-5可見，不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來(lái)衡量需光量。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰，如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長(zhǎng)。在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來(lái)看，植物所需的最低光強(qiáng)必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)。對(duì)群體來(lái)說(shuō)，上層葉片接受到的光強(qiáng)往往會(huì)超過(guò)光飽和點(diǎn)，而中下層葉片的光強(qiáng)仍處在光飽和點(diǎn)以下，如水稻單株葉片光飽和點(diǎn)為40～50klx，而群體內(nèi)則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產(chǎn)的重要條件。
植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)不是固定數(shù)值，它們會(huì)隨外界條件的變化而變動(dòng)，例如，當(dāng)CO2濃度增高或溫度降低時(shí)，光補(bǔ)償點(diǎn)降低；而當(dāng)CO2濃度提高時(shí)，光飽和點(diǎn)則會(huì)升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會(huì)使光補(bǔ)償點(diǎn)提高而對(duì)光合積累不利。在這種情況下應(yīng)適當(dāng)降低室溫，通風(fēng)換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進(jìn)行。
在一般光強(qiáng)下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對(duì)CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。
(2)強(qiáng)光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過(guò)剩也會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生不利的影響。當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。
晴天中午的光強(qiáng)常超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。
光抑制機(jī)理 一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為受體側(cè)光抑制和供體側(cè)光抑制。受體側(cè)光抑制常起始于還原
1型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態(tài)氧(O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。Ｐ680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。
保護(hù)機(jī)理 植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來(lái)減少對(duì)光的吸收；(2)通過(guò)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來(lái)增加對(duì)光能的利用；(3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過(guò)程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強(qiáng)熱耗散過(guò)程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強(qiáng)PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。
光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過(guò)程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長(zhǎng)，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。
圖4-28 不同光波下植物的光合速率
在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽(yáng)網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。
2.光質(zhì) 在太陽(yáng)幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長(zhǎng)的可見光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率(按量子產(chǎn)額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值?？梢?，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。
在自然條件下，植物或多或少會(huì)受到不同波長(zhǎng)的光線照射。例如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過(guò)樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹冠下生長(zhǎng)的本來(lái)就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大樹底下無(wú)豐草”就是這個(gè)道理。
水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會(huì)更弱。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長(zhǎng)的光相對(duì)較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對(duì)光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。
3.光照時(shí)間 對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖4-29)。
產(chǎn)生滯后期的原因是光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)以及光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程，而光誘導(dǎo)氣孔開啟所需時(shí)間則是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。
由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。
圖4-30 葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖
曲線上四個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)濃度分別為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(diǎn)(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無(wú)CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。
(二)CO2
1.CO2-光合曲線 CO2-光合曲線(圖4-30)與光強(qiáng)光合曲線相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無(wú)CO2氣體中的CO2釋放速率(實(shí)質(zhì)上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來(lái)代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point，圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(PM)，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測(cè)Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時(shí)就有較高的光合速率，也就是說(shuō)Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應(yīng)的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。
圖4-31 C3植物與C4植物的CO2光合曲線比較
A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細(xì)胞間隙CO2濃度(計(jì)算值)；C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為L(zhǎng)arrea divaricata
比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2飽和點(diǎn)比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過(guò)空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，這些也是C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因。
在正常生理情況下，植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)穩(wěn)定，例如小麥100個(gè)品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為52±2μl·L-1，大麥125個(gè)品種為55±2μl·L-1，玉米125個(gè)品種為1.3±1.2μl·L-1，豬毛菜(CAM植物)CO2補(bǔ)償點(diǎn)不超過(guò)10μl·L-1。有人測(cè)定了數(shù)千株燕麥和5萬(wàn)株小麥的幼苗，尚未發(fā)現(xiàn)一株具有類似C4植物低CO2補(bǔ)償點(diǎn)的幼苗。在溫度上升、光強(qiáng)減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補(bǔ)償點(diǎn)也隨之上升。
2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為.CO2濃度差。
圖 4-32 不同 CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響
a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣.CO2濃度下(Berty and Bojorkman 1980)
空氣中的.CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2飽和點(diǎn)為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的.CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對(duì).CO2的消耗以及存在.CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的.CO2濃度很低，接近.CO2補(bǔ)償點(diǎn)。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。
(三)溫度
光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強(qiáng)光、高.CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低.CO2濃度時(shí)影響大(圖4-32)，這是由于在強(qiáng)光和高.CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。
光合作用有一定的溫度范圍和三基點(diǎn)。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零，而能使光合速率達(dá)到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測(cè)出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時(shí)才能測(cè)到；耐寒植物的光合作用冷限與細(xì)胞結(jié)冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時(shí)，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞。此外，低溫時(shí)酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，這些也是光合受抑的原因。
從表4-6可知，C4植物的熱限較高，可達(dá)50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續(xù)高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴(yán)重受損。產(chǎn)生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。
晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。
在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對(duì)光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。
(四)水分
水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。
水分虧缺會(huì)使光合速率下降。在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時(shí)，要控制烤田或蹲苗程度，不能過(guò)頭。
圖4-33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中 葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化
水分虧缺降低光合的主要原因有：
(1)氣孔導(dǎo)度下降 葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的.CO2減少。開始引起氣孔導(dǎo)度和光合速率下降的葉片水勢(shì)值，因植物種類不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。
(2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)，葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果會(huì)引起光合速率下降。
(3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力的形成。嚴(yán)重缺水還會(huì)使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。
(4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下，生長(zhǎng)受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時(shí)也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。
水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動(dòng)，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)使光合速率降低。
（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)
礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來(lái)有以下幾方面：
1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。
2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+ 和Cl-。
3.磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。
4.活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?/p>
肥料三要素中以N對(duì)光合影響最為顯著。在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。從N素營(yíng)養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗(yàn)指出當(dāng)Rubisco含量超過(guò)一定值后，酶量就不與光合速率成比例。
重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對(duì)光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對(duì)PSⅡ活性有抑制作用。
(六)光合速率的日變化
一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的.CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化。
圖4-34 水稻光合速率的日變化
A.光合速率(P)和氣孔導(dǎo)度(C)平行變化； B.由A圖數(shù)據(jù)繪制的光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系，在相同光強(qiáng)下，上午光合速率要大于下午的光合速率
另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對(duì)應(yīng)(圖4-34A)。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時(shí)土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會(huì)引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低.CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低。
光合“午睡”是植物遇干旱時(shí)的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對(duì)環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時(shí)灌溉，或選用抗旱品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和“午睡”程度。
圖 4-35 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化
A.光合日變化； B.土壤含水量 圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)(Tazaki等，1980)
第五篇：植物生理學(xué)問(wèn)答題
答：植物的成花包括三個(gè)階段：
(1)成花誘導(dǎo)，經(jīng)某種環(huán)境信號(hào)刺激誘導(dǎo)，植物改變發(fā)育進(jìn)程，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變；
(2)成花啟動(dòng)，分生組織經(jīng)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基，亦稱之為花的發(fā)端；
(3)花的發(fā)育，即花器官的形成和生長(zhǎng)。
2．什么是春化作用？如何證實(shí)植物感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。
答：低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用叫春化作用。
栽培于溫室內(nèi)中的芹菜，由于得不到花分化所需的低溫，不能開花結(jié)實(shí)。如果用膠管把芹菜莖尖纏繞起來(lái)，通入冷水，使莖的生長(zhǎng)點(diǎn)得到低溫，就能通過(guò)春化而在長(zhǎng)日下開花；反之，如果將芹菜植株置于低溫條件下，向纏繞莖尖的膠管通入溫水，芹菜則不能通過(guò)春化而開花。上述結(jié)果能證明植物感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)(或其它能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織)。
答：許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素含量增加；用赤霉素生物合成抑制劑處理會(huì)抑制春化作用。許多需春化的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡蘿卜等不經(jīng)低溫處理就只長(zhǎng)蓮座狀的葉叢，而不能抽薹開花，但使用赤霉素卻可使這些植物不經(jīng)低溫處理就能開花，這些都表明赤霉素與春化作用有關(guān)，可以部分代替低溫的作用。但赤霉素并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開花。植物對(duì)赤霉素的反應(yīng)也不同于低溫，被低溫誘導(dǎo)的植物抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，而對(duì)赤霉素起反應(yīng)的蓮座狀植物，莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝，花芽以后才出現(xiàn)?？傊?，赤霉素與春化作用的關(guān)系很復(fù)雜，有待進(jìn)一步研究。
答：盡管對(duì)春化作用已研究了幾十年，但對(duì)其作用機(jī)理還了解甚少。
梅爾徹斯（Melchers）和蘭（Lang）1965年曾提出如下假說(shuō)：春化作用由兩個(gè)階段組成，第Ⅰ階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第Ⅱ階段是不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物再在低溫下轉(zhuǎn)變成能誘導(dǎo)開花的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)植物開花。這種不穩(wěn)定中間產(chǎn)物如遇高溫會(huì)被破壞或分解，所以若在春化過(guò)程中遇上高溫，則春化作用會(huì)被解除。
植物發(fā)育的每一時(shí)期中，都伴隨著特異基因的表達(dá)。春化過(guò)程誘導(dǎo)一些特異基因的活化、轉(zhuǎn)錄和翻譯，從而導(dǎo)致一系列生理生化代謝過(guò)程的改變，最終進(jìn)入花芽分化、開花結(jié)實(shí)。
答：(1)人工春化，加速成花如將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50天，可用于春天補(bǔ)種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種進(jìn)程；為了避免春季“倒春寒”對(duì)春小麥的低溫傷害，可對(duì)種子進(jìn)行人工春化處理后適當(dāng)晚播，使之在縮短生育期的情況下正常成熟；春小麥經(jīng)低溫處理后，可早熟5～10天，既可避免不良的氣候(如干熱風(fēng))的影響，又有利于后季作物的生長(zhǎng)。
(2)指導(dǎo)引種引種時(shí)應(yīng)注意原產(chǎn)地所處的緯度，了解品種對(duì)低溫的要求。若將北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能順利通過(guò)春化階段，使植物只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。
(3)控制花期如低溫處理可以使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；對(duì)以營(yíng)養(yǎng)器官為收獲對(duì)象的植物，可貯藏在高溫下使其不通過(guò)春化(如當(dāng)歸)，或在春季種植前用高溫處理以解除春化(如洋蔥)，可抑制開花，延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)。
答：自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期。生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過(guò)程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)白天黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)，其中研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。根據(jù)植物開花對(duì)光周期的反應(yīng)，將植物分為三種主要的光周期類型。
(1)長(zhǎng)日植物在晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某臨界值時(shí)數(shù)才能成花的植物。如小麥、大麥、黑麥、油菜、天仙子等。
(2)短日植物在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于某臨界值時(shí)數(shù)才能成花的植物。如大豆、蒼耳、菊花、晚稻、美洲煙草等。
(3)日中性植物只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下都能成花的植物。如月季、黃瓜、番茄、四季豆、向日葵等。
答：植物在適宜的光周期誘導(dǎo)后，成花部位是莖端的生長(zhǎng)點(diǎn)，而感受光周期的部位卻是葉片。這一點(diǎn)可以用對(duì)植株不同部位進(jìn)行光周期處理后觀察對(duì)開花效應(yīng)的情況來(lái)證明：①將植物全株置于不適宜的光周期條件下，植物不開花而保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；②將植物全株置于適宜的光周期下，植物可以開花；③只將植物葉片置于適宜的光周期條件下，植物正常開花；④只將植物葉片置于不適宜的光周期下，植物不開花。
用嫁接試驗(yàn)可證明植物的光周期刺激可能是以某種化學(xué)物質(zhì)來(lái)傳遞的：如將數(shù)株短日植物蒼耳嫁接串聯(lián)在一起，只讓其中一株的一片葉接受適宜的短日光周期誘導(dǎo)，而其它植株都在長(zhǎng)日照條件下，結(jié)果數(shù)株蒼耳全部開花。
答：將此新植物種分別置于不同的光周期條件下，其它條件控制在相同適宜范圍，觀察它的開花反應(yīng)。若日照時(shí)數(shù)只有在短于一定時(shí)數(shù)才能開花，表明此種植物為短日植物；若日照時(shí)數(shù)只有在長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開花，則為長(zhǎng)日植物；如在不同的日照時(shí)數(shù)下均能開花的，則為日中性植物。或?qū)⑿轮参锓N分別置于一定的光周期條件下，在暗期給予短暫的光照處理，抑制開
花的是短日植物，促進(jìn)開花的是長(zhǎng)日植物，對(duì)暗期照光不敏感的為日中性植物。
9．用實(shí)驗(yàn)說(shuō)明暗期和光期在植物的成花誘導(dǎo)中的作用。
答：對(duì)植物進(jìn)行不同時(shí)間長(zhǎng)度的光暗處理，可以發(fā)現(xiàn)：①短日植物需暗期長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開花，如在24h的光暗周期中，短日植物蒼耳需暗期長(zhǎng)于8.5h才能開花，如果處于16h光照和8h暗期就不能開花；②用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)；③用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，相反地，反而誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。這些結(jié)果說(shuō)明，在植物的光周期誘導(dǎo)成花中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決定因素。
強(qiáng)調(diào)了暗期的重要性，并不是說(shuō)光期不重要，只有在適當(dāng)暗期以及晝夜交替作用下，植物才能正常開花。暗期的長(zhǎng)度決定植物是否發(fā)生花原基，而光期長(zhǎng)度決定了花原基的數(shù)量，如果沒有光期的光合作用，那么花原基分化所需的養(yǎng)料也就沒有了。光期的作用不僅與光合作用有關(guān)，而且對(duì)成花誘導(dǎo)本身也有關(guān)系。如大豆固定在16小時(shí)暗期和不同長(zhǎng)度光期條件下生育，結(jié)果指出：①當(dāng)光期長(zhǎng)度小于2小時(shí)時(shí)，植株不能開花；②在2～10小時(shí)的范圍內(nèi)，隨光期長(zhǎng)度增加開花數(shù)也增加；③當(dāng)光期長(zhǎng)度大于10小時(shí)后，開花數(shù)反而下降。實(shí)驗(yàn)表明，只有在適當(dāng)?shù)墓獍到惶鏃l件下，植物才能正常開花。
10．為什么說(shuō)光敏色素參與了植物的成花誘導(dǎo)過(guò)程？它與植物成花之間有何關(guān)系？
答：用不同波長(zhǎng)的光間斷暗期的試驗(yàn)表明，無(wú)論是抑制短日植物開花，還是促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花，都是以600～660nm波長(zhǎng)的紅光最有效；且紅光促進(jìn)開花的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這表明光敏色素參與了成花反應(yīng)，光的信號(hào)是由光敏色素接受的。光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：吸收紅光的Pr型和吸收遠(yuǎn)紅光的Pfr型。Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。照射白光或紅光后，Pr型轉(zhuǎn)化為Pfr型；照射遠(yuǎn)紅光后，Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。光敏色素對(duì)成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對(duì)量，而是受Pfr/Pr比值的影響。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相對(duì)高的Pfr/Pr比值有利長(zhǎng)日植物成花。
答：實(shí)驗(yàn)證實(shí)多種植物激素與植物的成花有關(guān)系，其中赤霉素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素影響較大。但到目前為止未發(fā)現(xiàn)一種激素可以誘導(dǎo)所有光周期特性相同的植物在不適宜的光周期條件下開花。因此，可以這樣認(rèn)為：植物的成花過(guò)程（包括花芽分化和發(fā)育）可能不是受某一種激素的單一調(diào)控，而是受幾種激素以一定的比例在空間上（激素作用的部位）和時(shí)間上（花器官誘導(dǎo)與發(fā)育時(shí)期）的多元調(diào)控。植物的成花過(guò)程是分段進(jìn)行的，在不同的光周期條件下，是通過(guò)刺激或抑制各種植物激素之間的協(xié)調(diào)平衡來(lái)控制植物成花的。在適宜的光周期誘導(dǎo)下或外施某種植物激素，可改變?cè)械募に乇壤P(guān)系而建立新的平衡。新建立的平衡會(huì)誘導(dǎo)與成花過(guò)程有關(guān)的基因的開啟，合成某些特殊的mRNA和蛋白質(zhì)，從而起到調(diào)節(jié)成花的作用。
答：1937年柴拉軒就提出，植物在適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生一種類似激素性質(zhì)的物質(zhì)即“成花素”，傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起開花反應(yīng)。1958年柴拉軒提出了“成花素假說(shuō)”用于解釋赤霉素在開花中的作用的。他認(rèn)為成花素是由形成莖所必須的赤霉素和形成花所必須的開花素兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開花素必須與赤霉素結(jié)合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖后才能開花，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開花。日中性植物本身具有赤霉素和開花素，所以無(wú)論在長(zhǎng)、短日照條件下都能開花；而長(zhǎng)日照植物在長(zhǎng)日條件下、短日照植物在短日條件下，都具有赤霉素和開花素，因此，都可以開花；但長(zhǎng)日照植物在短日條件下缺乏赤霉素、而短日照植物在長(zhǎng)日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日條件下具有開花素，但無(wú)低溫條件時(shí)，缺乏赤霉素的形成，所以仍不能開花。赤霉素是長(zhǎng)日植物開花的限制因素子，而開花素是短日植物開花的限制因素子。因此，用赤霉素處理處于短日條件下的某長(zhǎng)日植物可使其開花，但赤霉素處理處于長(zhǎng)日條件下的短日植物則無(wú)效。
然而到目前為止，開花素并沒有找到，成花素假說(shuō)也缺少足夠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但是成花素假說(shuō)所提出的開花激素復(fù)合物以及不同類型植物中存在不同的限制開花因子的概念，對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)開花這個(gè)復(fù)雜過(guò)程的控制機(jī)理，是很有啟發(fā)意義的。
答：一般起源于低緯度地區(qū)的植物多屬于短日植物，因?yàn)檫@些地區(qū)終年的日照長(zhǎng)度都接近12小時(shí)，沒有更長(zhǎng)的日照條件；起源于高緯度地區(qū)的植物多屬于長(zhǎng)日植物，因?yàn)檫@些地區(qū)的生長(zhǎng)季節(jié)正好處于較長(zhǎng)日照的時(shí)期；中緯度地區(qū)則長(zhǎng)日植物短日植物都有，長(zhǎng)日植物在日照較長(zhǎng)的春末和夏季開花，如小麥、油菜等；而短日植物在日照較短的秋季開花，如晚稻、大豆、菊花等。
答：(1)指導(dǎo)引種不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)的日照條件，對(duì)以收獲種子為主的作物，若是短日植物，比如大豆，從北方引種到南方，會(huì)提前開花，應(yīng)選擇晚熟品種；而從南方引種到北方，則應(yīng)選擇早熟品種。如將長(zhǎng)日植物從北方引種到南方，會(huì)延遲開花，宜選擇早熟品種；而從南方引種到北方時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。否則，就有可能使植物提早或推遲開花，而造成減產(chǎn)甚至顆粒無(wú)收。
(2)育種上的利用根據(jù)作物光周期特性，利用中國(guó)氣候多樣的特點(diǎn)，可進(jìn)行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；長(zhǎng)日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發(fā)育對(duì)光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖2～3代，加速了育種進(jìn)程，縮短育種年限。
具有優(yōu)良性狀的某些作物品種間有時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通過(guò)人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開花，便于進(jìn)行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時(shí)，可在晚稻秧苗4～7葉期進(jìn)行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉，培育新品種。如在進(jìn)行甘薯雜交育種時(shí)，可以人為地縮短光照，使甘薯開花整齊，以便進(jìn)行有性雜交，培育新品種。(3)控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時(shí)間的辦法，可以從十月份提前至六、七月間開花；若在短日來(lái)臨之前，人工補(bǔ)充延長(zhǎng)光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷，則可推遲開花。對(duì)于長(zhǎng)日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長(zhǎng)光照或暗期間斷，可提早開花。
(4)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可以通過(guò)控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。對(duì)于短日植物麻類，南種北引可推遲開花，增加植物高度，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，15．南麻北種有何利痹？為什么？
答：麻類是短日植物，南種北引可推遲開花，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但因?yàn)楸狈降貐^(qū)較難滿足短日作物麻類成花所需的短日條件，因而南麻北種會(huì)延遲開花，種子不能及時(shí)成熟。若在留種地采用苗期短日處理方法，可解決留種問(wèn)題。
16．影響植物花器官的形成的條件有哪些？
答：(1)內(nèi)因：①營(yíng)養(yǎng)狀況營(yíng)養(yǎng)是花芽分化以及花器官形成與生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。其中的碳水化合物對(duì)花的形成尤為重要，C/N過(guò)小，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，影響花芽分化。
②內(nèi)源激素花芽分化受內(nèi)源激素的調(diào)控。如GA可抑制多種果樹的花芽分化；CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；IAA在低濃度起促進(jìn)作用而高濃度起抑制作用。一般說(shuō)來(lái)，當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK和ABA含量較高而GA含量低時(shí)，有利于花芽分化。
(2)外因：①光照光照對(duì)花器官形成有促進(jìn)作用。在植物花芽分化期間，若光照充足，有機(jī)物合成多，則有利于花芽分化。此外，光周期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻，在短日下可育，在長(zhǎng)日下不育。
②溫度一般植物在一定的溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。溫度主要影響光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程，從而間接地影響花芽的分化。低溫還影響減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞的發(fā)育，使其不能正常分裂。
③水分不同植物的花芽分化對(duì)水分的需求不同，如對(duì)稻麥等作物來(lái)說(shuō)，孕穗期對(duì)缺水敏感，此時(shí)缺水影響幼穗分化；而對(duì)果樹而言，夏季的適度干旱可提高果樹的C/N比，反而有利于花芽分化。
④礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺氮，花器官分化慢且花的數(shù)量減少；氮過(guò)多，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，花的分化推遲，發(fā)育不良。在適宜的氮肥條件下，如能配合施用磷、鉀肥，并注意補(bǔ)充錳、鉬、硼等微量元素，則有利于花芽分化。
答：(1)與高等動(dòng)物相比，植物的性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性，主要表現(xiàn)特點(diǎn)為：①雌雄性別間的差別主要表現(xiàn)在花器官以及生理上，一般無(wú)明顯第二性征。②性別分化表現(xiàn)出多種形式，主要類型有雌雄同株同花型，雌雄同株異花型、雌雄異株型、雌花兩性花同株型、雌花兩性花異株型、雄花兩性花同株型、雄花兩性花異株型等。③一般在個(gè)體發(fā)育后期才能完成性別表達(dá)，其性別分化極易受環(huán)境因素和化學(xué)物質(zhì)的影響。
(2)研究植物的性別分化，不僅理論上有意義，也有實(shí)際意義。不少有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物都存在性別差異問(wèn)題，如銀杏、千年桐、杜仲、番木瓜、大麻等，都是雌雄異株型植物，而雄株和雌株的經(jīng)濟(jì)價(jià)值不同，如以收獲果實(shí)或種子為栽培目的的，需要培育雌株；而以纖維為收獲對(duì)象的大麻，則其雄株的纖維拉力較強(qiáng)，需要培育雄株。對(duì)于雌雄同株異花型的瓜類，生產(chǎn)上往往希望提早分化雌花并增加雌花的數(shù)量，以獲取更大的經(jīng)濟(jì)效益。因此，如何在早期鑒別植物尤其那些雌雄異株的木本植物的性別、如何調(diào)節(jié)雌雄花的分化等是生產(chǎn)中迫切需要解決的實(shí)際問(wèn)題，受到人們的重視和關(guān)注。
答：性別分化的調(diào)控因素：
(1)遺傳控制植物性別表現(xiàn)類型的多樣性有其不同的遺傳基礎(chǔ)。
(2)年齡雌雄同株異花的植物的性別分化隨年齡而發(fā)生變化。通常是先出現(xiàn)雄花，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才出現(xiàn)雌花。
(3)環(huán)境條件主要包括光周期、溫周期和營(yíng)養(yǎng)條件等。經(jīng)過(guò)適宜光周期誘導(dǎo)的植物能開花，但雌雄花的比例卻受誘導(dǎo)之后的光周期影響，如果植物繼續(xù)處于適宜的光周期下，可促進(jìn)多開雌花，否則，多開雄花。較低的夜溫與較大的晝夜溫差對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利。一般水分充足，氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化，而土壤較干旱、氮肥較少時(shí)則雄花分化較多。另外，煙薰、折傷也可促進(jìn)雌花分化。
(4)植物激素不同性別植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生長(zhǎng)物質(zhì)也影響植物的性別表現(xiàn)。如，IAA和乙烯增加雌株和雌花；CTK有利于雌花形成，GA增加雄株和雄花；三碘苯甲酸和馬來(lái)酰肼抑制雌花，而矮壯素抑制雄花形成。
19.根據(jù)光合作用碳素同化途徑的不同，可以將高等植物分為哪三個(gè)類群?它們主要的生 理特征是什么? 光合作用碳同化途徑有三條：即C3途徑(卡爾文循環(huán)或光合碳循環(huán))、C4-二羧酸途徑及景天酸代謝途徑。C3途徑是光合碳循環(huán)的基本途徑，CO2的接受體是RuBP，在RuBP羧化酶催化下，形成兩 分子三碳化合物3-PGA。C4途徑是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上發(fā)現(xiàn)的另一代謝途徑。CO2與PEP在 PEP羧化酶作用下，形成草酰乙酸，進(jìn)而形成蘋果酸或天冬氨酸等四
碳化合物。景天酸代謝途徑又稱CAM途徑。光合器官為肉質(zhì)或多漿的葉片，有的退化為莖或葉柄。其特 點(diǎn)是氣孔晝閉夜開，夜晚氣孔開放時(shí)，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，在PEP羧化酶作用下，將CO2 與PEP羧化為草酰乙酸，還原成蘋果酸，貯藏在液泡中。白天光照下再脫羧參與卡爾文循環(huán)。
只有C3途徑的植物叫C3植物，除C3途徑外還有C4途徑的植物叫C4植物，除C 3途徑外還有CAM途徑的植物叫CAM植物。
高等植物碳同化途徑有卡爾文循環(huán)，C4途徑和CAM途徑三條（4分）。只有卡爾文循環(huán)才具備合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力，而C4途徑和CAM途徑只起到固定和轉(zhuǎn)運(yùn)CO2的作用（4分）。
21.簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理。
長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的作用首先是生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上的生長(zhǎng)素受體結(jié)合,然后產(chǎn)生兩方面的效應(yīng):一方面是，生長(zhǎng)素與受體結(jié)合后,活化了質(zhì)膜上的質(zhì)子泵（Ｈ+-ATP酶）?；罨说?質(zhì)子泵將細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)子（Ｈ+）泵出細(xì)胞而進(jìn)入細(xì)胞壁。進(jìn)入細(xì)胞壁中的Ｈ+既可使壁中對(duì)酶 不穩(wěn)定的鍵斷裂，也可使細(xì)胞壁中的胞壁松馳酶在酸性條件下被活化而使某些鍵斷裂，從而造成細(xì)胞壁軟化，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，結(jié)果引起細(xì)胞吸水?dāng)U大，這是生長(zhǎng)素引起的快速反應(yīng)。另一方面，生長(zhǎng)素與受體結(jié)合后釋放出第二信使。第二信使進(jìn)入核內(nèi)后，使某些處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，這些基因便進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的蛋白質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)，這是生長(zhǎng)素的長(zhǎng)期效應(yīng)。生長(zhǎng)素就是通過(guò)上述快速反應(yīng)和長(zhǎng)期效應(yīng)促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的。
22.什么叫春化作用和春化處理?它在農(nóng)業(yè)上有哪些應(yīng)用?
低溫促進(jìn)冬性植物開花的作用叫春化作用。用人工方法滿足植物對(duì)低溫的要求，能加 速其發(fā)育進(jìn)程，促進(jìn)開花結(jié)實(shí)的辦法。叫春化處理。春化處理在生長(zhǎng)上有一定作用
①調(diào)節(jié)播種期，如當(dāng)秋季雨水多或前作收獲太晚，不能及時(shí)秋播冬小麥時(shí)，即可采處用春化 法理萌動(dòng)的種子，到春天播種。
②控制開花：如洋蔥，當(dāng)歸等植物，用高溫進(jìn)行去春化處理，可能抑制其抽苔開花而獲得品 質(zhì)好，產(chǎn)量高的鱗莖或塊根。
23.農(nóng)諺講“旱長(zhǎng)根、水長(zhǎng)苗”是什么意思?道理何在?
根和地上部分的關(guān)系是既互相促進(jìn)、互相依賴、又互相矛盾、互相制約的。根系生長(zhǎng) 需要地上部供給光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維生素，而地上部分生長(zhǎng)又需根部吸收的水分，礦質(zhì)和 根部合成的多種氨基酸和細(xì)胞分裂素等，這就是兩者相互依存、互相促進(jìn)的一面，所以說(shuō)樹 大根深、根深葉茂。但兩者又有相互矛盾、相互制約一面，例如過(guò)分旺盛的地上部分的生長(zhǎng) 會(huì)抑制地下部分的生長(zhǎng)，只有兩者比例比較適當(dāng)，才可獲得高產(chǎn)。在生產(chǎn)上，可用人工的方 法加大或降低根冠比，一般說(shuō)來(lái)，降低土壤含水量、增施磷鉀肥、適當(dāng)減少氮肥、中耕等，都有利于加大根冠比，反之則降低根冠比。
24.果樹栽培上為什么會(huì)出現(xiàn)開花結(jié)實(shí)的大小年現(xiàn)象?應(yīng)如何克服?
果樹生產(chǎn)上常有一年產(chǎn)量高、一年產(chǎn)量低的大小年現(xiàn)象，這是由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生 長(zhǎng)不協(xié)調(diào)所引起的。當(dāng)果樹結(jié)實(shí)過(guò)多時(shí)，會(huì)消耗大量營(yíng)養(yǎng)，削弱了當(dāng)年枝葉的生長(zhǎng)，使枝條 中貯存的養(yǎng)料不足，花芽形成受阻，花芽數(shù)減少，發(fā)育亦不良，致使第二年花果減少，座果 率低，造成產(chǎn)量上的小年。由于小年結(jié)實(shí)少，使樹體營(yíng)養(yǎng)狀況得以恢復(fù)，相應(yīng)積累較多，枝 條生長(zhǎng)良好，促使結(jié)果母枝數(shù)量增加，并有足夠養(yǎng)分供給花芽形成，花芽多而飽滿，使次年 碩果累累，形成了大年。這樣周而復(fù)始，使產(chǎn)量很不穩(wěn)定。生產(chǎn)上常通過(guò)修剪及采用生長(zhǎng)調(diào) 節(jié)劑進(jìn)行疏花、疏果，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的矛盾，使之得到統(tǒng)一，以確保年年豐收。
25.簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)。①促進(jìn)生長(zhǎng)，存在雙重效應(yīng)，闡述。（3分）②對(duì)養(yǎng)分有調(diào)運(yùn)效應(yīng)，闡述。（2分）③誘導(dǎo)插枝不定根的形成，說(shuō)明。（2分）④其他效應(yīng)（2分）
26.試述光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。影響是多方面的，主要有下列幾方面：①光是光合作用的能源和啟動(dòng)者，為植物的生長(zhǎng)提供能源；（2分）②光控制植物的形態(tài)建成，即葉的伸展擴(kuò)大，莖的高矮，分枝的多少、長(zhǎng)度、根冠比等都與光照強(qiáng)弱和光質(zhì)有關(guān)；（2分）③日照時(shí)數(shù)影響植物生長(zhǎng)與休眠。絕大多數(shù)多年生植物都是長(zhǎng)日照條件促進(jìn)生長(zhǎng)、短日照條件誘導(dǎo)休眠；（2分）④光影響種子萌發(fā)，需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制。（2分）此外，一些豆科植物葉片的晝開夜合，氣孔運(yùn)動(dòng)等都受光的調(diào)節(jié)。（1分）
27.光周期理論在生產(chǎn)實(shí)踐中有哪些應(yīng)用?
（1）引種和育種不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地生長(zhǎng)季節(jié)的日照條件，否則，可能使植物過(guò)
早或過(guò)遲開花而造成減產(chǎn)，甚至顆粒無(wú)收。如南方大豆是短日植物，南種北引，開花期延遲，所以引種要引早熟種。（2分）
通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮短育種年限。如：短日植物水稻和玉米可在海南省加快繁育種子；長(zhǎng)日植
物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發(fā)育對(duì)光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖2～3代，從而加速育種進(jìn)程。（2分）
雜交育種中，可以通過(guò)延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度，來(lái)控制花期，以解決父母本花期不遇的問(wèn)題。如對(duì)晚稻進(jìn)行遮光處理就能
使其與早稻同時(shí)開花，使早、晚稻雜交成為可能。（1分）
（2）控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花。菊花是短日植物，經(jīng)短日處理可以從10月份提
前到6至7月間開花。（2分）
（3）調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可以通過(guò)控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引
種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。（2分）
植物的衰老有何生物學(xué)意義?衰老時(shí)有哪些生理生化變化？
不應(yīng)單純地將衰老看成是導(dǎo)致植物死亡的消極過(guò)程，它仍具有重要的生物學(xué)意義。(1)
一、二年生植物在開花結(jié)實(shí)后，整株植物將衰老死亡，但它在衰老死亡之前已將體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)往種子，對(duì)種的繁衍有利。（2分）
(2)多年生木本植物，在冬季葉片的衰老脫落可以最大限度地減少蒸騰作用，保持體內(nèi)水分平衡，同時(shí)在落葉之前，也
已將營(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到莖中貯藏，以供來(lái)年發(fā)芽之用。（2分）
(3)果實(shí)的成熟衰老，有利于靠動(dòng)物傳播種子，便于種的保存和繁衍（2分）
衰老的外部表現(xiàn)為生長(zhǎng)速率下降，器官顏色變化(葉、果變黃)，死亡脫落，其實(shí)在有外部變化之前，體內(nèi)早已有了生理
生化變化，包括：
①光合速率降低（1分）
②蛋白質(zhì)、核酸等含量下降（1分）
③細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，如葉綠體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及質(zhì)膜等相繼破壞，解體。（1分）
28.植物抗旱的生理基礎(chǔ)表現(xiàn)在哪些方面？如何提高植物植物抗旱性？
植物抗旱在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面有許多特點(diǎn)，如根系發(fā)達(dá)，根冠比大，維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多等。（2分）生理基礎(chǔ)主要表現(xiàn)在如下方面：
(1)保持細(xì)胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)；（1分）
(2)脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)水分平衡；（1分）
(3)生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時(shí)期抗旱力較強(qiáng)。（1分）提高抗旱的途徑很多，主要是：①
選育抗旱品種是一條重要途徑；（1分）
②進(jìn)行抗旱鍛煉，如“蹲苗”、“擱苗”、“餓苗”“雙芽法”等；（1分）
③化學(xué)誘導(dǎo)；（1分）
④增施磷、鉀肥；（1分）
肉質(zhì)果實(shí)成熟期間在生理生化上的變化。（1）呼吸變化：多數(shù)果實(shí)如蘋果等，在完熟過(guò)程中，出現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象；另外一些果實(shí)如葡萄等，無(wú)呼吸躍變出現(xiàn)（4分）。（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)化：A.色澤變化；B香氣變化；C.甜度和酸度變化；D.澀味的變化；E.果實(shí)軟化等（4分）。
30.氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理的兩種假說(shuō)：
氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理
氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。
⒈蔗糖－淀粉假說(shuō)
由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。
保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，水進(jìn)入細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時(shí)蔗糖含量減少，滲透勢(shì)上升，水離開保衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。
蔗糖－淀粉假說(shuō)曾被廣泛接受，但后來(lái)由于鉀離子作用的發(fā)現(xiàn)使得這一假說(shuō)被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化在調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)中的某些階段起著一定的作用
⒉無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，又稱 K+泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)
日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。
光下保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達(dá)到0.5mol·L-1，溶質(zhì)勢(shì)可降低2MPa左右。
保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+-ATP酶，它可被光激活，能水解細(xì)胞中的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,建立起H+電化學(xué)勢(shì)梯度。它驅(qū)動(dòng)K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過(guò)位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞（在H+／K+泵的驅(qū)使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入,氣孔張開。
3.蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)(malate metabolism theory)
20世紀(jì)70年代初以來(lái)發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運(yùn)動(dòng)中起著某種作用。
光照下, 保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。
PEP＋HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸
草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶 蘋果酸＋NAPD+(NAD+)
蘋果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。同時(shí)，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過(guò)程逆轉(zhuǎn)。
總之，氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。
GA促進(jìn)植物生長(zhǎng)，包括促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個(gè)方面。并使細(xì)胞周期縮短30%左右。GA可促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，其作用機(jī)理與生長(zhǎng)素有所不同，GA不引起細(xì)胞壁酸化，GA可使細(xì)胞壁里鈣離子移入細(xì)胞質(zhì)中，胞質(zhì)中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調(diào)素結(jié)合使之活化，激活的鈣調(diào)素作用于細(xì)胞核的DNA，使之形成mRNA，mRNA與胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合，形成新的蛋白質(zhì)，從而使細(xì)胞伸長(zhǎng)。
生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸機(jī)理可用Goldsmith 提出的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)去解釋。這個(gè)學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是：植物形態(tài)學(xué)上端的細(xì)胞的基部有IAA-輸出載體，細(xì)胞中的IAA-首先由輸出載體載體到細(xì)胞壁，IAA與H+ 結(jié)合成IAAH，IAAH再通過(guò)下一個(gè)細(xì)胞的頂部擴(kuò)散透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞，或通過(guò)IAA-—H+共向轉(zhuǎn)運(yùn)體運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)。如此重復(fù)下去，即形成了極性運(yùn)輸。
33.為什么光有抑制莖伸長(zhǎng)的作用？光抑制莖伸長(zhǎng)的原因有：1）光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)活性的結(jié)合態(tài)IAA。2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量下降。與此同時(shí)，光照也會(huì)促進(jìn)堇菜黃素分解形成生長(zhǎng)抑制物。3）紅光增加細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度，活化CaM，分泌鈣離子到細(xì)胞壁，細(xì)胞延長(zhǎng)減慢。
34.如何使菊花提前在6~7月份開花？又如何使菊花延遲開花？菊花是短日照植物，原在秋季（10月）開花，可用人工進(jìn)行遮光處理，使花在6~7月份也處于短日照，從而誘導(dǎo)菊花提前在6~7月份開花。如果延長(zhǎng)光照或晚上閃光使暗間斷，則可使花期延后。
35.植物的成花誘導(dǎo)有哪些途徑？植物的成花誘導(dǎo)有4條途徑。一是光周期途徑。光敏色素和隱花色素參與這個(gè)途徑。二是自主/春化途徑。三是糖類途徑。四是赤霉素途徑。上述4條途徑集中增加關(guān)鍵花分生組織決定基因AGL20的表達(dá)
采收后的甜玉米，其甜度越來(lái)越低，這是因?yàn)椴珊蟮奶鹩衩准?xì)胞中的淀粉磷酸化酶活性加大，迅速地將可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉，所以它的甜度越來(lái)越低。實(shí)驗(yàn)表明，采后的甜玉米，在30℃條件下，1d內(nèi)就有60010的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉。
37.干旱時(shí)，植物體內(nèi)脯氨酸含量大量增加的原因及生理意義是什么？在干旱條件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時(shí)可增加細(xì)胞的束縛水（B．W．）含量，有利于抗旱。
38.植物細(xì)胞的胞間連絲有哪些功能？
答：植物細(xì)胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面：一是進(jìn)行物質(zhì)交換，相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)（如電解質(zhì)和小分子有機(jī)物）、生物大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物）甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。二是進(jìn)行信號(hào)傳遞，物理信號(hào)（電、壓力）和化學(xué)信號(hào)（生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑）都可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體傳遞。
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