第一篇：植物生理學(xué)讀書報(bào)告
植物生理學(xué)讀書報(bào)告
光呼吸對(duì)植物的生理意義及人工調(diào)控
姓名：陳剛
學(xué)號(hào)：20100577 專業(yè)：種子科學(xué)與工程10-1 光呼吸是指綠色的細(xì)胞在光下吸收氧氣放出二氧化碳的過(guò)程。這種呼吸不許再光照下進(jìn)行，且與光合作用緊密結(jié)合。與其相對(duì)的是暗呼吸。這是我會(huì)想光合作用的光反應(yīng)是吸收二氧化碳釋放氧氣。這就與光呼吸不是相反了嗎？而且光呼吸也不就是阻礙了植物的生理活動(dòng)，那光呼吸也就不是沒(méi)什么意義了反而還是負(fù)作用來(lái)影像植物的生活活動(dòng)。通過(guò)查閱文獻(xiàn)資料慢慢地我也理解到我的這種想法是不對(duì)的而且我也知道光呼吸對(duì)于植物深層的意義。
光呼吸是所有使用卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定的細(xì)胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個(gè)生化過(guò)程。它是卡爾文循環(huán)中一個(gè)損耗能量的副反應(yīng)。過(guò)程中氧氣被消耗，并且會(huì)生成二氧化碳。如果光呼吸發(fā)生在進(jìn)行光合作用的生物中，那么光呼吸會(huì)抵消約30%的光合作用。因此降低光呼吸被認(rèn)為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們后來(lái)發(fā)現(xiàn)，光呼吸有著很重要的細(xì)胞保護(hù)作用。
在光呼吸過(guò)程中，參與卡爾文循環(huán)的反應(yīng)物1,5-二磷酸核酮糖（英文縮寫為RuBP，簡(jiǎn)稱為二磷酸核酮糖）和催化劑1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文縮寫為Rubisco，簡(jiǎn)稱羧化/加氧酶）發(fā)生了與其在光合作用中不同的反應(yīng)。光合作用中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下增加兩個(gè)氧原子，再經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)，最終生成3-磷酸甘油酸。后者再經(jīng)過(guò)部分卡爾文循環(huán)中的步驟，可再次重新生成為二磷酸核酮糖。但光呼吸過(guò)程中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下生成2-磷酸乙醇酸。
換言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖參與了兩種過(guò)程：生成能量獲得碳素的卡爾文循環(huán)，以及消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見(jiàn)，光呼吸和卡爾文循環(huán)關(guān)系密切，它們之間的關(guān)系可以作一形象的理解：糖工廠內(nèi)（行卡爾文循環(huán)的細(xì)胞）的葡萄糖生產(chǎn)線（卡爾文循環(huán)）因一部機(jī)器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）構(gòu)造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不斷被錯(cuò)誤加工，產(chǎn)出次品（2-磷酸乙醇酸），雖然有一補(bǔ)救措施，可將次品重加工并再次投入生產(chǎn)線，但是整個(gè)過(guò)程卻是非常費(fèi)時(shí)費(fèi)力的。這個(gè)錯(cuò)誤加工和補(bǔ)救的過(guò)程就是光呼吸。
發(fā)生光呼吸的細(xì)胞需要三個(gè)細(xì)胞器的協(xié)同作用才能將光呼吸起始階段產(chǎn)生的“次品”“修復(fù)”，耗時(shí)耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環(huán)中的漏逸”，“羧化/加氧酶的構(gòu)造缺陷”的原因。有人提出，在農(nóng)業(yè)上抑制光呼吸能促進(jìn)植物生長(zhǎng)。科學(xué)家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進(jìn)植物成長(zhǎng)，為世界糧食問(wèn)題提供一種解決方案。但是后來(lái)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，光呼吸可消除多余的還原型輔酶Ⅱ（一種常見(jiàn)的輔酶，英文縮寫NADPH）和三磷酸腺苷（一種生物體內(nèi)常見(jiàn)的能量傳遞分子，英文縮寫ATP），減少細(xì)胞受損的可能，有其正面意義。又因?yàn)楣夂粑c大氣中氧氣/二氧化碳比例聯(lián)系非常緊密，科學(xué)家甚至認(rèn)為可以通過(guò)控制陸地植物的數(shù)量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。參與光呼吸的三種細(xì)胞器分別為葉綠體、過(guò)氧化體、線粒體而它們也各自參加著不同的反應(yīng)。
葉綠體部分部分
呼吸的開始部分：1分子氧氣能與1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反應(yīng)由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化。這1分子磷酸乙醇酸會(huì)被磷酸乙醇酸磷酸酶脫去磷酸機(jī)團(tuán)成為乙醇酸（Glycolate）。乙醇酸在葉綠體內(nèi)膜上有相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體（Translocator），它協(xié)助乙醇酸離開葉綠體。乙醇酸到達(dá)過(guò)氧化物酶體時(shí)，會(huì)通過(guò)可能是由孔蛋白（Porin）組成的孔（Poren）進(jìn)入過(guò)氧化物酶體。而橫向來(lái)看，光呼吸的最終階段也是發(fā)生在葉綠體。由過(guò)氧化物酶體得來(lái)的甘油酸會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸，而后者也是光呼吸開始時(shí)二磷酸核酮糖分解和卡爾文循環(huán)羧化階段的產(chǎn)物。3-磷酸甘油酸會(huì)進(jìn)入卡爾文循環(huán)余下的兩個(gè)階段：還原階段（產(chǎn)物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生階段。同時(shí)，從插圖1可看出，葉綠體也能將α-酮戊二酸還原為谷氨酸。這是光呼吸過(guò)程中谷氨酸-酮戊二酸循環(huán)中的一部分。再生的谷氨酸會(huì)再回到過(guò)氧化物酶體內(nèi)與乙醛酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基作用。
過(guò)氧化物酶體部分
過(guò)氧化物酶體的基質(zhì)是細(xì)胞中處理有毒物質(zhì)的特殊場(chǎng)所。但通過(guò)對(duì)擬南芥（學(xué)名：Arabidopsis thaliana）的研究，過(guò)氧化物酶體具有比以前認(rèn)為的（即脂類降解，光呼吸和過(guò)氧化氫解毒三大作用）更多功能。在光呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的乙醛酸和過(guò)氧化氫（雙氧水）都是有毒害作用的物質(zhì)。即使該兩種物質(zhì)低濃度的存在于葉綠體中，也能夠完全阻斷光合作用的發(fā)生。原因是，乙醛酸和過(guò)氧化氫會(huì)氧化卡爾文循環(huán)中硫氧還蛋白的二硫鍵，硫氧還蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸還能抑制羧化/加氧酶。在過(guò)氧化物酶體中，乙醇酸加氧成為乙醛酸，并生成過(guò)氧化氫。
過(guò)氧化氫會(huì)被過(guò)氧化物酶體中的過(guò)氧化氫酶（Catalase）催化為水和氧氣。而乙醛酸也會(huì)在谷氨酸的參與下通過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷氨酸乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶。甘氨酸通過(guò)孔道逸出過(guò)氧化物酶體到達(dá)線粒體，通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入后者參加下一步反應(yīng)。而在線粒體生成的絲氨酸則又會(huì)回到過(guò)氧化物酶體，這時(shí)的絲氨酸會(huì)作為氨基供體，通過(guò)絲氨酸乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）轉(zhuǎn)變?yōu)榱u化丙酮酸，后者在NADH供氫的情況下被還原為甘油酸，返回葉綠體。而絲氨酸乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶和谷氨酸乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶所催化的反應(yīng)都是植物體內(nèi)調(diào)節(jié)氨基酸含量的重要過(guò)程。與線粒體和葉綠體膜的選擇性通透不同，過(guò)氧化氫和乙醛酸非常容易通過(guò)過(guò)氧化物酶體膜逸出。但這并未發(fā)生，是因?yàn)檫^(guò)氧化物酶體的基質(zhì)的特殊性質(zhì)。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，倘若線粒體或葉綠體的膜被破壞（例如將兩者懸浮于水中，所謂的“滲透休克”即會(huì)發(fā)生細(xì)胞膜破裂），線粒體和葉綠體的內(nèi)容物會(huì)溶解。但過(guò)氧化物酶體的內(nèi)容物在膜破裂后卻會(huì)以顆粒狀存在，顆粒大小與原過(guò)氧化物酶體相當(dāng)。這說(shuō)明，在過(guò)氧化物酶體中，酶是以復(fù)合體（Multienzymcomplex）的形式結(jié)合在一起的。一系列的酶促反應(yīng)在復(fù)合體中各個(gè)部分之間能快速傳遞，又能防止底物逸出和副反應(yīng)的發(fā)生，是一種非常高效的代謝形式，被稱為“代謝物溝道效應(yīng)”（Metabolite channelling）。
線粒體部分
在線粒體中，兩分子的甘氨酸會(huì)在甘氨酸脫羧酶復(fù)合體的作用下脫去一分子二氧化碳和氨，生成一分子絲氨酸。線粒體甘氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸示意圖這一步反應(yīng)其實(shí)是非常復(fù)雜的。甘氨酸脫羧酶復(fù)合體由含硫辛酰胺輔基的H蛋白，含磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）輔基的P蛋白，含四氫葉酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白組成。參與反應(yīng)的一分子甘氨酸首先與P蛋白的吡哆醛上的醛基反應(yīng)，生成一分子施夫堿。甘氨酰殘基然后會(huì)被脫羧（除去-COO?），只剩下-CH2NH3+，再后會(huì)被帶到H蛋白的硫辛酰胺殘基上，這是一步氧化還原反應(yīng)，其中硫辛酰胺的二硫鍵被還原。之后T蛋白參與反應(yīng)，斷開碳原子和氮原子之間的連接。氮元素以氨的形式釋放。而碳原子則被T蛋白轉(zhuǎn)移到另一甘氨酸的α碳原子上，成為一分子絲氨酸。反應(yīng)中生成的NADH能夠被線粒體呼吸鏈用作能量的生成，同時(shí)也能作為還原當(dāng)量被供給其他細(xì)胞器利用。綠色植物線粒體具有很強(qiáng)的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脫羧酶復(fù)合體可占線粒體中溶解蛋白質(zhì)的30到50%。非綠色植物的甘氨酸氧化蛋白含量則很少，甚至缺失。
在光呼吸的進(jìn)行過(guò)程中也存在著能量與物質(zhì)的損耗。光呼吸比碳固定要更費(fèi)能量。在卡爾文循環(huán)中，每分子二氧化碳要耗費(fèi)3分子ATP和2分子NADPH。假設(shè)現(xiàn)在要進(jìn)行兩回合的光呼吸，并聯(lián)系卡爾文循環(huán)考慮，即2分子O2加入，計(jì)算從二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量損耗。首先是整個(gè)過(guò)程會(huì)釋放出1分子二氧化碳，即上述卡爾文循環(huán)空轉(zhuǎn)一圈，損耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸過(guò)程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者還要一分子NADPH。而過(guò)程產(chǎn)生的3分子3-磷酸甘油酸變?yōu)?分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子NADPH，而后者需要約2分子ATP?？紤]到過(guò)程中出現(xiàn)出現(xiàn)的熱損耗，綜上，為了平衡2分子O2的碳變化，細(xì)胞要消耗10.5ATP和6NADPH，由于兩分子的乙醇酸放出了一分子的氧氣碳素?fù)p失25%。
光呼吸不受抑制的原因
過(guò)程與反應(yīng)我就在思考光反應(yīng)消耗了那么多的能量和有物質(zhì)的損耗但是去怎么也不受抑制？依然可以在植物體內(nèi)進(jìn)行正常的心理活動(dòng)。光呼吸消耗非常多的能量和還原當(dāng)量。而且還會(huì)降低二氧化碳的固定效率。但是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，通過(guò)緩慢的隨機(jī)變異去改變活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，這顯得不太可能。即使是人類有目的的實(shí)驗(yàn)也未能做到。科學(xué)家一直就努力通過(guò)細(xì)胞生物學(xué)技術(shù)重組1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大?？磥?lái)要徹底解決光呼吸，涉及到該酶活性中心氨基酸序列的大規(guī)模更換和編碼基因的重編程（Reprogramme），而這是目前技術(shù)難以實(shí)現(xiàn)的。藍(lán)藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25 °C的空氣中為4:1到2:1。這就已經(jīng)意味著巨大的損耗，五分一到三分一二磷酸核酮糖將會(huì)被副反應(yīng)利用而暫時(shí)不能用到卡爾文循環(huán)中，而且其回滾過(guò)程也意味著能量和底物的損耗。如果因?yàn)檠鯘舛壬呋蚩諝鉁囟仍黾?，比率降低?:2的話，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代謝被平衡，植物將會(huì)停止生長(zhǎng)。但是在大部分的環(huán)境下，自然選擇的壓力還不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗盡所有光合作用之所得，而且一定要植物發(fā)展出一套適應(yīng)策略去降低光呼吸才能生存。所以說(shuō)，大部分植物還是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸損耗的植物，則是那些生活在熱帶高溫地區(qū)，或是生存密度高，競(jìng)爭(zhēng)大地區(qū)的植物。這里自然選擇要求這些植物發(fā)展出一套獨(dú)特的機(jī)制去壓制光呼吸。但是C4植物可以壓制植物光呼吸的正常進(jìn)行。
光呼吸的人工控制
抑制光呼吸可以提高植物，特別是農(nóng)作物的碳固定量，從而達(dá)到糧食增產(chǎn)的目的。因此科學(xué)家們對(duì)這方面都作過(guò)很多研究，期待有效抑制光呼吸
一、基因工程和轉(zhuǎn)基因技術(shù)（羧化/加氧酶）1.為植物導(dǎo)入優(yōu)質(zhì)的羧化酶/加氧酶。2.直接改造羧化/加氧酶。
3.是通過(guò)激活蛋白改變羧化酶/加氧酶活性。
二、提高植物周圍二氧化碳分壓，降低氧分壓
如上所述，羧化酶/加氧酶的活性受到所處大氣二氧化碳和氧氣的分壓比例影響。同樣是21%的氧氣，在伴有300 μl/l CO2的情況下，光合作用效率會(huì)下降41%，其中三分二是因?yàn)檠鯕鉅?zhēng)奪羧化酶/加氧酶活性中心造成的，而另外三分一則是光呼吸損耗造成的。當(dāng)二氧化碳濃度再下降到50 μl/l時(shí)，光合作用效率則會(huì)下降92%，此時(shí)，三分之二的損失卻是由光呼吸造成的[32]。因此人為地提高羧化酶/加氧酶周圍二氧化碳/氧氣分壓比例是抑制光呼吸一個(gè)快速有效的方法。在生產(chǎn)方面，在溫室或大棚等封閉的系統(tǒng)中，可以應(yīng)用干冰，或某些化學(xué)反應(yīng)以提高空氣中的二氧化碳濃度。而在露天的大田則應(yīng)該注意風(fēng)向的選擇，保證通風(fēng)良好，并且適當(dāng)施加有機(jī)肥料，如碳酸氫銨，以增加土壤的二氧化碳釋放率。據(jù)測(cè)定，缺乏腐殖質(zhì)的土地二氧化碳釋放率為2千克/畝·小時(shí)，相對(duì)的富含腐殖質(zhì)的土地，二氧化碳釋放可達(dá)4千克/畝·小時(shí)。目前全球氣候變暖，二氧化碳的濃度在過(guò)去兩三百年內(nèi)因?yàn)楣I(yè)的發(fā)展在穩(wěn)定上升，到2050年時(shí)，二氧化碳會(huì)到達(dá)550ppm水平。從全球的角度來(lái)看，糧食產(chǎn)量可能會(huì)因?yàn)楣夂粑囊种贫黾?。但這個(gè)效應(yīng)應(yīng)該結(jié)合臭氧和其他氣候因素綜合考慮。
三、使用光呼吸抑制劑
乙醇酸是光呼吸過(guò)程中第二個(gè)產(chǎn)物，科學(xué)家通過(guò)某些化學(xué)制劑可以抑制其產(chǎn)生，使得光呼吸的后續(xù)反應(yīng)無(wú)法進(jìn)行下去，從而達(dá)到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制劑有以下幾種：
α-羥基磺酸鹽，能抑制乙醇酸氧化酶的活性，乙醇酸的氧化過(guò)程受阻，后續(xù)反應(yīng)減慢，另一方面這會(huì)造成乙醇酸濃度的上升，在1，5-二磷酸核酮糖→乙醇酸的反應(yīng)中，反應(yīng)平衡往反應(yīng)物方向移動(dòng)，光呼吸被抑制。但是值得注意的是，當(dāng)經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，植物固碳效果并不顯著提升，估計(jì)是由于積累起來(lái)的乙醇酸對(duì)植物造成毒害作用而致的。
亞硫酸氫鈉，同樣是作用于乙醇酸氧化酶。以100mg/L 的亞硫酸氫鈉噴灑大豆葉片，1到6天內(nèi)，光合速率平均提高15.6%，光呼吸被抑制達(dá)32.2%。
2，3-環(huán)氧丙酸，有人認(rèn)為其會(huì)作用于谷氨酸-乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶，達(dá)到抑制光呼吸的目的，但并未得到廣泛證實(shí)。
需要注意的是，目前大多數(shù)有關(guān)光呼吸抑制劑的數(shù)據(jù)都來(lái)自于實(shí)驗(yàn)室，并未得到廣泛的應(yīng)用和證實(shí)，而且科學(xué)家還未能找到一種不具副作用的羧化酶/加氧酶特異抑制劑。
四、選用底光呼吸低光作物
不同的植物，其光呼吸的強(qiáng)度也不一樣。C3類植物，如大多數(shù)樹木，大豆，煙草屬于高光呼吸植物類型，光合速率較低。相對(duì)于高光呼吸植物，C4類植物的光呼吸可以說(shuō)被完全抑制，如甘蔗和玉米。目前在高等植物中發(fā)現(xiàn)的專一性最高的羧化酶/加氧酶存在于糧食作物中。根據(jù)在地中海地區(qū)對(duì)24種C3類植物的羧化酶/加氧酶研究，科學(xué)家得出結(jié)論，生活在炎熱，干燥和高鹽環(huán)境中的植物，其羧化酶/加氧酶專一性較高。補(bǔ)血草屬植物（Limonium）擁有的羧化酶/加氧酶專一性超過(guò)了很多農(nóng)作物，而其中的一種Limoniumgibertii更是該次研究的專一性冠軍。理論上，可以通過(guò)雜交或分子生物學(xué)技術(shù)改造農(nóng)作物光呼吸方面的屬性，提高產(chǎn)量。
生活中對(duì)于植物的光呼吸，還有許多我們未曾發(fā)現(xiàn)的或者是我們未曾解決的問(wèn)題及現(xiàn)象。因此現(xiàn)在我們應(yīng)該學(xué)好植物生理學(xué)把握住基礎(chǔ)的知識(shí)。對(duì)于以后植物生理現(xiàn)象及活動(dòng)表現(xiàn)出現(xiàn)的問(wèn)題我們則會(huì)迎刃而解的。參考文獻(xiàn)
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第二篇：植物生理學(xué)讀書報(bào)告之水楊酸
植物生理學(xué)讀書報(bào)告之水楊酸
水楊酸在植物生理房面的作用之在農(nóng)業(yè)方面的應(yīng)用
水楊酸 英文名（salicylic acid;SA）份子式：C7H6O? 分子量 138 溶解性：溶于水，易溶于乙醇、乙醚、氯仿。水中溶解度：0.22（g/100ml）
水楊酸為白色結(jié)晶性粉末，無(wú)臭，味先微苦后轉(zhuǎn)辛。熔點(diǎn)157-159℃,在光照下逐漸京變色。相對(duì)密度1.44。沸點(diǎn)約211℃/2.67kPa。76℃升華。常壓下急劇加熱分解為苯酚和二氧化碳。1g水楊酸可分別溶于460ml水、15ml沸水、2.7ml乙醇、3ml擯痛、3ml乙醚、42ml氯仿、135ml苯、52ml松節(jié)油、約60ml甘油和80ml乙油醚中。加入磷酸鈉、硼砂等能增加水楊酸在水中的溶解度。水楊酸水溶液的pH值為2.4。水楊酸與三氯化鐵水溶液生成特殊的紫色
其物理性質(zhì)：外觀與性狀：白色針狀晶體或毛狀結(jié)晶性粉末。CAS號(hào)：69-72-pH：外觀與性狀：白色針狀晶體或毛狀結(jié)晶性粉末。CAS號(hào)：69-72-7 pH：2.4（飽和水溶液）熔點(diǎn)(℃)：160 相對(duì)密度（水=1）：1.44 相對(duì)蒸氣密度（空氣=1）：4.8 飽和蒸氣壓(kPa)：0.17(114℃)其化學(xué)性質(zhì)：常溫下穩(wěn)定。急劇加熱分解為苯酚和二氧化碳。具有部分酸的通性
水楊酸在植物生理的作用 水楊酸是植物體內(nèi)普遍存在的內(nèi)源信號(hào)分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面發(fā)揮著重要的作用。研究表明，水楊酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗鹽等方面，以及對(duì)種子萌發(fā)、果實(shí)成熟和園藝產(chǎn)品保鮮等具有明顯的作用 SA與植物抗病性
自然條件下，許多微生物包括真菌、細(xì)菌、病毒等都可以寄生在植物體內(nèi)或體表。從這個(gè)角度來(lái)看，由于植物具有有效的防御機(jī)制來(lái)抵抗病害的侵染，植物病害的發(fā)生頻率很低。大多數(shù)情況下，當(dāng)植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式(Hypersensitive response，HR)來(lái)阻止感染范圍的進(jìn)一步擴(kuò)散；非侵染部位則獲得對(duì)病原感染的廣譜性抗性，即系統(tǒng)獲得抗性(Systemic acquired resistance，SAR)。與 HR和 SAR相伴隨發(fā)生的是病原相關(guān)蛋白(Pathogenesis-related proteins，PRs)基因的表達(dá)。在具有同樣防衛(wèi)基因的情況下，植物抵御病原的多種防衛(wèi)反應(yīng)發(fā)生與否、或在強(qiáng)度和速度上的高低和快慢差異的產(chǎn)生，可能是誘導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)的信號(hào)存在差異。所以，抗病信號(hào)及信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)已成為植物分子生物學(xué)研究的熱點(diǎn)。
SA的主要作用之一就是參與植物對(duì)病原的防御反應(yīng)，將病害和創(chuàng)傷信號(hào)傳遞到植物的其他部分引起系統(tǒng)獲得性抗性?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，SA能誘導(dǎo)多種植物對(duì)病毒、真菌及細(xì)菌病害產(chǎn)生抗性。SA是植物產(chǎn)生 HR和 SAR必不可少的條件。此外，SA預(yù)處理也可以增強(qiáng)植物多種防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制，包括植保素及其有關(guān)合成酶類、病程相關(guān)蛋白和各種活 性氧的產(chǎn)生，從而最終提高植物的抗病性。SA與植物抗旱性
近年來(lái)，隨著植物旱害活性氧機(jī)理研究的不斷深人，外源活性氧作為抗旱劑應(yīng)用于作物生產(chǎn)成為可能。SA的類似物乙酰水楊酸能改善干旱條件下小麥葉片的水分狀況，保護(hù)膜的結(jié)構(gòu)。1%的乙酰水楊酸拌種處理玉米種子，可提高玉米幼苗葉片抗脫水能力，因此乙酰水楊酸可作為一種外源活性氧清除劑使用。楊德光等對(duì)此在玉米上進(jìn)行了研究，ASA(乙酰水楊酸)處理能明顯抑制水分脅迫對(duì)葉片光合作用的限制，ASA處理葉片光合速率升高了10.63%－50.43%，葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率明顯降低，降低幅度為12.3%－17.9%，SOD活性升高的幅度為9.69%－12.0%，取得了明顯的抗旱增產(chǎn)效果。
根據(jù)陶宗婭等[2]的研究，用含 1.0mmol/L SA的不同滲透勢(shì) PEG溶液漂浮處理小麥幼苗葉片，結(jié)果表明：SA降低了葉片 CAT(過(guò)氧化氫酶)的活性，輕度脅迫下 SA對(duì)穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)和功能有一定作用，在較嚴(yán)重的滲透脅迫和SA處理下葉片失水量、膜相對(duì)透性和 MDA(丙二醛)含量有所增加，H2O2和O2積累也較快，但與不加SA處理比較，SOD(超氧化歧化酶)和 POD(過(guò)氧化物酶)活性仍較高，脂質(zhì)過(guò)氧化程度稍有加重。在植物體內(nèi)，水分虧缺程度與游離脯氨酸含量的增加呈正相關(guān)，它在一定程度上反映了組織的水分虧缺狀況，是組織脫水的敏感標(biāo)記。還可用SA和8-HQC(8-羥基喹啉)處理玫瑰切花，其游離脯氨酸含量在前期保持較低水平，后期逐漸上升，說(shuō)明 SA和 8-HQc處理能夠提高游離脯氨酸含量，較好地改善切花組織的水分平衡狀 況，延長(zhǎng)玫瑰切花的保鮮時(shí)間。SA與植物抗冷性
研究發(fā)現(xiàn)，SA處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱，而植物產(chǎn)熱是其本身對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。因此，SA可能與植物的抗低溫有關(guān)。Janda等剛報(bào)道，用 O.5mmol/L的SA預(yù)處理玉米幼苗對(duì)隨后低溫處理的耐受能力增強(qiáng)。預(yù)處理1d后，過(guò)氧化氫同工酶比無(wú)SA處理的新增1條酶帶。因此推測(cè)，SA可能通過(guò)誘導(dǎo)抗氧化酶類的產(chǎn)生增強(qiáng)玉米幼苗的耐冷性。通過(guò)對(duì)SA對(duì)黃瓜幼苗抗冷性的影響研究發(fā)現(xiàn)，SA能夠提高超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)的活性，減緩膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累，從而提高了黃瓜幼苗的抗低溫能力。SA還可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低溫脅迫期間，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，減少電解質(zhì)的泄漏，提高過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)和SOD等保護(hù)酶的活性。呂軍芬等[3]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度 SA處理西瓜幼苗葉片后，1.0mmol/L的SA處理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加，POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保護(hù)酶活性均比對(duì)照提高，而且SA可減緩低溫下葉綠素含量下降，降低質(zhì)膜相對(duì)透性，增強(qiáng)西瓜幼苗的抗低溫能力。SA與植物抗鹽性
關(guān)于SA的抗鹽性的研究主要集中在小麥等大田作物上。在鹽脅迫條件下，SA能提高小麥種子萌發(fā)的數(shù)量、速度和質(zhì)量，提高幼苗根和葉內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力，同時(shí)提高幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等細(xì)胞保 護(hù)酶的活性，抑制膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)物丙二醛的積累，降低葉片質(zhì)膜透性和鹽分脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害，降低 Na+、Cl-的吸收和向上運(yùn)輸?shù)臄?shù)量和速度，同時(shí)提高體內(nèi)K+的含量、向上運(yùn)輸效率，降低地上部分對(duì)Na+、K+的運(yùn)輸選擇性。關(guān)于SA在蔬菜上的抗鹽性的研究比較少，主要集中在黃瓜上。彭宇等[4]報(bào)道，在鹽脅迫下的黃瓜種子發(fā)芽率偏低，添加低濃度的對(duì)羥基苯甲酸和水楊酸均能夠提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)；當(dāng)濃度為0.362mmol/L時(shí)，對(duì)鹽脅迫的緩解作用最好，且在鹽脅迫下2種外源酚酸均能夠提高黃瓜胚根和胚芽?jī)?nèi)的POD和SOD等保護(hù)酶的活性，進(jìn)一步證實(shí)了SA確實(shí)能夠提高植物的抗鹽性。SA與植物抗熱性
熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一，植物受到高于最適生長(zhǎng)溫度5℃以上的高溫脅迫時(shí)，正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。我國(guó)華北、西北地區(qū)夏季的“干熱風(fēng)”導(dǎo)致果樹落花落果，南方的高溫天氣引起小麥和水稻結(jié)實(shí)率降低的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。SA作為一種植物對(duì)脅迫反應(yīng)所必需的信號(hào)分子，在抗高溫方面的研究倍受關(guān)注。Dat等[5]報(bào)告，對(duì)芥子苗外施100μmol/L的水楊酸，能提高其在55℃高溫時(shí)的抗熱性，同在45℃時(shí)進(jìn)行的熱馴化效果一樣，內(nèi)源結(jié)合態(tài)和自由態(tài)SA都有顯著增加，白芥苗的抗熱性提高。外源ABA處理也能顯著提高遭受熱擊的玉米的恢復(fù)能力和雀草懸浮細(xì)胞在45℃下的存活率。葡萄在高溫鍛煉期間葉片ABA水平上升，抗熱性提高，但也有研究表明，在高溫鍛煉過(guò)程中，SA的含量也在提高。高溫逆境馴化還可使黃瓜葉 片游離態(tài)SA增加2.5倍以上。王利軍等認(rèn)為SA與ABA都介導(dǎo)了高溫信號(hào)，SA誘導(dǎo)植物的抗熱性提高，一是單獨(dú)誘導(dǎo)抗逆基因表達(dá)調(diào)節(jié)的結(jié)果，二是通過(guò)ABA來(lái)調(diào)節(jié)抗逆基因表達(dá)的結(jié)果。內(nèi)源SA可能通過(guò)提高抗氧化酶活性參與了高溫鍛煉過(guò)程，外施SA和高溫鍛煉有相似的提高抗熱性機(jī)制。SA與重金屬脅迫
重金屬離子能與酶活性中心或蛋白質(zhì)中的巰基結(jié)合，取代金屬蛋白中的必需元素，或者干擾Ca2+等物質(zhì)的運(yùn)輸并通過(guò)氧化還原反應(yīng)產(chǎn)生自由基，從而導(dǎo)致細(xì)胞氧化損傷，進(jìn)而干擾細(xì)胞正常代謝過(guò)程。然而，植物并非被動(dòng)地承受金屬毒害，而是相應(yīng)地產(chǎn)生了多方面的防御機(jī)制，如重金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶活性升高，觸發(fā)熱激蛋白(heat shock protein，HSP)、PRP蛋白(proline-rich protein)和PR蛋白(pathogenesis related proteins)等防衛(wèi)基因的表達(dá)，提高植物的抗重金屬能力。
有研究發(fā)現(xiàn)，Pb2+ 或Hg2+ 脅迫下，水稻葉片脂氧合酶(LOX)活性升高，質(zhì)膜解體。張玉秀和柴團(tuán)耀[6]用差別篩選法分離到一個(gè)Hg2+ 脅迫響應(yīng)蛋白基因PrSR4，其基因產(chǎn)物PR2是一種PR蛋白。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，PR2在正常生長(zhǎng)條件下的菜豆葉片中未表達(dá)。葉片外施0.2%HgC12和CaC12 后，此基因的mRNA表達(dá)量在48h達(dá)到最大，砷、銅、鋅等根際處理后也可誘導(dǎo)PR2表達(dá)。由于木?；ㄈ~病毒(AMV)侵染及外源SA均可誘導(dǎo)PR2積累，預(yù)示病毒可能通過(guò)提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因轉(zhuǎn)錄。至于抗重金屬脅迫的植物是否也是通過(guò)提高內(nèi)源 SA水平調(diào)節(jié)PR2基因的轉(zhuǎn)錄，還有待于進(jìn)一步研究。
1.7 SA與植物抗紫外線輻射
關(guān)于SA與植物抗紫外線的研究報(bào)道較少。有研究用200～280mm的紫外線處理煙草葉片，SA水平比對(duì)照增加了9倍，而且同株其他非處理葉片的SA也增加了近4倍，SAG的含量也升高。同時(shí)，經(jīng)此種紫外線處理的煙草葉片有PRs積累，增強(qiáng)其對(duì)后續(xù)TMV侵染的抗性，表明紫外線和TMV激活了一條共同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，導(dǎo)致SA和PRs積累及抗病性的增強(qiáng)。
SA與種子萌發(fā)
種子的萌發(fā)和幼苗的建成是作物生產(chǎn)的關(guān)鍵時(shí)期，種子發(fā)芽質(zhì)量的好壞直接影響作物的生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)效益，因此 SA對(duì)種子萌發(fā)作用的影響也受到了許多學(xué)者的關(guān)注。楊江山等[7]研究發(fā)現(xiàn)，用0.5 mmol/L的SA對(duì)甜瓜種子室溫浸種8h，會(huì)促進(jìn)種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)，其萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根冠比和生物學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo)與對(duì)照呈極顯著差異。用0.01～5.00 mmol/L的SA對(duì)蠶豆種子浸種24h后，置于室溫下萌發(fā)，SA對(duì)縮短發(fā)芽時(shí)間、提高發(fā)芽指數(shù)、促進(jìn)胚根和胚芽的生長(zhǎng)、提高根冠比以及側(cè)根原基的形成都有顯著作用。還有研究指出，用較低濃度(0.01～0.1mmol/L)的SA處理玉米種子，會(huì)促進(jìn)種子的萌發(fā)，同時(shí)發(fā)芽種子淀粉酶活性降低，POD活性升高，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量增加。但用較高濃度(1～5mmol/L)的SA處理后，種子的萌發(fā)則受到抑制，種子中的淀粉酶活性升高，可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量及POD活性下降。SA與果實(shí)成熟
目前，SA影響果實(shí)成熟衰老的研究還處于起步階段，多集中在外源SA處理對(duì)果實(shí)生理效應(yīng)的研究上。田志喜和張玉星[8]研究發(fā)現(xiàn)，在新紅星蘋果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期間，SA出現(xiàn)一個(gè)含量高峰，在SA含量達(dá)到高峰后，果實(shí)生長(zhǎng)開始出現(xiàn)高峰，隨著果實(shí)的成熟，SA含量逐漸下降，果實(shí)生長(zhǎng)也隨之緩慢。在鴨梨果實(shí)生長(zhǎng)中也表現(xiàn)出類似的規(guī)律，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育前期呈現(xiàn)一個(gè)SA含量高峰，高峰過(guò)后果實(shí)進(jìn)入快速生長(zhǎng)期。隨著果實(shí)的成熟，SA含量下降。李春香等的研究發(fā)現(xiàn)，在大蒜鱗莖開始膨大時(shí)，葉片噴1.0mmol/L的SA可以明顯促進(jìn)鱗莖膨大。這些都說(shuō)明SA與果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育有一定的關(guān)系。外源SA處理可延緩蘋果、梨、桃、香蕉和獼猴桃等果實(shí)的成熟衰老進(jìn)程，這種效應(yīng)可能是通過(guò)抑制果實(shí)組織中乙烯的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)的。0.002～0.2 mmol/L的SA可以抑制紅富士、新紅星和鴨梨PG的活性，延緩果實(shí)的成熟。
蔡沖等[9]研究發(fā)現(xiàn)，20℃下用1.0mmol/L的ASA處理玉露桃果實(shí)會(huì)顯著抑制LOX，ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)的活性以及乙烯的釋放，維持了較高的果實(shí)硬度，延緩了果實(shí)的成熟和衰老。研究還發(fā)現(xiàn)，用 500μmol的SA浸泡香蕉果實(shí)6h，具有明顯的保持果實(shí)硬度、延緩淀粉降解及向可溶性糖轉(zhuǎn)化，延緩香蕉果實(shí)軟化的作用。張玉等以獼猴桃果實(shí)為試材，研究了SA在果實(shí)成熟衰老進(jìn)程中的作用。結(jié)果表明，果實(shí)后熟軟化過(guò)程中，內(nèi)源SA水平下降，組織中SA 水平與果實(shí)硬度變化呈極顯著正相關(guān)。SA處理可顯著維持組織中較高的SA水平，抑制 LOX和丙二烯氧合酶(AOS)活性，減低O2-生成速率，延緩果實(shí)后熟。SA與貯藏保鮮
Noor等用不同濃度的SA溶液浸泡紅皮品種的洋蔥鱗莖。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在貯藏期間，1000mg/L 處理的失水率最低，600～1000mg/L處理與對(duì)照和其他處理相比，發(fā)芽延遲，腐爛率最低，200mg/L和400mg/L處理的居中，對(duì)照的腐爛率最高。閻田等[10]用0.1%的SA分別將綠熟番茄、梨和蘋果浸泡，研究了番茄、梨和蘋果貯藏一個(gè)月后的好果率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三種果實(shí)的好果率比對(duì)照提高10%以上。李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖與300mg/L的8-羥基喹啉檸檬酸鹽 +2%蔗糖做對(duì)比試驗(yàn)。結(jié)果表明，SA明顯降低了玫瑰切花的呼吸代謝強(qiáng)度，緩解了花朵的水分虧缺，減輕了花朵膜損傷，延長(zhǎng)了瓶插壽命，提高了觀賞性。韓濤和李麗萍研究發(fā)現(xiàn)，用0.1～0.3 g/L的SA處理大久保桃，可以減輕果實(shí)腐爛，保鮮效果好。
由于水楊酸在植物生理方面存在多重作用所以也廣泛用于農(nóng)業(yè)發(fā)展發(fā)面
低濃度水楊酸處理作物，合成代謝顯著加強(qiáng)，粒重粒數(shù)增加，產(chǎn)量提高，品質(zhì)改善。外施水楊酸可提高作物對(duì)逆境的抗性和耐性報(bào)道涉及的植物包括水稻、玉米、小麥、油菜、番茄、菜豆、黃瓜、大蒜、大豆、甜菜和煙草等。涉及的病原菌種類達(dá)數(shù)十種之多，此外，水楊酸對(duì)提高作物的抗鹽、抗旱、抗寒，都有一定的作用?？共⌒裕?～50μg／mL水楊酸誘導(dǎo)水稻幼苗產(chǎn)生對(duì)抗白葉枯病的抗性，維持誘導(dǎo)抗性15～20d。0．0l～0．1mmoL／L水楊酸誘導(dǎo)產(chǎn)生對(duì)水稻稻瘟病抗性，病瘟性持久期為15d，經(jīng)0．01mmol／L水楊酸誘導(dǎo)處理后再用同濃度水楊酸進(jìn)行一次強(qiáng)化處理，可增強(qiáng)抗性效果，延長(zhǎng)抗性持久期。3．2．2抗重金屬、金屬鹽脅迫研究表明，乙酰水楊酸(ASA)能有效緩解鎳脅迫對(duì)稻苗的毒害，可通過(guò)施用乙酰水楊酸減輕鎳污染(女132業(yè)廢水)土壤對(duì)作物的毒害，達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的。用0．2％水楊酸處理2％NaCl脅迫下的水稻種子，表明水楊酸能提高水稻種子萌發(fā)后幼苗的抗鹽性，使水稻種子出苗整齊一致。提高作物耐冷性早稻苗期易受低溫冷害危害，外源水楊酸能夠降低低溫脅迫對(duì)水稻的傷害，在4℃冷害條件下。低濃度(
提高水果的貯藏性水楊酸處理蘋果后，細(xì)胞膜透性和丙二醛含量均降低，呼吸速率明顯下降，果實(shí)衰老推遲。對(duì)梨、桃、柑桔等水果的研究也有類似的結(jié)果。這可能與水楊酸能抑制乙烯的生成有關(guān)．對(duì)馬鈴薯進(jìn)行水楊酸處理觀察乙烯的產(chǎn)生，證明水楊酸對(duì)乙烯抑制作用與水楊酸濃度、溫度及薯塊生理狀態(tài)有關(guān)。對(duì)鮮切花保鮮作用：水楊酸對(duì)鮮花保鮮有一定的作用，并能夠明顯抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)。月季經(jīng)處理后花朵開放時(shí)間顯著延長(zhǎng)。多數(shù)鮮切花表現(xiàn)相似的結(jié)果，但也有例外，如康乃馨切花加入水楊酸后，植保素合成完全被抑制，切花對(duì)霉菌感染失去抗性。誘導(dǎo)水稻不育系閉穎。提高雜交種種子活力 ：2mmol／L茉莉酸甲酯(MeJA)顯著誘導(dǎo)水稻開穎，雜交制種輔以人工授粉，能加大的提高結(jié)實(shí)率。但裂穎率的升高，使水稻雜交種子的種子活力嚴(yán)重降低；研究發(fā)現(xiàn)，1mmol／L水楊酸能逆轉(zhuǎn)MeJA誘導(dǎo)的水稻開穎，而MeJA再次處理能解除水楊酸對(duì)不育系開穎的抑制效應(yīng)。如在水稻雜交制種生產(chǎn)上，授粉結(jié)束后，施用水楊酸可極大地提高水稻雜交種的活力及種子的耐儲(chǔ)性，減少損失?，F(xiàn)在市場(chǎng)上還未出現(xiàn)此類產(chǎn)品，如能開發(fā)水楊酸新產(chǎn)品，用于水稻雜交制種，將有很好的市場(chǎng)前景。誘導(dǎo)雌花形成：噴施水楊酸可減少黃瓜雄花數(shù)目，誘導(dǎo)雌花形成。
水楊酸在農(nóng)業(yè)方面的用途還存在許多的優(yōu)點(diǎn)
1價(jià)格低廉水楊酸的處理成本低，用量少，使用濃度在幾毫摩爾內(nèi)。大田、果園、保鮮等大面積、大批量使用或與其他措施相結(jié)合，成本增加甚微。
2無(wú)毒無(wú)害
水楊酸通過(guò)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)來(lái)發(fā)揮作用，不會(huì)造成環(huán)境污染，對(duì)人、畜安全，可在生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期施用，適應(yīng)綠色無(wú)公害農(nóng)業(yè)發(fā)展要求。
3使用方便直接溶于水后即可施用，對(duì)濃度要求不高，配制濃度過(guò)高對(duì)植物也無(wú)不利影響
由于水楊酸在農(nóng)業(yè)方面的多多優(yōu)點(diǎn)及用途所以被廣泛用于植物生理和農(nóng)業(yè)目前存在廣大的發(fā)展前景
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第三篇：植物生理學(xué)總結(jié)
植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率(photosynthetic rate)。
一、光合速率及表示單位
光合速率通常是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測(cè)定，O2釋放量用氧電極測(cè)氧裝置測(cè)定，干物質(zhì)積累量可用改良半葉法等方法測(cè)定(請(qǐng)參照植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書)。有的測(cè)定光合速率的方法都沒(méi)有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。
二、內(nèi)部因素
(一)葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)
1.葉齡 新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。
依據(jù)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測(cè)不同部位葉片在不同生育期的相對(duì)光合速率的大小。如處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實(shí)期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。
2.葉的結(jié)構(gòu) 葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。
C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長(zhǎng)在光照條件下的陽(yáng)生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發(fā)達(dá)，葉綠體的光合特性好，因而陽(yáng)生葉有較高的光合速率。
同一葉片，不同部位上測(cè)得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因?yàn)槿~尖部較薄，且易早衰的緣故。
(二)光合產(chǎn)物的輸出
光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會(huì)暫時(shí)阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會(huì)急劇增加，但易早衰。對(duì)蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會(huì)使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收。
三 外部因素
(一)光照
光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間，這些對(duì)光合作用都有深刻的影響。
1.光強(qiáng)
(1)光強(qiáng)-光合曲線 圖4-26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。
圖4-26 光強(qiáng)-光合曲線圖解
圖4-27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線
暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖4-26中的OD為呼吸速率)。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point)。在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)(light saturation point)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強(qiáng)-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強(qiáng))可計(jì)算表觀光合量子產(chǎn)額。
由圖4-27，表4-5可見(jiàn)，不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來(lái)衡量需光量。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰，如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長(zhǎng)。在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來(lái)看，植物所需的最低光強(qiáng)必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)。對(duì)群體來(lái)說(shuō)，上層葉片接受到的光強(qiáng)往往會(huì)超過(guò)光飽和點(diǎn)，而中下層葉片的光強(qiáng)仍處在光飽和點(diǎn)以下，如水稻單株葉片光飽和點(diǎn)為40～50klx，而群體內(nèi)則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產(chǎn)的重要條件。
植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)不是固定數(shù)值，它們會(huì)隨外界條件的變化而變動(dòng)，例如，當(dāng)CO2濃度增高或溫度降低時(shí)，光補(bǔ)償點(diǎn)降低；而當(dāng)CO2濃度提高時(shí)，光飽和點(diǎn)則會(huì)升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會(huì)使光補(bǔ)償點(diǎn)提高而對(duì)光合積累不利。在這種情況下應(yīng)適當(dāng)降低室溫，通風(fēng)換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進(jìn)行。
在一般光強(qiáng)下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對(duì)CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。
(2)強(qiáng)光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過(guò)剩也會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生不利的影響。當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。
晴天中午的光強(qiáng)常超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。
光抑制機(jī)理 一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為受體側(cè)光抑制和供體側(cè)光抑制。受體側(cè)光抑制常起始于還原
1型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態(tài)氧(O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。Ｐ680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。
保護(hù)機(jī)理 植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來(lái)減少對(duì)光的吸收；(2)通過(guò)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來(lái)增加對(duì)光能的利用；(3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過(guò)程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強(qiáng)熱耗散過(guò)程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強(qiáng)PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。
光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過(guò)程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長(zhǎng)，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。
圖4-28 不同光波下植物的光合速率
在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽(yáng)網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。
2.光質(zhì) 在太陽(yáng)幅射中，只有可見(jiàn)光部分才能被光合作用利用。用不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率(按量子產(chǎn)額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值?？梢?jiàn)，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。
在自然條件下，植物或多或少會(huì)受到不同波長(zhǎng)的光線照射。例如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過(guò)樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹冠下生長(zhǎng)的本來(lái)就光照不足的植物利用光能的效率更低?！按髽涞紫聼o(wú)豐草”就是這個(gè)道理。
水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會(huì)更弱。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長(zhǎng)的光相對(duì)較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對(duì)光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。
3.光照時(shí)間 對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖4-29)。
產(chǎn)生滯后期的原因是光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)以及光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程，而光誘導(dǎo)氣孔開啟所需時(shí)間則是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。
由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。
圖4-30 葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖
曲線上四個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)濃度分別為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(diǎn)(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無(wú)CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。
(二)CO2
1.CO2-光合曲線 CO2-光合曲線(圖4-30)與光強(qiáng)光合曲線相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無(wú)CO2氣體中的CO2釋放速率(實(shí)質(zhì)上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來(lái)代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point，圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(PM)，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測(cè)Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時(shí)就有較高的光合速率，也就是說(shuō)Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應(yīng)的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。
圖4-31 C3植物與C4植物的CO2光合曲線比較
A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細(xì)胞間隙CO2濃度(計(jì)算值)；C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為L(zhǎng)arrea divaricata
比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2飽和點(diǎn)比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過(guò)空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，這些也是C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因。
在正常生理情況下，植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)穩(wěn)定，例如小麥100個(gè)品種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為52±2μl·L-1，大麥125個(gè)品種為55±2μl·L-1，玉米125個(gè)品種為1.3±1.2μl·L-1，豬毛菜(CAM植物)CO2補(bǔ)償點(diǎn)不超過(guò)10μl·L-1。有人測(cè)定了數(shù)千株燕麥和5萬(wàn)株小麥的幼苗，尚未發(fā)現(xiàn)一株具有類似C4植物低CO2補(bǔ)償點(diǎn)的幼苗。在溫度上升、光強(qiáng)減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補(bǔ)償點(diǎn)也隨之上升。
2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為.CO2濃度差。
圖 4-32 不同 CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響
a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣.CO2濃度下(Berty and Bojorkman 1980)
空氣中的.CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2飽和點(diǎn)為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的.CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對(duì).CO2的消耗以及存在.CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的.CO2濃度很低，接近.CO2補(bǔ)償點(diǎn)。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。
(三)溫度
光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強(qiáng)光、高.CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低.CO2濃度時(shí)影響大(圖4-32)，這是由于在強(qiáng)光和高.CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。
光合作用有一定的溫度范圍和三基點(diǎn)。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零，而能使光合速率達(dá)到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測(cè)出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時(shí)才能測(cè)到；耐寒植物的光合作用冷限與細(xì)胞結(jié)冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時(shí)，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞。此外，低溫時(shí)酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，這些也是光合受抑的原因。
從表4-6可知，C4植物的熱限較高，可達(dá)50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續(xù)高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴(yán)重受損。產(chǎn)生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。
晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。
在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對(duì)光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。
(四)水分
水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒(méi)有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。
水分虧缺會(huì)使光合速率下降。在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時(shí)，要控制烤田或蹲苗程度，不能過(guò)頭。
圖4-33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中 葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化
水分虧缺降低光合的主要原因有：
(1)氣孔導(dǎo)度下降 葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的.CO2減少。開始引起氣孔導(dǎo)度和光合速率下降的葉片水勢(shì)值，因植物種類不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。
(2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)，葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果會(huì)引起光合速率下降。
(3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力的形成。嚴(yán)重缺水還會(huì)使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。
(4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下，生長(zhǎng)受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時(shí)也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。
水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動(dòng)，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)使光合速率降低。
（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)
礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來(lái)有以下幾方面：
1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。
2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+ 和Cl-。
3.磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。
4.活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?/p>
肥料三要素中以N對(duì)光合影響最為顯著。在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。從N素營(yíng)養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗(yàn)指出當(dāng)Rubisco含量超過(guò)一定值后，酶量就不與光合速率成比例。
重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對(duì)光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對(duì)PSⅡ活性有抑制作用。
(六)光合速率的日變化
一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的.CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化。
圖4-34 水稻光合速率的日變化
A.光合速率(P)和氣孔導(dǎo)度(C)平行變化； B.由A圖數(shù)據(jù)繪制的光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系，在相同光強(qiáng)下，上午光合速率要大于下午的光合速率
另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對(duì)應(yīng)(圖4-34A)。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時(shí)土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會(huì)引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低.CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低。
光合“午睡”是植物遇干旱時(shí)的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對(duì)環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時(shí)灌溉，或選用抗旱品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和“午睡”程度。
圖 4-35 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化
A.光合日變化； B.土壤含水量 圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)(Tazaki等，1980)
第四篇：植物生理學(xué)小結(jié)
第一章
沒(méi)有水，便沒(méi)有生命，水分在植物生命活動(dòng)中起著極大的作用。一般植物組織的含水量大約占鮮重的3/4.水分在植物體的進(jìn)程可分為吸收、運(yùn)輸和蒸騰三個(gè)環(huán)節(jié)。
細(xì)胞吸水有3種方式：擴(kuò)散、集流和滲透作用，其中以最后一種為主。大多數(shù)水分是經(jīng)過(guò)水孔蛋白形成的通道進(jìn)出細(xì)胞膜的。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，它的吸水決定于水勢(shì)：水勢(shì)=滲透勢(shì)+壓力勢(shì)。細(xì)胞與細(xì)胞（或溶液）之間的水分移動(dòng)方向，決定于兩者的水勢(shì)，水分從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處。
植物不僅吸水，而且不斷失水，這是一個(gè)問(wèn)題的兩個(gè)不同方面。植物的水分生理就是在這樣既矛盾又統(tǒng)一的狀況下進(jìn)行的。維持水分平衡是植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)的關(guān)鍵。
植物失水方式有2種：吐水和蒸騰。蒸騰作用在植物生活中具有重要的作用。氣孔是植物體與外界交換的“大門”，也是蒸騰的主要通道。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞吸收各種離子和有機(jī)溶質(zhì)并積累于液泡中，誘發(fā)氣孔張開。現(xiàn)較受重視的氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理有2種：鉀離子的吸收和蘋果酸生成。K?和蘋果酸等進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡，水勢(shì)下降，吸水膨脹，氣孔就開放。氣孔蒸騰收到內(nèi)外因素的影響。外界條件中以光照為最主要的，內(nèi)部因素中以氣孔調(diào)節(jié)為主。作物需水量依作物種類不同而定。同一作物不同生育期對(duì)水分的需要以生殖器官形成期和灌漿期最為敏感。灌溉的生理指標(biāo)可客觀和靈敏地反映植株水分狀況，有助于人們確定灌溉時(shí)期。我國(guó)人均水資源貧乏，尤其是西北、華北地區(qū)，節(jié)水灌溉就是利用作物不同生育時(shí)期需水要求、水分脅迫條件下抗逆生理變化，在不影響產(chǎn)量前提下，節(jié)約水分，提高水分利用效率。
第二章
利用溶液培養(yǎng)發(fā)或砂基培養(yǎng)法，了解到植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的元素有從水分和CO?取得的碳、氫、氧、等3種，有從土壤取得的大量元素為氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、硅等7種，微量元素為鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、鈉、鎳、和氯等9種。各種元素有各自功能，一般不能相互替代。植物缺乏某種必要元素時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出一定缺乏病癥。
植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)可分為被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸兩種。細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要由膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)完成。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)主要有通道蛋白、載體蛋白和離子泵3種，分別進(jìn)行通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸和泵運(yùn)輸。通道運(yùn)輸主要由K?、Clˉ、Ca2?、NO??等離子通道，離子通道的運(yùn)輸是順著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的。載體運(yùn)輸包括單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸溶質(zhì)。泵運(yùn)輸有H?-ATP酶、CA2?-ATP酶、H?-焦磷酸酶3種類型。它們都要依賴于ATP或焦磷酸中的自由能啟動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)中的溶質(zhì)有些留存在細(xì)胞質(zhì)中，有些運(yùn)輸?shù)揭号荩鹳A藏和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的作用。
雖然葉片可以吸收礦質(zhì)元素，但根部才是植物吸收礦質(zhì)元素的主要器官。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。根部吸收礦物質(zhì)的過(guò)程是：首先進(jìn)過(guò)交換吸附把離子吸附在表皮細(xì)胞表面；然后通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入皮層內(nèi)部。對(duì)離子進(jìn)入導(dǎo)管的方式有兩種意見(jiàn)：一是被動(dòng)擴(kuò)散，二是主動(dòng)過(guò)程。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質(zhì)元素的主要因素。
有一些礦質(zhì)元素在根內(nèi)的同化為有機(jī)物，但也有一些礦質(zhì)元素仍呈離子狀態(tài)。根部吸收的礦質(zhì)元素向上運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部，也能橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部后再向上運(yùn)輸。葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸途徑都是韌皮部，同樣，也可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部繼而上下運(yùn)輸。
礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布以離子是否參與循環(huán)而異。磷和氦等參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，多分布于代謝較旺盛的部分；鈣和鐵等不參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，則固定不動(dòng)，器官越老，含量越多。
某些離子進(jìn)入根部后，即進(jìn)行一些同化作用。植物能直接利用銨鹽的氮。當(dāng)吸收硝酸鹽后，要經(jīng)過(guò)硝酸還原酶催化成亞硝酸，再經(jīng)過(guò)亞硝酸還原酶吧亞硝酸還原成為銨，才能被利用。游離氨的量稍多，即毒害植物。植物體通過(guò)各種途徑把氨同化為氨基酸或酰胺。高等植物不能利用游離氨，靠借固氮微生物固氮酶的作用，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變化，把氨還原為銨，供植物利用。植物吸收的硫酸根離子經(jīng)過(guò)活化，形成活化硫酸鹽，參與含硫氨基酸的合成。磷酸鹽被吸收后，大多數(shù)被同化為有機(jī)物，如磷脂等。
不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量不同，同一作物在不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收情況也不一樣，因此應(yīng)分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形態(tài)（如相貌、葉色）可作為追肥的指標(biāo)，也可以依據(jù)葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量和測(cè)土配方施肥技術(shù)進(jìn)行追肥。
為了充分發(fā)揮肥料效能，要適當(dāng)澆灌，改進(jìn)施肥方式和適當(dāng)深耕等。
第三章
植物的光合作用對(duì)于有機(jī)物的合成，太陽(yáng)能量蓄積和環(huán)境保護(hù)等方面都有很大的作用，對(duì)人類和動(dòng)物影響較大，光合作用在理論上和實(shí)踐上都具有重大的意義，作用人們稱光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。
葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體膜（光合膜）是光反應(yīng)的主要場(chǎng)所，基質(zhì)是碳反應(yīng)的場(chǎng)所。葉綠體的色素有2類：①葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；②類胡蘿卜素，其中有故蘿卜素和葉黃素。在這2類色素中，葉綠素中最重要。葉綠素的生物合成是以谷氨酸或α—酮戊二酸為原料，在光照條件下還原而成。光照、溫度、礦質(zhì)元素等影響葉綠素的形成。
光合作用是光反應(yīng)和碳反應(yīng)的綜合。整個(gè)光合作用大致分為下列3大步驟：原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化。
光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程是通過(guò)原初反應(yīng)完成的。聚光色素吸收光能后，通過(guò)誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心，反映中心的特殊葉綠素a對(duì)吸光后能引起氧化還原的電荷分離，即光化學(xué)反應(yīng)，光化學(xué)反應(yīng)是光合作用的核心環(huán)節(jié)，能將光能直接轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。
色素吸收光能產(chǎn)生的電子，經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞和質(zhì)子轉(zhuǎn)移。加上光合磷酸化，導(dǎo)致NADPH和ATP形成。NADPH和ATP是促進(jìn)CO?同化為有機(jī)物的動(dòng)力。高能化合物NADPH和ATP還原CO?，并推動(dòng)CO?同化為有機(jī)物質(zhì)。所以NADPH和ATP合稱為同化力。
碳固定的生化途徑有3條，即卡爾文循環(huán)、C?途徑和景天酸代謝（CMA）卡爾文循環(huán)是碳同化的主要形式。通過(guò)羧化階段、還原階段和更新階段，合成淀粉等多種有機(jī)物。C?途徑和CAM都只不過(guò)是CO?固定方式不同，最后都是在植物體內(nèi)再次把CO?釋放出來(lái)，參與卡爾文循環(huán)，合成淀粉等。所以，這兩種碳固定方式可以比喻是卡爾文循環(huán)的“預(yù)備工序”。
C?植物比C?植物具有較強(qiáng)的光合作用，主要原因是C?植物葉肉細(xì)胞中的PEP羧激酶活性比C?植物的高許多倍，而且C?途徑是把CO?運(yùn)入維管束鞘細(xì)胞內(nèi)釋放，供卡爾文循環(huán)同化，因此起了“CO?泵”的功能，把外界CO?“壓”到維管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。
在干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科植物有一種特殊的CO?固定方式，氣孔夜晚開放，白天關(guān)閉。晚上葉片內(nèi)有機(jī)酸十分豐富，糖類含量減少；白天則相反，這種有機(jī)酸合成日變化的代謝類型，稱為景天酸代謝。
光合作用的主要產(chǎn)物是淀粉和蔗糖，前者是在葉綠體內(nèi)合成，后者是在胞質(zhì)溶膠中合成。兩者合成都需要丙糖磷酸(TP)為前體，所以呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。TP和Pi相對(duì)濃度影響淀粉和蔗糖的生物合成。
光呼吸是講RuBP加氧形成乙酸醇，進(jìn)一步分解有機(jī)碳化合物，釋放CO?和耗能的過(guò)程。整個(gè)乙酸醇途徑是在葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線粒體3中細(xì)胞器的協(xié)調(diào)活動(dòng)下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，對(duì)光合器官起保護(hù)作用；同時(shí)還可回收75%的碳，避免損失過(guò)多。
光合作用的進(jìn)行受著許多外界條件的影響，其中主要有光照、CO?和溫度。在一定范圍內(nèi)，這些條件越強(qiáng)，光合速率越快。這些因素對(duì)光合作用的影響不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互作用的。
植物的光能利用率約為5%，作物現(xiàn)有的產(chǎn)量與理論產(chǎn)量相差甚遠(yuǎn)，所以增產(chǎn)潛力很大。要提高作物的光能利用率，只要通過(guò)延長(zhǎng)光合時(shí)間、增加光合面積和提高光合效率等途徑。
第四章
呼吸作用是一個(gè)普遍的生理過(guò)程，它提供了大部分生命活動(dòng)的能量，同時(shí)，它的中間產(chǎn)物又是合成多種重要有機(jī)物的原料。呼吸作用是代謝的中心。
有氧呼吸和無(wú)氧呼吸是從一些相同的反應(yīng)開始的，在產(chǎn)生丙酮酸后才“分道揚(yáng)鑣”。高等植物以有氧呼吸為主，但亦可短期進(jìn)行無(wú)氧呼吸。
高等植物的糖分代謝途徑是多種的，既走糖酵解—三羧酸循環(huán)途徑，也可走戊糖磷酸途徑。呼吸鏈除標(biāo)準(zhǔn)圖式外，還有抗氰呼吸等多條電子傳遞途徑。植物體內(nèi)的氧化酶也是多種多樣的，各有特點(diǎn)。這種不同水平的多樣性，使得高等植物能適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境條件。呼吸作用產(chǎn)生的電子和質(zhì)子沿著電子傳遞途徑傳到氧，結(jié)合形成水。與此同時(shí)也進(jìn)行氧化磷酸化，形成ATP，即電子傳遞給氧的過(guò)程中，消耗氧和無(wú)機(jī)磷酸，把能力積存與ATP中。電子傳遞和氧化磷酸化是植物進(jìn)行新陳代謝，維持生命活動(dòng)的最關(guān)鍵反應(yīng)，缺一即影響呼吸，甚至植物死亡。
呼吸作用是一個(gè)放能得過(guò)程，它逐步放出的能力，一部分以熱的形式散失與環(huán)境中，其余則貯存在某些含有高能鍵（如特殊的磷酸鍵和硫脂鍵）的化合物（ATP或乙酰CoA等）中。細(xì)胞能量利用率為52%。ATP是細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)變的“通貨”。
植物的光合作用和呼吸作用既相互對(duì)立，而又相互依存，共處于一個(gè)統(tǒng)一體中。無(wú)論是糖酵解、戊糖磷酸途徑還是三羧酸循環(huán)，細(xì)胞都能自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制，使代謝維持平衡。均較旺盛。影響呼吸速率的外界調(diào)節(jié)，以溫度、O?和CO?為最主要。
由于呼吸是代謝的中心，在作物栽培過(guò)程中，一般來(lái)說(shuō)，都應(yīng)使呼吸過(guò)程正常進(jìn)行，但呼吸消耗有機(jī)物和放熱，對(duì)貯藏糧食和果蔬來(lái)說(shuō)，又應(yīng)該降低呼吸速率，以利安全貯存。
第五章
盡管植物體中糖類、脂肪、核酸和蛋白質(zhì)等初生代謝物的合成和代謝很復(fù)雜，大門詳細(xì)
分析光合作用書形成糖類的基礎(chǔ)，呼吸作用中間產(chǎn)物是各種代謝的中心。由糖類等初生代謝產(chǎn)物衍生出的來(lái)的物質(zhì)，稱為次生代謝產(chǎn)物。次生代謝產(chǎn)物一般不參加代謝，只要具有防御天敵的作用，亦是人類所需的藥物和工業(yè)原料。
萜類根據(jù)異戊二烯數(shù)目可分為單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜和多萜等6種。它的生物合成途徑有2條：甲羥戊酸途徑和甲基赤蘚醇磷酸途徑。主要化合物有除蟲菊、棉酚、冷杉酸、胡蘿卜素、橡膠等。
酚類根據(jù)碳骨架不同，可分為簡(jiǎn)單酚類、木質(zhì)素、類黃酮類、鞣質(zhì)類和其他酚類等，酚類生物合成只要有莽草酸途徑和丙二酸途徑。主要酚類化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水楊酸、沒(méi)食子酸、木質(zhì)素、花色素苷、鞣質(zhì)等，可防御昆蟲取食，決定花果顏色，有的還參與植物細(xì)胞壁的組成。
植物次生代謝物中還含氮次生化合物，大多數(shù)是從普通氨基酸合成的。生物堿是其中一大類，具有一個(gè)含N雜環(huán)，許多中藥的有效成分是生物堿，現(xiàn)常用的西藥如利血平、嗎啡等，最初也是從植物分離出來(lái)的。含氰苷本身無(wú)毒，但葉片破碎后會(huì)釋放出HCN，抑制呼吸。木薯塊莖含較多含氰苷，要妥善加工才能食用。
植物次生代謝的研究為細(xì)胞工程和基因工程打下理論基礎(chǔ)，人們現(xiàn)在可以利用這些成果改良作物品種，改變花卉顏色和培養(yǎng)藥用植物的有效成分。
第六章
對(duì)高度分工的高等植物來(lái)說(shuō)，有機(jī)物運(yùn)輸是植物體成為統(tǒng)一整體的不可缺少的環(huán)節(jié)。韌皮部把成熟葉片的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)和儲(chǔ)藏部位。韌皮部也會(huì)把各種溶質(zhì)運(yùn)送到植物體各處。
同化產(chǎn)物是通過(guò)韌皮部篩分子—伴胞復(fù)合體運(yùn)輸?shù)?。韌皮部裝載途徑有二：質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。蔗糖在質(zhì)外體進(jìn)去篩細(xì)胞分子—伴胞復(fù)合體是通過(guò)蔗糖—質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的。韌皮部裝載是逆濃度梯度進(jìn)行的，并具有選擇性等特點(diǎn)，可以用多聚體—陷阱模型去解釋。
韌皮部卸出是指裝載在韌皮部部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。同化產(chǎn)物卸出也是共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑。這兩條途徑在不同部分進(jìn)行。同化產(chǎn)物進(jìn)入庫(kù)組織是依賴能量代謝的，蔗糖—質(zhì)子同向運(yùn)輸參與卸出過(guò)程。
壓力流學(xué)說(shuō)是解釋篩管長(zhǎng)距離運(yùn)輸同化產(chǎn)物的一種學(xué)說(shuō)，接受人們重視。這個(gè)學(xué)說(shuō)主張篩管液流是靠原端和庫(kù)端的膨壓差建立起來(lái)的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的。
同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分布有兩種水平，即配置和分配。配置是指源葉中新形成的同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)變，供葉本身代謝利用、合成暫時(shí)儲(chǔ)藏化合物和運(yùn)到植物其他部分。分配是指新形成同化產(chǎn)物在各種庫(kù)間的分布，其分配方向主要決定于庫(kù)的強(qiáng)度，庫(kù)強(qiáng)度等于庫(kù)容量與
庫(kù)活力的乘積。膨壓、植物激素和蔗糖調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物輸入庫(kù)組織。
第七章
信號(hào)傳導(dǎo)主要研究偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)、外源刺激信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。
化學(xué)信號(hào)分子也叫做配體。與信號(hào)特異結(jié)合并放大、傳遞信號(hào)的物質(zhì)（蛋白質(zhì)）就是受體。受體根據(jù)所處位置分為細(xì)胞內(nèi)受體和細(xì)胞表面受體。
G蛋白的活化和非活化循環(huán)是跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的分子開關(guān)，它將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換膜內(nèi)的信號(hào)并起放大作用。植物細(xì)胞還存在著雙元組分系統(tǒng)，負(fù)責(zé)跨膜的信號(hào)轉(zhuǎn)換和傳遞。
細(xì)胞內(nèi)第二信使有多種，Ca2?是研究最多的，也是重要的第二信使。細(xì)胞受到刺激后，胞質(zhì)Ca2?濃度有個(gè)短暫上升或濃度區(qū)域化、周期性變化。胞質(zhì)Ca2?與胞內(nèi)受體CaM或其他鈣結(jié)合蛋白（如鈣依賴型蛋白激酶）結(jié)合而起作用。
分別由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白質(zhì)可逆磷酸化在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中作用廣泛。一些激酶組成具有級(jí)聯(lián)放大信號(hào)作用的反應(yīng)途徑。
第八章
植物生長(zhǎng)物質(zhì)是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，前者是體內(nèi)天然產(chǎn)生的，后者是人工合成的。
經(jīng)典的植物激素共有5類：生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。生長(zhǎng)素類中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。它能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂。胚芽鞘、幼莖、幼根中薄壁細(xì)胞的生長(zhǎng)素是極性運(yùn)輸，其機(jī)制可用化學(xué)滲透假說(shuō)解釋。色氨酸是生長(zhǎng)素生物合成的前體。ABP1蛋白和TIR1蛋白是生長(zhǎng)素的受體，分別介導(dǎo)生長(zhǎng)素早期反應(yīng)和晚期反應(yīng)。
赤霉素現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)136種，最常見(jiàn)的是GA?。赤霉素的主要作用是加速細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞分裂。赤霉素的生物合成分為3個(gè)步驟分別在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行。赤霉素的受體GID1蛋白與赤霉素結(jié)合后，就會(huì)降解DELLA蛋白，促進(jìn)靜的伸長(zhǎng)水稻“綠色革
命”基因Slr1是控制水稻赤霉素合成途徑的關(guān)鍵酶基因，而小麥“綠色革命”基因Rht1則是赤霉素傳導(dǎo)途徑的關(guān)鍵元件DELLA蛋白基因。
細(xì)胞分裂素是促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，例如玉米素、玉米素核苷和已戊烯基腺苷等。細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，誘導(dǎo)芽分化的功能。細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵反應(yīng)是iPP和AMP縮合為{9R-5‵P}iP，成為細(xì)胞分裂素的前身。細(xì)胞分裂素的受體是CRE1，進(jìn)一步將信號(hào)傳遞下去，引起基因表達(dá)。
乙烯是一種氣體激素，是促進(jìn)衰老的植物激素，也是一種催熟激素和應(yīng)激激素。乙烯的前身是甲硫氨酸。有多種乙烯受體，ETR1是其中一種，當(dāng)與乙烯結(jié)合后就激活CTR1，進(jìn)一步將信號(hào)傳遞下去，引起基因表達(dá)。
脫落酸是一種種子成熟和抗逆信號(hào)的激素。脫落酸除具有抑制細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的作用，還有促進(jìn)脫落和衰老、促進(jìn)休眠和提高抗逆能力等作用。脫落酸的生物合成是由甲瓦龍酸經(jīng)胡蘿卜素進(jìn)一步轉(zhuǎn)變而成的，脫落酸受體有胞外受體和胞內(nèi)受體兩種，介導(dǎo)不同的脫落酸反應(yīng)。
各類植物激素之間有交叉反應(yīng)，其影響涉及激素的合成、運(yùn)輸、代謝以及下游的影響等。DELLA蛋白是多種激素共同調(diào)節(jié)的生長(zhǎng)抑制因子。植物與不同逆境之間也有交叉反應(yīng)。除上述5大激素以外，植物體內(nèi)還有其他的天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)，如油菜素內(nèi)酯、多胺、多肽、茉莉酸和水楊酸等。
植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑包括植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑、植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑等。植物生長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，如萘乙酸，6-BA等；植物生長(zhǎng)抑制劑抑制頂端細(xì)胞生長(zhǎng)，使株型發(fā)生變化，外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)，如三碘苯甲酸、馬來(lái)酰肼等；植物生長(zhǎng)延緩劑抑制莖部近端分生組織細(xì)胞延長(zhǎng)，使節(jié)間縮短，株型緊湊，外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)，如CCC、PP333等。
第九章
光控制細(xì)胞分化，最終匯集成組織和器官的建成，這一過(guò)程稱為光形態(tài)建成。參加光形態(tài)建成的光受體至少有3種，其中以光敏色素的研究最為深入。
光敏色素普遍分布于真菌以外的低等和高等植物中，其中分生組織中含量最多。光敏色素的生理作用很廣泛，如控制種子萌發(fā)、器官分化、生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)、光周期和花誘導(dǎo)等?，F(xiàn)已知有多種酶的活性是通過(guò)光敏色素調(diào)控的。光敏色素也可以調(diào)節(jié)植物激素的轉(zhuǎn)變和活性。
光敏色素有兩種類型：Pr型和Pfr型，前者沒(méi)有活性，后者具有生理活性。Pr型和Pfr型是可逆的。Pr和Pfr的吸收光譜不同。在自然條件下。植物光反應(yīng)以φ為準(zhǔn)。光敏色素蛋白質(zhì)具多形性，編碼蛋白的基因是多基因家族，不同的光敏色素分子有不同的生理作用。
Pfr與X組分形成Pfr?X復(fù)合物后，經(jīng)過(guò)多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終才產(chǎn)生不同的生理反應(yīng)。已發(fā)現(xiàn)的X組分如COP1和PIE3，對(duì)于闡明光敏色素的作用機(jī)理有很大幫助。
藍(lán)光通過(guò)受體吸收藍(lán)光和近紫外光，引起各種藍(lán)光反應(yīng)。已知藍(lán)光受體有隱花色素和向光素，它們都是黃素蛋白，調(diào)節(jié)不同的藍(lán)光反應(yīng)。
UVB對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育都有影響，受體的本質(zhì)還不清楚。
第十章
種子萌發(fā)時(shí)吸水，可分為3個(gè)階段，即開始的急劇吸水、吸水的停止和胚根長(zhǎng)出以后的重新迅速吸水。種子萌發(fā)時(shí)的呼吸進(jìn)程可分為4個(gè)階段，即急劇上升—滯緩—再急劇上升—顯著下降。種子萌發(fā)時(shí)貯藏的有機(jī)物發(fā)生強(qiáng)烈的轉(zhuǎn)變，淀粉、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)在酶的作用下，被水解為簡(jiǎn)單的有機(jī)物，并運(yùn)送到幼胚中心作營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。種子的壽命因植物種類及所處條件不同而異，一般在低濕、干燥狀態(tài)下壽命較長(zhǎng)。
植物整體的生長(zhǎng)詩(shī)意細(xì)胞的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)，即通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過(guò)細(xì)胞伸長(zhǎng)增加細(xì)胞體積，通過(guò)細(xì)胞分化形成各類細(xì)胞、組織和器官。植物的生長(zhǎng)和分化是同時(shí)進(jìn)行的，最終表現(xiàn)出細(xì)胞的形態(tài)建成。生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素促進(jìn)G?期向S期和G?期向M期過(guò)渡，脫落酸阻止G?期進(jìn)入S期。細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白質(zhì)含量亦增加，細(xì)胞質(zhì)就增多，與此同時(shí)，生長(zhǎng)素引起細(xì)胞壁酸化，微纖絲交織點(diǎn)破裂，薄壁松弛，增添新物質(zhì)，所以，細(xì)胞顯著擴(kuò)大。細(xì)胞分化為不同器官或組織，與糖濃度、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素及環(huán)境條件有關(guān)。細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而極性是植物分化中的基本現(xiàn)象。組織培養(yǎng)是生長(zhǎng)發(fā)育研究的一項(xiàng)重要技術(shù)。
植物生長(zhǎng)周期是一個(gè)普遍性的規(guī)律。莖、根和葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)各有其特性，光、溫度、水分和植物激素等影響這些器官的生長(zhǎng)。
植物各部分間的生長(zhǎng)有相關(guān)性，可分為根和地上部分相關(guān)性、主莖和側(cè)枝相關(guān)性及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)相關(guān)性等。
高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。向性（向光性、向重力性和向化性等）運(yùn)動(dòng)是受外界刺激產(chǎn)生，它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界刺激方向。向性運(yùn)動(dòng)是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。感性（偏上性、感震性等）運(yùn)動(dòng)與外界刺激或內(nèi)部節(jié)奏有關(guān)，刺激方向與預(yù)定方向無(wú)關(guān)。感性運(yùn)動(dòng)有些是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，有些是緊張性運(yùn)動(dòng)。
生物對(duì)晝夜的適應(yīng)而產(chǎn)生生理上周期性波動(dòng)的內(nèi)在節(jié)奏，稱為生理鐘或生物鐘。植物生理鐘有3個(gè)組分：輸入途徑、中央振蕩器和輸出途徑。生理鐘通過(guò)光受體接受光信號(hào)，經(jīng)過(guò)輸入途徑轉(zhuǎn)送到中央振蕩器，在振蕩器內(nèi)不斷振蕩，最后通過(guò)輸出途徑形成多種基因，表達(dá)
不同生理活動(dòng)。
第十一章
枝條頂端分生組織花形態(tài)建成要經(jīng)過(guò)成花決定、形成花原基和花器官形成及發(fā)育三個(gè)階段。
植物幼年期不能誘導(dǎo)開花。到了成熟期，有一定的物質(zhì)基礎(chǔ)，才能誘導(dǎo)開花。低溫和光周期是花誘導(dǎo)的主要外界條件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的春化作用是顯著的。春化作用進(jìn)行的時(shí)期，一般在種子萌發(fā)或植株生長(zhǎng)時(shí)期。接受低溫的部位是莖的生長(zhǎng)點(diǎn)，或其他具有細(xì)胞分裂的組織。春化作用是多種代謝方式順序作用的結(jié)果，由特異mRNA翻譯出特異蛋白質(zhì)。也有認(rèn)為，低溫改變基因表達(dá)，導(dǎo)致DNA去甲基化而開花；低溫降低了FLC水平的表達(dá)，轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。
光周期對(duì)花誘導(dǎo)有極顯著的影響。光周期反應(yīng)類型主要有3種：短日植物、長(zhǎng)日植物和日中性植物。短日植物是在短于其臨界日照長(zhǎng)度下才開花的植物，而長(zhǎng)日植物是在長(zhǎng)于起臨界日照長(zhǎng)度的日照下才開花的植物。感受光周期的部位是葉子，開花刺激物能傳導(dǎo)。短日植物和長(zhǎng)日植物葉子產(chǎn)生的開花刺激物是同一種物質(zhì)，但是這種物質(zhì)至今仍未被分離出來(lái)。由于短日植物的花誘導(dǎo)要求長(zhǎng)夜，而長(zhǎng)日植物則要求短夜，暗期閃光間斷將使短日植物不開花，而使長(zhǎng)日植物開花。
春化處理和光周期的人工控制，在控制花期和引種工作中有實(shí)用價(jià)值。
以擬南芥有模式植物研究得知，花器官的形成受一組同源異型基因的控制，ABCDE模型可以解釋這組基因的作用。
花器官形成手光周期、自主春化、糖類（或蔗糖）以及赤霉素四條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑控制，它們作用于AGL20/SOC1基因表達(dá)來(lái)控制下游途徑的基因表達(dá)，最終實(shí)現(xiàn)花器官的形成。
在花誘導(dǎo)的基礎(chǔ)上，莖生長(zhǎng)錐在原來(lái)形成葉原基的地方形成花原基，形成花器官。氣候、栽培和生理?xiàng)l件影響著花形成的質(zhì)量和數(shù)量?；ㄆ鞴俚男詣e分化是植物的本性，但也受光周期、營(yíng)養(yǎng)條件及激素施用所影響。
花粉的壽命隨植物種類而異。干燥、低溫、增加空氣中的CO?含量和減少O?含量，可延長(zhǎng)花粉壽命。柱頭承受花粉能力的持續(xù)時(shí)間只要與柱頭的生活力有關(guān)，各種植物的柱頭生活力不同，溫度和濕度也影響授粉能力。
由傳粉媒介把花粉轉(zhuǎn)移到柱頭，經(jīng)過(guò)黏附、水合、花粉管形成過(guò)程，花粉管沿著花柱生長(zhǎng)，到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊，最后雙受精。花粉管生長(zhǎng)方向是有向化性物質(zhì)（鈣）導(dǎo)引的。授粉
后對(duì)雌蕊甚至整個(gè)花器官或植株都有影響。授粉后雌蕊中生長(zhǎng)素含量大增，雌蕊吸收水分、礦物質(zhì)及有機(jī)物的能力也加強(qiáng)，子房迅速生長(zhǎng)。卵細(xì)胞受精后加強(qiáng)，子房生長(zhǎng)素含量迅速增加，吸引營(yíng)養(yǎng)體中的養(yǎng)料運(yùn)向生殖器官。
花粉與柱頭有識(shí)別或拒絕反應(yīng)，即親和與不親和。自交不親和有孢子體型（SSI）和配子體型（GSI）之分。SSI的花粉不萌發(fā)，GSI的花粉管長(zhǎng)到半途就停頓，所以不能受精。克服自交不親和的方法有“蒙導(dǎo)法”、“媒介法”等。
第十二章
種子在成熟期間，有機(jī)物主要向合成方向進(jìn)行，把可溶性的低分子有機(jī)物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉(zhuǎn)化為不溶性高分子有機(jī)物（如淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪），積累在子葉或胚乳中。呼吸速率與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系。小麥成熟中，首先有細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)子粒的細(xì)胞分裂，然后由赤霉素和生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)有機(jī)物向子粒的運(yùn)輸和積累。種子的化學(xué)成分還受水分、溫度和營(yíng)養(yǎng)條件等外界環(huán)境的影響。
程序性細(xì)胞死亡對(duì)維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育是必不可少的。植物程序性死亡是由核基因的線粒體基因共同編制的。
器官脫落是植物適應(yīng)環(huán)境，保存自己和保證后代繁殖的一種生物學(xué)現(xiàn)象脫落包括離層細(xì)胞分離和分離面保護(hù)組織的形成兩個(gè)過(guò)程。脫落時(shí)，離層細(xì)胞中的高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡分化出來(lái)的小泡，聚集在質(zhì)膜附近，分泌果膠酶和纖維素酶等，是細(xì)胞壁和中膠層分解和膨大，導(dǎo)致離層細(xì)胞分離、脫落。生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素延遲器官脫落，脫落酸、乙烯和赤霉素促進(jìn)器官脫落，人們應(yīng)用這些研究成果，可人為控制器官脫落。
第十三章
逆境的種類是多種多樣，但都引起生物膜破壞，細(xì)胞脫水，各種代謝無(wú)序進(jìn)行。而植物細(xì)胞經(jīng)過(guò)序列變化，有抵御逆境傷害的本領(lǐng)，如形成脅迫蛋白（熱激蛋白、抗凍蛋白），提高保護(hù)酶系統(tǒng)（SOD、CAT、POD）活性，形成滲透物質(zhì)（脯氨酸，甜菜堿）和增加脫落酸水
平。
低溫脅迫對(duì)植物的危害可分為冷害和凍害。
冷害使植株水分平衡失調(diào)，光合作用下降，呼吸受傷等，冷害的機(jī)理是膜相的改變，導(dǎo)致代謝紊亂。植物適應(yīng)零上低溫的方式是提高膜中不飽和脂肪酸含量，降低膜脂的相變溫度，維持膜的流動(dòng)性，使不受傷害。冷害也使活性氧被破壞，自由基積累過(guò)多，傷害細(xì)胞。
零下低溫來(lái)臨前，植物生理生化有適應(yīng)的變化，如含水量下降，呼吸減弱，脫落酸含量增多等，凍害的機(jī)制是膜機(jī)構(gòu)損傷，胞內(nèi)結(jié)冰傷害生物膜、細(xì)胞器等。在寒冷時(shí)，抗凍植物體內(nèi)誘發(fā)抗凍基因，形成抗凍蛋白以抵御嚴(yán)寒。
高溫脅迫使生物膜功能鍵斷裂，膜蛋白變性，膜脂液化，正常生理不能進(jìn)行。植物遇到高溫時(shí)，體內(nèi)產(chǎn)生熱激蛋白，抵抗熱脅迫。
水分脅迫時(shí)細(xì)胞過(guò)度脫水，光合作用下降，呼吸解偶聯(lián)。脯氨酸在抗旱性中起重要作用。
淹水脅迫造成植物缺氧。植物適應(yīng)淹水脅迫只要是通過(guò)形成通氣組織以獲得更多的氧氣。缺氧刺激乙烯形成，乙烯促進(jìn)纖維素酶活性，把皮層細(xì)胞壁溶解，形成通氣組織。
鹽脅迫可使植物吸水困難，生物膜破壞，生理紊亂。不同植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)方式不同：或排除鹽分，或拒吸鹽分?；虬袾a?排出或把Na?隔離在液泡中等。植物在鹽分過(guò)多時(shí)，生成脯氨酸、甜菜堿等以降低細(xì)胞水勢(shì)，增加耐鹽性。
病原體脅迫作物后，使作物水分平衡失調(diào)，氧化磷酸化解偶聯(lián)，光合作用下降。作物對(duì)病原微生物是有抵抗力的，如加強(qiáng)氧化酶活性；促進(jìn)組織壞死以防止病菌擴(kuò)散；產(chǎn)生抑制物質(zhì)，例如植物防御素、木質(zhì)素、抗病蛋白（幾丁質(zhì)酶。?—1,3—葡聚糖酶、病原體相關(guān)蛋白、植物凝集素）、激發(fā)子等。
第五篇：植物生理學(xué)問(wèn)答題
答：植物的成花包括三個(gè)階段：
(1)成花誘導(dǎo)，經(jīng)某種環(huán)境信號(hào)刺激誘導(dǎo)，植物改變發(fā)育進(jìn)程，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變；
(2)成花啟動(dòng)，分生組織經(jīng)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基，亦稱之為花的發(fā)端；
(3)花的發(fā)育，即花器官的形成和生長(zhǎng)。
2．什么是春化作用？如何證實(shí)植物感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。
答：低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用叫春化作用。
栽培于溫室內(nèi)中的芹菜，由于得不到花分化所需的低溫，不能開花結(jié)實(shí)。如果用膠管把芹菜莖尖纏繞起來(lái)，通入冷水，使莖的生長(zhǎng)點(diǎn)得到低溫，就能通過(guò)春化而在長(zhǎng)日下開花；反之，如果將芹菜植株置于低溫條件下，向纏繞莖尖的膠管通入溫水，芹菜則不能通過(guò)春化而開花。上述結(jié)果能證明植物感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)(或其它能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織)。
答：許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素含量增加；用赤霉素生物合成抑制劑處理會(huì)抑制春化作用。許多需春化的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡蘿卜等不經(jīng)低溫處理就只長(zhǎng)蓮座狀的葉叢，而不能抽薹開花，但使用赤霉素卻可使這些植物不經(jīng)低溫處理就能開花，這些都表明赤霉素與春化作用有關(guān)，可以部分代替低溫的作用。但赤霉素并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開花。植物對(duì)赤霉素的反應(yīng)也不同于低溫，被低溫誘導(dǎo)的植物抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，而對(duì)赤霉素起反應(yīng)的蓮座狀植物，莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝，花芽以后才出現(xiàn)?？傊嗝顾嘏c春化作用的關(guān)系很復(fù)雜，有待進(jìn)一步研究。
答：盡管對(duì)春化作用已研究了幾十年，但對(duì)其作用機(jī)理還了解甚少。
梅爾徹斯（Melchers）和蘭（Lang）1965年曾提出如下假說(shuō)：春化作用由兩個(gè)階段組成，第Ⅰ階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第Ⅱ階段是不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物再在低溫下轉(zhuǎn)變成能誘導(dǎo)開花的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)植物開花。這種不穩(wěn)定中間產(chǎn)物如遇高溫會(huì)被破壞或分解，所以若在春化過(guò)程中遇上高溫，則春化作用會(huì)被解除。
植物發(fā)育的每一時(shí)期中，都伴隨著特異基因的表達(dá)。春化過(guò)程誘導(dǎo)一些特異基因的活化、轉(zhuǎn)錄和翻譯，從而導(dǎo)致一系列生理生化代謝過(guò)程的改變，最終進(jìn)入花芽分化、開花結(jié)實(shí)。
答：(1)人工春化，加速成花如將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50天，可用于春天補(bǔ)種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種進(jìn)程；為了避免春季“倒春寒”對(duì)春小麥的低溫傷害，可對(duì)種子進(jìn)行人工春化處理后適當(dāng)晚播，使之在縮短生育期的情況下正常成熟；春小麥經(jīng)低溫處理后，可早熟5～10天，既可避免不良的氣候(如干熱風(fēng))的影響，又有利于后季作物的生長(zhǎng)。
(2)指導(dǎo)引種引種時(shí)應(yīng)注意原產(chǎn)地所處的緯度，了解品種對(duì)低溫的要求。若將北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能順利通過(guò)春化階段，使植物只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。
(3)控制花期如低溫處理可以使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；對(duì)以營(yíng)養(yǎng)器官為收獲對(duì)象的植物，可貯藏在高溫下使其不通過(guò)春化(如當(dāng)歸)，或在春季種植前用高溫處理以解除春化(如洋蔥)，可抑制開花，延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)。
答：自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期。生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過(guò)程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)白天黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)，其中研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。根據(jù)植物開花對(duì)光周期的反應(yīng)，將植物分為三種主要的光周期類型。
(1)長(zhǎng)日植物在晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某臨界值時(shí)數(shù)才能成花的植物。如小麥、大麥、黑麥、油菜、天仙子等。
(2)短日植物在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于某臨界值時(shí)數(shù)才能成花的植物。如大豆、蒼耳、菊花、晚稻、美洲煙草等。
(3)日中性植物只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下都能成花的植物。如月季、黃瓜、番茄、四季豆、向日葵等。
答：植物在適宜的光周期誘導(dǎo)后，成花部位是莖端的生長(zhǎng)點(diǎn)，而感受光周期的部位卻是葉片。這一點(diǎn)可以用對(duì)植株不同部位進(jìn)行光周期處理后觀察對(duì)開花效應(yīng)的情況來(lái)證明：①將植物全株置于不適宜的光周期條件下，植物不開花而保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；②將植物全株置于適宜的光周期下，植物可以開花；③只將植物葉片置于適宜的光周期條件下，植物正常開花；④只將植物葉片置于不適宜的光周期下，植物不開花。
用嫁接試驗(yàn)可證明植物的光周期刺激可能是以某種化學(xué)物質(zhì)來(lái)傳遞的：如將數(shù)株短日植物蒼耳嫁接串聯(lián)在一起，只讓其中一株的一片葉接受適宜的短日光周期誘導(dǎo)，而其它植株都在長(zhǎng)日照條件下，結(jié)果數(shù)株蒼耳全部開花。
答：將此新植物種分別置于不同的光周期條件下，其它條件控制在相同適宜范圍，觀察它的開花反應(yīng)。若日照時(shí)數(shù)只有在短于一定時(shí)數(shù)才能開花，表明此種植物為短日植物；若日照時(shí)數(shù)只有在長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開花，則為長(zhǎng)日植物；如在不同的日照時(shí)數(shù)下均能開花的，則為日中性植物?；?qū)⑿轮参锓N分別置于一定的光周期條件下，在暗期給予短暫的光照處理，抑制開
花的是短日植物，促進(jìn)開花的是長(zhǎng)日植物，對(duì)暗期照光不敏感的為日中性植物。
9．用實(shí)驗(yàn)說(shuō)明暗期和光期在植物的成花誘導(dǎo)中的作用。
答：對(duì)植物進(jìn)行不同時(shí)間長(zhǎng)度的光暗處理，可以發(fā)現(xiàn)：①短日植物需暗期長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開花，如在24h的光暗周期中，短日植物蒼耳需暗期長(zhǎng)于8.5h才能開花，如果處于16h光照和8h暗期就不能開花；②用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)；③用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，相反地，反而誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。這些結(jié)果說(shuō)明，在植物的光周期誘導(dǎo)成花中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決定因素。
強(qiáng)調(diào)了暗期的重要性，并不是說(shuō)光期不重要，只有在適當(dāng)暗期以及晝夜交替作用下，植物才能正常開花。暗期的長(zhǎng)度決定植物是否發(fā)生花原基，而光期長(zhǎng)度決定了花原基的數(shù)量，如果沒(méi)有光期的光合作用，那么花原基分化所需的養(yǎng)料也就沒(méi)有了。光期的作用不僅與光合作用有關(guān)，而且對(duì)成花誘導(dǎo)本身也有關(guān)系。如大豆固定在16小時(shí)暗期和不同長(zhǎng)度光期條件下生育，結(jié)果指出：①當(dāng)光期長(zhǎng)度小于2小時(shí)時(shí)，植株不能開花；②在2～10小時(shí)的范圍內(nèi)，隨光期長(zhǎng)度增加開花數(shù)也增加；③當(dāng)光期長(zhǎng)度大于10小時(shí)后，開花數(shù)反而下降。實(shí)驗(yàn)表明，只有在適當(dāng)?shù)墓獍到惶鏃l件下，植物才能正常開花。
10．為什么說(shuō)光敏色素參與了植物的成花誘導(dǎo)過(guò)程？它與植物成花之間有何關(guān)系？
答：用不同波長(zhǎng)的光間斷暗期的試驗(yàn)表明，無(wú)論是抑制短日植物開花，還是促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花，都是以600～660nm波長(zhǎng)的紅光最有效；且紅光促進(jìn)開花的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這表明光敏色素參與了成花反應(yīng)，光的信號(hào)是由光敏色素接受的。光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：吸收紅光的Pr型和吸收遠(yuǎn)紅光的Pfr型。Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。照射白光或紅光后，Pr型轉(zhuǎn)化為Pfr型；照射遠(yuǎn)紅光后，Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。光敏色素對(duì)成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對(duì)量，而是受Pfr/Pr比值的影響。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相對(duì)高的Pfr/Pr比值有利長(zhǎng)日植物成花。
答：實(shí)驗(yàn)證實(shí)多種植物激素與植物的成花有關(guān)系，其中赤霉素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素影響較大。但到目前為止未發(fā)現(xiàn)一種激素可以誘導(dǎo)所有光周期特性相同的植物在不適宜的光周期條件下開花。因此，可以這樣認(rèn)為：植物的成花過(guò)程（包括花芽分化和發(fā)育）可能不是受某一種激素的單一調(diào)控，而是受幾種激素以一定的比例在空間上（激素作用的部位）和時(shí)間上（花器官誘導(dǎo)與發(fā)育時(shí)期）的多元調(diào)控。植物的成花過(guò)程是分段進(jìn)行的，在不同的光周期條件下，是通過(guò)刺激或抑制各種植物激素之間的協(xié)調(diào)平衡來(lái)控制植物成花的。在適宜的光周期誘導(dǎo)下或外施某種植物激素，可改變?cè)械募に乇壤P(guān)系而建立新的平衡。新建立的平衡會(huì)誘導(dǎo)與成花過(guò)程有關(guān)的基因的開啟，合成某些特殊的mRNA和蛋白質(zhì)，從而起到調(diào)節(jié)成花的作用。
答：1937年柴拉軒就提出，植物在適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生一種類似激素性質(zhì)的物質(zhì)即“成花素”，傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起開花反應(yīng)。1958年柴拉軒提出了“成花素假說(shuō)”用于解釋赤霉素在開花中的作用的。他認(rèn)為成花素是由形成莖所必須的赤霉素和形成花所必須的開花素兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開花素必須與赤霉素結(jié)合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖后才能開花，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開花。日中性植物本身具有赤霉素和開花素，所以無(wú)論在長(zhǎng)、短日照條件下都能開花；而長(zhǎng)日照植物在長(zhǎng)日條件下、短日照植物在短日條件下，都具有赤霉素和開花素，因此，都可以開花；但長(zhǎng)日照植物在短日條件下缺乏赤霉素、而短日照植物在長(zhǎng)日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日條件下具有開花素，但無(wú)低溫條件時(shí)，缺乏赤霉素的形成，所以仍不能開花。赤霉素是長(zhǎng)日植物開花的限制因素子，而開花素是短日植物開花的限制因素子。因此，用赤霉素處理處于短日條件下的某長(zhǎng)日植物可使其開花，但赤霉素處理處于長(zhǎng)日條件下的短日植物則無(wú)效。
然而到目前為止，開花素并沒(méi)有找到，成花素假說(shuō)也缺少足夠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但是成花素假說(shuō)所提出的開花激素復(fù)合物以及不同類型植物中存在不同的限制開花因子的概念，對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)開花這個(gè)復(fù)雜過(guò)程的控制機(jī)理，是很有啟發(fā)意義的。
答：一般起源于低緯度地區(qū)的植物多屬于短日植物，因?yàn)檫@些地區(qū)終年的日照長(zhǎng)度都接近12小時(shí)，沒(méi)有更長(zhǎng)的日照條件；起源于高緯度地區(qū)的植物多屬于長(zhǎng)日植物，因?yàn)檫@些地區(qū)的生長(zhǎng)季節(jié)正好處于較長(zhǎng)日照的時(shí)期；中緯度地區(qū)則長(zhǎng)日植物短日植物都有，長(zhǎng)日植物在日照較長(zhǎng)的春末和夏季開花，如小麥、油菜等；而短日植物在日照較短的秋季開花，如晚稻、大豆、菊花等。
答：(1)指導(dǎo)引種不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)的日照條件，對(duì)以收獲種子為主的作物，若是短日植物，比如大豆，從北方引種到南方，會(huì)提前開花，應(yīng)選擇晚熟品種；而從南方引種到北方，則應(yīng)選擇早熟品種。如將長(zhǎng)日植物從北方引種到南方，會(huì)延遲開花，宜選擇早熟品種；而從南方引種到北方時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。否則，就有可能使植物提早或推遲開花，而造成減產(chǎn)甚至顆粒無(wú)收。
(2)育種上的利用根據(jù)作物光周期特性，利用中國(guó)氣候多樣的特點(diǎn)，可進(jìn)行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；長(zhǎng)日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發(fā)育對(duì)光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖2～3代，加速了育種進(jìn)程，縮短育種年限。
具有優(yōu)良性狀的某些作物品種間有時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通過(guò)人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開花，便于進(jìn)行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時(shí)，可在晚稻秧苗4～7葉期進(jìn)行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉，培育新品種。如在進(jìn)行甘薯雜交育種時(shí)，可以人為地縮短光照，使甘薯開花整齊，以便進(jìn)行有性雜交，培育新品種。(3)控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時(shí)間的辦法，可以從十月份提前至六、七月間開花；若在短日來(lái)臨之前，人工補(bǔ)充延長(zhǎng)光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷，則可推遲開花。對(duì)于長(zhǎng)日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長(zhǎng)光照或暗期間斷，可提早開花。
(4)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可以通過(guò)控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。對(duì)于短日植物麻類，南種北引可推遲開花，增加植物高度，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，15．南麻北種有何利痹？為什么？
答：麻類是短日植物，南種北引可推遲開花，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但因?yàn)楸狈降貐^(qū)較難滿足短日作物麻類成花所需的短日條件，因而南麻北種會(huì)延遲開花，種子不能及時(shí)成熟。若在留種地采用苗期短日處理方法，可解決留種問(wèn)題。
16．影響植物花器官的形成的條件有哪些？
答：(1)內(nèi)因：①營(yíng)養(yǎng)狀況營(yíng)養(yǎng)是花芽分化以及花器官形成與生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。其中的碳水化合物對(duì)花的形成尤為重要，C/N過(guò)小，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，影響花芽分化。
②內(nèi)源激素花芽分化受內(nèi)源激素的調(diào)控。如GA可抑制多種果樹的花芽分化；CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；IAA在低濃度起促進(jìn)作用而高濃度起抑制作用。一般說(shuō)來(lái)，當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK和ABA含量較高而GA含量低時(shí)，有利于花芽分化。
(2)外因：①光照光照對(duì)花器官形成有促進(jìn)作用。在植物花芽分化期間，若光照充足，有機(jī)物合成多，則有利于花芽分化。此外，光周期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻，在短日下可育，在長(zhǎng)日下不育。
②溫度一般植物在一定的溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。溫度主要影響光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程，從而間接地影響花芽的分化。低溫還影響減數(shù)分裂期花粉母細(xì)胞的發(fā)育，使其不能正常分裂。
③水分不同植物的花芽分化對(duì)水分的需求不同，如對(duì)稻麥等作物來(lái)說(shuō)，孕穗期對(duì)缺水敏感，此時(shí)缺水影響幼穗分化；而對(duì)果樹而言，夏季的適度干旱可提高果樹的C/N比，反而有利于花芽分化。
④礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺氮，花器官分化慢且花的數(shù)量減少；氮過(guò)多，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，花的分化推遲，發(fā)育不良。在適宜的氮肥條件下，如能配合施用磷、鉀肥，并注意補(bǔ)充錳、鉬、硼等微量元素，則有利于花芽分化。
答：(1)與高等動(dòng)物相比，植物的性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性，主要表現(xiàn)特點(diǎn)為：①雌雄性別間的差別主要表現(xiàn)在花器官以及生理上，一般無(wú)明顯第二性征。②性別分化表現(xiàn)出多種形式，主要類型有雌雄同株同花型，雌雄同株異花型、雌雄異株型、雌花兩性花同株型、雌花兩性花異株型、雄花兩性花同株型、雄花兩性花異株型等。③一般在個(gè)體發(fā)育后期才能完成性別表達(dá)，其性別分化極易受環(huán)境因素和化學(xué)物質(zhì)的影響。
(2)研究植物的性別分化，不僅理論上有意義，也有實(shí)際意義。不少有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物都存在性別差異問(wèn)題，如銀杏、千年桐、杜仲、番木瓜、大麻等，都是雌雄異株型植物，而雄株和雌株的經(jīng)濟(jì)價(jià)值不同，如以收獲果實(shí)或種子為栽培目的的，需要培育雌株；而以纖維為收獲對(duì)象的大麻，則其雄株的纖維拉力較強(qiáng)，需要培育雄株。對(duì)于雌雄同株異花型的瓜類，生產(chǎn)上往往希望提早分化雌花并增加雌花的數(shù)量，以獲取更大的經(jīng)濟(jì)效益。因此，如何在早期鑒別植物尤其那些雌雄異株的木本植物的性別、如何調(diào)節(jié)雌雄花的分化等是生產(chǎn)中迫切需要解決的實(shí)際問(wèn)題，受到人們的重視和關(guān)注。
答：性別分化的調(diào)控因素：
(1)遺傳控制植物性別表現(xiàn)類型的多樣性有其不同的遺傳基礎(chǔ)。
(2)年齡雌雄同株異花的植物的性別分化隨年齡而發(fā)生變化。通常是先出現(xiàn)雄花，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才出現(xiàn)雌花。
(3)環(huán)境條件主要包括光周期、溫周期和營(yíng)養(yǎng)條件等。經(jīng)過(guò)適宜光周期誘導(dǎo)的植物能開花，但雌雄花的比例卻受誘導(dǎo)之后的光周期影響，如果植物繼續(xù)處于適宜的光周期下，可促進(jìn)多開雌花，否則，多開雄花。較低的夜溫與較大的晝夜溫差對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利。一般水分充足，氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化，而土壤較干旱、氮肥較少時(shí)則雄花分化較多。另外，煙薰、折傷也可促進(jìn)雌花分化。
(4)植物激素不同性別植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生長(zhǎng)物質(zhì)也影響植物的性別表現(xiàn)。如，IAA和乙烯增加雌株和雌花；CTK有利于雌花形成，GA增加雄株和雄花；三碘苯甲酸和馬來(lái)酰肼抑制雌花，而矮壯素抑制雄花形成。
19.根據(jù)光合作用碳素同化途徑的不同，可以將高等植物分為哪三個(gè)類群?它們主要的生 理特征是什么? 光合作用碳同化途徑有三條：即C3途徑(卡爾文循環(huán)或光合碳循環(huán))、C4-二羧酸途徑及景天酸代謝途徑。C3途徑是光合碳循環(huán)的基本途徑，CO2的接受體是RuBP，在RuBP羧化酶催化下，形成兩 分子三碳化合物3-PGA。C4途徑是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上發(fā)現(xiàn)的另一代謝途徑。CO2與PEP在 PEP羧化酶作用下，形成草酰乙酸，進(jìn)而形成蘋果酸或天冬氨酸等四
碳化合物。景天酸代謝途徑又稱CAM途徑。光合器官為肉質(zhì)或多漿的葉片，有的退化為莖或葉柄。其特 點(diǎn)是氣孔晝閉夜開，夜晚氣孔開放時(shí)，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，在PEP羧化酶作用下，將CO2 與PEP羧化為草酰乙酸，還原成蘋果酸，貯藏在液泡中。白天光照下再脫羧參與卡爾文循環(huán)。
只有C3途徑的植物叫C3植物，除C3途徑外還有C4途徑的植物叫C4植物，除C 3途徑外還有CAM途徑的植物叫CAM植物。
高等植物碳同化途徑有卡爾文循環(huán)，C4途徑和CAM途徑三條（4分）。只有卡爾文循環(huán)才具備合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力，而C4途徑和CAM途徑只起到固定和轉(zhuǎn)運(yùn)CO2的作用（4分）。
21.簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理。
長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的作用首先是生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上的生長(zhǎng)素受體結(jié)合,然后產(chǎn)生兩方面的效應(yīng):一方面是，生長(zhǎng)素與受體結(jié)合后,活化了質(zhì)膜上的質(zhì)子泵（Ｈ+-ATP酶）?；罨说?質(zhì)子泵將細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)子（Ｈ+）泵出細(xì)胞而進(jìn)入細(xì)胞壁。進(jìn)入細(xì)胞壁中的Ｈ+既可使壁中對(duì)酶 不穩(wěn)定的鍵斷裂，也可使細(xì)胞壁中的胞壁松馳酶在酸性條件下被活化而使某些鍵斷裂，從而造成細(xì)胞壁軟化，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，結(jié)果引起細(xì)胞吸水?dāng)U大，這是生長(zhǎng)素引起的快速反應(yīng)。另一方面，生長(zhǎng)素與受體結(jié)合后釋放出第二信使。第二信使進(jìn)入核內(nèi)后，使某些處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，這些基因便進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的蛋白質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)，這是生長(zhǎng)素的長(zhǎng)期效應(yīng)。生長(zhǎng)素就是通過(guò)上述快速反應(yīng)和長(zhǎng)期效應(yīng)促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的。
22.什么叫春化作用和春化處理?它在農(nóng)業(yè)上有哪些應(yīng)用?
低溫促進(jìn)冬性植物開花的作用叫春化作用。用人工方法滿足植物對(duì)低溫的要求，能加 速其發(fā)育進(jìn)程，促進(jìn)開花結(jié)實(shí)的辦法。叫春化處理。春化處理在生長(zhǎng)上有一定作用
①調(diào)節(jié)播種期，如當(dāng)秋季雨水多或前作收獲太晚，不能及時(shí)秋播冬小麥時(shí)，即可采處用春化 法理萌動(dòng)的種子，到春天播種。
②控制開花：如洋蔥，當(dāng)歸等植物，用高溫進(jìn)行去春化處理，可能抑制其抽苔開花而獲得品 質(zhì)好，產(chǎn)量高的鱗莖或塊根。
23.農(nóng)諺講“旱長(zhǎng)根、水長(zhǎng)苗”是什么意思?道理何在?
根和地上部分的關(guān)系是既互相促進(jìn)、互相依賴、又互相矛盾、互相制約的。根系生長(zhǎng) 需要地上部供給光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維生素，而地上部分生長(zhǎng)又需根部吸收的水分，礦質(zhì)和 根部合成的多種氨基酸和細(xì)胞分裂素等，這就是兩者相互依存、互相促進(jìn)的一面，所以說(shuō)樹 大根深、根深葉茂。但兩者又有相互矛盾、相互制約一面，例如過(guò)分旺盛的地上部分的生長(zhǎng) 會(huì)抑制地下部分的生長(zhǎng)，只有兩者比例比較適當(dāng)，才可獲得高產(chǎn)。在生產(chǎn)上，可用人工的方 法加大或降低根冠比，一般說(shuō)來(lái)，降低土壤含水量、增施磷鉀肥、適當(dāng)減少氮肥、中耕等，都有利于加大根冠比，反之則降低根冠比。
24.果樹栽培上為什么會(huì)出現(xiàn)開花結(jié)實(shí)的大小年現(xiàn)象?應(yīng)如何克服?
果樹生產(chǎn)上常有一年產(chǎn)量高、一年產(chǎn)量低的大小年現(xiàn)象，這是由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生 長(zhǎng)不協(xié)調(diào)所引起的。當(dāng)果樹結(jié)實(shí)過(guò)多時(shí)，會(huì)消耗大量營(yíng)養(yǎng)，削弱了當(dāng)年枝葉的生長(zhǎng)，使枝條 中貯存的養(yǎng)料不足，花芽形成受阻，花芽數(shù)減少，發(fā)育亦不良，致使第二年花果減少，座果 率低，造成產(chǎn)量上的小年。由于小年結(jié)實(shí)少，使樹體營(yíng)養(yǎng)狀況得以恢復(fù)，相應(yīng)積累較多，枝 條生長(zhǎng)良好，促使結(jié)果母枝數(shù)量增加，并有足夠養(yǎng)分供給花芽形成，花芽多而飽滿，使次年 碩果累累，形成了大年。這樣周而復(fù)始，使產(chǎn)量很不穩(wěn)定。生產(chǎn)上常通過(guò)修剪及采用生長(zhǎng)調(diào) 節(jié)劑進(jìn)行疏花、疏果，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的矛盾，使之得到統(tǒng)一，以確保年年豐收。
25.簡(jiǎn)述生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)。①促進(jìn)生長(zhǎng)，存在雙重效應(yīng)，闡述。（3分）②對(duì)養(yǎng)分有調(diào)運(yùn)效應(yīng)，闡述。（2分）③誘導(dǎo)插枝不定根的形成，說(shuō)明。（2分）④其他效應(yīng)（2分）
26.試述光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。影響是多方面的，主要有下列幾方面：①光是光合作用的能源和啟動(dòng)者，為植物的生長(zhǎng)提供能源；（2分）②光控制植物的形態(tài)建成，即葉的伸展擴(kuò)大，莖的高矮，分枝的多少、長(zhǎng)度、根冠比等都與光照強(qiáng)弱和光質(zhì)有關(guān)；（2分）③日照時(shí)數(shù)影響植物生長(zhǎng)與休眠。絕大多數(shù)多年生植物都是長(zhǎng)日照條件促進(jìn)生長(zhǎng)、短日照條件誘導(dǎo)休眠；（2分）④光影響種子萌發(fā)，需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制。（2分）此外，一些豆科植物葉片的晝開夜合，氣孔運(yùn)動(dòng)等都受光的調(diào)節(jié)。（1分）
27.光周期理論在生產(chǎn)實(shí)踐中有哪些應(yīng)用?
（1）引種和育種不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地生長(zhǎng)季節(jié)的日照條件，否則，可能使植物過(guò)
早或過(guò)遲開花而造成減產(chǎn)，甚至顆粒無(wú)收。如南方大豆是短日植物，南種北引，開花期延遲，所以引種要引早熟種。（2分）
通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮短育種年限。如：短日植物水稻和玉米可在海南省加快繁育種子；長(zhǎng)日植
物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發(fā)育對(duì)光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖2～3代，從而加速育種進(jìn)程。（2分）
雜交育種中，可以通過(guò)延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度，來(lái)控制花期，以解決父母本花期不遇的問(wèn)題。如對(duì)晚稻進(jìn)行遮光處理就能
使其與早稻同時(shí)開花，使早、晚稻雜交成為可能。（1分）
（2）控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花。菊花是短日植物，經(jīng)短日處理可以從10月份提
前到6至7月間開花。（2分）
（3）調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可以通過(guò)控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引
種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。（2分）
植物的衰老有何生物學(xué)意義?衰老時(shí)有哪些生理生化變化？
不應(yīng)單純地將衰老看成是導(dǎo)致植物死亡的消極過(guò)程，它仍具有重要的生物學(xué)意義。(1)
一、二年生植物在開花結(jié)實(shí)后，整株植物將衰老死亡，但它在衰老死亡之前已將體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)往種子，對(duì)種的繁衍有利。（2分）
(2)多年生木本植物，在冬季葉片的衰老脫落可以最大限度地減少蒸騰作用，保持體內(nèi)水分平衡，同時(shí)在落葉之前，也
已將營(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到莖中貯藏，以供來(lái)年發(fā)芽之用。（2分）
(3)果實(shí)的成熟衰老，有利于靠動(dòng)物傳播種子，便于種的保存和繁衍（2分）
衰老的外部表現(xiàn)為生長(zhǎng)速率下降，器官顏色變化(葉、果變黃)，死亡脫落，其實(shí)在有外部變化之前，體內(nèi)早已有了生理
生化變化，包括：
①光合速率降低（1分）
②蛋白質(zhì)、核酸等含量下降（1分）
③細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，如葉綠體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及質(zhì)膜等相繼破壞，解體。（1分）
28.植物抗旱的生理基礎(chǔ)表現(xiàn)在哪些方面？如何提高植物植物抗旱性？
植物抗旱在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面有許多特點(diǎn)，如根系發(fā)達(dá)，根冠比大，維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多等。（2分）生理基礎(chǔ)主要表現(xiàn)在如下方面：
(1)保持細(xì)胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)；（1分）
(2)脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)水分平衡；（1分）
(3)生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時(shí)期抗旱力較強(qiáng)。（1分）提高抗旱的途徑很多，主要是：①
選育抗旱品種是一條重要途徑；（1分）
②進(jìn)行抗旱鍛煉，如“蹲苗”、“擱苗”、“餓苗”“雙芽法”等；（1分）
③化學(xué)誘導(dǎo)；（1分）
④增施磷、鉀肥；（1分）
肉質(zhì)果實(shí)成熟期間在生理生化上的變化。（1）呼吸變化：多數(shù)果實(shí)如蘋果等，在完熟過(guò)程中，出現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象；另外一些果實(shí)如葡萄等，無(wú)呼吸躍變出現(xiàn)（4分）。（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)化：A.色澤變化；B香氣變化；C.甜度和酸度變化；D.澀味的變化；E.果實(shí)軟化等（4分）。
30.氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理的兩種假說(shuō)：
氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理
氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。
⒈蔗糖－淀粉假說(shuō)
由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。
保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，水進(jìn)入細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時(shí)蔗糖含量減少，滲透勢(shì)上升，水離開保衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。
蔗糖－淀粉假說(shuō)曾被廣泛接受，但后來(lái)由于鉀離子作用的發(fā)現(xiàn)使得這一假說(shuō)被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化在調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)中的某些階段起著一定的作用
⒉無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，又稱 K+泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)
日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。
光下保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達(dá)到0.5mol·L-1，溶質(zhì)勢(shì)可降低2MPa左右。
保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+-ATP酶，它可被光激活，能水解細(xì)胞中的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,建立起H+電化學(xué)勢(shì)梯度。它驅(qū)動(dòng)K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過(guò)位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞（在H+／K+泵的驅(qū)使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入,氣孔張開。
3.蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)(malate metabolism theory)
20世紀(jì)70年代初以來(lái)發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運(yùn)動(dòng)中起著某種作用。
光照下, 保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。
PEP＋HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸
草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶 蘋果酸＋NAPD+(NAD+)
蘋果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。同時(shí)，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過(guò)程逆轉(zhuǎn)。
總之，氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。
GA促進(jìn)植物生長(zhǎng)，包括促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個(gè)方面。并使細(xì)胞周期縮短30%左右。GA可促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，其作用機(jī)理與生長(zhǎng)素有所不同，GA不引起細(xì)胞壁酸化，GA可使細(xì)胞壁里鈣離子移入細(xì)胞質(zhì)中，胞質(zhì)中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調(diào)素結(jié)合使之活化，激活的鈣調(diào)素作用于細(xì)胞核的DNA，使之形成mRNA，mRNA與胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合，形成新的蛋白質(zhì)，從而使細(xì)胞伸長(zhǎng)。
生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸機(jī)理可用Goldsmith 提出的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)去解釋。這個(gè)學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是：植物形態(tài)學(xué)上端的細(xì)胞的基部有IAA-輸出載體，細(xì)胞中的IAA-首先由輸出載體載體到細(xì)胞壁，IAA與H+ 結(jié)合成IAAH，IAAH再通過(guò)下一個(gè)細(xì)胞的頂部擴(kuò)散透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞，或通過(guò)IAA-—H+共向轉(zhuǎn)運(yùn)體運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)。如此重復(fù)下去，即形成了極性運(yùn)輸。
33.為什么光有抑制莖伸長(zhǎng)的作用？光抑制莖伸長(zhǎng)的原因有：1）光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)活性的結(jié)合態(tài)IAA。2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量下降。與此同時(shí)，光照也會(huì)促進(jìn)堇菜黃素分解形成生長(zhǎng)抑制物。3）紅光增加細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度，活化CaM，分泌鈣離子到細(xì)胞壁，細(xì)胞延長(zhǎng)減慢。
34.如何使菊花提前在6~7月份開花？又如何使菊花延遲開花？菊花是短日照植物，原在秋季（10月）開花，可用人工進(jìn)行遮光處理，使花在6~7月份也處于短日照，從而誘導(dǎo)菊花提前在6~7月份開花。如果延長(zhǎng)光照或晚上閃光使暗間斷，則可使花期延后。
35.植物的成花誘導(dǎo)有哪些途徑？植物的成花誘導(dǎo)有4條途徑。一是光周期途徑。光敏色素和隱花色素參與這個(gè)途徑。二是自主/春化途徑。三是糖類途徑。四是赤霉素途徑。上述4條途徑集中增加關(guān)鍵花分生組織決定基因AGL20的表達(dá)
采收后的甜玉米，其甜度越來(lái)越低，這是因?yàn)椴珊蟮奶鹩衩准?xì)胞中的淀粉磷酸化酶活性加大，迅速地將可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉，所以它的甜度越來(lái)越低。實(shí)驗(yàn)表明，采后的甜玉米，在30℃條件下，1d內(nèi)就有60010的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉。
37.干旱時(shí)，植物體內(nèi)脯氨酸含量大量增加的原因及生理意義是什么？在干旱條件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時(shí)可增加細(xì)胞的束縛水（B．W．）含量，有利于抗旱。
38.植物細(xì)胞的胞間連絲有哪些功能？
答：植物細(xì)胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面：一是進(jìn)行物質(zhì)交換，相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)（如電解質(zhì)和小分子有機(jī)物）、生物大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物）甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。二是進(jìn)行信號(hào)傳遞，物理信號(hào)（電、壓力）和化學(xué)信號(hào)（生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑）都可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體傳遞。
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