第一篇:玉米育種的基本思路
玉米育種的基本思路—記住五句話
張世煌
最近,網(wǎng)友詢問玉米育種的基本思路是哪5句話,還有人問循環(huán)育種怎么做,我只好復(fù)述如下,包括歷史經(jīng)驗(yàn)的總結(jié)、理論鋪墊和改造我們的育種技術(shù)。
一、理論誤區(qū)和歷史教訓(xùn)
在中國現(xiàn)代玉米育種歷程中發(fā)生過兩個重要的歷史教訓(xùn):“狗熊掰棒子”(拋棄優(yōu)良種質(zhì),或喜新厭舊)和“走貓步”(技術(shù)錯亂)。前者是理論和技術(shù)上缺乏自信心的表現(xiàn),對于把握大量種質(zhì)資源和遺傳改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一種靈活多變而看似有效的傳統(tǒng)人文精神,但在現(xiàn)代育種技術(shù)面前,卻忽視了數(shù)量遺傳學(xué)原理,表現(xiàn)出明顯的理論幼稚病。這兩個現(xiàn)象合在一起,便折射出以經(jīng)驗(yàn)為主體的育種技術(shù)特征。其后果便是理論模糊,思路混亂,技術(shù)跟著感覺走。在做了許多調(diào)研和參加了一些會議之后,我發(fā)現(xiàn)這就是當(dāng)前很多人對育種技術(shù)的理解。包括一些專家教授竟也如此。
玉米育種陷入理論誤區(qū),其后果很矛盾,一方面從事育種的人力資源豐富,育成品種數(shù)量非常多,另一方面,生產(chǎn)上缺乏優(yōu)良品種,玉米產(chǎn)量增長緩慢,甚至在九十年代中期以后進(jìn)入了近50年來增長最緩慢的時期。
比較中國與美國玉米生產(chǎn)的差距,不難看出,中國使用了相當(dāng)于美國86% 的土地面積和2.3倍的化肥,生產(chǎn)了49%的玉米,產(chǎn)量水平相當(dāng)于美國的55%。大家都意識到,只有采取有效的技術(shù)措施,才能止住下滑趨勢,逐漸縮小與發(fā)達(dá)國家的差距,并全面提高生產(chǎn)水平。
我國育種者曾經(jīng)面臨生物逆境的巨大壓力,當(dāng)時很強(qiáng)調(diào)種質(zhì)基礎(chǔ)的重要性,卻忽視了育種技術(shù)的導(dǎo)向性和能動性。今天,當(dāng)我們總結(jié)經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)的時候,認(rèn)識到不能沒有種質(zhì)改良和種質(zhì)創(chuàng)新,但也不能忽視育種技術(shù)的改進(jìn)。今后,要盡快地使玉米育種完成從經(jīng)驗(yàn)到科學(xué)的跨越,這取決于我們對數(shù)量遺傳學(xué)知識的把握。除了種質(zhì)基礎(chǔ)和育種技術(shù),還需要一點(diǎn)人文智慧。三者結(jié)合才能促進(jìn)玉米育種技術(shù)從經(jīng)驗(yàn)向科學(xué)的轉(zhuǎn)變。
以往的問題出在哪里?育種目標(biāo)和育種技術(shù)方面有過3個理論誤區(qū):⑴什么是產(chǎn)量?⑵產(chǎn)量與雜種優(yōu)勢的關(guān)系?⑶如何通過自交系提高雜交種的產(chǎn)量?第三個問題的另一種解釋(更科學(xué)的詮釋)即一般配合力(GCA)與特殊配合力(SCA)對雜交種產(chǎn)量的相對貢獻(xiàn)。這些理論問題決定了育種目標(biāo)、基本思路和技術(shù)路線的合理性。
我們首先要明確,產(chǎn)量不是空洞抽象的概念,也不僅僅是試驗(yàn)田里玉米果穗的重量,而是如何排除或抗衡農(nóng)民生產(chǎn)田間限制產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的那些障礙因素。因此,Duvick把產(chǎn)量解釋為抗逆性,品種必須有一定的抗災(zāi)減災(zāi),首先是耐密植抗倒伏的能力,然后是耐旱、耐低氮和耐低溫或高溫的能力。在一些國家和地區(qū)還有耐濕和耐漬的能力。抗生物逆境也屬此范疇,但育種家通常并不忽視對病蟲害的抗性。
第二要明確,玉米產(chǎn)量的繼續(xù)增長與提高雜種優(yōu)勢無關(guān)。相反,在過去八十多年里,美國的玉米雜種優(yōu)勢強(qiáng)度在逐漸下降,即玉米產(chǎn)量的進(jìn)一步增長不取決于雜種優(yōu)勢的增長,而取決于非雜種優(yōu)勢的遺傳原因,特別是對生物和非生物逆境的抗性或耐性。這就提示我們,如果在試驗(yàn)田里把育種的注意力放在提高新組合的雜種優(yōu)勢上,可能會在生產(chǎn)上降低投入產(chǎn)出效率,使提高產(chǎn)量變得非常困難或者代價過高。種子公司也不歡迎這類雜種優(yōu)勢很強(qiáng)的雜交種。
根據(jù)上面這兩條原理不難得出結(jié)論,提高雜交種產(chǎn)量的主要途徑是不斷提高自交系的GCA,而不是
1靠提高兩親本之間的SCA。Duvick研究表明,雜交種產(chǎn)量的增長與親本自交系的GCA平行。Hallauer指出,發(fā)展雜交種初期,SCA對雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大約在70%,而到了1980年代初期,GCA對雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)上升到80%,SCA只占20%。實(shí)踐證明,不僅產(chǎn)量增長取決于GCA,抗逆性的提高更取決于GCA及加性遺傳效應(yīng)的積累,因此,我們說這個原理決定了玉米育種的技術(shù)路線和效率。
二、基本策略
根據(jù)上面敘述的這些原理,我們提出了玉米育種要“立足現(xiàn)有種質(zhì)基礎(chǔ),以我為核心,向兩邊推開,循環(huán)育種和高密度育種”的基本思路。
二十多年以前,我們手里能用的種質(zhì)資源確實(shí)很貧乏,但經(jīng)過這么多年努力,我們引進(jìn)了世界上許多核心種質(zhì),連美國、法國、德國的跨國公司都爭相把許多好的資源送到中國來,但是我們大多數(shù)育種者卻不會使用這些種質(zhì)資源。包括許多專家教授也不會使用這些原始資源和改良種質(zhì),甚至不會使用美國公司的專有自交系。其根源在于我們的高等教育中數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)缺失,這就使育種技術(shù)失去了靈魂和主心骨,缺少最基本的科學(xué)思維和創(chuàng)新能力。這些足可以反映出我們需要加強(qiáng)常規(guī)育種技術(shù)的研究和培訓(xùn)。也許有人會說都是科技和學(xué)術(shù)界的浮躁給鬧的,但我們說不清也解決不了社會浮躁,只能討論理論和技術(shù),充其量是我替大家讀書。把注意力放在其他事情上解決不了眼下的創(chuàng)新出路問題?!耙晕覟楹诵摹保f的是商業(yè)育種要以本土化的雜種優(yōu)勢模式為核心。這是一個相對概念。它不是一個重大的科學(xué)理論問題,而是育種實(shí)踐的結(jié)晶,但在中國,人們對雜種優(yōu)勢模式的理解與哲學(xué)基礎(chǔ)和文化背景有關(guān)。它背后的研究方法是以現(xiàn)代科學(xué)理論和技術(shù)為基礎(chǔ),但對技術(shù)的采用卻受人文智慧影響。玉米種質(zhì)資源可以劃分成兩個雜種優(yōu)勢列(alignment),我們概括為A′B,Hallauer則概括為Reid-Tuxpeno ′ 非Reid-非Tuxpeno。這是對美國沿用了半個多世紀(jì)的雜種優(yōu)勢模式SS(Reid)′ NSS(非Reid)的擴(kuò)展和延伸。后者是一對經(jīng)典的雜種優(yōu)勢群(group)。如果有需要,每個群內(nèi)可以包含若干亞群(cluster)和不斷加入新種質(zhì)(races)。每個國家應(yīng)以美國的雜種優(yōu)勢模式為基礎(chǔ),建立本土化的雜種優(yōu)勢模式。兩個雜種優(yōu)勢列的思想有利于種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新。也就是把全世界的種質(zhì)資源都按照本土化的雜種優(yōu)勢模式分別推往兩個方向進(jìn)行管理。
我上面最后兩句話把事情的因果關(guān)系給說顛倒了,實(shí)際上,正是由于種質(zhì)擴(kuò)增的實(shí)踐產(chǎn)生了兩個雜種優(yōu)勢列的理論概括。所以,雜種優(yōu)勢列的想法只有從Hallauer和我的嘴里才說得出來。沒有這個實(shí)踐,哪有這個思想?而一旦產(chǎn)生了這個思想,自然就更進(jìn)一步促進(jìn)育種實(shí)踐。這樣說就符合認(rèn)識論了。
接下來根據(jù)雜種優(yōu)勢模式,把國內(nèi)外的種質(zhì)都“向兩邊推開”,以防止走“貓步”,有效地保持甚至逐漸提高兩群(列)之間的SCA效應(yīng),這有利于強(qiáng)化對種質(zhì)資源的管理,提高育種效率。這在本質(zhì)上是逐漸擴(kuò)大兩個群之間的遺傳距離或等位基因的頻率差。這個過程的實(shí)質(zhì)是保持和利用非加性遺傳方差?!把h(huán)育種”,既兩個群體間的相互輪回選擇或兩個雜種優(yōu)勢列之間的二環(huán)系育種,是一個基因頻率的累加過程,即充分利用加性遺傳方差,不斷提高新自交系的GCA效應(yīng),這是玉米雜交種持續(xù)增產(chǎn)的基本原因。在循環(huán)育種過程里,還要施以高密度等逆境選擇壓力,這是抗逆育種的突破口,對自交系和雜交種選育具有引導(dǎo)作用,其后果直接指向高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的育種目標(biāo)。
三、美國經(jīng)驗(yàn)和中國玉米的“之”字形發(fā)展軌跡
玉米利用雜種優(yōu)勢80多年,產(chǎn)量潛力不斷提高,ASI(散粉至抽絲間隔天數(shù))持續(xù)減少,葉片持綠性和傾斜角度逐漸增加。先鋒公司研究了七、八十年來所培育的雜交種,發(fā)現(xiàn)低密度下的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢都沒有提高,而高密度下的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢卻持續(xù)提高,至今沒有停止增長的跡象。
在過去60年里,中國玉米品種和雜交種的果穗長度增長緩慢,但果穗的直徑和穗行數(shù)明顯增加。這不是高效率提高產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的又好又快的途徑。另一個重要特點(diǎn)是單位面積的收獲穗數(shù)增長得極
為緩慢,每年每畝只增加11個果穗。出籽率嚴(yán)重下降,特別是1990年代大量使用PB種質(zhì)以后,雜交種的出籽率急劇下降。同時期,株高、穗位、生育期和禿尖長度都不正常地急劇增加。這是忽視抗逆性育種的直接后果,反映出我們對育種目標(biāo)和增產(chǎn)途徑的理解都出現(xiàn)失誤。
在育種目標(biāo)和技術(shù)路線混亂的局面下,是可以搞育種的,就像不按照雜種優(yōu)勢模式也能搞育種一樣,但在育種技術(shù)體系中每增加一個不確定因素,隨機(jī)性就增加一倍,導(dǎo)致育種的難度特別巨大,因而效率低下和沒有競爭力。從生產(chǎn)上來說,可持續(xù)地提高產(chǎn)量將變得越來越困難,以至浪費(fèi)大量資源,也難以全面提高玉米生產(chǎn)的實(shí)際產(chǎn)量和效益。原因就在于我們過于強(qiáng)調(diào)在低密度下提高品種的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢,卻忽視了應(yīng)該在高密度和其他逆境條件下提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。
今后需要什么?我們需要逆境下的高產(chǎn),逆境下的雜種優(yōu)勢,需要逆境下改善生理學(xué)指標(biāo)。這樣研究產(chǎn)量、雜種優(yōu)勢和生理學(xué)指標(biāo)才有育種價值和生產(chǎn)意義。
四、改造我們的育種技術(shù)
玉米育種技術(shù)體系中有很多環(huán)節(jié)需要改造,涉及到一系列理論和技術(shù)。我們以往雖然忽視了對抗逆性的改良,選育出大量雜交種,但其中那些最優(yōu)秀的品種,基本上是靠提高抗逆性,尤其是抗病性而提高了在逆境下的產(chǎn)量增益。今后,要主動采取抗逆育種技術(shù)措施,提高產(chǎn)量和產(chǎn)量增益,而不應(yīng)把注意力放在雜種優(yōu)勢上,尤其不要在低密度等非逆境條件下研究產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢。針對以往的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn),我們提出玉米育種的基本策略,概括成5句話:⑴以現(xiàn)有種質(zhì)為基礎(chǔ)。也就是要提高自信心。⑵以本土化的雜種優(yōu)勢模式為核心,這是育種技術(shù)的出發(fā)點(diǎn)。⑶向兩邊推開。其作用是控制SCA,利用非加性遺傳方差,防止走“貓步”,提高育種效率。⑷循環(huán)育種。這是充分利用加性遺傳方差提高GCA的有效途徑。對種質(zhì)資源要做到喜新不厭舊。這是可持續(xù)地提高產(chǎn)量潛力和產(chǎn)量穩(wěn)定性的技術(shù)基礎(chǔ)。⑸高密度篩選是抗逆育種的第一個突破口,它的原理是利用G′E 效應(yīng),擴(kuò)大育種群體(選系和篩選雜交組合)的分離譜,即通過增加遺傳方差(σ2g)和選擇強(qiáng)度(i)而提高育種效率。
改造育種技術(shù)的當(dāng)務(wù)之急是建立我國玉米育種技術(shù)的核心。西方跨國公司早就在雜種優(yōu)勢模式的基礎(chǔ)上建立了簡單而清晰的技術(shù)核心。我們已經(jīng)在國家層面上建立了類似的技術(shù)核心,今后每一個研發(fā)能力較強(qiáng)的科研單位和種子企業(yè)都有必要建立自己內(nèi)部的技術(shù)核心。有了這個核心,就能夠停止對雜種優(yōu)勢群的中國式爭論,避開無良教授在理論和技術(shù)思路方面的干擾,在育種實(shí)踐中克服長期困擾我們的種質(zhì)創(chuàng)新的難題。從理論上來說,有了這個技術(shù)核心,我們就能夠較輕松地開展種質(zhì)擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新研究,合理而高效率地利用歐美和熱帶、亞熱帶的優(yōu)良種質(zhì),就能夠防止再度發(fā)生“狗熊掰棒子”和“走貓步”現(xiàn)象。建立技術(shù)核心就可以把國內(nèi)外種質(zhì)都分成兩個雜種優(yōu)勢列,在循環(huán)育種過程中把等位基因頻率向兩個相反方向積累,而不是總走貓步,導(dǎo)致基因頻率總在0.5附近搖擺。退一步說,即使在劃分雜種優(yōu)勢群(列)的時候把個別種質(zhì)(譬如旅大紅骨)分錯了方向也不要緊,只要抓住了技術(shù)核心,我們就能夠定向地改變等位基因頻率,商業(yè)育種就不會亂了方寸??傊?,要把理論落實(shí)到技術(shù)和材料創(chuàng)新上。這是當(dāng)前很緊迫的事情。
我們提出了一系列理論、技術(shù)和實(shí)踐問題。造成我國玉米育種技術(shù)失誤的原因很多,但這些問題到底是怎么形成的?其中包括哪些體制、社會、政策、理論、技術(shù)和個人因素?通過哪些途徑與辦法來解決這些問題?如何提高我國種子企業(yè)的育種創(chuàng)新能力?這些問題都有賴于育種者認(rèn)真思考,要我們大家共同探討和給出答案。
第二篇:淺談玉米育種
淺談玉米育種
玉米最主要的特征是天然異花傳粉,天然授粉群體的田間組成處于高度的異質(zhì)狀態(tài),個體的基因型處于高度的雜合狀態(tài),這決定了在玉米天然授粉的群體中,株間表現(xiàn)型比較意義不大,必須通過一定的基因型選擇過程才能正確地決定取舍。同時,由于個體基因型高度雜合,造成表型選擇不可靠,必須對大量個體做測交或后代鑒定,才能確認(rèn)表型是否真實(shí)遺傳。由于這些原因,在玉米育種過程中,一般都要經(jīng)過多代的選擇比較才能育成新的自交系或品種。
現(xiàn)代玉米育種的主流是雜種優(yōu)勢育種,基本途徑是先選育純合的親本自交系,再將親本自交系雜交,選育出雜種優(yōu)勢強(qiáng)的雜交種。生產(chǎn)上利用的是F1 代的雜種優(yōu)勢。自交系的選育不但要求本身性狀優(yōu)良,還要求配合力高。這就大大提高了育種的難度,延長了育種的周期。不僅如此,自交系的性狀同雜交種的性狀雖然有關(guān)系,但仍然有距離,在雜交種水平上還要對農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇鑒定,同時對主要目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢水平進(jìn)行比較,最終育成優(yōu)良雜交品種[ 1 ]。獲得優(yōu)良的玉米自交系是實(shí)現(xiàn)玉米優(yōu)良雜交品種的基礎(chǔ),生態(tài)環(huán)境的多元化差異、遺傳基因的多樣性、基因的不同變異方式以及與環(huán)境的互作是玉米育種的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。優(yōu)良親本自交系的標(biāo)準(zhǔn)
1.1 配合力高
一般配合力高(親本與雜交種的配合力高);特殊配合力高(親本與親本間的配合力高)。
1.2 農(nóng)藝性狀優(yōu)良
株型好(現(xiàn)選緊湊、半緊湊)生長勢強(qiáng)、根系發(fā)達(dá),莖稈挺立,果穗不露尖,現(xiàn)選大穗型及耐密株型,生育期適中,吐絲散粉協(xié)調(diào)。
1.3 適應(yīng)性強(qiáng)
對紋枯、穗腐、大斑、小斑、青枯、絲黑穗、轎花葉等病具有較強(qiáng)的抗性。現(xiàn)還提出了抗耐瘠、耐寒、耐旱、耐密植、肥料的高效利用等自交系的選育。
1.4 親緣關(guān)系較遠(yuǎn)
有利于產(chǎn)生強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。
1.5 降低生產(chǎn)成本
低成本是種子進(jìn)入商業(yè)競爭的重要條件,是育種工作的成功表現(xiàn),這就要求母本材料自身產(chǎn)量高,一般要求在7500kg/hm2以上,這樣才能達(dá)到降低生產(chǎn)成本,增強(qiáng)市場競爭力的目的[2]。選育自交系的方法
選育自交系就是對某些符合育種目標(biāo)要求的種質(zhì)材料個體連續(xù)自交和選擇,最終獲得優(yōu)良純系, 再經(jīng)過配合力的測定育成優(yōu)良自交系。一般把自交系選育的方法分為常規(guī)選育法和其他選育法 以常規(guī)選育法為荃礎(chǔ)的玉米育種技術(shù)又稱為常規(guī)育種 以其他選育法為基礎(chǔ)的育種技術(shù)可有多種, 例如, 以單倍體選系法為基礎(chǔ)的單倍體育種, 以物理化學(xué)誘變?yōu)榛A(chǔ)的輻射和誘變育種, 以生物技術(shù)為基礎(chǔ)的轉(zhuǎn)基因育種和分子標(biāo)記輔助育種等等。玉米自交系選育的策略
2.1 加強(qiáng)基礎(chǔ)材料的研究
積極搜集、整理基礎(chǔ)材料,加以研究改良與創(chuàng)新,是解決種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄的根本所在。基礎(chǔ)材料的選擇起點(diǎn)要高、要新。目前遼寧省應(yīng)用的骨干系很多,如沈137、鐵C8605、丹9046、丹598、丹340 等等,一般配合力都比較高,遺傳也是相對穩(wěn)定的,這些骨干系相互改良都會收到良好的效果。同時要對老優(yōu)良系譜再選擇,如沈5003、鐵7922、掖478、掖8112、Mo17 等自交系,他們都含有豐富的優(yōu)良基因,一般配合力都很好。
2.2 采用復(fù)合雜交創(chuàng)造新種質(zhì)
選擇幾個骨干系,采用復(fù)合雜交的方法組建群體,克服回交轉(zhuǎn)育等方法選系遺傳基礎(chǔ)狹窄這一弊端,同時又減少用輪回選擇方法改良玉米群體的工作量,提高了選育速度和選擇效果,豐富了遺傳基礎(chǔ),收到了事半功倍的效果。在組建新的群體時,取材要有較多的優(yōu)良基因頻率和較少的不良基因,特別是目標(biāo)性狀要突出,要有特異性,使基因充分重組,創(chuàng)造新的變異。
2.3 配合力的早代測定
要以自身繁殖產(chǎn)量高、優(yōu)質(zhì)、多抗、耐密和綜合性狀優(yōu)良為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行自交系選育。在選育過程中要加大選擇壓力,密植或人工抗病接種。但是最重要看配合力,選擇高配合力的材料為基礎(chǔ)材料,后代出現(xiàn)高配合力的頻率加大,選擇果穗、籽粒、行粒數(shù)和穗粒數(shù)等產(chǎn)量性狀越大越好,越多越好。一般配合力是基因的累加作用,即加性效應(yīng),是可以穩(wěn)定遺傳的,配合力應(yīng)早代測定,一般選在S4 代自交系基本穩(wěn)定為宜,一般選3-4 個了解特征特性的骨干系作為測驗(yàn)種,例如用丹340、瓦138、丹598 等父本系來測定母本系的一般配合力,測定一般配合力后,用其它的父本系進(jìn)行輪配,測定特殊配合力,這樣測選結(jié)合,有的放矢,加快了自交系選育。
2.4 采用先進(jìn)的育種技術(shù)
分子標(biāo)記和基因工程是分子生物學(xué)技術(shù)在常規(guī)育種中的應(yīng)用。通過分子標(biāo)記輔助選擇,無論對主效基因還是整個基因工程選擇,都會事半功倍。目前,抗病育種與抗蟲育種已經(jīng)大量開展,通過回交改良的辦法,將抗病、抗蟲基因?qū)雰?yōu)良自交系上,取得了一定的成績。不斷學(xué)習(xí)并運(yùn)用先進(jìn)育種技術(shù),提高自
身選育水平,是適應(yīng)越來越高生產(chǎn)水平的必要條件。玉米育種手段的創(chuàng)新與運(yùn)用,將成為選育突破性優(yōu)良自交系和雜交種的有效途徑之一。
2.5 采用1 加2 選系法(即一個冬季在海南加兩個世代)
春季在本地種一個世代,冬季在海南連續(xù)加兩個世代是玉米自交系的一種快速穩(wěn)定有效的選育方法。這種方法縮短了選系年限,加速了對新優(yōu)種質(zhì)的改良利用, 提高了育種效率。目前被很多玉米育種者采用。由于此法的穩(wěn)定年限縮短,能加快利用國內(nèi)外最新、最優(yōu)種質(zhì)資源或雜交模式,使選出材料配出的新組合屬于市場上最新雜優(yōu)組合模式,增強(qiáng)了競爭力??沙浞掷糜行вN時間,節(jié)省育種經(jīng)費(fèi),節(jié)省人力、物力,與常規(guī)南繁工作時間上無沖突,不妨礙常規(guī)南繁活動,增強(qiáng)南繁工作的效率和保證系數(shù)。海南二季主要應(yīng)放在基礎(chǔ)材料重組、自交和S1、S2、S3幾個世代材料的選擇上,S4 代盡量放到本地和海南一季播種及測交。在加快選育新材料時,同步加快組合鑒定試驗(yàn)的步伐,選材與試驗(yàn)同步進(jìn)行是加快育種速度的必不可少的配套措施[3]。
3.選育自交系的方法。
(1)常規(guī)選育法。這種選育方法就是在一個分離的原始群體中選擇個體自交系,經(jīng)若干世代按目測自交選擇之后,進(jìn)行配合力的測定,最終選出優(yōu)良的自交系。常規(guī)選系法的問題是早期入選的規(guī)模很難界定。目前,有的育種者在早期世代不分穗行種植,而是將入選的果穗的等量混合種植,到晚代才嚴(yán)格選擇單株種成穗行,進(jìn)行配合力測定。這種方法有效地增加了入選基因型的數(shù)目,同時增加了對單株的選擇壓力,可能對提高抗性和獲得目標(biāo)基因型有幫助。在育種規(guī)模不大的情況下,常規(guī)選育法,更多地依靠育種者的經(jīng)驗(yàn)。
(2)單倍體選系法。其基本原理是利用自然或人工的誘發(fā)、培育的單倍體植株經(jīng)過人工的染色體加倍或自然加倍獲得純合的二倍體,然后再從中選育優(yōu)良的單株,成為自交系。單倍體育種一般只需兩年就能獲得純合的自交系,比常規(guī)方法縮短了育種的周期,對育種家有很大的吸引力。不過,單倍體選育省略了大田選擇的步驟,對諸如抗性等性狀通常還要進(jìn)行加倍的選擇[4]。
(3)輻射與化學(xué)誘變選系法。輻射誘變選系法是利用放射性同位素產(chǎn)生的輻射能量甚至宇宙射線誘發(fā)染色體產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異或等位基因突變,根據(jù)表型變異選擇有用的個體育成自交系。此種方法的誘變機(jī)理主要以損傷恢復(fù),在恢復(fù)過程中發(fā)現(xiàn)有利的變異,因而在選擇原始材料上要兼顧遺傳基礎(chǔ)豐富和抗損傷能力強(qiáng),在選系過程中要注意淘汰各種畸形株和不利變異,選擇突變性狀明顯的健康的植株。這種方法近年來被有些人移植為航天育種或太空育種。
(4)分子選系法。所謂分子選系法是在D N A 水平上開展的自交系選育,包括轉(zhuǎn)基因選系法和分子標(biāo)記輔助選系法。轉(zhuǎn)基因選系就是借助遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù),將一些其他動植物有利的外源基因?qū)胱越幌祷螂s交種內(nèi),育成有外源基因控制性狀的優(yōu)良自交系,這種方法對于改造玉米基因庫中不具備的某些目標(biāo)性狀是致關(guān)重要的。分子標(biāo)記輔助選系是首先對某些優(yōu)良基因確定的緊密連鎖的分子標(biāo)記,然后以這些分子標(biāo)記為間接選擇性狀對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇,最后育成優(yōu)良自交系。
(5)自交系的改良。某些自交系在育成后發(fā)現(xiàn)有些必須克服的缺點(diǎn),有些自交系在應(yīng)用一段時間后發(fā)現(xiàn)某些重要的性狀發(fā)生退化,或發(fā)生了新的病害生理小種的侵染,或者不適應(yīng)新的推廣區(qū)域的環(huán)境,這時解決問題的捷徑是對原有自交系的個別性狀進(jìn)行改造,育成新的改良系。改良自交系最常用的方法是回交轉(zhuǎn)育法?;亟晦D(zhuǎn)育法就是以被改良的自交系為輪回親本,以目的基因供體親本為非輪回親本,經(jīng)過5 代以上的回交改良和1~2 代的自交穩(wěn)定后,就可以育成新的改良自交系?;亟恍Ч暮脡耐繕?biāo)性狀的遺傳方式有關(guān),一般回交法對簡單性狀或單基因控制的性狀以及細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀最有效,對復(fù)雜性狀效果差?;亟环ㄔ谶x擇供體親本時要注意主要的目標(biāo)性狀不要有連鎖累贅,還要注意選擇具有相同雜種優(yōu)勢取向的優(yōu)良自交系,防止改良了原有的不良性狀又帶來了新的不良性狀,以及造成配合力下降等問題發(fā)生?;亟缓蟠矐?yīng)該進(jìn)行配合力測定,在不同的秭妹系中選擇配合力高的應(yīng)用[5]。雜交種的選育
4.1 雜交種的自交系選育
自交系的選育已經(jīng)為雜交種選育提供了大量資料和信息。在應(yīng)用優(yōu)良自交系選育雜交種之前,需要對所使用的親本有較詳細(xì)的了解,并遵照某些原則在親本間組配。親緣關(guān)系遠(yuǎn),地理差異大,例如采用國外系×國內(nèi)系的組配模式已經(jīng)被國內(nèi)育種家廣泛認(rèn)識;類型有差異,性狀要互補(bǔ),類型間的差異通常反應(yīng)了基因型的差異,性狀互補(bǔ)更加重要,特別是重要的抗性性狀,至少在親本之一中要存在;農(nóng)藝性狀和種子生產(chǎn)性能好,這對于新雜交種的應(yīng)用極為重要;配合力要高,這是最基本的條件之一,特別是產(chǎn)量性狀的配合力要高。
4.2 雜交種的選育技術(shù)簡單
單交種的組配除了育種者根據(jù)自己的經(jīng)驗(yàn)選配親本之外,通常采用最多的方法有2 種:一是輪配法,單交組合數(shù)=P(P-1)/2,其中的P 為親本數(shù);二是骨干系法,單交組合數(shù)=M×N,即將自交系分為M、N 2 組。在組間做可能的雜交,其中一組為骨干自交系組成,另一組為新自交系組成。這種方法通常最為有效[6]。
參考文獻(xiàn):
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[ 6 ] 吳濤.玉米育種的選育方法及程序[J].農(nóng)村實(shí)用科技信息, 2011,(04)
第三篇:育種學(xué)各論玉米復(fù)習(xí)
1.玉米育種目標(biāo)的重要性:A、是育種工作的首要任務(wù)和最基本環(huán)節(jié) B、育種目標(biāo)制定的正確與否是育種工作成敗的關(guān)鍵 C、它不僅是一項(xiàng)技術(shù)工作,更是顯示育種工作者戰(zhàn)略性和前瞻性能力的重要環(huán)節(jié) D、是選擇鑒定的依據(jù)和預(yù)期的育種成果
2.育種目標(biāo)制定原則和依據(jù):A、當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對玉米品種性狀的要求,高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、適應(yīng)范圍廣、生育期適宜 B、根據(jù)所在地具體生態(tài)條件、栽培管理水平、目前品種的利用情況、所擁有的種質(zhì)資源、掌握的技術(shù)特點(diǎn)和今后的發(fā)展方向等進(jìn)行綜合考慮
C、既要著眼于現(xiàn)實(shí),又要放眼于未來
3.玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素:單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重
4.具體育種目標(biāo)
A、因地制宜,選育適宜株型的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適普通玉米雜交種;技術(shù)指標(biāo):
比現(xiàn)主推品種增產(chǎn)8%——10%以上或產(chǎn)量相當(dāng),但真有特殊的優(yōu)良性狀;穩(wěn)定性好;高抗或抗當(dāng)?shù)刂饕∠x害;DNA檢測達(dá)標(biāo)
B、選育優(yōu)良的特用或?qū)S眯陀衩纂s交種:高賴氨酸玉米(籽粒中賴氨酸含量≥0.4%)、高油玉米、甜玉米、青貯玉米、糯玉米、爆裂玉米等。
C、選育生育期適宜的雜交種。原則:充分利用氣候資源優(yōu)勢
D、選育“雙高”玉米雜交種?!半p高”指雜交種本身產(chǎn)量高,制種產(chǎn)量高,而且要求
父母本抗病、抗倒、耐密、生育期相近,父本雄花發(fā)達(dá)、花粉量大、耐高溫。
5.玉米的遺傳性狀有質(zhì)量性狀(籽粒類型、胚乳品質(zhì)、籽粒和植株色澤等)和數(shù)量性狀
(產(chǎn)量、株型、配合力等)。質(zhì)量性狀的遺傳受效應(yīng)較強(qiáng)的主效基因控制,雜種后代按一定比例分離,具有明顯的質(zhì)的差別??刂茢?shù)量性狀的遺傳效應(yīng)有加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)三種,顯性和上位性效應(yīng)都會隨著基因的分離和重組而改變,統(tǒng)稱為非加性效應(yīng)。
6.加性效應(yīng):控制某一性狀的等位基因和非等位基因的效應(yīng)具有簡單的可加性,基因的共同效應(yīng)是每個基因?qū)υ撔誀顔为?dú)性狀的總和,可在上下代間固定遺傳。遺傳特點(diǎn):F1的雜種優(yōu)勢不明顯,F(xiàn)2的變異范圍小,遺傳力低,遺傳較穩(wěn)定,不易受環(huán)境條件的影響,其起主導(dǎo)作用的性狀如穗行數(shù)、單株果穗數(shù)、葉片數(shù)等可通過親本選擇來進(jìn)行改良。
7.顯性效應(yīng):同一基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因間的互作效應(yīng)。
8.上位性效應(yīng):不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因間互作產(chǎn)生的效應(yīng)。
9.在育種上,想獲得較早熟的雜交種,雙親生育期差異應(yīng)小些,也比較好制種;選育晚熟
品種,雙親生育期差異可大些,制種時要注意花期調(diào)節(jié)。
10.若想獲得糯(甜)玉米雜交種,要求雙親都是糯(甜)質(zhì)的,這是因?yàn)槌胀?/p>
玉米呈顯性遺傳外,其它類型均呈隱形遺傳,普通玉米與其雜交時,由于胚乳直感,雜交當(dāng)代果穗為普通非糯(甜)玉米,F(xiàn)1子粒呈現(xiàn)3普通非糯(甜):1糯(甜)的分離比例。
11.子粒色澤受果皮、糊粉層和淀粉層3個部分影響。果皮顏色性狀的遺傳主要受果
皮色基因P和p與褐色果皮基因Bp和bp所控制。果皮顏色有紅色、花斑色、棕色、白色,屬兩對基因的遺傳,屬母體組織。糊粉層有紫、紅、白等顏色,主要為7對基因所控制,其顯隱關(guān)系為紫>紅>白。胚乳淀粉層顏色性狀,有黃色胚乳與白色胚乳,為一對基因所控制,黃色為顯性,白色為隱性。糊粉層和淀粉層均有花粉直感現(xiàn)象,但必須是父本為顯性性狀時才能表現(xiàn)出來,如黃胚乳×白胚乳的F1代植株的果穗上即可分離出黃白粒。
12.我國地方品種資源有硬粒型品種、馬齒型品種、中間型品種、糯玉米品種、爆
裂玉米、甜玉米。
13.外來玉米種質(zhì)資源有:溫帶的種質(zhì)資源,包括來自美國、歐洲及其他溫帶國家的玉米
種質(zhì);熱帶和亞熱帶的外來種質(zhì)資源。
14.玉米種質(zhì)資源的整理與鑒定:搜集到的資源要及時進(jìn)行整理、分類和鑒定研究,妥
善保存,以供利用。保存時注意兩點(diǎn),玉米是典型的異花授粉作物,在繁殖時易竄粉混雜,為保證品種的典型性,防止遺傳漂移,應(yīng)減少繁殖次數(shù),一次繁殖,保存多年;根據(jù)品種資源的遺傳特點(diǎn),采用合理的繁殖方法和繁殖群體。
15.目前玉米種質(zhì)資源主要是“二級三期”保存。二級,地方各省、區(qū)、高校及科研
單位國家?guī)?;三期,短期、中期、長期。
16.玉米育種沒有突破性進(jìn)展的主要原因:A、缺少高產(chǎn)和超產(chǎn)所必須的種質(zhì)資源 B、缺少新的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式 C、缺少足夠的抗逆性基因來源。急需解決的問題:
A、引入和創(chuàng)造新的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式,創(chuàng)造更好的選系條件 B、引進(jìn)、創(chuàng)造和利用新的抗逆性基因 C、加強(qiáng)基礎(chǔ)種質(zhì)的擴(kuò)增、改良、創(chuàng)新及利用,將成為我國玉米育種取得突破性進(jìn)展的關(guān)鍵
17.姊妹系:來源于同一個原始基本株,按不同的農(nóng)藝方向選擇所得的遺傳基礎(chǔ)絕大部分
相同,只有微小差異的同胞自交系。
18.玉米自交系:指從一個玉米單株經(jīng)過連續(xù)多代人工強(qiáng)制自交,結(jié)合選擇而產(chǎn)生的性狀
整齊一致,遺傳上相對穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。
19.優(yōu)良自交系應(yīng)具備的條件:三高兩抗(高配合力、高純度、高產(chǎn)量、抗病抗逆性性
強(qiáng))
20.一環(huán)系:指從地方品種、綜合品種以及改良群體中選出的自交系
21.二環(huán)系:指從自交系間各類雜交種后代中宣傳的自交系
22.選育自交系的基礎(chǔ)材料有:地方品種、各種類型的雜交種、綜合品種以及經(jīng)輪回選
擇的改良群體。
23.選育自交系的方法有系譜法、回交法、聚合改良法、配子選擇法以及誘變育種法和花
藥培養(yǎng)法,而系譜法是應(yīng)用最多的方法。
24.系譜法選育程序:(1)第一季根據(jù)育種目標(biāo),選擇適當(dāng)?shù)幕静牧?。?)第二季將
上季當(dāng)選的自交穗,按基本材料來源以及果穗的編號,分別種成小區(qū)。(3)第三季及其以后世代按系譜種植上季當(dāng)選的自交穗,繼續(xù)在田間觀察評選,淘汰劣系或雜系,在優(yōu)系內(nèi)選優(yōu)良單株套袋自交,經(jīng)田間與室內(nèi)綜合考評,當(dāng)選果穗分別收藏。一般經(jīng)5~7代自交,其植株形態(tài)、果穗大小、子粒色澤類型、生育期等外觀性狀基本整齊一致,就可獲得一批自交系。
25.采用自交系與系內(nèi)姊妹交或系內(nèi)混合授粉隔代交替的方法保留后代,既可以保
持自交系的純度,又可以避免因長期連續(xù)自交而導(dǎo)致自交系生活力嚴(yán)重衰退而難以在育種中應(yīng)用的問題。
26.配合力的測定一般有早代測定和晚代測定兩種。早代測定指自交當(dāng)代至自交3代
測定,可以減輕以后的工作量,有助于提早對自交系的利用;晚代測定是在自交4代及以后世代進(jìn)行測定,遺傳性已穩(wěn)定,容易確定取舍,但工作量較大,肯定優(yōu)良自交系較晚,影響自交系的利用時間。
27.測驗(yàn)種:用來測定自交系配合力的品種、自交系、單交種等,統(tǒng)稱為測驗(yàn)種。這種雜
交稱為測驗(yàn)雜交,簡稱測交,其雜種一代稱為測交種。
28.配合力的測定方法:頂交法、雙列雜交法、多系測交法(骨干系法),多用頂交法。
29.玉米雜交種的類別:品種間雜交種、品種與自交系間雜交種(頂交種)、自交系間雜
交種(單交種、雙交種、三交種和綜合雜交種)。
30.加快育種進(jìn)程的途徑:(1)以骨干系法為核心,測用結(jié)合(2)試驗(yàn)、示范、推廣相
結(jié)合(3)利用冬育冬繁,加速選繁世代
31.雜種優(yōu)勢群:在自然選擇和人工選擇作用下經(jīng)過反復(fù)重組,種質(zhì)互滲而形成的遺傳基
礎(chǔ)廣泛、遺傳變異豐富、有利基因頻率較高、有較高的一般配合力、種性優(yōu)良的育種群體。
32.從高產(chǎn)育種的角度出發(fā),高產(chǎn)雜交種應(yīng)考慮以下幾個方面的因素:(1)單株生
產(chǎn)力(2)群體內(nèi)個體生長協(xié)調(diào)(3)群體與環(huán)境協(xié)調(diào)
33.玉米主要病害有:大斑病、小斑病、絲黑穗病、莖腐?。ㄇ嗫莶。?、病毒病、穗腐病
等。
34.目前發(fā)現(xiàn)的抗小斑病的生理小種有O、T、C三個,其中O小種是我國的優(yōu)勢小種,受細(xì)胞核影響,T小種受細(xì)胞質(zhì)影響。
35.普通玉米子粒中賴氨酸含量是最低的,每百克中僅有賴氨酸0.245g。
36.高賴氨酸玉米的價值:相當(dāng)于脫脂牛奶的85%~95%,對營養(yǎng)不良患兒有輔助治療作
用;含有較高的賴氨酸和色氨酸,有利于動物吸收,有較高的飼用價值。
37.高賴氨酸玉米產(chǎn)量較低的原因是其配合力低。
38.群體改良的概念:通過對基礎(chǔ)群體進(jìn)行輪回選擇,逐步提高群體中有利基因的頻率,以改進(jìn)群體的表現(xiàn),從而創(chuàng)造和改良玉米育種的基礎(chǔ)材料的一種育種體系。被改良的對象可以是開放授粉的品種、雜交種、綜合種、群體或基因庫,改良的產(chǎn)物可以是選育自交系的基礎(chǔ)材料,也可以直接用于邊遠(yuǎn)地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。
39.輪回選擇是反復(fù)鑒定、選擇、重組的過程,每完成一次鑒定、選擇、重組過程便稱為一
個周期或一個輪回。
40.混合選擇:玉米最簡單的輪回選擇方法,在基礎(chǔ)群體中根據(jù)當(dāng)代單株表現(xiàn)型進(jìn)行選擇,將選中的果穗進(jìn)行收獲脫粒,均勻、混合種子,形成下一輪基礎(chǔ)群體。此法未控制授粉,未進(jìn)行后代鑒定,難排除環(huán)境和低劣基因型的影響,容易誤選。
41.輪回選擇的方法:群體內(nèi)的輪回選擇(混合選擇、半同胞輪回選擇、全同胞輪回選擇、自交后代選擇)和群體間的輪回選擇(相互輪回選擇、半同胞相互輪回選擇、全同胞相互輪回選擇等)。
42.半同胞輪回選擇每輪要?dú)v時3年攻三代。第一代,自交和測交。第二代,測交種
比較。室內(nèi)保存與測交種對應(yīng)的自交株種子,對測交種進(jìn)行綜合鑒定,選約10%最有測交種。第三代,組配雜交種。
43.群體改良的效果:(1)改良群體的產(chǎn)量和配合力(2)改良外來種質(zhì)的早熟性和適應(yīng)
性(3)改良品質(zhì)(4)改良抗逆性、抗倒性、耐密性和耐肥性(5)改良創(chuàng)新種質(zhì),建立充實(shí)基因庫
44.玉米種子的類別:(1)常規(guī)品種種子,包括天然授粉的普通品種、綜合品種、改良群
體的種子(2)育種家種子,育種家育成的遺傳性狀穩(wěn)定的親本種子的最初一批種子,是用于進(jìn)一步繁殖原原種的種子(3)原原種種子(4)原種種子(5)親本自交系種子
(6)雜交種子(商用種子)
45.配制玉米雜交種的技術(shù):選地隔離、規(guī)格播種、嚴(yán)格去雜去劣、母本去雄、輔助授
粉、適時收獲、分收分藏、質(zhì)量檢驗(yàn)。
46.提高自交系繁殖產(chǎn)量的措施:(1)選用良田,精細(xì)管理(2)合理密植,增株增穗(3)
適期早播,增肥增水,以促為主(4)人工輔助授粉,增粒增產(chǎn)
47.測交選系是前期育種工作的核心,是利用雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ),也是玉米雜交育種的重
點(diǎn)和難點(diǎn)。
48.群體改良的作用:(1)創(chuàng)造新的種質(zhì)資源(2)選育優(yōu)良的綜合品種(3)改良外來種
質(zhì)的適應(yīng)性
第四篇:超級玉米育種形勢分析及對策
超級玉米育種形勢分析及對策
超級玉米研究是繼超級水稻之后我國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的又一重大科研項(xiàng)目。業(yè)內(nèi)專家認(rèn)為,超級玉米應(yīng)該是在主要農(nóng)藝性狀、抗性和經(jīng)濟(jì)性狀上具有超常表現(xiàn)的品種,具體表現(xiàn)在對光、肥、水及其它資源的高效利用,要有較高的遺傳產(chǎn)量和現(xiàn)實(shí)產(chǎn)量,有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和對逆境的抵抗力。
玉米是高產(chǎn)作物,也是目前最具增產(chǎn)潛力的作物。然而我國目前的玉米平均單產(chǎn)僅4800多kg,增產(chǎn)潛力巨大。我國玉米生產(chǎn)條件落后,干旱、病蟲害和早霜等自然災(zāi)害造成我國玉米產(chǎn)量間波動很大,玉米增產(chǎn)主要依賴品種更新。因此,培育在適應(yīng)性、抗逆性、抗病性和增產(chǎn)潛力等多方面有所突破的超級玉米品種是大幅度提高我國玉米生產(chǎn)水平的內(nèi)在動力。
一、衡量超級玉米的指標(biāo)
衡量超級玉米的指標(biāo)主要有下面幾點(diǎn):首先就是超高產(chǎn),在適宜生態(tài)和生產(chǎn)條件下,在較大面積上產(chǎn)量穩(wěn)定達(dá)到15000kg/ha或比同生育期主栽品種增產(chǎn)20%以上;二是品質(zhì)優(yōu)良,籽粒品質(zhì)要達(dá)國家二級標(biāo)準(zhǔn)以上,熟期適宜,脫水快,成熟度好;三是能抵抗5種以上主要病蟲害,抗倒伏、抗干旱、耐高溫、耐陰雨和日照少等天氣條件;四是廣泛的適應(yīng)性,適應(yīng)我國玉米主產(chǎn)區(qū)不同的生長條件;五是易制種,制種產(chǎn)量須達(dá)到7500kg/ha以上,花期相配,易操作。
二、超級玉米育種的可行性
過去的實(shí)踐證明,隨著種質(zhì)創(chuàng)新、自交系遺傳改良和雜種優(yōu)勢的利用,玉米單產(chǎn)不斷提高。同時,玉米是C4植物,具有很強(qiáng)的光合效率,高產(chǎn)紀(jì)錄遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過水稻和小麥等其它作物。據(jù)專家估算,我國的玉米光溫生產(chǎn)潛力可達(dá)19500~31500kg/ha。目前,培育的超級稻單季產(chǎn)量達(dá)15120kg/ha,已接近了水稻的產(chǎn)量潛力,超級稻的選育成功為啟動超級玉米育種計(jì)劃提供了重要啟示。
三、超級玉米育種的主要途徑
1.收集利用、改良和創(chuàng)新玉米種質(zhì)資源超級玉米研究應(yīng)以更高、更深層次的種質(zhì)資源創(chuàng)新研究為基礎(chǔ),包括地方種質(zhì)資源的評價和利用、外來種質(zhì)的引進(jìn)改良與利用和近緣野生資源有益基因的導(dǎo)入利用等,保證遺傳增益和配合力的不斷提高,充分協(xié)調(diào)抗逆性與高配合力的關(guān)系,構(gòu)建新型育種材料的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式,系統(tǒng)地選育超級玉米自交系,進(jìn)而組配超級玉米雜交種。
2.生物技術(shù)與常規(guī)育種方法相結(jié)合應(yīng)用生物技術(shù)與常規(guī)方法相結(jié)合,提高育種效率是當(dāng)今育種技術(shù)的主要創(chuàng)新方向。例如將分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)、多基因聚合育種、物理和生化手段快速鑒定與篩選技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)與常規(guī)育種方法相結(jié)合,創(chuàng)造了許多新的變異類型,擴(kuò)大了育種研究領(lǐng)域。隨著生物技術(shù)水平的提高,生物技術(shù)與常規(guī)育種方法相結(jié)合,把決定產(chǎn)量性狀的幾個重要
基因聚合在一起,可以培育出超高產(chǎn)品種;把決定品質(zhì)性狀的幾個主要基因聚合在一起,可以培育出優(yōu)質(zhì)玉米品種;把高產(chǎn)基因、優(yōu)質(zhì)基因和抗性基因聚合在一起,就可以培育出具有“超優(yōu)穩(wěn)”性狀的超級玉米品種。目前抗蟲、抗除草劑等轉(zhuǎn)基因玉米品種的成功選育就是例證。
3.加強(qiáng)耐密性和抗逆性育種最新的一系列研究表明,在過去70年里美國玉米雜交種的單株生產(chǎn)力沒有明顯提高,而提高生產(chǎn)力的主要原因是增強(qiáng)了耐密性與抗逆性。目前,我國的玉米種植密度還很低,即使是高產(chǎn)典型地塊種植密度也僅僅達(dá)到75000~82500株/ha,與109500/株ha的美國玉米高產(chǎn)地塊相比差距還很大。因此,進(jìn)一步提高產(chǎn)量的最大潛力在于耐密性和抗逆性,超級玉米育種需提高選擇強(qiáng)度,選育抗病、耐密植、耐貧瘠、耐旱的高配合力自交系,組配雜交組合。
第五篇:玉米育種特點(diǎn)及選育(xiexiebang推薦)
玉米育種特點(diǎn)及選育
一、玉米育種的特點(diǎn)
玉米最主要的特征是天然異花傳粉,天然授粉群體的田間組成處于高度的異質(zhì)狀態(tài),個體的基因型處于高度的雜合狀態(tài),這決定了在玉米天然授粉的群體中,株間表現(xiàn)型比較意義不大,必須通過一定的基因型選擇過程才能正確地決定取舍;同時,由于個體基因型高度雜合,造成表型選擇不可靠,必須對大量個體做測交或后代鑒定,才能確認(rèn)表型是否真實(shí)遺傳。由于這些原因,在玉米育種過程中,一般都要經(jīng)過多代的選擇比較才能育成新的自交系或品種。
現(xiàn)代玉米育種的主流是雜種優(yōu)勢育種,基本途徑是先選育純合的親本自交系,再將親本自交系雜交,選育出雜種優(yōu)勢強(qiáng)的雜交種。生產(chǎn)上利用的是F1代的雜種優(yōu)勢。自交系的選育不但要求本身性狀優(yōu)良,還要求配合力高。對自交系農(nóng)藝性狀和配合力的選擇具有同等重要的意義,不可偏廢。這就大大提高了育種的難度,延長了育種的周期。不僅如此,自交系的性狀同雜交種的性狀雖然有關(guān)系,但仍然有距離,在雜交種水平上還要對農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇鑒定,同時對主要目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢水平進(jìn)行比較,最終育成優(yōu)良雜交品種。
二、玉米自交系的選育
1.農(nóng)藝性狀好
植株性狀:主要包括株型和抗倒性。植株性狀一般根據(jù)穗上部葉片伸展的姿態(tài)分為緊湊型、半緊湊型、和平展型;根據(jù)株高分為高稈、中稈、矮稈、半矮稈等。穗部性狀:穗部性狀一般由穗型、粒型、穗行數(shù)等構(gòu)成。穗型的劃分有很多種,最明顯的是長穗型、粗穗型、筒型、錐型、紡錘型等;粒型分為馬齒型和硬粒型及其各種過渡類型。自交系選育中最好兼顧長穗型和粗穗型的選擇。長穗型的行粒數(shù)較多,但粒行數(shù)較少;粗穗型的粒行數(shù)較多,但行粒數(shù)不可能很多。自交系的粒行數(shù)一般10~20行。12~14行的比較適中。粒型的選擇要根據(jù)育種目標(biāo)確定,一般偏硬粒型的自交系組配的雜交種商品性好,偏馬齒容易組配出的雜交種產(chǎn)量和淀粉含量比較高。此外,籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考慮。
抗逆性:對主要的玉米病害和自然災(zāi)害性條件要有一定的抗性或耐受性,以確保種子生產(chǎn)的穩(wěn)定性和雜種優(yōu)勢的穩(wěn)定發(fā)揮。整齊一致性:要求農(nóng)藝性狀在外觀上要整齊一致,體現(xiàn)在基因型上要基本純合。
2.配合力高
配合力是指雜交親本在其雜種后代的雜種優(yōu)勢中發(fā)揮作用的潛在能力。自交系配合力的高低決定著未來育成雜交種的增產(chǎn)能力和利用價值,因而是自交系最重要的性狀。配合力分為一般配合力和特殊配合力,前者的遺傳基礎(chǔ)是來源于親本的基因加性效應(yīng),后者決定于親本基因的非加性效應(yīng),二者在遺傳上具有相對的獨(dú)立性。所以,在自交系的選育上二者不可偏廢。
3.種子生產(chǎn)性能強(qiáng)
高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性好的雜交種能否推廣或者成為主栽品種,很重要的條件是要具備優(yōu)良的種子生產(chǎn)性能。包括親本種子發(fā)芽力和發(fā)芽勢強(qiáng),幼苗長勢好,易于保苗,雌雄協(xié)調(diào);父本散粉好,花粉量大,花期較長;母本雄穗柄長,抽雄容易,吐絲快而整齊,結(jié)實(shí)性好,籽粒均勻,產(chǎn)量高;父母本光溫反應(yīng)小,花期協(xié)調(diào)容易,制種易于成功。
4.選育自交系的基礎(chǔ)材料
從根本上說,玉米雜交種強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢來源于親本間充分大的遺傳差異。因此,選育自交系的基礎(chǔ)材料必須來源多樣,遺傳基礎(chǔ)廣泛。選系材料的來源大體有4個方面:第一種是地方種質(zhì),包括老的地方品種群體,或者來源于地方品種的自交系等。在一些特殊的生態(tài)條件下可能存在優(yōu)良抗源、或優(yōu)良品質(zhì)材料,應(yīng)該特別注意收集。第二種是雜交種,主要指生產(chǎn)上應(yīng)用的或者引進(jìn)的雜交種,也包括用自交系有目的組配的用于選系的雜交種,其中應(yīng)用最大的是單交種。一般認(rèn)為,采用當(dāng)?shù)鼗虍惖厣a(chǎn)上廣為利用的雜交種選系是育成優(yōu)良自交系的捷徑,這些選系一般農(nóng)藝性狀好,配合力比較高。第三種是綜合種或輪回改良的群體,這些群體一般優(yōu)良基因的頻率和優(yōu)良基因型的重組率都比較高,但有利基因的聚合程度可能不如單交種,在選系過程中通常要加大選擇量。第四種是遠(yuǎn)緣雜種后代。玉米的野生近緣種很多,其中含有豐富的優(yōu)良性狀,但由于種間雜交困難,后代不育或分離嚴(yán)重,穩(wěn)定慢,直接用于選育自交系難度大,現(xiàn)在已經(jīng)很少使用。
5.選育自交系的方法
(1)常規(guī)選育法
這種選育方法就是在一個分離的原始群體中選擇個體自交系,經(jīng)若干世代按目測自交選擇之后,進(jìn)行配合力的測定,最終選出優(yōu)良的自交系。常規(guī)選系法的問題是早期入選的規(guī)模很難界定。目前,有的育種者在早期世代不分穗行種植,而是將入選的果穗的等量混合種植,到晚代才嚴(yán)格選擇單株種成穗行,進(jìn)行配合力測定。這種方法有效地增加了入選基因型的數(shù)目,同時增加了對單株的選擇壓力,可能對提高抗性和獲得目標(biāo)基因型有幫助。在育種規(guī)模不大的情況下,常規(guī)選育法,更多地依靠育種者的經(jīng)驗(yàn)。
(2)單倍體選系法
其基本原理是利用自然或人工的誘發(fā)、培育的單倍體植株經(jīng)過人工的染色體加倍或自然加倍獲得純合的二倍體,然后再從中選育優(yōu)良的單株,成為自交系。單倍體育種一般只需兩年就能獲得純合的自交系,比常規(guī)方法縮短了育種的周期,對育種家有很大的吸引力。不過,單倍體選育省略了大田選擇的步驟,對諸如抗性等性狀通常還要進(jìn)行加倍的選擇。
(3)輻射與化學(xué)誘變選系法
輻射誘變選系法是利用放射性同位素產(chǎn)生的輻射能量甚至宇宙射線誘發(fā)染色體產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異或等位基因突變,根據(jù)表型變異選擇有用的個體育成自交系。此種方法的誘變機(jī)理主要以損傷恢復(fù),在恢復(fù)過程中發(fā)現(xiàn)有利的變異,因而在選擇原始材
料上要兼顧遺傳基礎(chǔ)豐富和抗損傷能力強(qiáng),在選系過程中要注意淘汰各種畸形株和不利變異,選擇突變性狀明顯的健康的植株。這種方法近年來被有些人移植為航天育種或太空育種。
(4)分子選系法
所謂分子選系法是在DNA水平上開展的自交系選育,包括轉(zhuǎn)基因選系法和分子標(biāo)記輔助選系法。轉(zhuǎn)基因選系就是借助遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù),將一些其他動植物有利的外源基因?qū)胱越幌祷螂s交種內(nèi),育成有外源基因控制性狀的優(yōu)良自交系,這種方法對于改造玉米基因庫中不具備的某些目標(biāo)性狀是致關(guān)重要的。分子標(biāo)記輔助選系是首先對某些優(yōu)良基因確定的緊密連鎖的分子標(biāo)記,然后以這些分子標(biāo)記為間接選擇性狀對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇,最后育成優(yōu)良自交系。
(5)自交系的改良
某些自交系在育成后發(fā)現(xiàn)有些必須克服的缺點(diǎn),有些自交系在應(yīng)用一段時間后發(fā)現(xiàn)某些重要的性狀發(fā)生退化,或發(fā)生了新的病害生理小種的侵染,或者不適應(yīng)新的推廣區(qū)域的環(huán)境,這時解決問題的捷徑是對原有自交系的個別性狀進(jìn)行改造,育成新的改良系。
改良自交系最常用的方法是回交轉(zhuǎn)育法?;亟晦D(zhuǎn)育法就是以被改良的自交系為輪回親本,以目的基因供體親本為非輪回親本,經(jīng)過5代以上的回交改良和1~2代的自交穩(wěn)定后,就可以育成新的改良自交系?;亟恍Ч暮脡耐繕?biāo)性狀的遺傳方式有關(guān),一般回交法對簡單性狀或單基因控制的性狀以及細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀最有效,對復(fù)雜性狀效果差?;亟环ㄔ谶x擇供體親本時要注意主要的目標(biāo)性狀不要有連鎖累贅,還要注意選擇具有相同雜種優(yōu)勢取向的優(yōu)良自交系,防止改良了原有的不良性狀又帶來了新的不良性狀,以及造成配合力下降等問題發(fā)生?;亟缓蟠矐?yīng)該進(jìn)行配合力測定,在不同的秭妹系中選擇配合力高的應(yīng)用。
三、玉米雜交種的選育
雜交種的選育就是將自交系或其他優(yōu)良親本材料組配成雜交組合,通過測交鑒定、品種比較和各類品種比較試驗(yàn)選育出符合育種目標(biāo)要求的強(qiáng)優(yōu)勢雜交種。
1.雜交種的自交系選育
自交系的選育已經(jīng)為雜交種選育提供了大量資料和信息。在應(yīng)用一組優(yōu)良自交系選育雜交種之前,需要對所使用的親本有較詳細(xì)的了解,并遵照某些原則在親本間組配:親緣關(guān)系遠(yuǎn),地理差異大,例如采用國外系x國內(nèi)系的組配模式已經(jīng)被國內(nèi)育種家廣泛認(rèn)識;類型有差異,性狀要互補(bǔ),類型間的差異通常反應(yīng)了基因型的差異,性狀互補(bǔ)更加重要,特別是重要的抗性性狀,至少在親本之一中要存在;農(nóng)藝性狀和種子生產(chǎn)性能好,這對于新雜交種的應(yīng)用極為重要;配合力要高,這是最基本的條件之一,特別是產(chǎn)量性狀的配合力要高。
2.雜交種的選育技術(shù)簡單
單交種的組配除了育種者根據(jù)自己的經(jīng)驗(yàn)選配親本之外,通常采用最多的方法有兩種:一是輪配法:單交組合數(shù)=P(P-1)/2,其中的P為親本數(shù);二是骨干系法:單交組合數(shù)=M×N,即將自交系分為M、N兩組。在組間做可能的雜交,其中
一組為骨干自交系組成,另一組為新自交系組成。這種方法通常最為有效。