第一篇：植物生理學(xué)總結(jié)(前部分

第一章

1.2、水分在植物生命活動(dòng)中的作用：（1）是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（2）是代謝作用過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)（3）是植物隊(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?）能保持植物的固有姿態(tài)（5）調(diào)節(jié)植物體溫及植物周?chē)髿鉂穸鹊?/p>

3、植物細(xì)胞吸水主要3種方式：擴(kuò)散、集流和滲透

4、滲透作用：是指溶劑分子通過(guò)半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。

5、純水的自由能最大，水勢(shì)也最高

6、細(xì)胞水勢(shì)

7、根系吸水的3種途徑“質(zhì)外體途徑、跨膜途徑和共質(zhì)體途徑

8、根系吸水的兩種動(dòng)力：根壓和蒸騰壓力

9、影響根系吸水的土壤條件：（1）土壤可用水分（2）土壤通氣狀況（3）土壤溫度（4）土壤溶液濃度

土壤通氣不良之所以使根系吸水量減少，是因?yàn)橥寥廊毖鹾虲O2濃度過(guò)高，短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，繼而阻礙吸水；時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。

低溫能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì)；呼吸作用減弱，影響吸水；根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面積的增加。

10、蒸騰作用是指水分以氣態(tài)狀態(tài)，通過(guò)植物體表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。

11、蒸騰作用的生理意義：（1）是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ?）有助于植物對(duì)礦物質(zhì)和有機(jī)物的吸收

（3）能夠降低葉片的溫度

12、蒸騰作用的指標(biāo)（名詞解釋?zhuān)渲幸粋€(gè)

蒸騰速率：即植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。

蒸騰比率=蒸騰H2O摩爾量/同化CO2摩爾數(shù)，指光合作用同化每摩爾CO2所需蒸騰散失的H2O的摩爾數(shù)。水分利用率，亦稱(chēng)蒸騰系數(shù)：制造1g干物質(zhì)所消耗的水分克數(shù)

13、ABA促使氣孔關(guān)閉，其原因是：ABA會(huì)增加胞質(zhì)Ca濃度和胞質(zhì)溶膠pH，一方面抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K離子通道蛋白活性，抑制外向K離子通道蛋白活性，促使細(xì)胞內(nèi)K離子濃度減少；與此同時(shí)，ABA火花外向CL通道蛋白，CL外流，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)CL濃度減少，保衛(wèi)細(xì)胞彭壓就下降，氣孔關(guān)閉。

14、第一個(gè)水分臨界期：植物對(duì)水分不足特別敏感的時(shí)期，通俗稱(chēng)為關(guān)鍵時(shí)期

15、節(jié)水灌溉的方法：噴灌、滴灌、調(diào)虧灌溉、控制性分根交替灌溉

16、合理灌溉增產(chǎn)的原因：合理灌溉課改善作物各種生理作用，還能改變?cè)耘喹h(huán)境（特別是土壤條件）。間接地對(duì)作物發(fā)生影響，為了和正常的“生理需水”區(qū)別開(kāi)來(lái)，另稱(chēng)為“生態(tài)需水”早稻秧田在秧田在寒潮來(lái)臨前深灌，其保溫防寒租用；在鹽堿田地灌溉，還有洗鹽和壓制鹽分上升的功能；旱田施肥后灌水，可起到溶肥作用。

第二章

1、植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，稱(chēng)為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

2、植物必須礦質(zhì)元素 的生理作用：（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分（2）植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)

（3）起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、還原、電子傳遞和電荷中和

（4）作為細(xì)胞信號(hào)的第二信使

3、缺鈣：番茄蒂腐病、萵苣頂枯病、芹菜裂莖病、菠菜黑心病、大白菜干心病等

缺鐵：華北果樹(shù)的“黃葉病”

缺硼：油菜“花而不實(shí)”、棉花“有蕾無(wú)鈴”、小麥不結(jié)實(shí)、缺硼時(shí)，植株中酚類(lèi)化合物含量過(guò)高，嫩芽和頂芽壞死，喪失頂端優(yōu)勢(shì)，分枝多

缺鋅：玉米“花白葉病”、果樹(shù)“小葉病”

4、植物隊(duì)溶質(zhì)的吸收，分為主動(dòng)運(yùn)輸和被動(dòng)運(yùn)輸

根據(jù)運(yùn)輸?shù)鞍椎牟煌?，?xì)胞對(duì)溶質(zhì)跨質(zhì)膜的吸收方式分為擴(kuò)散、離子通道、載體、離子泵和胞飲等五種方式

5、載體蛋白的三種類(lèi)型：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器

同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器有同時(shí)運(yùn)輸兩種不同溶質(zhì)的能力，運(yùn)輸過(guò)程所需要的能量由偶聯(lián)的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)或稱(chēng)質(zhì)

6、細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)陷從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，稱(chēng)為胞飲作用。

7.根部吸收溶液中礦質(zhì)元素的過(guò)程通過(guò)步驟：（1）離子吸附在根部細(xì)胞表面（2）離子進(jìn)入根的內(nèi)部（3）離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞

8、植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì)和小分子有機(jī)物質(zhì)如尿素、氨基酸等養(yǎng)分，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為根外營(yíng)養(yǎng)。地上部分吸收養(yǎng)分的器官，主要是葉片，所以也稱(chēng)為葉片營(yíng)養(yǎng)。

根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：作物在生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)，或營(yíng)養(yǎng)臨界時(shí)期，可根外噴施尿素等以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；某些礦質(zhì)元素易被土壤固定，而根外噴施無(wú)此毛病，且用量少；補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上經(jīng)常采用根外施肥方式。

9、發(fā)揮肥效的措施：1適當(dāng)灌溉、2適當(dāng)深耕、3改善施肥方式、4重視平衡施肥

第四章：

1、呼吸作用是指生物體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)，通過(guò)氧化還原而產(chǎn)生CO2同時(shí)釋放能量的過(guò)程，有氧呼吸指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，釋放CO2并形成H2O,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。

2、呼吸作用的生理意義1，呼吸作用提供生命活動(dòng)所需要的大部分能量

2、呼吸過(guò)程為其他化合物合成提供原料

3、呼吸作用糖的分解代謝途徑：糖酵解、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)

4、組成電子傳遞鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體

5、在生物氧化中，電子經(jīng)過(guò)線(xiàn)粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP和Pi合成合成ATP的過(guò)程，稱(chēng)為氧化磷酸化作用

6、抗氰呼吸生理意義：1.有利授粉2.能量溢流3.增強(qiáng)抗逆性

7、酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在，馬鈴薯塊莖，蘋(píng)果果實(shí)以及茶葉、煙葉的氧化酶主要是多酚氧化酶。馬鈴薯塊莖、蘋(píng)果、梨削皮或受傷后出現(xiàn)褐色，鴨梨黑心病以及荔枝摘下過(guò)久，果皮變?yōu)榘岛稚?，就是酚氧化酶作用的結(jié)果。制紅茶時(shí)??而在制綠茶時(shí)??P1198、就以對(duì)氧濃度的要求來(lái)說(shuō)，細(xì)胞色素c氧化酶的氧的親和力最強(qiáng)，所以，在地氧濃度的情況下，仍能發(fā)揮良好的作用，而酚氧化酶對(duì)氧的親和力弱，只有在較高氧濃度下才能順利的發(fā)揮作用。（判斷題出現(xiàn)）

9、光合作用和呼吸作用的關(guān)系（大題出現(xiàn)P121——122

（1）所需的ADP和NADP是相同的，課共用（2）光合作用的卡爾文循環(huán)于呼吸做喲偶那個(gè)中的戊糖磷酸途徑基本成正反關(guān)系，其中間產(chǎn)物可交替使用（3）光和釋放的O2可供呼吸利用，呼吸釋放的CO2亦能為光和所同化

10、呼吸速率

呼吸商RQ是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的物質(zhì)的量與吸收氧氣的物質(zhì)的量的比率稱(chēng)為呼吸商。

11、外界條件對(duì)呼吸速率的影響

（1）溫度在某種情況下，當(dāng)溫度增高10 C，呼吸作用增加到2~2.5倍，及增加一倍多或稍多些。這類(lèi)由于溫度升高10C而引起的反應(yīng)速率的增加，通常稱(chēng)為溫度系數(shù)。

12、無(wú)氧呼吸太久，植物會(huì)受傷死亡，原因：（1）無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性（2）無(wú)氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常生理需要，就要消耗更多的有機(jī)物（3）沒(méi)有丙酮酸氧化過(guò)程，許多由這個(gè)過(guò)程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)就無(wú)法繼續(xù)合成，13、論述呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系

（1）呼吸作用與作物栽培

（2）呼吸作用與糧食貯藏

（3）呼吸作用與果蔬貯藏

第六章

1、研究有機(jī)物運(yùn)輸溶質(zhì)種類(lèi)較理想的方法，是利用蚜蟲(chóng)吻刺法收集韌皮部的液汁。

2、為什么同化物的運(yùn)輸形式是蔗糖？

（1）非還原糖化合物的活性比還原糖化合物穩(wěn)定（2）容易溶解（3）運(yùn)輸速率快（4）釋放能量

3、源（source）：制造并輸出光合產(chǎn)物的器官或組織。

庫(kù)（sink）：利用并貯存光合產(chǎn)物的器官或組織。

4、同化產(chǎn)物在植物體中分布有兩個(gè)水平，即配置和分配

第七章

1、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction）：

指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外源刺激信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。

細(xì)胞接收胞外信號(hào)進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的步驟：

1、信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合；

2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換；

3、在細(xì)胞內(nèi)通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大與整合；

4、導(dǎo)致生理生化變化。

2、受體是指能夠特異性地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。

細(xì)胞受體的特征是有特異性、高親和力和可逆性。

第八章：

1、植物激素（plant hormone）：在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量物質(zhì)。

如：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯等。

? 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。

如：萘乙酸、矮壯素、多效唑等。

一、生長(zhǎng)素類(lèi)（IAA）

1、分布

分布廣泛，集中在生長(zhǎng)旺盛部位。（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等）

2、自由生長(zhǎng)素（有活性）和束縛生長(zhǎng)素（無(wú)活性）

3、束縛生長(zhǎng)素的作用（1）作為貯藏形式（2）作為運(yùn)輸形式（3）解毒作用（4）調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量（5）防止氧化

4、生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸（Polar transport）

指生長(zhǎng)素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。

特點(diǎn)：主動(dòng)運(yùn)輸；需要能量；逆濃度梯度。

5、合成部位主要是葉原基、嫩葉、發(fā)育中的種子。

合成前提物質(zhì) —— 色氨酸

6、生理作用

（1）促進(jìn)作用：細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)，葉片擴(kuò)大，莖伸長(zhǎng)，種子和果實(shí)生長(zhǎng)，頂端優(yōu)勢(shì)等。

（2）抑制作用：花朵脫落，側(cè)枝生長(zhǎng)，塊根形成，葉片衰老等。

影響IAA生理作用的因素

（1）IAA濃度：低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度抑制生長(zhǎng)。

（2）細(xì)胞年齡：幼嫩細(xì)胞對(duì)IAA敏感，老細(xì)胞較為遲鈍。

（3）不同組織：根 ＞芽 ＞莖

二、赤霉素類(lèi)GA1、分布：分布廣泛，集中在生長(zhǎng)旺盛部位，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。

2、存在部位：生長(zhǎng)旺盛的部位，如莖端、嫩葉、根尖、果實(shí)種子（含量極高）等。

3、運(yùn)輸：無(wú)極性

4、合成與代謝：合成前提物質(zhì)：甲瓦龍酸

合成的位置至少有3處：發(fā)育著的果實(shí)（或種子）、伸長(zhǎng)著的莖端和根部。

5、生理作用

（1）促進(jìn)作用：細(xì)胞分裂，莖伸長(zhǎng)，側(cè)枝生長(zhǎng)，單性結(jié)實(shí)，誘發(fā)淀粉酶形成等。

（2）抑制作用：抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成等。

6、應(yīng)用

促進(jìn)麥芽糖化；促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；打破休眠；促進(jìn)無(wú)籽葡萄發(fā)育等。

三、細(xì)胞分裂素類(lèi)CTK1、分布

分布廣泛，主要在細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。

2、運(yùn)輸：無(wú)極性運(yùn)輸

3、合成根尖合成為主前提物質(zhì)：甲瓦龍酸

4、生理作用

（1）促進(jìn)作用：細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，側(cè)芽生長(zhǎng)，氣孔張開(kāi)，種子發(fā)芽，果實(shí)生長(zhǎng)等。

（2）抑制作用：不定根形成和側(cè)根形成，葉片衰老等。

5、應(yīng)用

誘導(dǎo)愈傷組織分化，切花保鮮等

四、乙烯ET1、分布

? 分布廣泛，但不同組織、器官和生育時(shí)期乙烯釋放量不同。

? 分生組織、種子萌發(fā)、花葉脫落、花衰老、果實(shí)成熟、機(jī)械損害、逆境脅迫時(shí)乙烯釋放量增加。

2、運(yùn)輸非極性運(yùn)輸

3、合成前提物質(zhì)：甲硫氨酸（蛋氨酸）

4、作用與應(yīng)用

（1）促進(jìn)作用：解除休眠，不定根形成，葉片和果實(shí)脫落，呼吸躍變型果實(shí)成熟等。

（2）抑制作用：某些植物開(kāi)花，IAA的轉(zhuǎn)運(yùn)，莖和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)等。

（3）應(yīng)用：以水溶液形式噴灑乙烯利（2-氯乙基磷酸）

加快蘋(píng)果、番茄等果實(shí)成熟；促進(jìn)菠蘿開(kāi)花結(jié)實(shí)，并促進(jìn)花和果實(shí)脫落；提高黃瓜雌花數(shù)量等

5、“三重反應(yīng)”即抑制伸生長(zhǎng)（矮化），促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗）地上部分失去負(fù)向重力性生長(zhǎng)（偏上生長(zhǎng)）種三重反應(yīng)是植物對(duì)乙烯的特殊反應(yīng)。

五、脫落酸ABA1、分布

? 分布于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類(lèi)植物。

? 廣泛存在于植物組織中，以休眠、脫落組織中為高，逆境下含量增多。

2、運(yùn)輸

（1）非極性運(yùn)輸。

（2）形式：游離ABA（主要），ABA糖。

（3）速度：莖葉中約為20mm/h

3合成前提物質(zhì)：甲瓦龍酸

4、作用和應(yīng)用

1、作用，這

（1）促進(jìn)作用：葉、果、花脫落，氣孔關(guān)閉，側(cè)芽生長(zhǎng)，塊莖休眠，果實(shí)成熟，提高抗逆性等。

（2）抑制作用：種子發(fā)芽，IAA運(yùn)輸，植株生長(zhǎng)等。

2、應(yīng)用

控制植物生長(zhǎng)，促進(jìn)休眠。

六．其他

油菜素內(nèi)酯（brassinolide, BL）

水楊酸（salicylic acid, SA）

茉莉酸（jasmonic, JA）

多胺類(lèi)（polyamines

第二篇：植物生理學(xué)總結(jié)

植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示單位

光合速率通常是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線(xiàn)CO2氣體分析儀測(cè)定，O2釋放量用氧電極測(cè)氧裝置測(cè)定，干物質(zhì)積累量可用改良半葉法等方法測(cè)定(請(qǐng)參照植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書(shū))。有的測(cè)定光合速率的方法都沒(méi)有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀(guān)光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀(guān)光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、內(nèi)部因素

(一)葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

1.葉齡 新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開(kāi)度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀(guān)光合速率降低。但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。

依據(jù)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測(cè)不同部位葉片在不同生育期的相對(duì)光合速率的大小。如處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的禾谷類(lèi)作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實(shí)期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。

2.葉的結(jié)構(gòu) 葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類(lèi)囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。

C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長(zhǎng)在光照條件下的陽(yáng)生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發(fā)達(dá)，葉綠體的光合特性好，因而陽(yáng)生葉有較高的光合速率。

同一葉片，不同部位上測(cè)得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因?yàn)槿~尖部較薄，且易早衰的緣故。

(二)光合產(chǎn)物的輸出

光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會(huì)暫時(shí)阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會(huì)急劇增加，但易早衰。對(duì)蘋(píng)果等果樹(shù)枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會(huì)使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類(lèi)囊體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收。

三 外部因素

(一)光照

光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開(kāi)度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間，這些對(duì)光合作用都有深刻的影響。

1.光強(qiáng)

(1)光強(qiáng)-光合曲線(xiàn) 圖4-26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。

圖4-26 光強(qiáng)-光合曲線(xiàn)圖解

圖4-27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線(xiàn)

暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖4-26中的OD為呼吸速率)。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀(guān)光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point)。在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線(xiàn)A)；當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線(xiàn)B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光飽和點(diǎn)(light saturation point)，此點(diǎn)以后的階段稱(chēng)飽和階段(直線(xiàn)C)。比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強(qiáng)-光合曲線(xiàn)的斜率(表觀(guān)光合速率/光強(qiáng))可計(jì)算表觀(guān)光合量子產(chǎn)額。

由圖4-27，表4-5可見(jiàn)，不同植物的光強(qiáng)-光合曲線(xiàn)不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來(lái)衡量需光量。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰，如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長(zhǎng)。在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來(lái)看，植物所需的最低光強(qiáng)必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)。對(duì)群體來(lái)說(shuō)，上層葉片接受到的光強(qiáng)往往會(huì)超過(guò)光飽和點(diǎn)，而中下層葉片的光強(qiáng)仍處在光飽和點(diǎn)以下，如水稻單株葉片光飽和點(diǎn)為40～50klx，而群體內(nèi)則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產(chǎn)的重要條件。

植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)不是固定數(shù)值，它們會(huì)隨外界條件的變化而變動(dòng)，例如，當(dāng)CO2濃度增高或溫度降低時(shí)，光補(bǔ)償點(diǎn)降低；而當(dāng)CO2濃度提高時(shí)，光飽和點(diǎn)則會(huì)升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會(huì)使光補(bǔ)償點(diǎn)提高而對(duì)光合積累不利。在這種情況下應(yīng)適當(dāng)降低室溫，通風(fēng)換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進(jìn)行。

在一般光強(qiáng)下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對(duì)CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。

(2)強(qiáng)光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過(guò)剩也會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生不利的影響。當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。

晴天中午的光強(qiáng)常超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。

光抑制機(jī)理 一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為受體側(cè)光抑制和供體側(cè)光抑制。受體側(cè)光抑制常起始于還原

1型QA的積累。還原型QA的積累促使三線(xiàn)態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線(xiàn)態(tài)氧(O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。Ｐ680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。

保護(hù)機(jī)理 植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來(lái)減少對(duì)光的吸收；(2)通過(guò)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來(lái)增加對(duì)光能的利用；(3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過(guò)程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強(qiáng)熱耗散過(guò)程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強(qiáng)PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。

光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過(guò)程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長(zhǎng)，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。

圖4-28 不同光波下植物的光合速率

在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽(yáng)網(wǎng)或防蟲(chóng)網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。

2.光質(zhì) 在太陽(yáng)幅射中，只有可見(jiàn)光部分才能被光合作用利用。用不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率(按量子產(chǎn)額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。可見(jiàn)，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

在自然條件下，植物或多或少會(huì)受到不同波長(zhǎng)的光線(xiàn)照射。例如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹(shù)木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過(guò)樹(shù)冠的光線(xiàn)中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹(shù)冠下生長(zhǎng)的本來(lái)就光照不足的植物利用光能的效率更低?！按髽?shù)底下無(wú)豐草”就是這個(gè)道理。

水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會(huì)更弱。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線(xiàn)中短波長(zhǎng)的光相對(duì)較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對(duì)光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

3.光照時(shí)間 對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開(kāi)始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱(chēng)為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱(chēng)光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類(lèi)似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖4-29)。

產(chǎn)生滯后期的原因是光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)以及光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程，而光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)啟所需時(shí)間則是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。

由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。

圖4-30 葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖

曲線(xiàn)上四個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)濃度分別為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(diǎn)(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線(xiàn)斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無(wú)CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。

(二)CO2

1.CO2-光合曲線(xiàn) CO2-光合曲線(xiàn)(圖4-30)與光強(qiáng)光合曲線(xiàn)相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無(wú)CO2氣體中的CO2釋放速率(實(shí)質(zhì)上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來(lái)代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point，圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(PM)，開(kāi)始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱(chēng)為CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線(xiàn)的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線(xiàn)的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱(chēng)為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測(cè)Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時(shí)就有較高的光合速率，也就是說(shuō)Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應(yīng)的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱(chēng)為光合能力。

圖4-31 C3植物與C4植物的CO2光合曲線(xiàn)比較

A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細(xì)胞間隙CO2濃度(計(jì)算值)；C4植物為T(mén)idestromia oblogifolia； C3 植物為L(zhǎng)arrea divaricata

比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(xiàn)(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2飽和點(diǎn)比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過(guò)空氣水平后，C4植物氣孔開(kāi)度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，這些也是C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因。

在正常生理情況下，植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)穩(wěn)定，例如小麥100個(gè)品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為52±2μl·L-1，大麥125個(gè)品種為55±2μl·L-1，玉米125個(gè)品種為1.3±1.2μl·L-1，豬毛菜(CAM植物)CO2補(bǔ)償點(diǎn)不超過(guò)10μl·L-1。有人測(cè)定了數(shù)千株燕麥和5萬(wàn)株小麥的幼苗，尚未發(fā)現(xiàn)一株具有類(lèi)似C4植物低CO2補(bǔ)償點(diǎn)的幼苗。在溫度上升、光強(qiáng)減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補(bǔ)償點(diǎn)也隨之上升。

2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為.CO2濃度差。

圖 4-32 不同 CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣.CO2濃度下(Berty and Bojorkman 1980)

空氣中的.CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2飽和點(diǎn)為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的.CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對(duì).CO2的消耗以及存在.CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的.CO2濃度很低，接近.CO2補(bǔ)償點(diǎn)。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。

(三)溫度

光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強(qiáng)光、高.CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低.CO2濃度時(shí)影響大(圖4-32)，這是由于在強(qiáng)光和高.CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的溫度范圍和三基點(diǎn)。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀(guān)光合速率為零，而能使光合速率達(dá)到最高的溫度被稱(chēng)為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點(diǎn)因植物種類(lèi)不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測(cè)出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時(shí)才能測(cè)到；耐寒植物的光合作用冷限與細(xì)胞結(jié)冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹(shù)等在溫度降至10～5℃時(shí)，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞。此外，低溫時(shí)酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開(kāi)閉失調(diào)，這些也是光合受抑的原因。

從表4-6可知，C4植物的熱限較高，可達(dá)50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續(xù)高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴(yán)重受損。產(chǎn)生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀(guān)光合速率迅速下降。

晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。

在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對(duì)光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。

(四)水分

水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒(méi)有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。

水分虧缺會(huì)使光合速率下降。在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時(shí)，要控制烤田或蹲苗程度，不能過(guò)頭。

圖4-33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中 葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化

水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導(dǎo)度下降 葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的.CO2減少。開(kāi)始引起氣孔導(dǎo)度和光合速率下降的葉片水勢(shì)值，因植物種類(lèi)不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。

(2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)，葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類(lèi)積累，結(jié)果會(huì)引起光合速率下降。

(3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力的形成。嚴(yán)重缺水還會(huì)使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。

(4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下，生長(zhǎng)受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時(shí)也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。

水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動(dòng)，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)使光合速率降低。

（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來(lái)有以下幾方面：

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+ 和Cl-。

3.磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。

4.活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?/p>

肥料三要素中以N對(duì)光合影響最為顯著。在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。從N素營(yíng)養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗(yàn)指出當(dāng)Rubisco含量超過(guò)一定值后，酶量就不與光合速率成比例。

重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對(duì)光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對(duì)PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日變化

一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的.CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開(kāi)度等都在不斷地變化，這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線(xiàn)，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化。

圖4-34 水稻光合速率的日變化

A.光合速率(P)和氣孔導(dǎo)度(C)平行變化； B.由A圖數(shù)據(jù)繪制的光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系，在相同光強(qiáng)下，上午光合速率要大于下午的光合速率

另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對(duì)應(yīng)(圖4-34A)。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線(xiàn)，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時(shí)土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會(huì)引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低.CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物遇干旱時(shí)的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對(duì)環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時(shí)灌溉，或選用抗旱品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和“午睡”程度。

圖 4-35 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

A.光合日變化； B.土壤含水量 圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)(Tazaki等，1980)

第三篇：植物生理學(xué)小結(jié)

第一章

沒(méi)有水，便沒(méi)有生命，水分在植物生命活動(dòng)中起著極大的作用。一般植物組織的含水量大約占鮮重的3/4.水分在植物體的進(jìn)程可分為吸收、運(yùn)輸和蒸騰三個(gè)環(huán)節(jié)。

細(xì)胞吸水有3種方式：擴(kuò)散、集流和滲透作用，其中以最后一種為主。大多數(shù)水分是經(jīng)過(guò)水孔蛋白形成的通道進(jìn)出細(xì)胞膜的。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，它的吸水決定于水勢(shì)：水勢(shì)=滲透勢(shì)+壓力勢(shì)。細(xì)胞與細(xì)胞（或溶液）之間的水分移動(dòng)方向，決定于兩者的水勢(shì)，水分從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處。

植物不僅吸水，而且不斷失水，這是一個(gè)問(wèn)題的兩個(gè)不同方面。植物的水分生理就是在這樣既矛盾又統(tǒng)一的狀況下進(jìn)行的。維持水分平衡是植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)的關(guān)鍵。

植物失水方式有2種：吐水和蒸騰。蒸騰作用在植物生活中具有重要的作用。氣孔是植物體與外界交換的“大門(mén)”，也是蒸騰的主要通道。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞吸收各種離子和有機(jī)溶質(zhì)并積累于液泡中，誘發(fā)氣孔張開(kāi)?，F(xiàn)較受重視的氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理有2種：鉀離子的吸收和蘋(píng)果酸生成。K?和蘋(píng)果酸等進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡，水勢(shì)下降，吸水膨脹，氣孔就開(kāi)放。氣孔蒸騰收到內(nèi)外因素的影響。外界條件中以光照為最主要的，內(nèi)部因素中以氣孔調(diào)節(jié)為主。作物需水量依作物種類(lèi)不同而定。同一作物不同生育期對(duì)水分的需要以生殖器官形成期和灌漿期最為敏感。灌溉的生理指標(biāo)可客觀(guān)和靈敏地反映植株水分狀況，有助于人們確定灌溉時(shí)期。我國(guó)人均水資源貧乏，尤其是西北、華北地區(qū)，節(jié)水灌溉就是利用作物不同生育時(shí)期需水要求、水分脅迫條件下抗逆生理變化，在不影響產(chǎn)量前提下，節(jié)約水分，提高水分利用效率。

第二章

利用溶液培養(yǎng)發(fā)或砂基培養(yǎng)法，了解到植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的元素有從水分和CO?取得的碳、氫、氧、等3種，有從土壤取得的大量元素為氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、硅等7種，微量元素為鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、鈉、鎳、和氯等9種。各種元素有各自功能，一般不能相互替代。植物缺乏某種必要元素時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出一定缺乏病癥。

植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)可分為被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸兩種。細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要由膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)完成。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)主要有通道蛋白、載體蛋白和離子泵3種，分別進(jìn)行通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸和泵運(yùn)輸。通道運(yùn)輸主要由K?、Clˉ、Ca2?、NO??等離子通道，離子通道的運(yùn)輸是順著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的。載體運(yùn)輸包括單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸溶質(zhì)。泵運(yùn)輸有H?-ATP酶、CA2?-ATP酶、H?-焦磷酸酶3種類(lèi)型。它們都要依賴(lài)于ATP或焦磷酸中的自由能啟動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)中的溶質(zhì)有些留存在細(xì)胞質(zhì)中，有些運(yùn)輸?shù)揭号?，起貯藏和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的作用。

雖然葉片可以吸收礦質(zhì)元素，但根部才是植物吸收礦質(zhì)元素的主要器官。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。根部吸收礦物質(zhì)的過(guò)程是：首先進(jìn)過(guò)交換吸附把離子吸附在表皮細(xì)胞表面；然后通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入皮層內(nèi)部。對(duì)離子進(jìn)入導(dǎo)管的方式有兩種意見(jiàn)：一是被動(dòng)擴(kuò)散，二是主動(dòng)過(guò)程。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質(zhì)元素的主要因素。

有一些礦質(zhì)元素在根內(nèi)的同化為有機(jī)物，但也有一些礦質(zhì)元素仍呈離子狀態(tài)。根部吸收的礦質(zhì)元素向上運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部，也能橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部后再向上運(yùn)輸。葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸途徑都是韌皮部，同樣，也可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部繼而上下運(yùn)輸。

礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布以離子是否參與循環(huán)而異。磷和氦等參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，多分布于代謝較旺盛的部分；鈣和鐵等不參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，則固定不動(dòng)，器官越老，含量越多。

某些離子進(jìn)入根部后，即進(jìn)行一些同化作用。植物能直接利用銨鹽的氮。當(dāng)吸收硝酸鹽后，要經(jīng)過(guò)硝酸還原酶催化成亞硝酸，再經(jīng)過(guò)亞硝酸還原酶吧亞硝酸還原成為銨，才能被利用。游離氨的量稍多，即毒害植物。植物體通過(guò)各種途徑把氨同化為氨基酸或酰胺。高等植物不能利用游離氨，靠借固氮微生物固氮酶的作用，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變化，把氨還原為銨，供植物利用。植物吸收的硫酸根離子經(jīng)過(guò)活化，形成活化硫酸鹽，參與含硫氨基酸的合成。磷酸鹽被吸收后，大多數(shù)被同化為有機(jī)物，如磷脂等。

不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量不同，同一作物在不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收情況也不一樣，因此應(yīng)分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形態(tài)（如相貌、葉色）可作為追肥的指標(biāo)，也可以依據(jù)葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量和測(cè)土配方施肥技術(shù)進(jìn)行追肥。

為了充分發(fā)揮肥料效能，要適當(dāng)澆灌，改進(jìn)施肥方式和適當(dāng)深耕等。

第三章

植物的光合作用對(duì)于有機(jī)物的合成，太陽(yáng)能量蓄積和環(huán)境保護(hù)等方面都有很大的作用，對(duì)人類(lèi)和動(dòng)物影響較大，光合作用在理論上和實(shí)踐上都具有重大的意義，作用人們稱(chēng)光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。

葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類(lèi)囊體膜（光合膜）是光反應(yīng)的主要場(chǎng)所，基質(zhì)是碳反應(yīng)的場(chǎng)所。葉綠體的色素有2類(lèi)：①葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；②類(lèi)胡蘿卜素，其中有故蘿卜素和葉黃素。在這2類(lèi)色素中，葉綠素中最重要。葉綠素的生物合成是以谷氨酸或α—酮戊二酸為原料，在光照條件下還原而成。光照、溫度、礦質(zhì)元素等影響葉綠素的形成。

光合作用是光反應(yīng)和碳反應(yīng)的綜合。整個(gè)光合作用大致分為下列3大步驟：原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化。

光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程是通過(guò)原初反應(yīng)完成的。聚光色素吸收光能后，通過(guò)誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心，反映中心的特殊葉綠素a對(duì)吸光后能引起氧化還原的電荷分離，即光化學(xué)反應(yīng)，光化學(xué)反應(yīng)是光合作用的核心環(huán)節(jié)，能將光能直接轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。

色素吸收光能產(chǎn)生的電子，經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞和質(zhì)子轉(zhuǎn)移。加上光合磷酸化，導(dǎo)致NADPH和ATP形成。NADPH和ATP是促進(jìn)CO?同化為有機(jī)物的動(dòng)力。高能化合物NADPH和ATP還原CO?，并推動(dòng)CO?同化為有機(jī)物質(zhì)。所以NADPH和ATP合稱(chēng)為同化力。

碳固定的生化途徑有3條，即卡爾文循環(huán)、C?途徑和景天酸代謝（CMA）卡爾文循環(huán)是碳同化的主要形式。通過(guò)羧化階段、還原階段和更新階段，合成淀粉等多種有機(jī)物。C?途徑和CAM都只不過(guò)是CO?固定方式不同，最后都是在植物體內(nèi)再次把CO?釋放出來(lái)，參與卡爾文循環(huán)，合成淀粉等。所以，這兩種碳固定方式可以比喻是卡爾文循環(huán)的“預(yù)備工序”。

C?植物比C?植物具有較強(qiáng)的光合作用，主要原因是C?植物葉肉細(xì)胞中的PEP羧激酶活性比C?植物的高許多倍，而且C?途徑是把CO?運(yùn)入維管束鞘細(xì)胞內(nèi)釋放，供卡爾文循環(huán)同化，因此起了“CO?泵”的功能，把外界CO?“壓”到維管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

在干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科植物有一種特殊的CO?固定方式，氣孔夜晚開(kāi)放，白天關(guān)閉。晚上葉片內(nèi)有機(jī)酸十分豐富，糖類(lèi)含量減少；白天則相反，這種有機(jī)酸合成日變化的代謝類(lèi)型，稱(chēng)為景天酸代謝。

光合作用的主要產(chǎn)物是淀粉和蔗糖，前者是在葉綠體內(nèi)合成，后者是在胞質(zhì)溶膠中合成。兩者合成都需要丙糖磷酸(TP)為前體，所以呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。TP和Pi相對(duì)濃度影響淀粉和蔗糖的生物合成。

光呼吸是講RuBP加氧形成乙酸醇，進(jìn)一步分解有機(jī)碳化合物，釋放CO?和耗能的過(guò)程。整個(gè)乙酸醇途徑是在葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線(xiàn)粒體3中細(xì)胞器的協(xié)調(diào)活動(dòng)下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，對(duì)光合器官起保護(hù)作用；同時(shí)還可回收75%的碳，避免損失過(guò)多。

光合作用的進(jìn)行受著許多外界條件的影響，其中主要有光照、CO?和溫度。在一定范圍內(nèi)，這些條件越強(qiáng)，光合速率越快。這些因素對(duì)光合作用的影響不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互作用的。

植物的光能利用率約為5%，作物現(xiàn)有的產(chǎn)量與理論產(chǎn)量相差甚遠(yuǎn)，所以增產(chǎn)潛力很大。要提高作物的光能利用率，只要通過(guò)延長(zhǎng)光合時(shí)間、增加光合面積和提高光合效率等途徑。

第四章

呼吸作用是一個(gè)普遍的生理過(guò)程，它提供了大部分生命活動(dòng)的能量，同時(shí)，它的中間產(chǎn)物又是合成多種重要有機(jī)物的原料。呼吸作用是代謝的中心。

有氧呼吸和無(wú)氧呼吸是從一些相同的反應(yīng)開(kāi)始的，在產(chǎn)生丙酮酸后才“分道揚(yáng)鑣”。高等植物以有氧呼吸為主，但亦可短期進(jìn)行無(wú)氧呼吸。

高等植物的糖分代謝途徑是多種的，既走糖酵解—三羧酸循環(huán)途徑，也可走戊糖磷酸途徑。呼吸鏈除標(biāo)準(zhǔn)圖式外，還有抗氰呼吸等多條電子傳遞途徑。植物體內(nèi)的氧化酶也是多種多樣的，各有特點(diǎn)。這種不同水平的多樣性，使得高等植物能適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境條件。呼吸作用產(chǎn)生的電子和質(zhì)子沿著電子傳遞途徑傳到氧，結(jié)合形成水。與此同時(shí)也進(jìn)行氧化磷酸化，形成ATP，即電子傳遞給氧的過(guò)程中，消耗氧和無(wú)機(jī)磷酸，把能力積存與ATP中。電子傳遞和氧化磷酸化是植物進(jìn)行新陳代謝，維持生命活動(dòng)的最關(guān)鍵反應(yīng)，缺一即影響呼吸，甚至植物死亡。

呼吸作用是一個(gè)放能得過(guò)程，它逐步放出的能力，一部分以熱的形式散失與環(huán)境中，其余則貯存在某些含有高能鍵（如特殊的磷酸鍵和硫脂鍵）的化合物（ATP或乙酰CoA等）中。細(xì)胞能量利用率為52%。ATP是細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)變的“通貨”。

植物的光合作用和呼吸作用既相互對(duì)立，而又相互依存，共處于一個(gè)統(tǒng)一體中。無(wú)論是糖酵解、戊糖磷酸途徑還是三羧酸循環(huán)，細(xì)胞都能自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制，使代謝維持平衡。均較旺盛。影響呼吸速率的外界調(diào)節(jié)，以溫度、O?和CO?為最主要。

由于呼吸是代謝的中心，在作物栽培過(guò)程中，一般來(lái)說(shuō)，都應(yīng)使呼吸過(guò)程正常進(jìn)行，但呼吸消耗有機(jī)物和放熱，對(duì)貯藏糧食和果蔬來(lái)說(shuō)，又應(yīng)該降低呼吸速率，以利安全貯存。

第五章

盡管植物體中糖類(lèi)、脂肪、核酸和蛋白質(zhì)等初生代謝物的合成和代謝很復(fù)雜，大門(mén)詳細(xì)

分析光合作用書(shū)形成糖類(lèi)的基礎(chǔ)，呼吸作用中間產(chǎn)物是各種代謝的中心。由糖類(lèi)等初生代謝產(chǎn)物衍生出的來(lái)的物質(zhì)，稱(chēng)為次生代謝產(chǎn)物。次生代謝產(chǎn)物一般不參加代謝，只要具有防御天敵的作用，亦是人類(lèi)所需的藥物和工業(yè)原料。

萜類(lèi)根據(jù)異戊二烯數(shù)目可分為單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜和多萜等6種。它的生物合成途徑有2條：甲羥戊酸途徑和甲基赤蘚醇磷酸途徑。主要化合物有除蟲(chóng)菊、棉酚、冷杉酸、胡蘿卜素、橡膠等。

酚類(lèi)根據(jù)碳骨架不同，可分為簡(jiǎn)單酚類(lèi)、木質(zhì)素、類(lèi)黃酮類(lèi)、鞣質(zhì)類(lèi)和其他酚類(lèi)等，酚類(lèi)生物合成只要有莽草酸途徑和丙二酸途徑。主要酚類(lèi)化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水楊酸、沒(méi)食子酸、木質(zhì)素、花色素苷、鞣質(zhì)等，可防御昆蟲(chóng)取食，決定花果顏色，有的還參與植物細(xì)胞壁的組成。

植物次生代謝物中還含氮次生化合物，大多數(shù)是從普通氨基酸合成的。生物堿是其中一大類(lèi)，具有一個(gè)含N雜環(huán)，許多中藥的有效成分是生物堿，現(xiàn)常用的西藥如利血平、嗎啡等，最初也是從植物分離出來(lái)的。含氰苷本身無(wú)毒，但葉片破碎后會(huì)釋放出HCN，抑制呼吸。木薯塊莖含較多含氰苷，要妥善加工才能食用。

植物次生代謝的研究為細(xì)胞工程和基因工程打下理論基礎(chǔ)，人們現(xiàn)在可以利用這些成果改良作物品種，改變花卉顏色和培養(yǎng)藥用植物的有效成分。

第六章

對(duì)高度分工的高等植物來(lái)說(shuō)，有機(jī)物運(yùn)輸是植物體成為統(tǒng)一整體的不可缺少的環(huán)節(jié)。韌皮部把成熟葉片的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)和儲(chǔ)藏部位。韌皮部也會(huì)把各種溶質(zhì)運(yùn)送到植物體各處。

同化產(chǎn)物是通過(guò)韌皮部篩分子—伴胞復(fù)合體運(yùn)輸?shù)?。韌皮部裝載途徑有二：質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。蔗糖在質(zhì)外體進(jìn)去篩細(xì)胞分子—伴胞復(fù)合體是通過(guò)蔗糖—質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的。韌皮部裝載是逆濃度梯度進(jìn)行的，并具有選擇性等特點(diǎn)，可以用多聚體—陷阱模型去解釋。

韌皮部卸出是指裝載在韌皮部部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。同化產(chǎn)物卸出也是共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑。這兩條途徑在不同部分進(jìn)行。同化產(chǎn)物進(jìn)入庫(kù)組織是依賴(lài)能量代謝的，蔗糖—質(zhì)子同向運(yùn)輸參與卸出過(guò)程。

壓力流學(xué)說(shuō)是解釋篩管長(zhǎng)距離運(yùn)輸同化產(chǎn)物的一種學(xué)說(shuō)，接受人們重視。這個(gè)學(xué)說(shuō)主張篩管液流是靠原端和庫(kù)端的膨壓差建立起來(lái)的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的。

同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分布有兩種水平，即配置和分配。配置是指源葉中新形成的同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)變，供葉本身代謝利用、合成暫時(shí)儲(chǔ)藏化合物和運(yùn)到植物其他部分。分配是指新形成同化產(chǎn)物在各種庫(kù)間的分布，其分配方向主要決定于庫(kù)的強(qiáng)度，庫(kù)強(qiáng)度等于庫(kù)容量與

庫(kù)活力的乘積。膨壓、植物激素和蔗糖調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物輸入庫(kù)組織。

第七章

信號(hào)傳導(dǎo)主要研究偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)、外源刺激信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。

化學(xué)信號(hào)分子也叫做配體。與信號(hào)特異結(jié)合并放大、傳遞信號(hào)的物質(zhì)（蛋白質(zhì)）就是受體。受體根據(jù)所處位置分為細(xì)胞內(nèi)受體和細(xì)胞表面受體。

G蛋白的活化和非活化循環(huán)是跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的分子開(kāi)關(guān)，它將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換膜內(nèi)的信號(hào)并起放大作用。植物細(xì)胞還存在著雙元組分系統(tǒng)，負(fù)責(zé)跨膜的信號(hào)轉(zhuǎn)換和傳遞。

細(xì)胞內(nèi)第二信使有多種，Ca2?是研究最多的，也是重要的第二信使。細(xì)胞受到刺激后，胞質(zhì)Ca2?濃度有個(gè)短暫上升或濃度區(qū)域化、周期性變化。胞質(zhì)Ca2?與胞內(nèi)受體CaM或其他鈣結(jié)合蛋白（如鈣依賴(lài)型蛋白激酶）結(jié)合而起作用。

分別由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白質(zhì)可逆磷酸化在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中作用廣泛。一些激酶組成具有級(jí)聯(lián)放大信號(hào)作用的反應(yīng)途徑。

第八章

植物生長(zhǎng)物質(zhì)是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，前者是體內(nèi)天然產(chǎn)生的，后者是人工合成的。

經(jīng)典的植物激素共有5類(lèi)：生長(zhǎng)素類(lèi)、赤霉素類(lèi)、細(xì)胞分裂素類(lèi)、乙烯和脫落酸。生長(zhǎng)素類(lèi)中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。它能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂。胚芽鞘、幼莖、幼根中薄壁細(xì)胞的生長(zhǎng)素是極性運(yùn)輸，其機(jī)制可用化學(xué)滲透假說(shuō)解釋。色氨酸是生長(zhǎng)素生物合成的前體。ABP1蛋白和TIR1蛋白是生長(zhǎng)素的受體，分別介導(dǎo)生長(zhǎng)素早期反應(yīng)和晚期反應(yīng)。

赤霉素現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)136種，最常見(jiàn)的是GA?。赤霉素的主要作用是加速細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞分裂。赤霉素的生物合成分為3個(gè)步驟分別在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行。赤霉素的受體GID1蛋白與赤霉素結(jié)合后，就會(huì)降解DELLA蛋白，促進(jìn)靜的伸長(zhǎng)水稻“綠色革

命”基因Slr1是控制水稻赤霉素合成途徑的關(guān)鍵酶基因，而小麥“綠色革命”基因Rht1則是赤霉素傳導(dǎo)途徑的關(guān)鍵元件DELLA蛋白基因。

細(xì)胞分裂素是促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，例如玉米素、玉米素核苷和已戊烯基腺苷等。細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，誘導(dǎo)芽分化的功能。細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵反應(yīng)是iPP和AMP縮合為{9R-5‵P}iP，成為細(xì)胞分裂素的前身。細(xì)胞分裂素的受體是CRE1，進(jìn)一步將信號(hào)傳遞下去，引起基因表達(dá)。

乙烯是一種氣體激素，是促進(jìn)衰老的植物激素，也是一種催熟激素和應(yīng)激激素。乙烯的前身是甲硫氨酸。有多種乙烯受體，ETR1是其中一種，當(dāng)與乙烯結(jié)合后就激活CTR1，進(jìn)一步將信號(hào)傳遞下去，引起基因表達(dá)。

脫落酸是一種種子成熟和抗逆信號(hào)的激素。脫落酸除具有抑制細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的作用，還有促進(jìn)脫落和衰老、促進(jìn)休眠和提高抗逆能力等作用。脫落酸的生物合成是由甲瓦龍酸經(jīng)胡蘿卜素進(jìn)一步轉(zhuǎn)變而成的，脫落酸受體有胞外受體和胞內(nèi)受體兩種，介導(dǎo)不同的脫落酸反應(yīng)。

各類(lèi)植物激素之間有交叉反應(yīng)，其影響涉及激素的合成、運(yùn)輸、代謝以及下游的影響等。DELLA蛋白是多種激素共同調(diào)節(jié)的生長(zhǎng)抑制因子。植物與不同逆境之間也有交叉反應(yīng)。除上述5大激素以外，植物體內(nèi)還有其他的天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)，如油菜素內(nèi)酯、多胺、多肽、茉莉酸和水楊酸等。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑包括植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑、植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑等。植物生長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，如萘乙酸，6-BA等；植物生長(zhǎng)抑制劑抑制頂端細(xì)胞生長(zhǎng)，使株型發(fā)生變化，外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)，如三碘苯甲酸、馬來(lái)酰肼等；植物生長(zhǎng)延緩劑抑制莖部近端分生組織細(xì)胞延長(zhǎng)，使節(jié)間縮短，株型緊湊，外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)，如CCC、PP333等。

第九章

光控制細(xì)胞分化，最終匯集成組織和器官的建成，這一過(guò)程稱(chēng)為光形態(tài)建成。參加光形態(tài)建成的光受體至少有3種，其中以光敏色素的研究最為深入。

光敏色素普遍分布于真菌以外的低等和高等植物中，其中分生組織中含量最多。光敏色素的生理作用很廣泛，如控制種子萌發(fā)、器官分化、生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)、光周期和花誘導(dǎo)等?，F(xiàn)已知有多種酶的活性是通過(guò)光敏色素調(diào)控的。光敏色素也可以調(diào)節(jié)植物激素的轉(zhuǎn)變和活性。

光敏色素有兩種類(lèi)型：Pr型和Pfr型，前者沒(méi)有活性，后者具有生理活性。Pr型和Pfr型是可逆的。Pr和Pfr的吸收光譜不同。在自然條件下。植物光反應(yīng)以φ為準(zhǔn)。光敏色素蛋白質(zhì)具多形性，編碼蛋白的基因是多基因家族，不同的光敏色素分子有不同的生理作用。

Pfr與X組分形成Pfr?X復(fù)合物后，經(jīng)過(guò)多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終才產(chǎn)生不同的生理反應(yīng)。已發(fā)現(xiàn)的X組分如COP1和PIE3，對(duì)于闡明光敏色素的作用機(jī)理有很大幫助。

藍(lán)光通過(guò)受體吸收藍(lán)光和近紫外光，引起各種藍(lán)光反應(yīng)。已知藍(lán)光受體有隱花色素和向光素，它們都是黃素蛋白，調(diào)節(jié)不同的藍(lán)光反應(yīng)。

UVB對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育都有影響，受體的本質(zhì)還不清楚。

第十章

種子萌發(fā)時(shí)吸水，可分為3個(gè)階段，即開(kāi)始的急劇吸水、吸水的停止和胚根長(zhǎng)出以后的重新迅速吸水。種子萌發(fā)時(shí)的呼吸進(jìn)程可分為4個(gè)階段，即急劇上升—滯緩—再急劇上升—顯著下降。種子萌發(fā)時(shí)貯藏的有機(jī)物發(fā)生強(qiáng)烈的轉(zhuǎn)變，淀粉、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)在酶的作用下，被水解為簡(jiǎn)單的有機(jī)物，并運(yùn)送到幼胚中心作營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。種子的壽命因植物種類(lèi)及所處條件不同而異，一般在低濕、干燥狀態(tài)下壽命較長(zhǎng)。

植物整體的生長(zhǎng)詩(shī)意細(xì)胞的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)，即通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過(guò)細(xì)胞伸長(zhǎng)增加細(xì)胞體積，通過(guò)細(xì)胞分化形成各類(lèi)細(xì)胞、組織和器官。植物的生長(zhǎng)和分化是同時(shí)進(jìn)行的，最終表現(xiàn)出細(xì)胞的形態(tài)建成。生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素促進(jìn)G?期向S期和G?期向M期過(guò)渡，脫落酸阻止G?期進(jìn)入S期。細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白質(zhì)含量亦增加，細(xì)胞質(zhì)就增多，與此同時(shí)，生長(zhǎng)素引起細(xì)胞壁酸化，微纖絲交織點(diǎn)破裂，薄壁松弛，增添新物質(zhì)，所以，細(xì)胞顯著擴(kuò)大。細(xì)胞分化為不同器官或組織，與糖濃度、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素及環(huán)境條件有關(guān)。細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而極性是植物分化中的基本現(xiàn)象。組織培養(yǎng)是生長(zhǎng)發(fā)育研究的一項(xiàng)重要技術(shù)。

植物生長(zhǎng)周期是一個(gè)普遍性的規(guī)律。莖、根和葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)各有其特性，光、溫度、水分和植物激素等影響這些器官的生長(zhǎng)。

植物各部分間的生長(zhǎng)有相關(guān)性，可分為根和地上部分相關(guān)性、主莖和側(cè)枝相關(guān)性及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)相關(guān)性等。

高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。向性（向光性、向重力性和向化性等）運(yùn)動(dòng)是受外界刺激產(chǎn)生，它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界刺激方向。向性運(yùn)動(dòng)是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。感性（偏上性、感震性等）運(yùn)動(dòng)與外界刺激或內(nèi)部節(jié)奏有關(guān)，刺激方向與預(yù)定方向無(wú)關(guān)。感性運(yùn)動(dòng)有些是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，有些是緊張性運(yùn)動(dòng)。

生物對(duì)晝夜的適應(yīng)而產(chǎn)生生理上周期性波動(dòng)的內(nèi)在節(jié)奏，稱(chēng)為生理鐘或生物鐘。植物生理鐘有3個(gè)組分：輸入途徑、中央振蕩器和輸出途徑。生理鐘通過(guò)光受體接受光信號(hào)，經(jīng)過(guò)輸入途徑轉(zhuǎn)送到中央振蕩器，在振蕩器內(nèi)不斷振蕩，最后通過(guò)輸出途徑形成多種基因，表達(dá)

不同生理活動(dòng)。

第十一章

枝條頂端分生組織花形態(tài)建成要經(jīng)過(guò)成花決定、形成花原基和花器官形成及發(fā)育三個(gè)階段。

植物幼年期不能誘導(dǎo)開(kāi)花。到了成熟期，有一定的物質(zhì)基礎(chǔ)，才能誘導(dǎo)開(kāi)花。低溫和光周期是花誘導(dǎo)的主要外界條件。

一些二年生植物和冬性一年生植物的春化作用是顯著的。春化作用進(jìn)行的時(shí)期，一般在種子萌發(fā)或植株生長(zhǎng)時(shí)期。接受低溫的部位是莖的生長(zhǎng)點(diǎn)，或其他具有細(xì)胞分裂的組織。春化作用是多種代謝方式順序作用的結(jié)果，由特異mRNA翻譯出特異蛋白質(zhì)。也有認(rèn)為，低溫改變基因表達(dá)，導(dǎo)致DNA去甲基化而開(kāi)花；低溫降低了FLC水平的表達(dá)，轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。

光周期對(duì)花誘導(dǎo)有極顯著的影響。光周期反應(yīng)類(lèi)型主要有3種：短日植物、長(zhǎng)日植物和日中性植物。短日植物是在短于其臨界日照長(zhǎng)度下才開(kāi)花的植物，而長(zhǎng)日植物是在長(zhǎng)于起臨界日照長(zhǎng)度的日照下才開(kāi)花的植物。感受光周期的部位是葉子，開(kāi)花刺激物能傳導(dǎo)。短日植物和長(zhǎng)日植物葉子產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物是同一種物質(zhì)，但是這種物質(zhì)至今仍未被分離出來(lái)。由于短日植物的花誘導(dǎo)要求長(zhǎng)夜，而長(zhǎng)日植物則要求短夜，暗期閃光間斷將使短日植物不開(kāi)花，而使長(zhǎng)日植物開(kāi)花。

春化處理和光周期的人工控制，在控制花期和引種工作中有實(shí)用價(jià)值。

以擬南芥有模式植物研究得知，花器官的形成受一組同源異型基因的控制，ABCDE模型可以解釋這組基因的作用。

花器官形成手光周期、自主春化、糖類(lèi)（或蔗糖）以及赤霉素四條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑控制，它們作用于AGL20/SOC1基因表達(dá)來(lái)控制下游途徑的基因表達(dá)，最終實(shí)現(xiàn)花器官的形成。

在花誘導(dǎo)的基礎(chǔ)上，莖生長(zhǎng)錐在原來(lái)形成葉原基的地方形成花原基，形成花器官。氣候、栽培和生理?xiàng)l件影響著花形成的質(zhì)量和數(shù)量?；ㄆ鞴俚男詣e分化是植物的本性，但也受光周期、營(yíng)養(yǎng)條件及激素施用所影響。

花粉的壽命隨植物種類(lèi)而異。干燥、低溫、增加空氣中的CO?含量和減少O?含量，可延長(zhǎng)花粉壽命。柱頭承受花粉能力的持續(xù)時(shí)間只要與柱頭的生活力有關(guān)，各種植物的柱頭生活力不同，溫度和濕度也影響授粉能力。

由傳粉媒介把花粉轉(zhuǎn)移到柱頭，經(jīng)過(guò)黏附、水合、花粉管形成過(guò)程，花粉管沿著花柱生長(zhǎng)，到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊，最后雙受精?；ǚ酃苌L(zhǎng)方向是有向化性物質(zhì)（鈣）導(dǎo)引的。授粉

后對(duì)雌蕊甚至整個(gè)花器官或植株都有影響。授粉后雌蕊中生長(zhǎng)素含量大增，雌蕊吸收水分、礦物質(zhì)及有機(jī)物的能力也加強(qiáng)，子房迅速生長(zhǎng)。卵細(xì)胞受精后加強(qiáng)，子房生長(zhǎng)素含量迅速增加，吸引營(yíng)養(yǎng)體中的養(yǎng)料運(yùn)向生殖器官。

花粉與柱頭有識(shí)別或拒絕反應(yīng)，即親和與不親和。自交不親和有孢子體型（SSI）和配子體型（GSI）之分。SSI的花粉不萌發(fā)，GSI的花粉管長(zhǎng)到半途就停頓，所以不能受精?？朔越徊挥H和的方法有“蒙導(dǎo)法”、“媒介法”等。

第十二章

種子在成熟期間，有機(jī)物主要向合成方向進(jìn)行，把可溶性的低分子有機(jī)物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉(zhuǎn)化為不溶性高分子有機(jī)物（如淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪），積累在子葉或胚乳中。呼吸速率與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系。小麥成熟中，首先有細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)子粒的細(xì)胞分裂，然后由赤霉素和生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)有機(jī)物向子粒的運(yùn)輸和積累。種子的化學(xué)成分還受水分、溫度和營(yíng)養(yǎng)條件等外界環(huán)境的影響。

程序性細(xì)胞死亡對(duì)維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育是必不可少的。植物程序性死亡是由核基因的線(xiàn)粒體基因共同編制的。

器官脫落是植物適應(yīng)環(huán)境，保存自己和保證后代繁殖的一種生物學(xué)現(xiàn)象脫落包括離層細(xì)胞分離和分離面保護(hù)組織的形成兩個(gè)過(guò)程。脫落時(shí)，離層細(xì)胞中的高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡分化出來(lái)的小泡，聚集在質(zhì)膜附近，分泌果膠酶和纖維素酶等，是細(xì)胞壁和中膠層分解和膨大，導(dǎo)致離層細(xì)胞分離、脫落。生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素延遲器官脫落，脫落酸、乙烯和赤霉素促進(jìn)器官脫落，人們應(yīng)用這些研究成果，可人為控制器官脫落。

第十三章

逆境的種類(lèi)是多種多樣，但都引起生物膜破壞，細(xì)胞脫水，各種代謝無(wú)序進(jìn)行。而植物細(xì)胞經(jīng)過(guò)序列變化，有抵御逆境傷害的本領(lǐng)，如形成脅迫蛋白（熱激蛋白、抗凍蛋白），提高保護(hù)酶系統(tǒng)（SOD、CAT、POD）活性，形成滲透物質(zhì)（脯氨酸，甜菜堿）和增加脫落酸水

平。

低溫脅迫對(duì)植物的危害可分為冷害和凍害。

冷害使植株水分平衡失調(diào)，光合作用下降，呼吸受傷等，冷害的機(jī)理是膜相的改變，導(dǎo)致代謝紊亂。植物適應(yīng)零上低溫的方式是提高膜中不飽和脂肪酸含量，降低膜脂的相變溫度，維持膜的流動(dòng)性，使不受傷害。冷害也使活性氧被破壞，自由基積累過(guò)多，傷害細(xì)胞。

零下低溫來(lái)臨前，植物生理生化有適應(yīng)的變化，如含水量下降，呼吸減弱，脫落酸含量增多等，凍害的機(jī)制是膜機(jī)構(gòu)損傷，胞內(nèi)結(jié)冰傷害生物膜、細(xì)胞器等。在寒冷時(shí)，抗凍植物體內(nèi)誘發(fā)抗凍基因，形成抗凍蛋白以抵御嚴(yán)寒。

高溫脅迫使生物膜功能鍵斷裂，膜蛋白變性，膜脂液化，正常生理不能進(jìn)行。植物遇到高溫時(shí)，體內(nèi)產(chǎn)生熱激蛋白，抵抗熱脅迫。

水分脅迫時(shí)細(xì)胞過(guò)度脫水，光合作用下降，呼吸解偶聯(lián)。脯氨酸在抗旱性中起重要作用。

淹水脅迫造成植物缺氧。植物適應(yīng)淹水脅迫只要是通過(guò)形成通氣組織以獲得更多的氧氣。缺氧刺激乙烯形成，乙烯促進(jìn)纖維素酶活性，把皮層細(xì)胞壁溶解，形成通氣組織。

鹽脅迫可使植物吸水困難，生物膜破壞，生理紊亂。不同植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)方式不同：或排除鹽分，或拒吸鹽分?；虬袾a?排出或把Na?隔離在液泡中等。植物在鹽分過(guò)多時(shí)，生成脯氨酸、甜菜堿等以降低細(xì)胞水勢(shì)，增加耐鹽性。

病原體脅迫作物后，使作物水分平衡失調(diào)，氧化磷酸化解偶聯(lián)，光合作用下降。作物對(duì)病原微生物是有抵抗力的，如加強(qiáng)氧化酶活性；促進(jìn)組織壞死以防止病菌擴(kuò)散；產(chǎn)生抑制物質(zhì)，例如植物防御素、木質(zhì)素、抗病蛋白（幾丁質(zhì)酶。?—1,3—葡聚糖酶、病原體相關(guān)蛋白、植物凝集素）、激發(fā)子等。

第四篇：植物生理學(xué)問(wèn)答題

答：植物的成花包括三個(gè)階段：

(1)成花誘導(dǎo)，經(jīng)某種環(huán)境信號(hào)刺激誘導(dǎo)，植物改變發(fā)育進(jìn)程，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變；

(2)成花啟動(dòng)，分生組織經(jīng)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基，亦稱(chēng)之為花的發(fā)端；

(3)花的發(fā)育，即花器官的形成和生長(zhǎng)。

2．什么是春化作用？如何證實(shí)植物感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。

答：低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花的作用叫春化作用。

栽培于溫室內(nèi)中的芹菜，由于得不到花分化所需的低溫，不能開(kāi)花結(jié)實(shí)。如果用膠管把芹菜莖尖纏繞起來(lái)，通入冷水，使莖的生長(zhǎng)點(diǎn)得到低溫，就能通過(guò)春化而在長(zhǎng)日下開(kāi)花；反之，如果將芹菜植株置于低溫條件下，向纏繞莖尖的膠管通入溫水，芹菜則不能通過(guò)春化而開(kāi)花。上述結(jié)果能證明植物感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)(或其它能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織)。

答：許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素含量增加；用赤霉素生物合成抑制劑處理會(huì)抑制春化作用。許多需春化的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡蘿卜等不經(jīng)低溫處理就只長(zhǎng)蓮座狀的葉叢，而不能抽薹開(kāi)花，但使用赤霉素卻可使這些植物不經(jīng)低溫處理就能開(kāi)花，這些都表明赤霉素與春化作用有關(guān)，可以部分代替低溫的作用。但赤霉素并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開(kāi)花。植物對(duì)赤霉素的反應(yīng)也不同于低溫，被低溫誘導(dǎo)的植物抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，而對(duì)赤霉素起反應(yīng)的蓮座狀植物，莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝，花芽以后才出現(xiàn)。總之，赤霉素與春化作用的關(guān)系很復(fù)雜，有待進(jìn)一步研究。

答：盡管對(duì)春化作用已研究了幾十年，但對(duì)其作用機(jī)理還了解甚少。

梅爾徹斯（Melchers）和蘭（Lang）1965年曾提出如下假說(shuō)：春化作用由兩個(gè)階段組成，第Ⅰ階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第Ⅱ階段是不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物再在低溫下轉(zhuǎn)變成能誘導(dǎo)開(kāi)花的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)植物開(kāi)花。這種不穩(wěn)定中間產(chǎn)物如遇高溫會(huì)被破壞或分解，所以若在春化過(guò)程中遇上高溫，則春化作用會(huì)被解除。

植物發(fā)育的每一時(shí)期中，都伴隨著特異基因的表達(dá)。春化過(guò)程誘導(dǎo)一些特異基因的活化、轉(zhuǎn)錄和翻譯，從而導(dǎo)致一系列生理生化代謝過(guò)程的改變，最終進(jìn)入花芽分化、開(kāi)花結(jié)實(shí)。

答：(1)人工春化，加速成花如將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50天，可用于春天補(bǔ)種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種進(jìn)程；為了避免春季“倒春寒”對(duì)春小麥的低溫傷害，可對(duì)種子進(jìn)行人工春化處理后適當(dāng)晚播，使之在縮短生育期的情況下正常成熟；春小麥經(jīng)低溫處理后，可早熟5～10天，既可避免不良的氣候(如干熱風(fēng))的影響，又有利于后季作物的生長(zhǎng)。

(2)指導(dǎo)引種引種時(shí)應(yīng)注意原產(chǎn)地所處的緯度，了解品種對(duì)低溫的要求。若將北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能順利通過(guò)春化階段，使植物只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開(kāi)花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。

(3)控制花期如低溫處理可以使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開(kāi)花；對(duì)以營(yíng)養(yǎng)器官為收獲對(duì)象的植物，可貯藏在高溫下使其不通過(guò)春化(如當(dāng)歸)，或在春季種植前用高溫處理以解除春化(如洋蔥)，可抑制開(kāi)花，延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)。

答：自然界一晝夜間的光暗交替稱(chēng)為光周期。生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過(guò)程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)白天黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，稱(chēng)為光周期現(xiàn)象。植物的開(kāi)花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)，其中研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。根據(jù)植物開(kāi)花對(duì)光周期的反應(yīng)，將植物分為三種主要的光周期類(lèi)型。

(1)長(zhǎng)日植物在晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某臨界值時(shí)數(shù)才能成花的植物。如小麥、大麥、黑麥、油菜、天仙子等。

(2)短日植物在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于某臨界值時(shí)數(shù)才能成花的植物。如大豆、蒼耳、菊花、晚稻、美洲煙草等。

(3)日中性植物只要其他條件滿(mǎn)足，在任何長(zhǎng)度的日照下都能成花的植物。如月季、黃瓜、番茄、四季豆、向日葵等。

答：植物在適宜的光周期誘導(dǎo)后，成花部位是莖端的生長(zhǎng)點(diǎn)，而感受光周期的部位卻是葉片。這一點(diǎn)可以用對(duì)植株不同部位進(jìn)行光周期處理后觀(guān)察對(duì)開(kāi)花效應(yīng)的情況來(lái)證明：①將植物全株置于不適宜的光周期條件下，植物不開(kāi)花而保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；②將植物全株置于適宜的光周期下，植物可以開(kāi)花；③只將植物葉片置于適宜的光周期條件下，植物正常開(kāi)花；④只將植物葉片置于不適宜的光周期下，植物不開(kāi)花。

用嫁接試驗(yàn)可證明植物的光周期刺激可能是以某種化學(xué)物質(zhì)來(lái)傳遞的：如將數(shù)株短日植物蒼耳嫁接串聯(lián)在一起，只讓其中一株的一片葉接受適宜的短日光周期誘導(dǎo)，而其它植株都在長(zhǎng)日照條件下，結(jié)果數(shù)株蒼耳全部開(kāi)花。

答：將此新植物種分別置于不同的光周期條件下，其它條件控制在相同適宜范圍，觀(guān)察它的開(kāi)花反應(yīng)。若日照時(shí)數(shù)只有在短于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花，表明此種植物為短日植物；若日照時(shí)數(shù)只有在長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花，則為長(zhǎng)日植物；如在不同的日照時(shí)數(shù)下均能開(kāi)花的，則為日中性植物?；?qū)⑿轮参锓N分別置于一定的光周期條件下，在暗期給予短暫的光照處理，抑制開(kāi)

花的是短日植物，促進(jìn)開(kāi)花的是長(zhǎng)日植物，對(duì)暗期照光不敏感的為日中性植物。

9．用實(shí)驗(yàn)說(shuō)明暗期和光期在植物的成花誘導(dǎo)中的作用。

答：對(duì)植物進(jìn)行不同時(shí)間長(zhǎng)度的光暗處理，可以發(fā)現(xiàn)：①短日植物需暗期長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花，如在24h的光暗周期中，短日植物蒼耳需暗期長(zhǎng)于8.5h才能開(kāi)花，如果處于16h光照和8h暗期就不能開(kāi)花；②用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)；③用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開(kāi)花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，相反地，反而誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開(kāi)花。這些結(jié)果說(shuō)明，在植物的光周期誘導(dǎo)成花中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決定因素。

強(qiáng)調(diào)了暗期的重要性，并不是說(shuō)光期不重要，只有在適當(dāng)暗期以及晝夜交替作用下，植物才能正常開(kāi)花。暗期的長(zhǎng)度決定植物是否發(fā)生花原基，而光期長(zhǎng)度決定了花原基的數(shù)量，如果沒(méi)有光期的光合作用，那么花原基分化所需的養(yǎng)料也就沒(méi)有了。光期的作用不僅與光合作用有關(guān)，而且對(duì)成花誘導(dǎo)本身也有關(guān)系。如大豆固定在16小時(shí)暗期和不同長(zhǎng)度光期條件下生育，結(jié)果指出：①當(dāng)光期長(zhǎng)度小于2小時(shí)時(shí)，植株不能開(kāi)花；②在2～10小時(shí)的范圍內(nèi)，隨光期長(zhǎng)度增加開(kāi)花數(shù)也增加；③當(dāng)光期長(zhǎng)度大于10小時(shí)后，開(kāi)花數(shù)反而下降。實(shí)驗(yàn)表明，只有在適當(dāng)?shù)墓獍到惶鏃l件下，植物才能正常開(kāi)花。

10．為什么說(shuō)光敏色素參與了植物的成花誘導(dǎo)過(guò)程？它與植物成花之間有何關(guān)系？

答：用不同波長(zhǎng)的光間斷暗期的試驗(yàn)表明，無(wú)論是抑制短日植物開(kāi)花，還是促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，都是以600～660nm波長(zhǎng)的紅光最有效；且紅光促進(jìn)開(kāi)花的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這表明光敏色素參與了成花反應(yīng)，光的信號(hào)是由光敏色素接受的。光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：吸收紅光的Pr型和吸收遠(yuǎn)紅光的Pfr型。Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。照射白光或紅光后，Pr型轉(zhuǎn)化為Pfr型；照射遠(yuǎn)紅光后，Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。光敏色素對(duì)成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對(duì)量，而是受Pfr/Pr比值的影響。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相對(duì)高的Pfr/Pr比值有利長(zhǎng)日植物成花。

答：實(shí)驗(yàn)證實(shí)多種植物激素與植物的成花有關(guān)系，其中赤霉素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素影響較大。但到目前為止未發(fā)現(xiàn)一種激素可以誘導(dǎo)所有光周期特性相同的植物在不適宜的光周期條件下開(kāi)花。因此，可以這樣認(rèn)為：植物的成花過(guò)程（包括花芽分化和發(fā)育）可能不是受某一種激素的單一調(diào)控，而是受幾種激素以一定的比例在空間上（激素作用的部位）和時(shí)間上（花器官誘導(dǎo)與發(fā)育時(shí)期）的多元調(diào)控。植物的成花過(guò)程是分段進(jìn)行的，在不同的光周期條件下，是通過(guò)刺激或抑制各種植物激素之間的協(xié)調(diào)平衡來(lái)控制植物成花的。在適宜的光周期誘導(dǎo)下或外施某種植物激素，可改變?cè)械募に乇壤P(guān)系而建立新的平衡。新建立的平衡會(huì)誘導(dǎo)與成花過(guò)程有關(guān)的基因的開(kāi)啟，合成某些特殊的mRNA和蛋白質(zhì)，從而起到調(diào)節(jié)成花的作用。

答：1937年柴拉軒就提出，植物在適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生一種類(lèi)似激素性質(zhì)的物質(zhì)即“成花素”，傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起開(kāi)花反應(yīng)。1958年柴拉軒提出了“成花素假說(shuō)”用于解釋赤霉素在開(kāi)花中的作用的。他認(rèn)為成花素是由形成莖所必須的赤霉素和形成花所必須的開(kāi)花素兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開(kāi)花素必須與赤霉素結(jié)合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖后才能開(kāi)花，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開(kāi)花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開(kāi)花。日中性植物本身具有赤霉素和開(kāi)花素，所以無(wú)論在長(zhǎng)、短日照條件下都能開(kāi)花；而長(zhǎng)日照植物在長(zhǎng)日條件下、短日照植物在短日條件下，都具有赤霉素和開(kāi)花素，因此，都可以開(kāi)花；但長(zhǎng)日照植物在短日條件下缺乏赤霉素、而短日照植物在長(zhǎng)日條件下缺乏開(kāi)花素，所以都不能開(kāi)花；冬性長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日條件下具有開(kāi)花素，但無(wú)低溫條件時(shí)，缺乏赤霉素的形成，所以仍不能開(kāi)花。赤霉素是長(zhǎng)日植物開(kāi)花的限制因素子，而開(kāi)花素是短日植物開(kāi)花的限制因素子。因此，用赤霉素處理處于短日條件下的某長(zhǎng)日植物可使其開(kāi)花，但赤霉素處理處于長(zhǎng)日條件下的短日植物則無(wú)效。

然而到目前為止，開(kāi)花素并沒(méi)有找到，成花素假說(shuō)也缺少足夠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但是成花素假說(shuō)所提出的開(kāi)花激素復(fù)合物以及不同類(lèi)型植物中存在不同的限制開(kāi)花因子的概念，對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)開(kāi)花這個(gè)復(fù)雜過(guò)程的控制機(jī)理，是很有啟發(fā)意義的。

答：一般起源于低緯度地區(qū)的植物多屬于短日植物，因?yàn)檫@些地區(qū)終年的日照長(zhǎng)度都接近12小時(shí)，沒(méi)有更長(zhǎng)的日照條件；起源于高緯度地區(qū)的植物多屬于長(zhǎng)日植物，因?yàn)檫@些地區(qū)的生長(zhǎng)季節(jié)正好處于較長(zhǎng)日照的時(shí)期；中緯度地區(qū)則長(zhǎng)日植物短日植物都有，長(zhǎng)日植物在日照較長(zhǎng)的春末和夏季開(kāi)花，如小麥、油菜等；而短日植物在日照較短的秋季開(kāi)花，如晚稻、大豆、菊花等。

答：(1)指導(dǎo)引種不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)的日照條件，對(duì)以收獲種子為主的作物，若是短日植物，比如大豆，從北方引種到南方，會(huì)提前開(kāi)花，應(yīng)選擇晚熟品種；而從南方引種到北方，則應(yīng)選擇早熟品種。如將長(zhǎng)日植物從北方引種到南方，會(huì)延遲開(kāi)花，宜選擇早熟品種；而從南方引種到北方時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。否則，就有可能使植物提早或推遲開(kāi)花，而造成減產(chǎn)甚至顆粒無(wú)收。

(2)育種上的利用根據(jù)作物光周期特性，利用中國(guó)氣候多樣的特點(diǎn)，可進(jìn)行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；長(zhǎng)日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿(mǎn)足作物發(fā)育對(duì)光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖2～3代，加速了育種進(jìn)程，縮短育種年限。

具有優(yōu)良性狀的某些作物品種間有時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通過(guò)人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開(kāi)花，便于進(jìn)行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時(shí)，可在晚稻秧苗4～7葉期進(jìn)行遮光處理，促使其提早開(kāi)花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉，培育新品種。如在進(jìn)行甘薯雜交育種時(shí)，可以人為地縮短光照，使甘薯開(kāi)花整齊，以便進(jìn)行有性雜交，培育新品種。(3)控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開(kāi)花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時(shí)間的辦法，可以從十月份提前至六、七月間開(kāi)花；若在短日來(lái)臨之前，人工補(bǔ)充延長(zhǎng)光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷，則可推遲開(kāi)花。對(duì)于長(zhǎng)日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長(zhǎng)光照或暗期間斷，可提早開(kāi)花。

(4)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可以通過(guò)控制光周期抑制其開(kāi)花。如將短日植物煙草引種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。對(duì)于短日植物麻類(lèi)，南種北引可推遲開(kāi)花，增加植物高度，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，15．南麻北種有何利痹？為什么？

答：麻類(lèi)是短日植物，南種北引可推遲開(kāi)花，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但因?yàn)楸狈降貐^(qū)較難滿(mǎn)足短日作物麻類(lèi)成花所需的短日條件，因而南麻北種會(huì)延遲開(kāi)花，種子不能及時(shí)成熟。若在留種地采用苗期短日處理方法，可解決留種問(wèn)題。

16．影響植物花器官的形成的條件有哪些？

答：(1)內(nèi)因：①營(yíng)養(yǎng)狀況營(yíng)養(yǎng)是花芽分化以及花器官形成與生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。其中的碳水化合物對(duì)花的形成尤為重要，C/N過(guò)小，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，影響花芽分化。

②內(nèi)源激素花芽分化受內(nèi)源激素的調(diào)控。如GA可抑制多種果樹(shù)的花芽分化；CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹(shù)的花芽分化；IAA在低濃度起促進(jìn)作用而高濃度起抑制作用。一般說(shuō)來(lái)，當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK和ABA含量較高而GA含量低時(shí)，有利于花芽分化。

(2)外因：①光照光照對(duì)花器官形成有促進(jìn)作用。在植物花芽分化期間，若光照充足，有機(jī)物合成多，則有利于花芽分化。此外，光周期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻，在短日下可育，在長(zhǎng)日下不育。

②溫度一般植物在一定的溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。溫度主要影響光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程，從而間接地影響花芽的分化。低溫還影響減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞的發(fā)育，使其不能正常分裂。

③水分不同植物的花芽分化對(duì)水分的需求不同，如對(duì)稻麥等作物來(lái)說(shuō)，孕穗期對(duì)缺水敏感，此時(shí)缺水影響幼穗分化；而對(duì)果樹(shù)而言，夏季的適度干旱可提高果樹(shù)的C/N比，反而有利于花芽分化。

④礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺氮，花器官分化慢且花的數(shù)量減少；氮過(guò)多，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，花的分化推遲，發(fā)育不良。在適宜的氮肥條件下，如能配合施用磷、鉀肥，并注意補(bǔ)充錳、鉬、硼等微量元素，則有利于花芽分化。

答：(1)與高等動(dòng)物相比，植物的性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性，主要表現(xiàn)特點(diǎn)為：①雌雄性別間的差別主要表現(xiàn)在花器官以及生理上，一般無(wú)明顯第二性征。②性別分化表現(xiàn)出多種形式，主要類(lèi)型有雌雄同株同花型，雌雄同株異花型、雌雄異株型、雌花兩性花同株型、雌花兩性花異株型、雄花兩性花同株型、雄花兩性花異株型等。③一般在個(gè)體發(fā)育后期才能完成性別表達(dá)，其性別分化極易受環(huán)境因素和化學(xué)物質(zhì)的影響。

(2)研究植物的性別分化，不僅理論上有意義，也有實(shí)際意義。不少有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物都存在性別差異問(wèn)題，如銀杏、千年桐、杜仲、番木瓜、大麻等，都是雌雄異株型植物，而雄株和雌株的經(jīng)濟(jì)價(jià)值不同，如以收獲果實(shí)或種子為栽培目的的，需要培育雌株；而以纖維為收獲對(duì)象的大麻，則其雄株的纖維拉力較強(qiáng)，需要培育雄株。對(duì)于雌雄同株異花型的瓜類(lèi)，生產(chǎn)上往往希望提早分化雌花并增加雌花的數(shù)量，以獲取更大的經(jīng)濟(jì)效益。因此，如何在早期鑒別植物尤其那些雌雄異株的木本植物的性別、如何調(diào)節(jié)雌雄花的分化等是生產(chǎn)中迫切需要解決的實(shí)際問(wèn)題，受到人們的重視和關(guān)注。

答：性別分化的調(diào)控因素：

(1)遺傳控制植物性別表現(xiàn)類(lèi)型的多樣性有其不同的遺傳基礎(chǔ)。

(2)年齡雌雄同株異花的植物的性別分化隨年齡而發(fā)生變化。通常是先出現(xiàn)雄花，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才出現(xiàn)雌花。

(3)環(huán)境條件主要包括光周期、溫周期和營(yíng)養(yǎng)條件等。經(jīng)過(guò)適宜光周期誘導(dǎo)的植物能開(kāi)花，但雌雄花的比例卻受誘導(dǎo)之后的光周期影響，如果植物繼續(xù)處于適宜的光周期下，可促進(jìn)多開(kāi)雌花，否則，多開(kāi)雄花。較低的夜溫與較大的晝夜溫差對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利。一般水分充足，氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化，而土壤較干旱、氮肥較少時(shí)則雄花分化較多。另外，煙薰、折傷也可促進(jìn)雌花分化。

(4)植物激素不同性別植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生長(zhǎng)物質(zhì)也影響植物的性別表現(xiàn)。如，IAA和乙烯增加雌株和雌花；CTK有利于雌花形成，GA增加雄株和雄花；三碘苯甲酸和馬來(lái)酰肼抑制雌花，而矮壯素抑制雄花形成。

19.根據(jù)光合作用碳素同化途徑的不同，可以將高等植物分為哪三個(gè)類(lèi)群?它們主要的生 理特征是什么? 光合作用碳同化途徑有三條：即C3途徑(卡爾文循環(huán)或光合碳循環(huán))、C4-二羧酸途徑及景天酸代謝途徑。C3途徑是光合碳循環(huán)的基本途徑，CO2的接受體是RuBP，在RuBP羧化酶催化下，形成兩 分子三碳化合物3-PGA。C4途徑是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上發(fā)現(xiàn)的另一代謝途徑。CO2與PEP在 PEP羧化酶作用下，形成草酰乙酸，進(jìn)而形成蘋(píng)果酸或天冬氨酸等四

碳化合物。景天酸代謝途徑又稱(chēng)CAM途徑。光合器官為肉質(zhì)或多漿的葉片，有的退化為莖或葉柄。其特 點(diǎn)是氣孔晝閉夜開(kāi)，夜晚氣孔開(kāi)放時(shí)，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，在PEP羧化酶作用下，將CO2 與PEP羧化為草酰乙酸，還原成蘋(píng)果酸，貯藏在液泡中。白天光照下再脫羧參與卡爾文循環(huán)。

只有C3途徑的植物叫C3植物，除C3途徑外還有C4途徑的植物叫C4植物，除C 3途徑外還有CAM途徑的植物叫CAM植物。

高等植物碳同化途徑有卡爾文循環(huán)，C4途徑和CAM途徑三條（4分）。只有卡爾文循環(huán)才具備合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力，而C4途徑和CAM途徑只起到固定和轉(zhuǎn)運(yùn)CO2的作用（4分）。

21.簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理。

長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的作用首先是生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上的生長(zhǎng)素受體結(jié)合,然后產(chǎn)生兩方面的效應(yīng):一方面是，生長(zhǎng)素與受體結(jié)合后,活化了質(zhì)膜上的質(zhì)子泵（Ｈ+-ATP酶）?；罨说?質(zhì)子泵將細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)子（Ｈ+）泵出細(xì)胞而進(jìn)入細(xì)胞壁。進(jìn)入細(xì)胞壁中的Ｈ+既可使壁中對(duì)酶 不穩(wěn)定的鍵斷裂，也可使細(xì)胞壁中的胞壁松馳酶在酸性條件下被活化而使某些鍵斷裂，從而造成細(xì)胞壁軟化，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，結(jié)果引起細(xì)胞吸水?dāng)U大，這是生長(zhǎng)素引起的快速反應(yīng)。另一方面，生長(zhǎng)素與受體結(jié)合后釋放出第二信使。第二信使進(jìn)入核內(nèi)后，使某些處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，這些基因便進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的蛋白質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)，這是生長(zhǎng)素的長(zhǎng)期效應(yīng)。生長(zhǎng)素就是通過(guò)上述快速反應(yīng)和長(zhǎng)期效應(yīng)促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的。

22.什么叫春化作用和春化處理?它在農(nóng)業(yè)上有哪些應(yīng)用?

低溫促進(jìn)冬性植物開(kāi)花的作用叫春化作用。用人工方法滿(mǎn)足植物對(duì)低溫的要求，能加 速其發(fā)育進(jìn)程，促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)的辦法。叫春化處理。春化處理在生長(zhǎng)上有一定作用

①調(diào)節(jié)播種期，如當(dāng)秋季雨水多或前作收獲太晚，不能及時(shí)秋播冬小麥時(shí)，即可采處用春化 法理萌動(dòng)的種子，到春天播種。

②控制開(kāi)花：如洋蔥，當(dāng)歸等植物，用高溫進(jìn)行去春化處理，可能抑制其抽苔開(kāi)花而獲得品 質(zhì)好，產(chǎn)量高的鱗莖或塊根。

23.農(nóng)諺講“旱長(zhǎng)根、水長(zhǎng)苗”是什么意思?道理何在?

根和地上部分的關(guān)系是既互相促進(jìn)、互相依賴(lài)、又互相矛盾、互相制約的。根系生長(zhǎng) 需要地上部供給光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維生素，而地上部分生長(zhǎng)又需根部吸收的水分，礦質(zhì)和 根部合成的多種氨基酸和細(xì)胞分裂素等，這就是兩者相互依存、互相促進(jìn)的一面，所以說(shuō)樹(shù) 大根深、根深葉茂。但兩者又有相互矛盾、相互制約一面，例如過(guò)分旺盛的地上部分的生長(zhǎng) 會(huì)抑制地下部分的生長(zhǎng)，只有兩者比例比較適當(dāng)，才可獲得高產(chǎn)。在生產(chǎn)上，可用人工的方 法加大或降低根冠比，一般說(shuō)來(lái)，降低土壤含水量、增施磷鉀肥、適當(dāng)減少氮肥、中耕等，都有利于加大根冠比，反之則降低根冠比。

24.果樹(shù)栽培上為什么會(huì)出現(xiàn)開(kāi)花結(jié)實(shí)的大小年現(xiàn)象?應(yīng)如何克服?

果樹(shù)生產(chǎn)上常有一年產(chǎn)量高、一年產(chǎn)量低的大小年現(xiàn)象，這是由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生 長(zhǎng)不協(xié)調(diào)所引起的。當(dāng)果樹(shù)結(jié)實(shí)過(guò)多時(shí)，會(huì)消耗大量營(yíng)養(yǎng)，削弱了當(dāng)年枝葉的生長(zhǎng)，使枝條 中貯存的養(yǎng)料不足，花芽形成受阻，花芽數(shù)減少，發(fā)育亦不良，致使第二年花果減少，座果 率低，造成產(chǎn)量上的小年。由于小年結(jié)實(shí)少，使樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況得以恢復(fù)，相應(yīng)積累較多，枝 條生長(zhǎng)良好，促使結(jié)果母枝數(shù)量增加，并有足夠養(yǎng)分供給花芽形成，花芽多而飽滿(mǎn)，使次年 碩果累累，形成了大年。這樣周而復(fù)始，使產(chǎn)量很不穩(wěn)定。生產(chǎn)上常通過(guò)修剪及采用生長(zhǎng)調(diào) 節(jié)劑進(jìn)行疏花、疏果，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的矛盾，使之得到統(tǒng)一，以確保年年豐收。

25.簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)。①促進(jìn)生長(zhǎng)，存在雙重效應(yīng)，闡述。（3分）②對(duì)養(yǎng)分有調(diào)運(yùn)效應(yīng)，闡述。（2分）③誘導(dǎo)插枝不定根的形成，說(shuō)明。（2分）④其他效應(yīng)（2分）

26.試述光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。影響是多方面的，主要有下列幾方面：①光是光合作用的能源和啟動(dòng)者，為植物的生長(zhǎng)提供能源；（2分）②光控制植物的形態(tài)建成，即葉的伸展擴(kuò)大，莖的高矮，分枝的多少、長(zhǎng)度、根冠比等都與光照強(qiáng)弱和光質(zhì)有關(guān)；（2分）③日照時(shí)數(shù)影響植物生長(zhǎng)與休眠。絕大多數(shù)多年生植物都是長(zhǎng)日照條件促進(jìn)生長(zhǎng)、短日照條件誘導(dǎo)休眠；（2分）④光影響種子萌發(fā)，需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制。（2分）此外，一些豆科植物葉片的晝開(kāi)夜合，氣孔運(yùn)動(dòng)等都受光的調(diào)節(jié)。（1分）

27.光周期理論在生產(chǎn)實(shí)踐中有哪些應(yīng)用?

（1）引種和育種不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地生長(zhǎng)季節(jié)的日照條件，否則，可能使植物過(guò)

早或過(guò)遲開(kāi)花而造成減產(chǎn)，甚至顆粒無(wú)收。如南方大豆是短日植物，南種北引，開(kāi)花期延遲，所以引種要引早熟種。（2分）

通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮短育種年限。如：短日植物水稻和玉米可在海南省加快繁育種子；長(zhǎng)日植

物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿(mǎn)足作物發(fā)育對(duì)光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖2～3代，從而加速育種進(jìn)程。（2分）

雜交育種中，可以通過(guò)延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度，來(lái)控制花期，以解決父母本花期不遇的問(wèn)題。如對(duì)晚稻進(jìn)行遮光處理就能

使其與早稻同時(shí)開(kāi)花，使早、晚稻雜交成為可能。（1分）

（2）控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開(kāi)花。菊花是短日植物，經(jīng)短日處理可以從10月份提

前到6至7月間開(kāi)花。（2分）

（3）調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可以通過(guò)控制光周期抑制其開(kāi)花。如將短日植物煙草引

種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。（2分）

植物的衰老有何生物學(xué)意義?衰老時(shí)有哪些生理生化變化？

不應(yīng)單純地將衰老看成是導(dǎo)致植物死亡的消極過(guò)程，它仍具有重要的生物學(xué)意義。(1)

一、二年生植物在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，整株植物將衰老死亡，但它在衰老死亡之前已將體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)往種子，對(duì)種的繁衍有利。（2分）

(2)多年生木本植物，在冬季葉片的衰老脫落可以最大限度地減少蒸騰作用，保持體內(nèi)水分平衡，同時(shí)在落葉之前，也

已將營(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到莖中貯藏，以供來(lái)年發(fā)芽之用。（2分）

(3)果實(shí)的成熟衰老，有利于靠動(dòng)物傳播種子，便于種的保存和繁衍（2分）

衰老的外部表現(xiàn)為生長(zhǎng)速率下降，器官顏色變化(葉、果變黃)，死亡脫落，其實(shí)在有外部變化之前，體內(nèi)早已有了生理

生化變化，包括：

①光合速率降低（1分）

②蛋白質(zhì)、核酸等含量下降（1分）

③細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，如葉綠體、線(xiàn)粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及質(zhì)膜等相繼破壞，解體。（1分）

28.植物抗旱的生理基礎(chǔ)表現(xiàn)在哪些方面？如何提高植物植物抗旱性？

植物抗旱在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面有許多特點(diǎn)，如根系發(fā)達(dá)，根冠比大，維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多等。（2分）生理基礎(chǔ)主要表現(xiàn)在如下方面：

(1)保持細(xì)胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)；（1分）

(2)脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)水分平衡；（1分）

(3)生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時(shí)期抗旱力較強(qiáng)。（1分）提高抗旱的途徑很多，主要是：①

選育抗旱品種是一條重要途徑；（1分）

②進(jìn)行抗旱鍛煉，如“蹲苗”、“擱苗”、“餓苗”“雙芽法”等；（1分）

③化學(xué)誘導(dǎo)；（1分）

④增施磷、鉀肥；（1分）

肉質(zhì)果實(shí)成熟期間在生理生化上的變化。（1）呼吸變化：多數(shù)果實(shí)如蘋(píng)果等，在完熟過(guò)程中，出現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象；另外一些果實(shí)如葡萄等，無(wú)呼吸躍變出現(xiàn)（4分）。（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)化：A.色澤變化；B香氣變化；C.甜度和酸度變化；D.澀味的變化；E.果實(shí)軟化等（4分）。

30.氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理的兩種假說(shuō)：

氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。

⒈蔗糖－淀粉假說(shuō)

由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。

保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，水進(jìn)入細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開(kāi)；反之，合成淀粉時(shí)蔗糖含量減少，滲透勢(shì)上升，水離開(kāi)保衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。

蔗糖－淀粉假說(shuō)曾被廣泛接受，但后來(lái)由于鉀離子作用的發(fā)現(xiàn)使得這一假說(shuō)被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化在調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)中的某些階段起著一定的作用

⒉無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，又稱(chēng) K+泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)

日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周?chē)?xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張開(kāi)；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。

光下保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達(dá)到0.5mol·L-1，溶質(zhì)勢(shì)可降低2MPa左右。

保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+-ATP酶，它可被光激活，能水解細(xì)胞中的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周?chē)?xì)胞中,建立起H+電化學(xué)勢(shì)梯度。它驅(qū)動(dòng)K+從周?chē)?xì)胞經(jīng)過(guò)位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞（在H+／K+泵的驅(qū)使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入,氣孔張開(kāi)。

3.蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)(malate metabolism theory)

20世紀(jì)70年代初以來(lái)發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果酸在氣孔開(kāi)閉運(yùn)動(dòng)中起著某種作用。

光照下, 保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋(píng)果酸。

PEP＋HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸

草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋(píng)果酸還原酶 蘋(píng)果酸＋NAPD+(NAD+)

蘋(píng)果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。同時(shí)，蘋(píng)果酸被解離為2H+和蘋(píng)果酸根；蘋(píng)果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過(guò)程逆轉(zhuǎn)。

總之，氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。

GA促進(jìn)植物生長(zhǎng)，包括促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個(gè)方面。并使細(xì)胞周期縮短30%左右。GA可促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，其作用機(jī)理與生長(zhǎng)素有所不同，GA不引起細(xì)胞壁酸化，GA可使細(xì)胞壁里鈣離子移入細(xì)胞質(zhì)中，胞質(zhì)中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調(diào)素結(jié)合使之活化，激活的鈣調(diào)素作用于細(xì)胞核的DNA，使之形成mRNA，mRNA與胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合，形成新的蛋白質(zhì)，從而使細(xì)胞伸長(zhǎng)。

生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸機(jī)理可用Goldsmith 提出的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)去解釋。這個(gè)學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是：植物形態(tài)學(xué)上端的細(xì)胞的基部有IAA-輸出載體，細(xì)胞中的IAA-首先由輸出載體載體到細(xì)胞壁，IAA與H+ 結(jié)合成IAAH，IAAH再通過(guò)下一個(gè)細(xì)胞的頂部擴(kuò)散透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞，或通過(guò)IAA-—H+共向轉(zhuǎn)運(yùn)體運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)。如此重復(fù)下去，即形成了極性運(yùn)輸。

33.為什么光有抑制莖伸長(zhǎng)的作用？光抑制莖伸長(zhǎng)的原因有：1）光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)活性的結(jié)合態(tài)IAA。2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量下降。與此同時(shí)，光照也會(huì)促進(jìn)堇菜黃素分解形成生長(zhǎng)抑制物。3）紅光增加細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度，活化CaM，分泌鈣離子到細(xì)胞壁，細(xì)胞延長(zhǎng)減慢。

34.如何使菊花提前在6~7月份開(kāi)花？又如何使菊花延遲開(kāi)花？菊花是短日照植物，原在秋季（10月）開(kāi)花，可用人工進(jìn)行遮光處理，使花在6~7月份也處于短日照，從而誘導(dǎo)菊花提前在6~7月份開(kāi)花。如果延長(zhǎng)光照或晚上閃光使暗間斷，則可使花期延后。

35.植物的成花誘導(dǎo)有哪些途徑？植物的成花誘導(dǎo)有4條途徑。一是光周期途徑。光敏色素和隱花色素參與這個(gè)途徑。二是自主/春化途徑。三是糖類(lèi)途徑。四是赤霉素途徑。上述4條途徑集中增加關(guān)鍵花分生組織決定基因AGL20的表達(dá)

采收后的甜玉米，其甜度越來(lái)越低，這是因?yàn)椴珊蟮奶鹩衩准?xì)胞中的淀粉磷酸化酶活性加大，迅速地將可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉，所以它的甜度越來(lái)越低。實(shí)驗(yàn)表明，采后的甜玉米，在30℃條件下，1d內(nèi)就有60010的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉。

37.干旱時(shí)，植物體內(nèi)脯氨酸含量大量增加的原因及生理意義是什么？在干旱條件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時(shí)可增加細(xì)胞的束縛水（B．W．）含量，有利于抗旱。

38.植物細(xì)胞的胞間連絲有哪些功能？

答：植物細(xì)胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面：一是進(jìn)行物質(zhì)交換，相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)（如電解質(zhì)和小分子有機(jī)物）、生物大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物）甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。二是進(jìn)行信號(hào)傳遞，物理信號(hào)（電、壓力）和化學(xué)信號(hào)（生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑）都可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體傳遞。

第五篇：植物生理學(xué)教學(xué)大綱（本站推薦）

植物生理學(xué) Plant Physiology

課程總學(xué)時(shí)：

153

其中講課學(xué)時(shí)：81

實(shí)驗(yàn)：72 開(kāi)課學(xué)期：

雙 主講教師 韓玉珍 張軍

內(nèi)容簡(jiǎn)介

植物生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律，揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)。本課程主要內(nèi)容包括植物細(xì)胞、水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝及能量轉(zhuǎn)換、植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植物逆境生理及植物生物技術(shù)等五部分。本課程參考國(guó)際最新版本植物生理學(xué)教材，在教學(xué)內(nèi)容上力求與國(guó)際一流大學(xué)接軌，在介紹植物生理學(xué)基本概念和基礎(chǔ)知識(shí)的同時(shí)，加強(qiáng)介紹本領(lǐng)域國(guó)內(nèi)外最新科研動(dòng)態(tài)、研究技術(shù)和成果。

教學(xué)大綱

一、課堂講授部分

緒論

[主要內(nèi)容]：主要介紹植物生理學(xué)的定義，研究?jī)?nèi)容及學(xué)科意義；簡(jiǎn)要介紹植物生理學(xué)的學(xué)科發(fā)展歷程及目前的研究熱點(diǎn)，概括介紹植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系及肩負(fù)的任務(wù)。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握植物生理學(xué)的概念, 了解本課程的研究范疇、內(nèi)容、發(fā)展歷程及在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用。

[教學(xué)重點(diǎn)]： 植物生理學(xué)的定義及研究?jī)?nèi)容。[教學(xué)難點(diǎn)] [授課時(shí)數(shù)] 1學(xué)時(shí)

第一章

植物細(xì)胞 第一節(jié)

細(xì)胞概述

第一節(jié)

細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能

第二節(jié)

細(xì)胞的膜系統(tǒng) 第三節(jié)

細(xì)胞骨架

第四節(jié)

胞間連絲

[主要內(nèi)容]：介紹植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能，植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的主要區(qū)別。[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系。

[教學(xué)重點(diǎn)]：植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的主要區(qū)別，植物細(xì)胞壁的組成、結(jié)構(gòu)、及在植物生命活動(dòng)中的重要意義；細(xì)胞骨架的種類(lèi)、組成、作用及作用機(jī)理；胞間連絲的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)及功能。

[教學(xué)難點(diǎn)]：細(xì)胞壁的組成、結(jié)構(gòu)；細(xì)胞骨架的作用機(jī)理。[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第二章

水分與植物細(xì)胞（2學(xué)時(shí)）第一節(jié) 水的理化性質(zhì)

第二節(jié) 植物細(xì)胞的水分關(guān)系

第三節(jié) 細(xì)胞壁的彈性 第四節(jié) 水勢(shì)的測(cè)定法 [主要內(nèi)容]：介紹植物細(xì)胞的水分平衡。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握植物細(xì)胞水勢(shì)的概念，意義，植物細(xì)胞吸水的動(dòng)力、方式和機(jī)理。[教學(xué)重點(diǎn)]：水勢(shì)的概念、意義，植物細(xì)胞水勢(shì)的組成及各水勢(shì)組分間的關(guān)系，測(cè)定水勢(shì)的方法。

[教學(xué)難點(diǎn)]：水勢(shì)的概念。[授課時(shí)數(shù)]：2學(xué)時(shí)

第三章 植物的水分平衡（4學(xué)時(shí)）第一節(jié) 根系的水分吸收 第二節(jié) 蒸騰作用

第三節(jié) 水在植物體內(nèi)的運(yùn)輸

第四節(jié) 土壤—植物---大氣連續(xù)體系

[主要內(nèi)容]：介紹整株植物對(duì)水分的吸收、傳導(dǎo)和散失過(guò)程及機(jī)制。[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握植物對(duì)水分的吸收、傳導(dǎo)和散失過(guò)程及機(jī)制。[教學(xué)重點(diǎn)]：蒸騰作用的意義，氣孔組成、特點(diǎn)及氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控機(jī)理。[教學(xué)難點(diǎn)]：氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控機(jī)理。[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第四章 植物細(xì)胞膜與跨膜離子運(yùn)輸

第一節(jié) 生物膜的化學(xué)組成與生物膜的主要物理特性 第二節(jié) 離子跨膜運(yùn)輸?shù)碾娀瘜W(xué)動(dòng)力 第三節(jié) 離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?第四節(jié) 離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制

[主要內(nèi)容]：介紹植物細(xì)胞膜生化組成和主要物理特性及離子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，運(yùn)輸?shù)鞍缀瓦\(yùn)輸機(jī)制。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生了解細(xì)胞離子跨膜運(yùn)輸?shù)囊饬x，生物膜的理化特性，掌握離子跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理。

[教學(xué)重點(diǎn)]：離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎姆N類(lèi)，離子跨膜運(yùn)輸機(jī)理。[教學(xué)難點(diǎn)]：離子跨膜運(yùn)輸機(jī)理。[授課時(shí)數(shù)]：3學(xué)時(shí)

第五章

植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)（4學(xué)時(shí)）第一節(jié)

植物體內(nèi)的元素及其生理作用

第二節(jié)

植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸 第三節(jié)

植物根系與土壤微環(huán)境的相互作用 第四節(jié)

無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化 第五節(jié)

合理施肥的生理基礎(chǔ)

[主要內(nèi)容]：介紹植物體的元素組成，植物的必需元素、有益元素及其生理作用，植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸機(jī)制，環(huán)境條件對(duì)植物根系吸收礦質(zhì)元素的影響，植物對(duì)無(wú)機(jī)養(yǎng)料（主要是氮素與硫素）的同化。

[教學(xué)要求] 要求學(xué)生熟練掌握植物有哪些必需元素及其生理作用，確定必需元素的方法標(biāo)準(zhǔn)，掌握根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程與機(jī)制。了解土壤環(huán)境對(duì)植物吸收礦質(zhì)元素的作用。掌握植物同化化氮素的過(guò)程機(jī)理。

[教學(xué)重點(diǎn)]：必需元素及其生理作用，確定必需元素的方法標(biāo)準(zhǔn)。植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸機(jī)制，氮素同化的過(guò)程機(jī)理

[教學(xué)難點(diǎn)]：植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸機(jī)制，氮素同化的過(guò)程機(jī)理 [授課時(shí)數(shù)]：3學(xué)時(shí)

第六章 光合作用 I ：光能的吸收與轉(zhuǎn)換(6學(xué)時(shí))第一節(jié) 光合作用的一些基本概念與研究歷程 第二節(jié) 葉綠體和光合色素 第三節(jié) 原初反應(yīng)

第四節(jié) 電子傳遞與光合磷酸化

第五節(jié) 光合光反應(yīng)機(jī)構(gòu)的修復(fù)和保護(hù) [主要內(nèi)容]：從介紹光合作用的基本概念、研究歷程及光合作用的細(xì)胞器葉綠體結(jié)構(gòu)與功能、葉綠體色素理化性質(zhì)開(kāi)始，逐漸深入到光合作用的光能吸收與轉(zhuǎn)換機(jī)制，并對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)與修復(fù)機(jī)制進(jìn)行討論。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生了解光合作用的研究歷程，從葉綠體的結(jié)構(gòu)認(rèn)識(shí)其生理功能，掌握光合作用原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化的機(jī)理和意義。了解光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)與修復(fù)機(jī)制。

[教學(xué)重點(diǎn)]：葉綠體結(jié)構(gòu)與功能，光合原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化的機(jī)理。[教學(xué)難點(diǎn)]：光合原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化的機(jī)理。[授課時(shí)數(shù)]：6學(xué)時(shí)

第七章 光合作用II :光合碳同化（6學(xué)時(shí)）第一節(jié) 卡爾文循環(huán)及其調(diào)節(jié)（重點(diǎn)）第二節(jié) 光呼吸作用（重點(diǎn)）第三節(jié) 光合C4途徑（重點(diǎn)）第四節(jié) 景天酸代謝途徑 第五節(jié) 蔗糖與淀粉合成 第六節(jié) 光合作用生理生態(tài)

[主要內(nèi)容]：卡爾文循環(huán)及其調(diào)節(jié)，光呼吸作用，光合C4途徑（重點(diǎn)），景天酸代謝途徑，蔗糖與淀粉合成，光合作用生理生態(tài)

[教學(xué)要求]：掌握碳同化的 C3,C4和CAM途徑、調(diào)節(jié)機(jī)制、及C3,C4和CAM植物的適應(yīng)性意義，C3循環(huán)C2與循環(huán)的關(guān)系，環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響。

[教學(xué)重點(diǎn)]：C3,C4和CAM途徑與調(diào)節(jié)機(jī)制 [教學(xué)難點(diǎn)]： [授課時(shí)數(shù)]：6

第八章 植物的呼吸代謝（2學(xué)時(shí)）第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義 第二節(jié) 植物呼吸代謝的途徑（重點(diǎn)）第三節(jié) 整體植物的呼吸作用 第四節(jié) 呼吸代謝的調(diào)控

第五節(jié) 植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系

[主要內(nèi)容]：介紹呼吸作用的概念和生理意義，植物呼吸代謝途徑的特點(diǎn)及調(diào)控，植物呼吸作用和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代謝的多樣性及其意義，了解呼吸知識(shí)在果蔬保鮮，種子貯藏和栽培方面的應(yīng)用。

[教學(xué)重點(diǎn)]：植物呼吸代謝的多樣性，呼吸知識(shí)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用。[教學(xué)難點(diǎn)]：呼吸代謝途徑及其調(diào)控。[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第九章 植物次生代謝

第一節(jié) 植物次生代謝分類(lèi) 第二節(jié) 植保素與木質(zhì)素 第三節(jié) 植物次生代謝的意義

第四節(jié) 植物次生代謝的應(yīng)用及基因工程

[主要內(nèi)容]：介紹植物次生代謝的概念、意義、分類(lèi)、應(yīng)用及基因工程方面的研究。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握次生代謝的概念、意義、分類(lèi)，掌握植保素和木質(zhì)素的代謝途徑，關(guān)鍵酶及其重要作用。了解次生代謝基因工程方面的研究狀況。

[教學(xué)重點(diǎn)]：次生代謝概念，植保素和木質(zhì)素代謝。[教學(xué)難點(diǎn)]：植保素和木質(zhì)素代謝 [授課時(shí)數(shù)]：2學(xué)時(shí)

第十章

植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸與分配（4學(xué)時(shí)）第一節(jié)

韌皮部中的同化物運(yùn)輸 第二節(jié)

韌皮部運(yùn)輸機(jī)理

第三節(jié)

同化物的分配及其控制

[主要內(nèi)容]：介紹韌皮部同化物運(yùn)輸與分配機(jī)理與調(diào)控。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握研究韌皮部運(yùn)輸?shù)姆椒?，韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的形式，運(yùn)輸方向，速率，韌皮部運(yùn)輸機(jī)理，韌皮部裝載和卸出途徑、機(jī)制，同化物的分配規(guī)律及調(diào)控等。

[教學(xué)重點(diǎn)]：韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（主要有壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)），同化物分配規(guī)律及調(diào)控。[教學(xué)難點(diǎn)]：

[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第十一章 植物的生長(zhǎng)分化與植物發(fā)育 第一節(jié) 植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化 第二節(jié) 植物個(gè)體發(fā)育 第三節(jié) 植物生長(zhǎng)相關(guān)性 第四節(jié) 植物生長(zhǎng)分析

[主要內(nèi)容]：介紹植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的概念，植物細(xì)胞與個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，植物各部分生長(zhǎng)的相關(guān)性，植物生長(zhǎng)分析方法。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生正確理解生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的概念，掌握植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，認(rèn)識(shí)頂芽與側(cè)枝，地上部分與地下部分，營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的相互影響。學(xué)會(huì)分析植物生長(zhǎng)的方法。

[教學(xué)重點(diǎn)]：生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的概念，植物生長(zhǎng)相關(guān)性。[教學(xué)難點(diǎn)]：

[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第十二章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

第一節(jié) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念 第二節(jié) 生長(zhǎng)素 第三節(jié) 赤霉素 第四節(jié) 細(xì)胞分裂素 第五節(jié) 脫落酸 第六節(jié) 乙烯

第七節(jié) 其它植物生長(zhǎng)物質(zhì) 第八節(jié) 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

[主要內(nèi)容]：介紹植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念及其作用，五大類(lèi)植物激素的結(jié)構(gòu)，理化特點(diǎn)及生理作用，相互影響等，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)及應(yīng)用。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生正確理解植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念，掌握五大類(lèi)激素的特點(diǎn)和生理作用。了解植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)中的應(yīng)用。

[教學(xué)重點(diǎn)]：五大類(lèi)激素的生理作用。[教學(xué)難點(diǎn)]：

[授課時(shí)數(shù)]：6學(xué)時(shí)

第十三章 植物激素作用機(jī)理 第一節(jié) 生長(zhǎng)素 第二節(jié) 赤霉素 第三節(jié) 細(xì)胞分裂素 第四節(jié) 脫落酸 第五節(jié) 乙烯

[主要內(nèi)容]：介紹五大類(lèi)植物激素的作用機(jī)理。

[教學(xué)要求]：掌握生長(zhǎng)素、乙烯、赤霉素的作用機(jī)理，了解細(xì)胞分裂素、脫落酸的作用機(jī)理。

[教學(xué)重點(diǎn)]：生長(zhǎng)素、乙烯、赤霉素的作用機(jī)理。[教學(xué)難點(diǎn)]：

[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第十四章 植物的運(yùn)動(dòng) 第一節(jié) 向性運(yùn)動(dòng) 第二節(jié) 感性運(yùn)動(dòng) 第三節(jié) 原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)

第四節(jié) 生物鐘---生命的內(nèi)源節(jié)奏

[主要內(nèi)容]：介紹植物運(yùn)動(dòng)的概念，植物運(yùn)動(dòng)的幾種類(lèi)型和機(jī)理。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生理解植物運(yùn)動(dòng)的概念，正確區(qū)分幾種不同類(lèi)型的植物運(yùn)動(dòng)，認(rèn)識(shí)其機(jī)理，掌握生物鐘的概念及意義。

[教學(xué)重點(diǎn)]：向性運(yùn)動(dòng)、感性運(yùn)動(dòng)、內(nèi)源生物節(jié)奏。[教學(xué)難點(diǎn)]：內(nèi)源生物節(jié)奏 [授課時(shí)數(shù)]：3學(xué)時(shí)

第十五章 植物的光控發(fā)育 第一節(jié) 植物的形態(tài)建成 第二節(jié) 光周期現(xiàn)象 [主要內(nèi)容]：介紹光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用，主要包括植物的光形態(tài)建成和光周期現(xiàn)象。[教學(xué)要求]：要求學(xué)生了解光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有哪些調(diào)控作用，掌握光信號(hào)的受體---光敏素和隱花色素的種類(lèi)、理化性質(zhì)及作用。掌握植物開(kāi)花的光周期現(xiàn)象。

[教學(xué)重點(diǎn)]：光敏素和隱花色素的種類(lèi)、理化性質(zhì)及作用機(jī)理，植物開(kāi)花的光周期現(xiàn)象。

[教學(xué)難點(diǎn)]：光敏素作用機(jī)理。[授課時(shí)數(shù)]：3學(xué)時(shí)

第十六章 溫度對(duì)植物發(fā)育的調(diào)控作用 第一節(jié) 植物生長(zhǎng)的溫周期 第二節(jié) 春化作用（重點(diǎn)）第三節(jié) 植物的休眠

[主要內(nèi)容]：介紹溫度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生認(rèn)識(shí)植物生長(zhǎng)發(fā)育的溫周期現(xiàn)象，低溫對(duì)植物開(kāi)花的促進(jìn)作用---春化作用，溫度與休眠的關(guān)系。

[教學(xué)重點(diǎn)]：春化作用。[教學(xué)難點(diǎn)]：

[授課時(shí)數(shù)]：3學(xué)時(shí)

第十七章 植物的生殖與成熟生理（4學(xué)時(shí)）第一節(jié) 花芽分化和性別表達(dá) 第二節(jié) 受精生理

第三節(jié) 種子的發(fā)育與成熟 第四節(jié) 果實(shí)的發(fā)育與成熟 第五節(jié) 植物的衰老 第六節(jié) 植物器官的脫落

[主要內(nèi)容]：介紹植物生殖器官的建成與分化，植物的性別表達(dá)、受粉受精生理、種子果實(shí)發(fā)育成熟的生理生化，植物衰老與脫落的生理生化。

[教學(xué)要求]：要求學(xué)生掌握植物花芽分化和性別表達(dá)的遺傳和分子機(jī)理，受精過(guò)程的生理生化機(jī)制，了解種子果實(shí)發(fā)育與成熟的規(guī)律與生理生化機(jī)制，衰老和脫落的生理生化變化及調(diào)控。

[教學(xué)重點(diǎn)]：花芽分化、性別表達(dá)分子機(jī)理，受精生理生化機(jī)制。[教學(xué)難點(diǎn)]：花芽分化分子機(jī)理。[授課時(shí)數(shù)]：4學(xué)時(shí)

第十八章 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（2學(xué)時(shí)）第一節(jié) 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述

第二節(jié) 參與植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的因子 第三節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制（重點(diǎn)）第四節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)近期熱點(diǎn)

[主要內(nèi)容]：參與植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的因子，植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制，植物細(xì)胞信號(hào)近期

熱點(diǎn)

[教學(xué)要求]：掌握植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本機(jī)制。[教學(xué)重點(diǎn)]：植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本機(jī)制 [教學(xué)難點(diǎn)]： [授課時(shí)數(shù)]：2

第十九章 植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)理（8學(xué)時(shí)）第一節(jié) 逆境概述

第二節(jié) 低溫對(duì)植物的影響---抗冷性（重點(diǎn)）第三節(jié) 干旱，高溫與水澇對(duì)植物的不良影響（重點(diǎn)）第四節(jié) 鹽分過(guò)多對(duì)植物的不利影響（重點(diǎn)）第五節(jié) 病原微生物對(duì)植物的不利影響 第六節(jié) 大氣污染對(duì)植物的不利影響

[主要內(nèi)容]：低溫、干旱、高溫與水澇、鹽分過(guò)多、病原微生物對(duì)植物的不利影響及植物

對(duì)這些逆境的抵抗。

[教學(xué)要求] ：掌握不良環(huán)境低溫、干旱、鹽脅迫對(duì)植物傷害及植物的抵抗機(jī)理。掌握植物適應(yīng)逆境的一般機(jī)制。

[教學(xué)重點(diǎn)]：寒害，旱害、鹽還害。[教學(xué)難點(diǎn)]： [授課時(shí)數(shù)]：6

十二章

植物生理學(xué)與植物生物技術(shù)（2學(xué)時(shí)）

主要參考書(shū): 植物生理學(xué)，武維華等主編，科學(xué)出版社（2003）

植物生理學(xué)，王忠主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，北京 2000 植物生理與分子生物學(xué)，余叔文 湯章城主編，科學(xué)出版社，北京，1998 Plant Physiology（2ed edition）, Taiz L, Zeiger E(eds), The Benjamin/Cuming Company, Inc, California,1998 Introduction to Plant Physiology(2ed edition), Hopkins W G(ed), John wiley & Sons, Inc.1995

教學(xué)大綱說(shuō)明

一 教學(xué)目的與課程性質(zhì) 任務(wù)

本課程是為生物學(xué)院教學(xué)基地三年級(jí)學(xué)生開(kāi)設(shè)的專(zhuān)業(yè)課，是在學(xué)生完成了植物生物學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)，生物化學(xué)等基礎(chǔ)課程之后，從更深層次系統(tǒng)地了解植物生命活動(dòng)的規(guī)律，機(jī)理，調(diào)節(jié)與控制。

二 課程主要內(nèi)容 重點(diǎn)及深度

本課程分五大部分二十章，要求學(xué)生重點(diǎn)掌握植物物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)換，植物生長(zhǎng)發(fā)育及植物與環(huán)境的相互作用規(guī)律，根據(jù)學(xué)科發(fā)展和培養(yǎng)跨世紀(jì)人才的需要，本課程教學(xué)過(guò)程中，參考國(guó)際最新版本權(quán)威植物生理學(xué)教科書(shū)，在教學(xué)內(nèi)容上力求與國(guó)際一流大學(xué)接軌，并介紹本研究領(lǐng)域的最新進(jìn)展和新技術(shù)。

三 教學(xué)要求與主要環(huán)節(jié)

本課程教學(xué)部分以教師講授為主，結(jié)合課堂討論和課后思考題，培養(yǎng)學(xué)生主動(dòng)學(xué)習(xí)的興趣及綜合分析和解決問(wèn)題的能力。并將專(zhuān)業(yè)英語(yǔ)詞匯學(xué)習(xí)貫穿在教學(xué)過(guò)程中，培養(yǎng)學(xué)生閱讀英文專(zhuān)業(yè)資料的能力。教學(xué)過(guò)程中將逐漸采取計(jì)算機(jī)多媒體輔助手段，使教學(xué)內(nèi)容生動(dòng)、直觀(guān)、易于掌握。