第一篇：藥用植物遺傳育種學(xué)課程設(shè)計分析論文

摘要：《藥用植物遺傳育種學(xué)》是中草藥栽培與鑒定等專業(yè)的重要專業(yè)課，作為本校一門新興的學(xué)科，課程適宜的教學(xué)內(nèi)容以及良好的教學(xué)方法還在探索增加中。本文在結(jié)合中草藥栽培與鑒定專業(yè)其他課程設(shè)置的基礎(chǔ)上研究探討了本課程的教學(xué)內(nèi)容、教學(xué)方法、考核方式、加強學(xué)生實踐能力培養(yǎng)以及交流平臺的建設(shè)構(gòu)想等方面進行設(shè)計分析，旨在為本專業(yè)的高素質(zhì)人才培養(yǎng)提供一些參考。

關(guān)鍵詞：藥用植物遺傳育種；課程設(shè)計；教學(xué)法

藥用植物遺傳育種學(xué)是中草藥栽培與鑒定專業(yè)的必修課程，是一門研究選育藥用植物新品種和繁育優(yōu)良品種的原理和技術(shù)的課程，是藥用植物學(xué)、遺傳學(xué)、育種學(xué)以及生物技術(shù)等多學(xué)科交叉的綜合性課程[1]。本門課程要求學(xué)生掌握扎實的理論基礎(chǔ)，也注重學(xué)生的實踐技能。為適應(yīng)我校人才培養(yǎng)目標(biāo)與社會對專業(yè)人才的需求，制定出適宜的授課方式與內(nèi)容尤為重要。我校于2014開設(shè)新專業(yè)中草藥栽培與鑒定專業(yè)，該專業(yè)培養(yǎng)目標(biāo)之一就是使學(xué)生通過系統(tǒng)學(xué)習(xí)，掌握中藥材應(yīng)用、鑒定、栽培、育種、病蟲害防治以及植物生理等基本知識，從而使學(xué)生具有專業(yè)的特色的知識背景：藥用植物的農(nóng)藝性狀與藥用植物的藥材性狀的綜合知識。

1重視理論基礎(chǔ)與時俱進突出實踐

1.1理論教學(xué)

遺傳學(xué)是研究生物遺傳和變異的學(xué)科，是生命科學(xué)最重要的分支之一，它對農(nóng)業(yè)科學(xué)以及現(xiàn)代中醫(yī)起著指導(dǎo)的作用，是動植物及微生物育種的理論基礎(chǔ)[2]。遺傳學(xué)內(nèi)容的部分要做為本門課程的理論基礎(chǔ)，在該部分教學(xué)過程中，以我校教學(xué)特色為依托，結(jié)合中醫(yī)中藥院校的特點，并聯(lián)系學(xué)生實際情況以及當(dāng)今遺傳學(xué)發(fā)展和研究的重點確定教學(xué)內(nèi)容、選擇適合的輔助教學(xué)材料進行適當(dāng)拓展，理論聯(lián)系實踐。我校本門課程選用書籍為任躍英主編的《藥用植物遺傳育種學(xué)》，其中第一、二、三章以及第十三、十四、十六章主要講述的為遺傳學(xué)內(nèi)容[1]，其中前三章為育種學(xué)最基本理論，后三章主要講述基因以及染色體變異，為誘變育種和倍性育種的基礎(chǔ)。本門課程理論課為30學(xué)時，所以前三章為重點掌握內(nèi)容，后三章為熟悉內(nèi)容，共10學(xué)時。育種部分的內(nèi)容在遺傳學(xué)部分講授的基礎(chǔ)之上，重點講述育種技術(shù)，其中選擇育種以及雜育種做為最基礎(chǔ)的育種知識，需要學(xué)生重點掌握，其他在育種方面的先進技術(shù)做為熟練掌握內(nèi)容，適當(dāng)拓展當(dāng)前的研究實例，結(jié)合目前藥用植物育種的發(fā)展現(xiàn)狀來進行講述，使教學(xué)內(nèi)容不局限于課本內(nèi)容并且使課堂內(nèi)容更為生動直觀。此外，在理論教學(xué)過程中，注意避免與其他課程內(nèi)容重復(fù)，重復(fù)的內(nèi)容可以簡單講述，節(jié)省課堂時間對其他內(nèi)容進行適當(dāng)拓展。

1.2實驗教學(xué)

實驗教學(xué)是本門課程必不可少的組成部分，對于鞏固學(xué)生所學(xué)的理論知識，訓(xùn)練學(xué)生基本實驗技能，培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)素養(yǎng)有著重要作用，也是決定和影響教學(xué)效果和教學(xué)質(zhì)量的重要因素[3]主要要求學(xué)生在實驗課中掌握基本的實驗操作技術(shù)，這些技術(shù)也是學(xué)生今后學(xué)習(xí)工作的基礎(chǔ)，同時也是對課堂所學(xué)知識的進一步鞏固與實踐。本門課程設(shè)置4次實驗，每次驗6學(xué)時，實驗內(nèi)容包括2次基本遺傳育種的操作技術(shù)和2次實踐的田間操作技術(shù)，實驗主要采取教師演示為輔，學(xué)生自己動手為主。首先通過理論講述讓學(xué)生掌握實驗內(nèi)容的基本步驟，在經(jīng)過實驗過程中的實際操作環(huán)節(jié)來加深印象，并發(fā)現(xiàn)問題，進而鍛煉發(fā)現(xiàn)問題解決問題的能力。

2注重教學(xué)手段完善教學(xué)方法

2.1注重理論課課堂效率

良好的授課方法是提高學(xué)生興趣與學(xué)習(xí)效率的關(guān)鍵。在教學(xué)中加強與學(xué)生的互動，提高學(xué)生的積極性，采用遞進引導(dǎo)的方式，使學(xué)生逐步加深學(xué)習(xí)，改變傳統(tǒng)的“填鴨”式教學(xué)，使學(xué)生成為學(xué)習(xí)的主體。在課堂上教師可以列舉生活中一些常見的與本課程相關(guān)的現(xiàn)象，先激發(fā)出學(xué)生們學(xué)習(xí)本節(jié)內(nèi)容的興趣，進而引入課程內(nèi)容，通過學(xué)習(xí)了理論知識，可以請學(xué)生們根據(jù)學(xué)習(xí)過的內(nèi)解釋或者思考聯(lián)系生活中的實踐，在課堂上進行討論，也可以根據(jù)授課內(nèi)容提出開放性問題，同學(xué)們分組進行收集資料，查閱文獻等解決問題。對于一些需要重點掌握的知識要點，在課堂上要重點解釋，并當(dāng)堂練習(xí)，督促學(xué)生課后復(fù)習(xí)，下次課上以提問的方式進行復(fù)習(xí)。定期采取測試的方式對學(xué)生們的掌握情況進行了解，對學(xué)生比較薄弱的方面及時進行加強，在課程最后進行總結(jié)，學(xué)生們在整體上把握所學(xué)內(nèi)容，明確各部分內(nèi)容之間的關(guān)系，進而形成了完整的知識框架，便于學(xué)習(xí)和記憶[4]。

2.2理論知識回到實踐

實驗課是學(xué)生經(jīng)過理論學(xué)習(xí)之后，運用理論知識進行實際操作，解釋實驗中的現(xiàn)象的重要經(jīng)歷。通過實驗課，學(xué)生不僅可以掌握基本的方法技術(shù)，也可以通過實驗過程中驗證理論知識，進而更好的掌握理論知識，是學(xué)生們今后進行科研工作的重要基礎(chǔ)。本門課程的實驗課程為24學(xué)時，4個實驗，目前均設(shè)計為驗證性實驗，在以后的過程中根據(jù)實際情況適當(dāng)增加實驗創(chuàng)新性，提高學(xué)生的發(fā)現(xiàn)實踐問題以及解決問題的能力。此外，也可以讓學(xué)生參與相關(guān)的科研活動，創(chuàng)造學(xué)生參與實踐的機會。鼓勵學(xué)生參與藥草園藥用植物種植栽培活動，學(xué)生可種植自己感興趣的藥用植物，進行相應(yīng)的科研實踐活動。

2.3多樣化的授課方式

用先進的教學(xué)手段，增加生動的圖片、動畫制作課件，以講述與展示的方式講授，力求通過不同的溝通媒介，提高教學(xué)質(zhì)量和學(xué)生的分析能力，[5]借助發(fā)達的網(wǎng)絡(luò)，增加相應(yīng)知識的視頻播放，通過視頻演繹的方式來吸引學(xué)生的注意力，另外還可以通過老師自己錄制視頻來演示實驗步驟，使全體學(xué)生都可以觀看到實踐操作，進而完成實驗內(nèi)容。此外，對于一些目前研究比較前沿的相關(guān)領(lǐng)域，可以布置學(xué)生查閱該領(lǐng)域的國內(nèi)外文獻，在課堂上以報告的形式利用多媒體課件為其他學(xué)生進行文獻講解，通過此方式不僅可以鍛煉學(xué)生利用數(shù)據(jù)庫資源解決問題的能力，還可提高學(xué)生知識轉(zhuǎn)化的能力，能夠把自己的對文獻的理解講述出來，增加對文獻內(nèi)容的深入理解。

2.4考核方式多元化

本門課程屬于我校中草藥栽培與鑒定專業(yè)的專業(yè)必修課程，是學(xué)生必須要掌握的一門知識，我們采用考試的方式進行考核，主要包括三部分其中筆試成績70%、平時成績占10%、實驗成績占20%。其中筆試試卷除了包括基本的理論知識內(nèi)容，還包括實踐問題，通過基本理論來解決實際問題，設(shè)計方案等，這類問題主要看學(xué)生設(shè)計方案的合理性，不設(shè)唯一的標(biāo)準(zhǔn)答案；此外，還包括開放類型的問題，此類沒有統(tǒng)一的答案，主要看學(xué)生們對的問題的看法，充分發(fā)揮學(xué)生的想象能力。確保每年的考試內(nèi)容與時俱進，及時增加前沿理論知識。平時成績主要通過課后復(fù)習(xí)情況以及課堂參與積極性來評價，通過積分制來督促學(xué)生盡可能多的參與到課堂活動中來。實驗考試主要考察實踐操作，在學(xué)過的實驗中，學(xué)生隨機抽取考試內(nèi)容進行操作，由于考試內(nèi)容的不固定性，所以學(xué)生可以全面進行復(fù)習(xí)，以免出現(xiàn)死記硬背的情況。

3網(wǎng)絡(luò)自主學(xué)習(xí)交流平臺建設(shè)構(gòu)想

通過學(xué)校校園網(wǎng)絡(luò)，開設(shè)本門課程的討論平臺，教師上傳教學(xué)課件，供學(xué)生瀏覽。學(xué)生可以通過原有的學(xué)號密碼登陸，進入頁面，可以就不同章節(jié)的內(nèi)容提出疑問，或者是需要老師解答的內(nèi)容進行留言，教師可以通過學(xué)生提問的問題來了解學(xué)生們對知識掌握的情況。此外可以過此平臺來給學(xué)生布置作業(yè)，學(xué)生上交作業(yè)，增加學(xué)生對平臺的瀏覽，充分利用學(xué)習(xí)學(xué)資源。總之，做為一門新專業(yè)新開課，有許多內(nèi)容和方式需要進行探索，需要在長期的實踐中來總結(jié)，不斷的完善，才能找出具有我校特色的且適合學(xué)生學(xué)習(xí)、發(fā)展的一套教學(xué)的方案。做為授課老師，我們要時刻關(guān)注學(xué)生的態(tài)度與想法，適時調(diào)整方式方法，同時也要不斷的進行學(xué)習(xí)教育以及專業(yè)相關(guān)的知識。

參考文獻

[1]任躍英.藥用植物遺傳育種學(xué)[M].北京：中國中醫(yī)藥出版社，2010.[2]劉慶昌.遺傳學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2015.[3]周向睿，趙桂琴.對草類植物育種學(xué)課程教學(xué)改革的思考[J].草原與草坪，2015，35(5):109-112.[4]李珍.遺傳學(xué)理論教學(xué)過程中的幾點體會[J].陰山學(xué)刊.2013，27(2):83-85.[5]韓俊，萬平，潘金豹，等.《植物育種學(xué)》課程教學(xué)改革與實踐[J].實驗科學(xué)與術(shù)，2014，12(4):85-87.

第二篇：水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)教案

水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)

課程名稱：水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)

授課教師：洪一江，彭扣

所在單位：生命科學(xué)與食品工程學(xué)院

教 案

緒

論

一、水產(chǎn)動物育種學(xué)研究的對象

（一）水產(chǎn)動物的范疇

水產(chǎn)動物是對人類生產(chǎn)和生活具有經(jīng)濟價值的水生動物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動物和脊椎動物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。

（二）水產(chǎn)動物的繁殖特征 １、群體大小 ２、生殖方式

（１）水產(chǎn)動物的生殖策略幾乎包含了動物界已知的各種形式，根據(jù)其生殖細胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；（２）生殖方式：根據(jù)生殖中胚胎發(fā)育的場所和營養(yǎng)來源，水產(chǎn)動物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。３、遺傳特點及育種的關(guān)系

由于異質(zhì)性的存在，大群體的各種生長性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質(zhì)性降低，群體就會表現(xiàn)出來某種程度的遺傳衰退和生長速度降低，在生產(chǎn)中這種現(xiàn)象成為衰退或退化。在水產(chǎn)動物的育種過程中，要充分考慮異質(zhì)性的特點，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。

（三）水產(chǎn)動物育種的對象

養(yǎng)殖對象種類繁多，是水產(chǎn)動物育種區(qū)別于畜、禽育種的顯著特點。

育種對象的選擇要考慮以下幾點：

首先，應(yīng)該考慮土著種類而且時常上對新品種需求比較迫切的重要水產(chǎn)動物作為主要育種對象。

其次，有些種類雖非土著種類，但因如時間較長，有一定的資源基礎(chǔ)，在生產(chǎn)和消費上都有較大的比重，經(jīng)過努力可以解決國內(nèi)時常需求，培育出適合時常需求的新品種。

合適的與措施對于所有水產(chǎn)動物都是必需的，但不同育種對象的育種任務(wù)往往也有過不同：

（１）池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖對象育種的主要任務(wù)在于提高品種的生產(chǎn)性能；

（２）海洋牧場幾海水工廠化養(yǎng)殖的養(yǎng)殖對象育種的首要任務(wù)是使水產(chǎn)動物適應(yīng)于海水養(yǎng)殖的特殊條件，特別是在限制活動的條件下，要求適應(yīng)于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；（３）水產(chǎn)觀賞動物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態(tài)的觀賞水產(chǎn)動物家系；（４）水產(chǎn)實驗動物育種的目的是培育用語現(xiàn)代科學(xué)研究，在遺傳上具有同質(zhì)性、對各種實驗反應(yīng)具有一致性的水產(chǎn)動物（５）野生淡水和回游性水產(chǎn)動物的任務(wù)也有其具體要求

二、水產(chǎn)動物育種學(xué)的任務(wù)和方法

（一）水產(chǎn)動物育種學(xué)的任務(wù)與內(nèi)容

水產(chǎn)動物育種：指應(yīng)用各種遺傳學(xué)方法，改造水產(chǎn)動物的遺傳結(jié)構(gòu)，培育出適合人類養(yǎng)殖生產(chǎn)活動需要的品種的過程。

其根本任務(wù)是：在研究和掌握水產(chǎn)動物形狀遺傳變異規(guī)律的基礎(chǔ)上，根據(jù)各地區(qū)的育種目標(biāo)和原有品種的基礎(chǔ)，發(fā)掘、研究和利用各種動物資源，采用適當(dāng)?shù)挠N途徑和方法，選育出適宜于該地區(qū)生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)條件，符合生產(chǎn)發(fā)展需要的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和適應(yīng)性廣的優(yōu)良品種，或者創(chuàng)造出新的動物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。水產(chǎn)動物育種學(xué)的內(nèi)容

野生種類馴化，優(yōu)良物種引進，水產(chǎn)動物品質(zhì)改良，繁育群體生產(chǎn)性能保護，雜種優(yōu)勢利用以及優(yōu)良新品種培育的理論和實踐

（二）育種方法

? 選擇——育種實踐中最基礎(chǔ)，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇； ? 引種和馴化——育種工作中非常重要的手段；

? 生物技術(shù)——常用的生物技術(shù)有：單倍體育種，多倍體誘導(dǎo)，細胞核移植，轉(zhuǎn)基因技術(shù)，分子標(biāo)記等。

三、水產(chǎn)動物的育種目標(biāo)

? 育種目標(biāo)：是對育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產(chǎn)、經(jīng)濟及技術(shù)條件下養(yǎng)殖時，應(yīng)具備的一系列優(yōu)良形狀的指標(biāo)，是育種方案的基本內(nèi)容之一。

（一）水產(chǎn)動物育種的主要目標(biāo)性狀

1、生長特性和飼料轉(zhuǎn)化率

2、繁殖特性

3、抗病能力

4、適應(yīng)特性

5、體色與體形

6、產(chǎn)品品質(zhì)

（二）制訂育種目標(biāo)的主要根據(jù)和原則

1、制訂育種目標(biāo)的 主要根據(jù)：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競爭優(yōu)勢；

2、制訂育種目標(biāo)的主要原則

需要與可能，當(dāng)前與長遠，目標(biāo)性狀和非目標(biāo)性狀，育種目標(biāo)和組成性狀的具體指標(biāo)。

四、品種與雜交的吧、概念及特點

（一）品種的概念

1、品種與品系

種是生物學(xué)分類單位；

品種是人類根據(jù)滋生需要創(chuàng)造出的一種生產(chǎn)資料，一般是指經(jīng)多代人工選擇育成的，具有遺傳穩(wěn)定，并有別于原種或同種內(nèi)其他群體模具有有兩經(jīng)濟性狀及其他表形性狀的水聲動物群體。它是人類生產(chǎn)活動的產(chǎn)物，其產(chǎn)生是養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展到一定階段后的必然產(chǎn)物。

品系是指來源于一個親本對（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點和性狀，相對穩(wěn)定的遺傳性和一定數(shù)量的個體。

一個品系的性狀必須獨特但不一定符合生產(chǎn)需求；育種過程種首先得到若干個性狀獨特的品系，具備優(yōu)良性狀的品系經(jīng)過鑒定，即可作為品種推廣使用。

? 幾個概念：

家系：一般是指由一對系祖繁育而來的群體。

近親交配系（自交系）：在品種的發(fā)展過程中，隨著動物群體的不斷擴大，分布區(qū)域 也會逐步擴大由于各地的自然田間不同，飼養(yǎng)管理水平和方式的區(qū)別，在品種內(nèi)會出現(xiàn)差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。

單系：由一個系祖發(fā)展而來的群體。

群系：一個品系的系祖是一個群體。

種群：水產(chǎn)動物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時間內(nèi)占據(jù)某一特定空間的一群個體所組成的群集。

2、品種應(yīng)具備的條件

凡能稱為品種的水產(chǎn)動物，除具有較高的經(jīng)濟價值以外，還應(yīng)具有一下特征：（1）性狀及適應(yīng)性相似；（2）穩(wěn)定遺傳；（3）生產(chǎn)性能；（4）數(shù)量。

（二）品種的分類

根據(jù)養(yǎng)殖對象遺傳基礎(chǔ)的不同，養(yǎng)殖的對象可以分為：

? 育成品種——品種種有許多人工雕刻的合計，是人類有意識選擇的結(jié)果，因此又稱為育成品種。

? 自然品種——指未經(jīng)任何人工選擇或育種活動，經(jīng)過簡單的馴化過程或不經(jīng)過馴化直接為人類的養(yǎng)殖活動所利用的自然種。

? 原種——指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養(yǎng)（增）殖生產(chǎn)的野生水產(chǎn)生物五種以及用于選育種的原始親本。

? 雜交種——指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。

另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養(yǎng)殖群體

（三）雜交種

雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。它是經(jīng)過雜交試驗選擇出的配對組合，其雜種一代具有生長優(yōu)勢或其他方面的優(yōu)勢。

（四）品種的審定

全國水產(chǎn)原、良審定委員會是主觀全國水產(chǎn)原種、良種（包括品種、雜交種和引進種）審定的權(quán)威機構(gòu)。

經(jīng)過試驗需要推廣的品種有全國水產(chǎn)原、良種審定委員會審核發(fā)布中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國”的第一個拼音字母，以示國家級品種；S為“審”的第一個拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進種統(tǒng)稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進品種程序好；001、002為品種順序號；年代為審定通過的時間。如GS01001-2000為團頭魴浦江1號的命名登記號。

五、水產(chǎn)動物育種的成就與展望

（一）育種學(xué)基礎(chǔ)與生物技術(shù)研究

（二）魚類品種培育

（三）魚類的引種工作

（四）存在的問題及展望

1、引種的成就；

2、品種選育；

3、育種理論；

4、生物技術(shù)；

5、繁育群體的保護

第一章 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源

第一節(jié) 種質(zhì)資源的概念、重要性和類型

（一）種質(zhì)資源的概念

1、種質(zhì)：由德國生物學(xué)家魏斯曼1892在建立其“種質(zhì)學(xué)說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質(zhì)（或遺傳材料）。

2、資源：是指資財?shù)膩碓?，是對人類具有實際或潛在利用價值的材料，是在一定的技術(shù)經(jīng)濟條件下，現(xiàn)實或可預(yù)見的將來能作為人類聲場和生活所需要的一切物質(zhì)和給物質(zhì)的要素。

3、種質(zhì)資源：又稱遺傳資源，在我國習(xí)慣稱為品種資源?！渡锒鄻有怨s》中將其定義為對人類具有實際或潛在用途或價值的遺傳材料。

4、水產(chǎn)動物種質(zhì)資源：是指對水產(chǎn)養(yǎng)殖和水產(chǎn)動物的遺傳改良有實際或潛在利用價值的遺傳材料，包括水產(chǎn)動物的家養(yǎng)種（品種、品系）和野生種（變種。）

（二）研究種質(zhì)資源的重要性

? 現(xiàn)代的育種成就，從根本上來說決定于對種植資源的認識和利用，如果育種工作者掌握的種質(zhì)資源越豐富，對它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。? 國際遺傳育種學(xué)界流行的一句話是：“誰掌握種質(zhì)，誰就掌握未來”。

（三）種質(zhì)資源的類型

第二節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源研究概況

（一）種質(zhì)資源問題的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質(zhì)資源保護——魚類基因庫的國際學(xué)術(shù)會議之后，有關(guān)魚類種質(zhì)資源問題已正式提出。

（二）水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的特殊性

水生動物和陸生動物在種質(zhì)資源的研究和保護上存在各方面的差異：（1）國家所有權(quán)不明確；（2）環(huán)境更具連續(xù)性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時間較多，影響較大；（8）雜交能力較強；

（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應(yīng)用較少；（11）重視程度較低。

（三）研究概況

? 我國水產(chǎn)動物種質(zhì)資源方面研究相對較早，自20世紀(jì)50年代以來做了大量工作。

（四）水產(chǎn)動物種質(zhì)資源研究的主要方向

? 查明海洋和內(nèi)陸水域漁業(yè)資源的種類組成、分布、數(shù)量及變化規(guī)律，制定科學(xué)合理的水生動物種質(zhì)資源保護和持續(xù)利用的中長期規(guī)劃；

對我國水產(chǎn)動物和新近開打的野生養(yǎng)殖種類及引進品種開展綜合研究，建立種質(zhì)資檔案，掌握基因知識產(chǎn)權(quán)；

建立功能齊全、數(shù)據(jù)相似，功能強大的數(shù)據(jù)庫，建立便捷使用的網(wǎng)絡(luò)，以達到資源共享；

研究精、卵和胚胎的低溫保存技術(shù)，建立水生動物種質(zhì)資源胚胎庫、細胞庫和基因庫；

研究瀕危五種繁殖和養(yǎng)殖技術(shù)，建立人工養(yǎng)殖群體，進行大規(guī)格魚種的標(biāo)志放流； 研究和選擇野生水生動物種質(zhì)資源中有價值的種類，進而開發(fā)利用；

研究恢復(fù)和重建水生動物棲息地的途徑和方法，修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境，進行科學(xué)合理的資源增殖放流，恢復(fù)衰退中的種質(zhì)資源，保持水體中水生動物種質(zhì)資源的多樣性，以利于水生動物種質(zhì)資源持續(xù)利用。

第三節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的多樣性 ?

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一、物種多樣性

物種：指個體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機制，使得它們在遺傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質(zhì)資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機制的相對獨立的基因庫。

基因庫：是指一個物種所含有的總的遺傳信息。

物種多樣性，實質(zhì)上是關(guān)于生物物種的生物學(xué)多樣性，物種數(shù)量是物種多樣性最直接也是最終的度量指標(biāo)。

（一）中國特有物種

目前，已調(diào)查并記錄的我國水生生物達20200余種，其中魚類3862種，占世界魚類物種數(shù)量的20%左右。

受獨特的氣候、地理及地質(zhì)歷史等因素的縈系那個，我國水生生物具有特有程度高，孑遺物種數(shù)量達、生態(tài)系統(tǒng)類型齊全等特點，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數(shù)14.6%；特有兩棲動物30余種，占已知種數(shù)的10.8%；特有爬行動物26種，占已知種數(shù)的6.9%。

（二）經(jīng)濟物種

在我國內(nèi)陸水域魚類資源種，主要經(jīng)濟魚類約有140種。

我國為養(yǎng)殖目的引入我國大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。

中國經(jīng)濟甲殼動物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦等；

現(xiàn)今世界上龜鱉目動物約有240種，我國正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞鱉和中華鱉是主要養(yǎng)殖對象；

揚子鱷、大鯢是我國重點保護的爬行類水產(chǎn)動物。

（三）瀕危物種

國際自然保護聯(lián)盟（IUCN）根據(jù)各種指標(biāo)，將物種受環(huán)境脅迫的程度分為滅絕、自然滅絕、受危和低危4級。

具體如下圖所示： 瀕危的判斷依據(jù)：

第一，群體數(shù)量減少，在過去10年或3 個世代的時間內(nèi)減少了50%以上，估計在今后10年或3 個世代的時間內(nèi)將繼續(xù)減少50%以上；

第二，分布區(qū)嚴(yán)重分割，或已知棲息點不到5個，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動劇烈，出現(xiàn)范圍不到5000km2，或估計世紀(jì)棲居范圍不到500km2；

第三，估算性成熟個體不到2500個；

第四，估計在今后20年或5個世代時間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。

目前，列入《中國瀕危動物紅皮書》的瀕危魚類物種數(shù)量92種，包括僅分布于臺灣的4個物種和香港的林氏細鯽，占全國淡水魚類的11.7%，其中中國特有魚類60種。

瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國已知兩棲動物總數(shù)的10.6%，其中包括17種我國特有兩棲動物

瀕危爬行動物有20科54屬96種，占全國已知爬行動物總數(shù)的24.3%，其中30種為中國特有。

二、遺傳多樣性

遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質(zhì)資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子，細胞，個體三個水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內(nèi)不同群體和個體間的遺傳變異度。

（一）多樣性和雜合性

多樣性表現(xiàn)在從形態(tài)特征到DNA的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質(zhì)的氨基酸序列。一個基因或一個表型特征若在群體內(nèi)有多于一種的形式，它就是多態(tài)的基因或多態(tài)的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態(tài)基因的比例來表示多樣性的大小。

例如：用電泳法觀測了虹鱒的30個基因座，其中12個基因座上為發(fā)現(xiàn)變異，其余18個基因座上檢出了變異，可以計算有18/30=0.60基因座在群體中是多態(tài)的，或者說群體多態(tài)性程度是60%。

雜合性（度）是遺傳變異的另一個量度，是指基因座上是雜合的個體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計算公式為：

H=每個基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數(shù)

例如：在某一群體中研究了4個基因座，每個基因座上雜合子的頻率分別為0.25、0.42、0.09和0.00.對于這4個基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

（二）形態(tài)變異

陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎所有曾經(jīng)研究國的群體都發(fā)現(xiàn)有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態(tài)變異的多態(tài)性涉及許多對基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。

（三）染色體多態(tài)性

核型是一個物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數(shù)目與形態(tài)上有很高的多態(tài)性。

如馬口魚的不同種群除臂數(shù)外，染色體數(shù)目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數(shù)目、核型和臂數(shù)也不相同。

（四）蛋白質(zhì)多態(tài)性

以凝膠電泳方法對大量物種的蛋白質(zhì)多態(tài)性分析結(jié)果顯示，有1/3的結(jié)構(gòu)基因是多態(tài)的，群體種所有被測基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對基因組進行掃描分析，將會發(fā)現(xiàn)每10個座位中就有1個是處于雜合狀態(tài)的。

我國學(xué)者對長江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個種群的酯酶等16個同工酶位點進行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結(jié)果表明無論是群體間還是群體內(nèi)，都存在著明顯的蛋白質(zhì)多態(tài)性。

（五）DNA序列多態(tài)性

Alec Jeffrey采用限制性內(nèi)切酶檢測核苷酸序列核苷酸序列多態(tài)性的方法，測量了60個沒有任何親緣關(guān)系的個體，用以估計人類種DNA全序列的差異，結(jié)果顯示，在β珠蛋白基因家族中，每100個堿基中就有1個是多態(tài)的。

另一種形式的DNA序列差異是從多重復(fù)DNA序列中發(fā)展出來的限制性片段方法。

（六）數(shù)量性狀的變異

大部分重要經(jīng)濟性狀都是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀可遺傳變異的存在是經(jīng)濟性狀改良的前提。變異系數(shù)是衡量數(shù)量性狀變異程度的指標(biāo)之一[變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差（SD）/平均值×100]。水產(chǎn)動物數(shù)量性狀的變異系數(shù)往往比陸生動物的更大。

第四節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的保護

一、我國水產(chǎn)動物種質(zhì)資源面臨的主要問題

（一）水域污染

我國近海和內(nèi)陸水域污染嚴(yán)重，水生動物環(huán)境不斷惡化，嚴(yán)重威脅到水生動物的生存和繁衍。

（二）過度捕撈導(dǎo)致的資源衰退

我國有激動漁船48萬多艘，其捕撈強度大大超過了漁業(yè)資源的良性再生能力。

（三）珍稀瀕危物種數(shù)量增加，瀕危程度加劇

二、瀕危物種資源的保護

今年來，我國通過采取一下綜合保護措施，取得了較好的效果：

（一）保護水域自然環(huán)境

1、減小水工建設(shè)影響

2、加強水體資源調(diào)查管理

3、流域環(huán)境的保護

4、水產(chǎn)動物產(chǎn)卵場所環(huán)境保護

（二）合理捕撈

1、制止酷捕

2、實行禁漁區(qū)（期）

（三）開展瀕危水生動物保護生物學(xué)研究

（四）建立自然保護區(qū)

（五）堅持合理引種

（六）開展人工繁殖和放流

（七）完善法制

（八）加強國際合作

三、養(yǎng)殖種類遺傳多樣性的研究、保護和利用

（一）建立健全法律法規(guī)

（二）應(yīng)用先進技術(shù)

（三）建立天然生態(tài)庫和原種場

（四）維持發(fā)育親本群體的大小和質(zhì)量

（五）合理應(yīng)用遺傳育種技術(shù)

（六）建立優(yōu)異種質(zhì)的配子、胚胎庫

第二章 引種和馴化

第一節(jié) 引種

一、概述

（一）引種的概念和內(nèi)容

概念：引種是指從外地或國外引進優(yōu)良品種或物種使之在本地區(qū)繁衍后代并形成一定生物量的工作。

對水生生物而言，引種則是認為進行的不同水域（包括人工水體）之間品種或物種的交流，其結(jié)果是引進的物種或品種適應(yīng)新的水域環(huán)境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應(yīng)性和遺傳、變異性來進行的

引種和移植的區(qū)別：

移植是向新的水域引進原來沒有的物種，引種則是利用生物現(xiàn)有的適應(yīng)性區(qū)擴大養(yǎng)殖范圍和分布區(qū)域。有些引種對新的環(huán)境不一定適應(yīng)，因此需要一定乘務(wù)的馴化，馴化成功的生物必須改變現(xiàn)有的某些適應(yīng)性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴大某一物種或品種的分布區(qū)，增加養(yǎng)殖對象而已。有時人們將移植和引種統(tǒng)稱為引種。

內(nèi)容：

引種除了向不同的水體引進經(jīng)濟動物進行養(yǎng)殖生產(chǎn)外，還包括基礎(chǔ)餌料的引進。

（二）引種的條件

1、水域的自然資源或生態(tài)系統(tǒng)未被充分利用

2、現(xiàn)有水域中的生物群落或神態(tài)關(guān)系需要改善或改變

3、原有的水產(chǎn)資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復(fù)

4、外地或國外有適合于本地區(qū)水域增養(yǎng)殖的優(yōu)良品種

（三）引種的目的

1、增加養(yǎng)殖品種

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然資源

4、提供餌料生物

5、重新建立魚類區(qū)系

6、提高養(yǎng)殖效益

7、充實現(xiàn)有育種資源

二、影響引種的因素

（一）引種對象的特性

（二）非生物因子對引種的影響

1、溫度

2、鹽度

3、離子濃度

4、溶解氧

5、營養(yǎng)

6、產(chǎn)卵基質(zhì)和水文條件

（三）生物因子于引種的關(guān)系

1、餌料基礎(chǔ)

2、病原生物

3、競爭者

4、敵害生物

三、引種的步驟

（一）確定引種對象

（二）了解引進對象的生物學(xué)背景

1、水域生態(tài)條件

2、引進種的生物學(xué)及其適應(yīng)能力

（三）引進生物對引進水體的生物學(xué)影響

（四）引種材料的選擇及放養(yǎng)量

（五）試點及推廣

1、引進觀察（一點試養(yǎng)）

2、區(qū)域試驗（多點試養(yǎng)）

3、繁殖推廣

（六）引種對象的檢疫

（七）引種群體遺傳性能的保護

（八）引種的組織和實施

四、我國魚類引種研究概況

（一）本國野生資源的發(fā)掘

（二）外國魚類的引進

我國陸續(xù)由國外引進數(shù)十種水生動物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。

第二節(jié) 馴化

一、馴化的意義

（一）馴化的概念和意義

人類按照自身的意志，將野生動、植物培育成家養(yǎng)動物或栽培植物的過程稱為馴化。

（二）馴化的分類

因目的和方法不同，馴化可分為：

1、養(yǎng)殖馴化

2、引種馴化

3、移植馴化

二、馴化的途徑

動物引入新的生態(tài)環(huán)境后對新環(huán)境的適應(yīng)有兩個途徑：

（一）直接適應(yīng)

（二）定向改變遺傳基礎(chǔ)

三、馴化的方式

（一）自發(fā)馴化

（二）定向馴化

1、極端馴化

2、漸進式馴化

四、影響馴化速度的因素

馴化的實質(zhì)是馴化對象通過自身的改變適應(yīng)新環(huán)境的過程。

人工馴化事在人為條件下發(fā)生的生物進化，進化是可逆的，影響進化進程的因素有3個，即：

1、自身的遺傳因素

2、所處的環(huán)境因素

3、選擇作用

五、馴化過程的分期

移植對象在新的水域中的馴化會經(jīng)歷以下幾個典型的變化時期：

（一）馴化對象成活期

（二）形成群體期

（三）最大數(shù)量期

（四）新舊物種矛盾尖銳化期

（五）新舊物種動態(tài)平衡期

六、馴化結(jié)果的評鑒

通常是用下列三家系統(tǒng)評鑒馴化結(jié)果：（1）引進對象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態(tài)平衡

第三節(jié) 引種對生態(tài)環(huán)境的影響以及對生物入侵的預(yù)防

一、引種逃逸對生態(tài)環(huán)境的影響

在運輸過程種以及在以后的養(yǎng)殖生產(chǎn)的各個環(huán)節(jié)中，引進的水產(chǎn)動物均有可能會因各種原因發(fā)生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

（一）已有物種的逃逸

自然水體已有的物種逃逸的話對環(huán)境種原有的生物群落影響不大，這是因為水體中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個體一旦進入交配群體，會在某種程度上改變野生群體的基因頻率。

（二）人工育成品種的逃逸

育成品種的遺傳的遺傳基礎(chǔ)已經(jīng)在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進入自然水體的自然種群之中參與繁殖會對原種的基因庫造成污染，除了嚴(yán)重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。

（三）外來物種的逃逸

外來物種的逃逸雖然不回對土著生物造成基因污染，但如果適應(yīng)了逃逸以后的新環(huán)境，無疑會成為生物入侵，會破壞進入水體的生物區(qū)系，甚至成為敵害生物。

二、對生物入侵的預(yù)防

（一）生物入侵的概念

生物入侵：指植物、動物和微生物從其原生地，經(jīng)自然或人為途徑，傳播到另一個環(huán)境定居、繁殖和擴散，最終明顯影響或改變遷居地的生態(tài)環(huán)境的事件。

（二）生物入侵的途徑

生物入侵途徑分為有意引進和無意引進兩種。

（三）生物入侵的危害

外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優(yōu)勢種群，危及本地物種的生態(tài)，最終導(dǎo)致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導(dǎo)致農(nóng)、林、牧、漁業(yè)生產(chǎn)嚴(yán)重受損，甚至人類健康也受到威脅。

1、物種水平上的影響

生物入侵者對被入侵地的其他物種及物種的多樣性構(gòu)成威脅。

2、生態(tài)環(huán)境

外來物種對生態(tài)環(huán)境的入侵已經(jīng)成為生物多樣性喪失的主要原因之一。

3、經(jīng)濟上的影響

首先是潛在的經(jīng)濟損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。

（四）生物入侵的控制

1、目標(biāo)敵害生物的確定

2、目標(biāo)物種的控制

第三章 選擇育種

第一節(jié) 選擇的意義和作用

（一）選擇與選擇育種

選擇就是選優(yōu)去劣，是指從自然的或人工創(chuàng)造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優(yōu)良變異的有效手段。

選擇育種，簡稱選種，是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有品種或育種材料內(nèi)出現(xiàn)的自然變異類型中，經(jīng)比較鑒定，通過多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個體，培育新品種的方法。

生物的可遺傳變異是選擇育種基礎(chǔ)。

（二）選擇育種簡史

? 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國在西周時期對品種就有所認識，并卻已經(jīng)形成選種留種技術(shù)。? 選擇育種方法的制訂應(yīng)歸功與法國的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對所選單株進行后裔測定的原則，這個原則正式現(xiàn)代育種工作者公認的選擇知道思想。選擇的意義和作用

選擇的意義就在于其創(chuàng)造性作用，具體體現(xiàn)在以下3個方面：

1、控制變異的積累方向

2、促進變異的積累和增加

3、創(chuàng)造新的品質(zhì)

第二節(jié) 選擇育種的原理

一、達爾文的選擇學(xué)說

自然選擇：達爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇。

達爾文的人工選擇分為有意識的和無意識的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區(qū)別：

首先，人工選擇進行挑選的是人，發(fā)生左右的主題是人為所選擇的對象所提供的條件。而在自然選擇中，進行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。

其次，人工選擇只能控制少數(shù)個體的定向發(fā)展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機交配，交配機會，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關(guān)。

最后，由于人工選擇控制了交配對象，通過人工選擇創(chuàng)造出一個品種只需幾年到幾十年時間，而自然選擇卻由于它交配的隨機性，形成一個新物種則需要50萬到100萬年時間，這樣的選擇效果是與遠遠不及人工選擇的。

二、純系學(xué)說

純系學(xué)說是丹麥植物學(xué)家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎(chǔ)之一。純系學(xué)說主要包括以下兩個方面的原理：意識在自花授粉植物原始品種群體內(nèi)，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的，因為同一純系內(nèi)各個體的基因型是相同的，他們出現(xiàn)的變異是受外界各種環(huán)境因素影響的結(jié)果，這種變異只影響了當(dāng)代個體的表現(xiàn)型。所以是不可遺傳的。

第三節(jié) 育種性狀的選擇

水產(chǎn)動物的育種性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。

質(zhì)量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。

數(shù)量性狀是指那些占多數(shù)、呈連續(xù)變異的、個體間表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)別的客觀指標(biāo)如體長，體重，生長量和聲場兩的一系列的變異性狀。

一、質(zhì)量性狀選擇

（一）質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)

對質(zhì)量性狀選擇的基本哦年工作是對特定基因型的判別。選擇并不產(chǎn)生新的基因，但它可增加一個群體種某些理想基因額的頻率，同時降低不理想基因的頻率。

質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。

（二）對隱形基因的選擇

對隱性基因的選擇實際上是對線性基因的淘汰過程。根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對隱性進行選擇，保留顯露出隱性性狀的個體，也就是培育所選中的隱性純合基因型個體。

（三）對顯性基因的選擇

根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因的選擇。

對表形型相同的個體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區(qū)分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進行：

第一步,根據(jù)表現(xiàn)型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個體作為親本繁殖；

第二步，將選作親本的顯性個體測交或自交，然后根據(jù)測交或自交結(jié)果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。

（四）對雜合子的選擇

如果受選性狀的變現(xiàn)型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就非常容易根據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區(qū)別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。

（五）對半性基因的選擇

? 在一些水產(chǎn)動物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。

二、數(shù)量性狀選擇

（一）表型方差分析的數(shù)學(xué)模型

數(shù)量性狀變異中，從觀測值 難以推算其基因型。遺傳學(xué)理論認為，基因型值（G）和表現(xiàn)型值(P)之間存在數(shù)量相關(guān)關(guān)系：

P=G+E+IGE

其中，G是由某個體的一數(shù)量性狀基因型所決定的部分，E是由某個體的性狀受到環(huán)境作用而產(chǎn)生的偏差，IGE是基因型和環(huán)境的互作偏差效應(yīng)值。

對大多數(shù)的數(shù)量性狀而言，基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)之間沒有互作，或互作很小，為簡化對數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的探討，一般假設(shè)IGE=0，則上述模型簡化為：P=G+E

這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區(qū)分。表型值是由遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同決定的，遺傳效應(yīng)是產(chǎn)生表型變異的內(nèi)在原因，環(huán)境效應(yīng)是表型變異的外部原因。

（二）遺傳力分析

? 數(shù)量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標(biāo)來評定，h =VG /VP是廣義遺傳

2力。在基因型方差的3個因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力，h2 =VA /VP。在育種時間中常使用狹義遺傳力。

? 遺傳力也表示種群的性狀特征。

? 遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關(guān)分析法和回歸分析法，具體可分為：

1、親本與子代相關(guān)或回歸分析；

2、完全同胞或半同胞的方差分析；

3、選擇試驗結(jié)果的分析；

4、求平行組的方差分析。

（三）選擇參數(shù)估計

數(shù)量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數(shù)有選擇差、選擇強度、選擇壓力、選擇反應(yīng)和世代時間等。

1、選擇差數(shù)（S），是指已選擇個體性狀的平均值與選擇前整個群體改性狀平均值間的差數(shù)。

2、選擇強度（I）是標(biāo)準(zhǔn)話的選擇差，在數(shù)值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差（δ），即I=S/ δ。群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差δ是描述群體性狀表型值變量離中程度的一個指標(biāo)，反映群體性狀表型值變異的大小。

3、選擇壓力（P）是指選作育種對象的個體數(shù)（n）占選擇前群體總個體數(shù)（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。

4、選擇反應(yīng)（R）是一種衡量選擇效果的指標(biāo)，指受選擇性狀經(jīng)一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數(shù)值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。

5、世代間隔（G）是指子代出生時其父母的平均年齡。

（四）數(shù)量性狀間的相關(guān)關(guān)系

生物作為一個有機的整體，它所表現(xiàn)的各種性狀之間必然存在著內(nèi)在的聯(lián)系。從數(shù)量遺傳學(xué)這一角度，可以采用遺傳相關(guān)來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關(guān)程度大小，應(yīng)該與親屬個體間的親緣相區(qū)別開。

表型相關(guān)就是兩個數(shù)量性狀表型變量的相關(guān)。另一類由于兩個性狀受個體所處相同環(huán)境造成的相關(guān)稱之為環(huán)境相關(guān)。

第四節(jié) 選擇育種的方法

（一）選擇育種的程序

個體選擇是根據(jù)個體性狀的表現(xiàn)型進行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下： 待選擇個體的選擇與建檔 親本復(fù)選與選擇個體確定

多代選育與目標(biāo)性狀檢測

目標(biāo)性轉(zhuǎn)品系 品系小試、中試

選擇的具體過程 品種審定

大面積推廣生產(chǎn)

（二）家系選擇

在盡可能一致的環(huán)境條將蝦，建立若干個家系，并對家系進行比較和觀察，以家系為單位進行選擇。將具有目標(biāo)性狀和優(yōu)勢性狀的個體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現(xiàn)良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。

1、家系選擇工作內(nèi)容

（1）原始群體優(yōu)勢性狀的總和評估分析（2）近親交配和嚴(yán)格選擇（3）系譜檔案的建立、記錄與整理

2、家系選擇的選擇效應(yīng)

3、家系選擇的對比試驗

對于不同家系的水產(chǎn)動物可以進行丹陽或者做標(biāo)記后同池混養(yǎng)進行對照試驗。

（三）后裔鑒定

1、后裔鑒定的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個貢獻一般的遺傳物質(zhì)，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質(zhì)。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對一個親本個體的遺傳評價就可以根據(jù)其子代的平均數(shù)值來進行。

2、魚類測定親魚的選配實驗

在魚類育種時間中，目前仍沿用前蘇聯(lián)學(xué)者總結(jié)的親魚后裔鑒定的方案。

（1）成對親魚的后裔比較鑒定

（2）簡單多系相互交配鑒定單一性別親魚

（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定

（四）綜合選擇法

所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術(shù)相結(jié)合進行的選育種。其特點是結(jié)合每一選擇方法的優(yōu)點，克服單一選擇方法的一些技術(shù)難點。綜合選擇的實施步驟如下：

第一階段，采用無親緣關(guān)系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養(yǎng)殖對比實驗對這些家系做出生產(chǎn)性能鑒定，選出變現(xiàn)優(yōu)良的家系

第二階段，在2~3個較好的家系種進行個體選擇，每個家系有幾千尾魚時，可以采用較大的選擇強度和較高的選擇壓力

第三階段，根據(jù)后代的表現(xiàn)評價每個家系的質(zhì)量，進而確定每個家系的育種價值。

二、多性狀的選擇

（一）順序選擇法

順序選擇法又稱一次選擇法或單項選擇法，是指針對計劃選擇的多個性狀逐一選擇，每個性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個性狀，然后在選擇第三個性狀等，順序梯選。

（二）獨立淘汰法

也稱獨立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個性狀分別確定一個選擇界限，凡是要留種的個體，必須同時超過各性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

（三）綜合指數(shù)法

綜合指數(shù)法是按照一個非獨立的選擇標(biāo)準(zhǔn)確定旋流個體的方法，將所涉及的各性狀，根據(jù)其遺傳基礎(chǔ)和經(jīng)濟重要性，分別給予適當(dāng)?shù)募訖?quán)，然后綜合到一個指數(shù)中。

第五節(jié) 影響選擇效果的因素和提高

選擇效果的途徑

一、影響選擇效果的因素

（一）選擇對象的內(nèi)部因素

（二）人為因素

（三）生態(tài)環(huán)境

二、提高選擇效果的途徑

（一）把握育種目標(biāo)

（二）合理地選擇育種原始群體

（三）最適宜的選擇時間

（四）選擇的標(biāo)準(zhǔn)

（五）對優(yōu)勢個體進行選擇的條件

（六）選擇個體的數(shù)量和時期 第六節(jié) 水產(chǎn)動物選擇育種實例

一、鯉的增重量選擇實驗

二、道納爾遜“超級虹鱒”

三、建鯉

四、中國對蝦 “黃海1號”

第四章 雜交育種

雜交：在遺傳學(xué)上將只要有一對基因不同的兩個個體進行交配的過程稱為雜交。

雜交育種：通過不同品種間雜交創(chuàng)造新變異，并對雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎(chǔ)是基因的分離和重組。

雜交育種分類方法多種多樣。依據(jù)雜交親本親緣關(guān)系遠近的不同，可分為近緣雜交進而遠緣雜交；依據(jù)育種目標(biāo)的不同，可分為育成雜交和經(jīng)濟雜交；依據(jù)雜交時通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交；依據(jù)雜交時參加親本數(shù)目的多少，分為單交和復(fù)交。

第一節(jié) 育成雜交

一、育成雜交的概念

所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機結(jié)合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機理是基因重組和互作。根據(jù)雜交的方式，育成雜交分為4類：

二品種簡單育成雜交

簡單育成雜交 級進育成雜交

多品種簡單育成雜交

引入育成雜交 綜合育成雜交

二品種綜合育成雜交

多品種綜合育成雜交

二、簡單育成雜交

又稱增殖雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)亍?dāng)時的自然條件、生產(chǎn)需要以及原地方品種品質(zhì)等條件的限制，從客觀上來確定育種目標(biāo)，應(yīng)用相應(yīng)的兩個或多個品種，使它們各參加雜交一次，并結(jié)合定向選育，將不同品種的優(yōu)點綜合到新品種中的一種雜交育種方法。

根據(jù)引入雜交品種的多少和所用的技術(shù)條件，各品種的生物學(xué)特性等，又可分為二品種簡單育成雜交和多品種簡單育成雜交。

三、級進育成雜交

又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等所客觀確定的育種目標(biāo)，將一個品種的基因逐漸引進到令一個品種的基因庫種的過程。

四、引入育成雜交

又稱導(dǎo)入雜交，改良雜交，是為獲得更高經(jīng)濟效益或根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等多客觀確定的育種目標(biāo)，通過引入品種對原有地方品種的某些缺點加以改良二使用的雜交方式。

五、綜合育成雜交

此法是為了獲得更大的經(jīng)濟效益，根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件，生產(chǎn)需要和原有地方品種的品質(zhì)等客觀條件二確定的改造某一地方品種或品系而進行的育種活動。

根據(jù)參加雜交的品種數(shù)目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。

六、育成雜交的步驟

（一）確定目標(biāo)和育種方案

（二）雜交組合的選擇

1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標(biāo)

（3）重視選用當(dāng)?shù)赝茝V品種（4）明確親本性狀的遺傳規(guī)律

2、親本的選配

（1）雙親性優(yōu)良，優(yōu)缺點互補（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標(biāo)性狀要突出

（三）對雜種后代的選擇

（四）理想個體的子群繁育與理想性狀的固定

（五）擴群提高

七、雜種后代的處理

此階段 的主要目標(biāo)是固定優(yōu)良性狀，穩(wěn)定遺傳特性，其實質(zhì)是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：

（一）近交選育

遺傳學(xué)上將有親緣關(guān)系個體間的交配稱為近親交配，簡稱近交。

1、近交的遺傳效應(yīng)

近交的遺傳效應(yīng)表現(xiàn)在以下3個方面：

一是雜合體通過近交可導(dǎo)致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數(shù)、等位基因的對數(shù)和近交的代數(shù)。

二是導(dǎo)致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現(xiàn)出來，也就是常說的近交衰退。

三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩(wěn)定，使同一群體出現(xiàn)多個不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩(wěn)定。

2、近交的作用

（一）揭露有害基因

（二）可以保持個體血統(tǒng)的純正

（三）可以提高種群的同質(zhì)性

（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優(yōu)良性狀

3、近親交配衰退

近親交配雖有需對用途和優(yōu)點，但也存在不利之處，即有可能產(chǎn)生近親交配衰退。

（二）回交選育

1、回交育種的概念和意義

回交是指雜種后代與親本之一再行雜交?；亟挥N是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)雜交，把親本的某些特定性狀導(dǎo)入另一親本的育種方法。

回交育種是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。

2、回交育種的特點（1）優(yōu)點： ? 遺傳變異易控制 ? 目標(biāo)性狀選擇易操作 ? 基因重組頻率易增加 ? 所育品種易推廣（2）缺點

? 回交育種只改進原品種的個別缺點，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進，除非育雜交育種相結(jié)合，這是回交育種法的最大弱點；

? 回交改良品種的目標(biāo)性狀多局限于少數(shù)主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數(shù)量性狀，則難以奏效。

? 從非輪回親本轉(zhuǎn)移某一目標(biāo)性狀的同時，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標(biāo)性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進行多次回交，才能打破連鎖。

? 回交的每一世代都需要進行較大數(shù)量的雜交和選擇，工作量較大。

3、回交育種的基本遺傳規(guī)律

回交的遺傳效應(yīng)有兩個方面：首先，連續(xù)回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導(dǎo)致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。其次，回交可以導(dǎo)致基因型純合。在應(yīng)用回交時，必須注意以下兩點：

一是應(yīng)該選擇好的輪回親本；

二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。

4、回交次數(shù)

理論上回交4次后，其后代的經(jīng)濟性狀將與輪回親本極為相似。但在實際工作中，應(yīng)視具體情況而定。

（三）雜種后代的培育和管理

在雜種后代的培育過程中，應(yīng)注意以下幾點： ? 保證雜種后代正常發(fā)育以供選擇； ? 培育條件要均勻一致； ? 大水面飼養(yǎng)雜交種要慎重。

第二節(jié) 雜種優(yōu)勢利用

一、雜種優(yōu)勢的概念及特點

（一）雜種優(yōu)勢的概念

所謂雜種優(yōu)勢是指兩個或兩個以上不同遺傳類型的個體雜交所產(chǎn)生的雜種第一代，往往在生活力、生長勢和生產(chǎn)性能等方面在一定程度上由于兩個親本種群平均值的現(xiàn)象。

（二）雜種優(yōu)勢的特點

? 雜種優(yōu)勢不是某一兩個性狀變現(xiàn)突出，二是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出； ? 雜種優(yōu)勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度； ? 親本基因型的純合程度不同，雜種優(yōu)勢強弱也不同； ? 雜種優(yōu)勢在雜種第一代表現(xiàn)最為明顯，之后就顯著降低。

二、雜種優(yōu)勢的理論基礎(chǔ) 解釋雜種優(yōu)勢的三個論點

（一）顯性學(xué)說

顯性學(xué)說也叫顯性基因互補或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經(jīng)Jones（1917）和其后一些人的補充發(fā)展而成。該學(xué)說認為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因?qū)﹄[性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現(xiàn)。顯性基因在雜種群中產(chǎn)生累加效應(yīng)。非等位基因間的互作會使一個性狀受到抑制或增強，這種促進作用可因雜交二表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。

（二）超顯性學(xué)說

該學(xué)說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個假說熱為雜種優(yōu)勢是等位基因間相互作用的結(jié)果。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應(yīng)性上都更優(yōu)越。

（三）遺傳平衡學(xué)說

該學(xué)說認為，雜種優(yōu)勢是各種遺傳過程相似作用的總效應(yīng)，所以根據(jù)遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優(yōu)勢的一般理論。

三、雜種優(yōu)勢的度量

現(xiàn)在通常所用的度量法根據(jù)衡量優(yōu)勢強度所用的技術(shù)不同主要有以下幾種。

（一）雜種優(yōu)勢率

所謂雜種優(yōu)勢率（又稱雜種效果），就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與雙親平均值之差，而雜種優(yōu)勢的大小通常以雜種優(yōu)勢率表示。雜種優(yōu)勢率（又稱超中優(yōu)勢率）就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計量值與雙親平均值差數(shù)的比率。

（二）超親優(yōu)勢率

所謂超親優(yōu)勢率（又稱真雜種優(yōu)勢率），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與高值親本平均指差數(shù)的比率，計算公式為：

（三）超標(biāo)優(yōu)勢率

所謂超標(biāo)優(yōu)勢率，就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種平均值差數(shù)的比率。計算公式為：

（四）雜種優(yōu)勢指數(shù)

所謂雜種優(yōu)勢指數(shù)（HI），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計算公式為：

四、雜交親本的選擇

雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個問題。

（一）親本群的類別

1、品系——雜交組合多由品系配置；

2、品種——在某些特殊條件下，可用品種替代品系。

（二）親本群的初選

在進行試驗前，需要對親本群進行初步估計，這樣就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。

（三）親本群的選育

親本群的選育主要包括選優(yōu)、提純兩個方面。選優(yōu)就是通過選擇，選出性能優(yōu)良、合乎理想的個體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個體間差異減少。

五、雜交組合方式

六、鯉的純種優(yōu)勢利用

1、豐鯉

興國紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂雜交得F1

2、建鯉

荷包紅鯉♀×元江鯉♂雜交后采用家系選育，F(xiàn)1經(jīng)三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個雌核發(fā)育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩(wěn)定的鯉魚優(yōu)良品種

第三節(jié)

遠緣雜交

遠緣雜交：是指親緣關(guān)系比較遠的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學(xué)角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區(qū)別種內(nèi)的不同地理種群間的雜交。

一、遠緣雜交育種概況

二、水產(chǎn)動物遠緣雜交的特點

（一）遠緣雜交的可孕性

水產(chǎn)動物遠緣雜交較易進行，主要原因可能是多數(shù)為體外排放精卵，體外受精易進行操作。

實際應(yīng)用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。

雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關(guān)系遠，使兩個物種的生殖細胞產(chǎn)生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發(fā)育，因而不能獲得有生活力的后代。

雜種不育：是指親緣關(guān)系較遠的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協(xié)調(diào)，生殖系統(tǒng)遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現(xiàn)象。

生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據(jù)。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節(jié)隔離和生理隔離3種。

地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動，進而導(dǎo)致生殖隔離。

季節(jié)隔離：由于動物繁殖季節(jié)不同，即使在同一地區(qū)也無法交配，因而你造成的隔離。

生理隔離：動物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個體交配，而拒絕一種的異性個體。

（二）遠緣雜種的可育性

1、種間雜種：同一屬內(nèi)的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。

2、屬間雜種：不同屬間的遠緣雜交，則出現(xiàn)雜種能育性較為復(fù)雜的情況—— 完全可育、完全不育、單性可育。

3、亞科間雜種：不同亞科間的遠緣雜交，至今未見報道能育的雜種，一般認為是不育的。

（三）遠緣雜交不相容性的主要原因

引起雜交不相容性的主要原因可能有以下3個方面：

1、核型差異

2、基因位點及基因表達的差異

3、核質(zhì)不相容

（四）雜種的生活力

不同雜交組合間的生長和生產(chǎn)性能差異顯著。兩個物種雜交，大多數(shù)情況下，雜種生活力提高，產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。有些遠緣雜交的雜種生活力無明顯改變。第三種情況是雜種生活力降低，產(chǎn)生雜種劣勢。

（五）促使遠緣雜交可孕和克服遠緣雜種不育的方法

1、親本的選擇和配組

選擇雜交親本時首先要考慮它們的血緣關(guān)系的遠近，正確選擇遠緣雜交親本并進行合理的配組，是遠緣雜交的關(guān)鍵。

2、混合受精

混合受精優(yōu)勢可以克服遠緣雜交的不孕性。

3、誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育

遠緣雜交即”異種受精“，在親和力較強的配組中雜種可育，但當(dāng)核型存在差異時可能產(chǎn)生兩種結(jié)果：誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育

三、遠緣雜交的實例及應(yīng)用前景

（一）鯉科魚類的遠緣雜交

（二）鱘科魚類的屬間雜交

（三）鱒魚類的遠緣雜交

（四）羅非魚類的種間雜交

（五）貝類的遠緣雜交

（六）蝦蟹類的遠緣雜交

第五章 雌核發(fā)育與雄核發(fā)育

第一節(jié) 雌核發(fā)育

一、雌核發(fā)育現(xiàn)象

雌核發(fā)育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細胞和發(fā)育成個體的一種有性生殖方式。

與一般兩性生殖物種的單倍體卵子不同，雌核發(fā)育種類產(chǎn)生卵子的染色體數(shù)目仍與體細胞的染色體數(shù)目相同，稱為非減數(shù)卵子。當(dāng)精子進入卵子后，僅起激活作用，不發(fā)生原核化，不與雌性原核融合，因而是一種無融合的繁殖方式，所產(chǎn)生的后代完全與木本相似。

在自然界中，營天然雌核發(fā)育的動物種類很少，其中最著名的例子是銀鯽。

人工雌核發(fā)育是指用遺傳是活的精子激活卵子的發(fā)育，精子不參與合子核的形成，卵子僅靠西河發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象。1911年Hertwig首次發(fā)現(xiàn)了人工雌核發(fā)育的可能性。

雌核發(fā)育二倍體的人工誘導(dǎo)有多種方法，但都要通過兩個步驟實現(xiàn)，即精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。

二、精子染色體的遺傳失活與雌核發(fā)育的誘導(dǎo)

精子染色體的遺傳失活是人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的關(guān)鍵技術(shù)。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射線，X射線，紫外線，化學(xué)試劑，雜交誘導(dǎo)等。

三、雌核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)

用遺傳失活的精子與卵子受精，發(fā)育出來的胚胎通常為單倍體。這樣的個體通常不能正常的生存。要獲得具有生存能力的雌核發(fā)育個體，除遺傳失活精子之外，還必須通過抑制第一、第二極體的釋放或早期卵裂恢復(fù)亂則染色體的二倍性。

（一）誘導(dǎo)原理

魚類只能通過抑制第二極體或第一次卵裂兩種方法產(chǎn)生雌核發(fā)育二倍體。

貝類雌核發(fā)育二倍體的人工誘導(dǎo)可以通過抑制第一極體、第二極體釋放或第一卵裂3種方法獲得。

（二）誘導(dǎo)方法

人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體，也就是是雌核發(fā)育的單倍體加倍的過程，主要有物理學(xué)方法，化學(xué)方法和生物方法。

物理學(xué)方法有溫度休克法，靜水壓力法；

化學(xué)方法有CB處理法，6-DMAP處理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化鈣等化學(xué)試劑處理法。

（三）雌核發(fā)育二倍體實例

在20世紀(jì)80年代依賴，人們對魚類雌核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)技術(shù)進行了大量研究，迄今已獲得人工雌核發(fā)育二倍體魚類30多種。然而，在海產(chǎn)經(jīng)濟貝類方面，人工西河發(fā)育研究開展較晚，至今還沒有培育到成體的報道。

四、雌核二倍體的鑒別

采用理化方法人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育，由于人工失活精子的處理并非百分之百成功，倍化率也因處理條件和誘導(dǎo)方法不同又很大差異，因而當(dāng)雌核發(fā)育二倍體產(chǎn)生的時候，必須又充分的證據(jù)證明染色體數(shù)目的二倍性，且精子DNA確實沒有參與胚胎發(fā)育，因此雌核發(fā)育個體的倍性檢測和鑒定是雌核發(fā)育二倍體誘導(dǎo)中的一個重要環(huán)節(jié)。

常用的鑒定方法有：流式細胞儀檢測法，熒光顯微分析法，染色體分析法，同工酶電泳方法，分子標(biāo)記鑒定等。

五、雌核發(fā)育二倍體的受精細胞學(xué)機制

在魚類的人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育研究中，一般認為入卵后的精核始終受到抑制，而不形成雄性原核，保持固縮狀態(tài)，不育雌性原核融合，精核僅起激活卵子啟動發(fā)育的作用。

六、雌核發(fā)育二倍體的生物學(xué)特性

（一）性別

自然界大部分魚類是雄性異型（XY型），因此這類魚的雌核發(fā)育后代應(yīng)該全部是雌性（XX型）。若是雌性異型的魚類（ZW型），西河發(fā)育后代的性別結(jié)果則是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通過分析雌核發(fā)育后代的性別比例就可以了解該動物的性別決定機制。

（二）繁殖力

吳清江等（1999）認為通過物理或化學(xué)方法加倍的魚類雌核發(fā)育個體，大約有80%的性腺不能正常發(fā)育，而染色不完整是人工雌核發(fā)育魚類不育的主要原因。

（三）生長與發(fā)育

總的來說，雌核發(fā)育所產(chǎn)生的后代與正常受精所得到的胚胎相比發(fā)育速度變慢，成活率低。

七、雌核發(fā)育二倍體的遺傳學(xué)特性

根據(jù)卵子染色體加倍的時期不同，雌核發(fā)育二倍體劃分為3種類型：第一極體抑制型，又稱為減數(shù)分裂I型雌核發(fā)育；第二極體抑制型，又稱為減數(shù)分裂II型雌核發(fā)育；第一卵裂抑制型，又稱卵裂型雌核發(fā)育。

谷口（1989）使用x[基因（G）-著絲粒（C）重組率]、y（第二次分裂分離頻率）和F（近交系數(shù)）3個參數(shù)描述了這3種類型雌核發(fā)育二倍體的遺傳學(xué)特性。? 抑制第一極體釋放誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時，如果不發(fā)生重組，子代都將成為母本的拷貝。但由于現(xiàn)實中往往發(fā)生重組，因而距離著絲粒近的基因位點保持著母本的雜合性，距離著絲粒遠的基因位點則出現(xiàn)同組結(jié)合2型、異祖結(jié)合2型，共4種類型的卵子，第二次分裂分離（雜合體）的頻率y=1-x。依染色體上基因位點的不同位置，y值為0.5~1.0.因此，近交系數(shù)F也隨基因位點變化而變化，其值為0~0.5、? 抑制第二極體釋放誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時，如果不發(fā)生重組，子代都應(yīng)成為瓦健全的純合體。由于魚類的染色體一般都發(fā)生一次交叉，因此距離著絲粒近的基因位點為純合體，距離著絲粒遠的基因位點，G-C重組率為x時2x的卵成為雜合體，即y=2x。這個比例根據(jù)基因位點在染色體上的位置而變化，y為0~1.0.因此，近交系數(shù)F也隨基因位點變化，介于1.0~0之間。? 抑制第一卵裂誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時，由于是抑制了有絲分裂，不存在基因重組，因而在所有的基因位點都是純合體（y=0），近交系數(shù)F=1-y=1。

八、雌核發(fā)育二倍體在遺傳育種中的應(yīng)用

在遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論和水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用研究中，雌核發(fā)育有著十分廣泛的應(yīng)用前景，如生產(chǎn)利用異育銀鯽，快速建立純系，并通過純系間雜交選育個體大、生長快，和抗逆性強的優(yōu)良新品種；用于基因定位，基因-著絲點作圖；用于性別決定機制及其他基礎(chǔ)遺傳學(xué)研究。

（一）異育銀鯽；

（二）快速建立純系；

（三）性別控制和單性種群利用；

（四）確定性被遺傳機制；

（五）基因-著絲點作圖。

第二節(jié) 雄核發(fā)育

一、卵子染色體的遺傳失活與雄核發(fā)育的誘導(dǎo)

雄核發(fā)育是指通過用放射線照射等方法完全破壞卵核，僅把卵子作為營養(yǎng)源，依靠精子又來的精核發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象。

卵子遺傳失活常用γ射線和X射線的輻射處理，照射劑量與發(fā)生率之間，與雌核發(fā)育同樣可以看到Hertwig效應(yīng)。

二、雄核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)

雄核發(fā)育二倍體的偶到可以通過抑制第一次卵裂的方法獲得。此外，還可以通過雙精子融合，或利用四倍體得到的二倍體精子或遺傳失活卵受精的方法獲得雄核發(fā)育二倍體。

三、雄核發(fā)育后代的性比

雄性異型魚類的雄核發(fā)育二倍體，理論上應(yīng)該產(chǎn)生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分離。雌性異型配子的雄核發(fā)育二倍體，理論上應(yīng)該全是ZZ雄性，與正常雌性交配性比正常。

四、雄核發(fā)育的應(yīng)用

（一）瀕危物種保護

（二）全雄生產(chǎn)

（三）克隆

（四）有害隱性基因的排除

（五）核質(zhì)雜種

第六章 多倍體育種

染色體是遺傳物質(zhì)DNA的載體，是細胞中遺傳物質(zhì)存在的形式。不同種生物的遺傳物質(zhì)、遺傳性狀互不相同，其染色體數(shù)目和染色體形態(tài)也不盡相同；同種生物的染色體數(shù)目和形態(tài)則完全相同，所以染色體數(shù)目和形態(tài)特征是物種的標(biāo)志。各種生物在世代交替中，染色體數(shù)目具有相對的穩(wěn)定性，每種生物體細胞都有相對恒定的染色體數(shù)目。

第一節(jié) 生物染色體的多倍性

一、多倍體概念和種類

（一）多倍體最早是有德國學(xué)者溫克勒誘發(fā)植物多倍體成功后提出來的。它指生物體體細胞中含有3個或3個以上染色體組的個體。相對與二倍體，多倍體的體細胞中含有3個、4個、6個或更多的染色體組，而依次貝稱為三倍體，四倍體，六倍體等。

（二）多倍體的種類

同源多倍體：從來源上分析，如果加倍的染色體來自于同一物種或在原有染色體組的基礎(chǔ)上加倍而成，則稱為同源多倍體（homologous polyploid）。

異源多倍體：如果加倍的染色體來源不同的物種，則稱為異源多倍體（heterologous ployploid）。

二、多倍體現(xiàn)象

多倍體在植物界很普遍。被子植物中大約有一半的物種是多倍體。但動物中的多倍體現(xiàn)象較少。在水產(chǎn)動物中，多倍體現(xiàn)象比較普遍，許多多倍體種類是重要的經(jīng)濟魚類或重要的經(jīng)濟魚類或重要的養(yǎng)殖對象。

三、天然多倍體形成的原因

（一）體細胞染色體加倍

由于生物自身或外界的原因，體細胞在有絲分裂中期發(fā)生分分裂異常現(xiàn)象（核內(nèi)有絲分裂、核內(nèi)復(fù)制或分裂后兩個子細胞的融合）導(dǎo)致染色體加倍分裂失敗，形成染色體數(shù)目加倍的多倍體細胞，進而形成一定的多倍體組織或器官。這種多倍體的組織或器官在動物和植物都可能出現(xiàn)，但植物比動物更容易流傳下去。

有體細胞的核內(nèi)有絲分裂（核內(nèi)復(fù)制）和細胞融合導(dǎo)致的多倍體均為偶倍性。

核內(nèi)有絲分裂：是體細胞在正常有絲分裂中，染色體復(fù)制一次，但至分裂中期，核膜沒有破裂、消失，也無紡錘絲的形成，當(dāng)然也不會發(fā)生細胞分裂中后期的細胞質(zhì)分裂，因此每個染色體形成4條染色體，稱為雙倍染色體，這時染色體兩兩平行排列在一起，結(jié)果形成的細胞是四倍體。其后經(jīng)過正常的細胞分裂，形成兩個子細胞均為四倍體。

細胞融合：指兩個細胞之間由于某種物質(zhì)作用，細胞膜之間融合，形成一個雙細胞核細胞，由于細胞有絲分裂時的核膜崩解，兩個細胞核融合形成一個細胞的過程。這一過程發(fā)生在第一次卵裂形成的兩個細胞之間，雖然是體細胞之間形成的多倍體，但由于用以后的生殖細胞也由之形成，故由此產(chǎn)生的四倍體是可遺傳的。

（二）生殖細胞的異常減數(shù)分裂

生殖細胞可能發(fā)生異常的減數(shù)分裂，由于某種原因同源染色體或姐妹染色體在后期沒有分開，二組染色體進入到同一配子中，導(dǎo)致配子中染色體數(shù)目的加倍形成2n配子。這樣的配子經(jīng)受精后形成倍性不同于親代的多倍體，但其子代的可育性很低。

（三）雙（多）精受精

動物的受精機制保證只有一個精子進入卵子。在一些魚類中是精子產(chǎn)生雄配子素II，溶解卵膜孔的亂摸形成受精孔。卵子的卵膜孔區(qū)有兩種雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活動的作用。當(dāng)一個精子進入卵子后，卵子立即釋放雌配子素II，使卵膜孔封閉，并破壞貝吸引到卵表面而不能鍵入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一個精子的頭部由卵膜孔入卵，實現(xiàn)精卵的兩核融合。當(dāng)卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及時封閉時，則可能有兩個或多個精子進入卵子，并同時完成受精過程，進而形成三倍體（雙精），四倍體（三精）的合子，并發(fā)育形成多倍體個體。這種雙（多）精受精的生物現(xiàn)象在植物，動物以及高等動物中均有發(fā)現(xiàn)。在自然界中靠自然力量形成多倍體的機制還不清楚，目前還沒有通過這種方法人工誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體的先例。

（四）遠緣雜交

不同二倍體物種之間雜交，當(dāng)血緣關(guān)系比較近時形成異源二倍體雜種；當(dāng)雜交的兩個物種血緣關(guān)系較遠，會產(chǎn)生雜交種不育現(xiàn)象；如果遺傳基礎(chǔ)差異較大，雜交很難獲得二倍體雜種，但有時遠緣雜交可以導(dǎo)致遠緣多倍體的形成，這一現(xiàn)象在魚類等水產(chǎn)動物的遠緣雜交中經(jīng)常出現(xiàn)，尤其是輔以一定的技術(shù)手段處理后更加容易獲得異源多倍體。高等動物的遠緣雜交能力較弱，而許多植物則能形成可育的異源多倍體。

（五）個體發(fā)育調(diào)節(jié)機制

植物有著復(fù)雜而完善的急速調(diào)節(jié)作用，但其精確性和時效性不及動物，對遺傳物質(zhì)改變的耐受性較大，這樣就容易在自然選擇中形成多倍體。而在動物體中，染色體、神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)的存在，對配子的產(chǎn)生、合子的形成、性別決定和子代個體的發(fā)育有著重要的影響。多倍體動物之所以稀少，可能與染色體的性別決定有關(guān)。

第二節(jié) 多倍體誘導(dǎo)

多倍體育種包括天然多倍體的挖掘和人工多倍體的誘導(dǎo)兩個方面。由于天然多倍體已經(jīng)鏡鯉長時間的適應(yīng)與自然選擇，因而在適應(yīng)環(huán)境和綜合表現(xiàn)等許多方面具有優(yōu)勢。但在自然界中，多倍體自然發(fā)生的皮率極低，尤其是天然多倍體發(fā)生的年代較為久遠，數(shù)量有限，難以全面滿足人類對養(yǎng)殖新品種開發(fā)熱情。因此，人工誘導(dǎo)多倍體便成為多倍體育種一個更好的選擇。

一、人工誘導(dǎo)多倍體的原理

根據(jù)天然多倍體的生成機制以及生殖細胞發(fā)生和細胞分裂的機理，多倍體的誘導(dǎo)原理有以下幾方面：

（一）抑制第一極體的釋放

（二）抑制第二極體的釋放

（三）抑制第一次卵裂

（四）細胞融合

二、人工誘導(dǎo)多倍體產(chǎn)生的方法

目前廣泛應(yīng)用的誘導(dǎo)方法有物理學(xué)方法，化學(xué)方法和生物學(xué)方法。

（一）物理學(xué)方法

該方法主要有溫度休克、靜水壓力處理和電休克法等

（二）化學(xué)方法

一些化學(xué)物質(zhì)可以破壞細胞分裂中紡錘體的形成，進而組織卵細胞極體的排出或受精卵的有絲分裂而產(chǎn)生多倍體，這些化學(xué)物質(zhì)有：秋水仙素、細胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

（三）生物學(xué)方法

該方法主要有遠緣雜交、核移植及細胞融合等。

第三節(jié) 誘導(dǎo)多倍體的細胞學(xué)特征

（一）抑制受精卵第一極體釋放的染色體分離方式

Guo等（1994）對牡蠣（2n=20）受精卵的細胞學(xué)觀察研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CB處理抑制第一極體釋放后，在第二次減數(shù)分裂過程中，染色體的分離方式有以下幾種：

1、聯(lián)合二極分離

2、隨即三極分離

3、非混合三極分離

4、獨立二極分離

（二）抑制受精卵第二極體釋放的染色體分離方式

抑制受精卵第二集體釋放的染色體分離方式因種類不同而不同。在此一太平洋牡蠣為例說明抑制第二極體釋放的遺傳結(jié)果。

受精時，卵子處于第一次減數(shù)分裂的前期，含有20個四分體，受精后卵子繼續(xù)減數(shù)分裂過程，同源染色體向兩極一定，20個四分體均分為兩組，每組10個，其中靠近卵子邊緣的一組形成第一極體排出。剩余的一組繼續(xù)第二次減數(shù)分裂，染色單體分開，向兩極移動，每一極含有10條染色單體，靠近卵緣的一極將形成第二極體排出。在第二極體釋放前，細胞核內(nèi)形成2倍體的雌性原核（20條），再與正常的雄性原核（10條）結(jié)合就形成三倍體（MII三倍體）。

第四節(jié) 多倍體的鑒定

由于經(jīng)人工處理的受精卵不能保證百分之百地稱為多倍體，而且所形成的多倍體常常表現(xiàn)為嵌合體，因此進行染色體倍性鑒定對于確認誘導(dǎo)效果就顯得十分必要。鑒定方法分為直接和間接兩種方法。直接方法包括染色體計數(shù)和DNA含量測定等，間接方法包括細胞測量、蛋白質(zhì)電泳、生化分析和形態(tài)學(xué)檢查。

一、染色體計數(shù)法

（一）魚類染色體玻片標(biāo)本制備

1、腎臟組織染色體制片法

2、小型魚類鰓細胞制片

3、胚胎細胞制片

（二）貝類染色體制片法

1、用單輪幼蟲制備染色體標(biāo)本

2、用鰓組織制備染色體標(biāo)本

3、用上足觸手、外套膜制備染色體標(biāo)本

二、細胞核體積測量

一般認為，真核細胞的核大小與染色體數(shù)目成正比，同時細胞核與細胞質(zhì)在細胞種總是維持較穩(wěn)定的核質(zhì)比。因此，細胞及細胞核體積的大小可用于染色體倍性鑒定。

三、極體計數(shù)法

極體計數(shù)法已作為一種簡單快速的方法用于早期胚胎三倍體的檢測。因為三倍體的誘導(dǎo)是通過組織第一極體或第二極體的排出而完成的，所以三倍體合子只有一個而不是兩個極體。具體方法是在顯微鏡下觀察卵子的動物極有沒有極體釋放。

四、DNA含量測定方法

細胞核內(nèi)的DNA含量與它們所含的染色體數(shù)成正比，當(dāng)細胞內(nèi)染色體倍數(shù)增加時，其DNA含量也相應(yīng)增加，所以可以通過DNA含量來確定染色體數(shù)目的多少。其具體方法有：流式細胞儀檢測法、顯微熒光測定法、同位素標(biāo)記測定法。

第五節(jié) 多倍體的生物學(xué)特性

（一）性腺發(fā)育

人工誘導(dǎo)的三倍體魚類理論上是不育的，因為計數(shù)染色體組將導(dǎo)致減數(shù)分裂因姊妹染色體配對不平衡而不能進行，由此引發(fā)性腺發(fā)育的受阻或非整倍體配子的產(chǎn)生。

迄今為止的研究結(jié)果顯示，人工誘導(dǎo)三倍體貝類的性腺發(fā)育大致有3種類型：第一種是三倍體的性腺成熟完全被抑制；第二種是性腺發(fā)育雖受到一定程度的抑制，但在產(chǎn)卵期仍有不同程度發(fā)育，且隨種類不同而有很大差異，有些能產(chǎn)生成熟的卵母細胞和精子。第三種類型是有些三倍體貝類產(chǎn)生的精、卵能正常受精并發(fā)育。

四倍體個體的性腺發(fā)育正常，但育性較二倍體差。

（二）生活力與生長

大多數(shù)學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，人工誘導(dǎo)的三倍體魚類具有正常的生活力。

除在貽貝的幼蟲發(fā)現(xiàn)三倍體與二倍體的生長存在差異外，多數(shù)研究認為，貝類達到成熟期后，三倍體才顯示出生長優(yōu)勢。

（三）其他性狀

經(jīng)過對魚肉質(zhì)量、含氧量、抗病性和感覺特性等性狀的研究，發(fā)現(xiàn)三倍體虹鱒的魚肉質(zhì)量由于二倍體。三倍體香魚的抗病力與二倍體無明顯差異。

多數(shù)情況下，三倍體的個體不比二倍體大，這必然伴隨三倍體個體細胞數(shù)量的減少，同時也伴隨各個器官細胞數(shù)量的減少。腦細胞數(shù)量的減少導(dǎo)致三倍體的治理可能比二倍體低下，這有可能使三倍體的競爭力低。

第六節(jié) 多倍體的應(yīng)用

（一）提高生長速度

（二）控制過度繁殖

（三）延長壽命

（四）改善品質(zhì)

第七節(jié) 多倍體育種實例

（一）魚類多倍體育種實例

（二）貝類多倍體育種實例

第七章 細胞融合與核移植

第一節(jié) 細胞融合

一、細胞融合的方法

兩種不同細胞的混合物，自發(fā)發(fā)生細胞融合的頻率非常低，所以一般需要添加融合劑或使用點融合計數(shù)，認為促進細胞的融合。

（一）病毒融合

利用病毒誘導(dǎo)此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙臺病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，對人沒有致病性。該病毒能強力吸附于細胞表面，因而HVJ為介導(dǎo)兩細胞間可以形成甲殼，部分細胞膜一時破解，兩個細胞融合。

（二）化學(xué)融合

化學(xué)融合是在20實際70年代才開始研究和使用的，其中使用最廣泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物細胞融合細胞的融合試驗中，現(xiàn)在各種各樣的動物細胞也都普遍使用。PEG通過去除細胞內(nèi)的水分，作用于細胞膜，引發(fā)細胞融合。

（三）電融合

? 電融合技術(shù)是利用交流非均勻電場使液體中浮游細胞沿電力線排列成串，形成待融合細胞之間的緊密接觸，然后采用直流脈沖使細胞在相互接觸部分進行細胞膜融合。

（四）激光融合

激光融合是利用激光微束破壞相鄰細胞的接觸區(qū)，從而誘導(dǎo)細胞融合的方法。

二、融合細胞的篩選

在隨A、B兩種細胞的融合中，可能會形成AA、BB和AB3種融合，而實際所需要的是AB融合體的方法有多種，下面介紹幾種代表性的方法。

（一）熒光標(biāo)記篩選

（二）形態(tài)、生化或遺傳標(biāo)記篩選

（三）選擇培養(yǎng)基篩選

三、細胞融合技術(shù)的應(yīng)用

（一）單克隆抗體的生產(chǎn)

（二）微生物育種

（三）植物育種

（四）動物育種

（五）基因定位

（六）生產(chǎn)活性蛋白質(zhì)

第二節(jié) 核移植

細胞核移植是應(yīng)用驚喜的顯微操作技術(shù)，將一種動物的一個二倍體細胞核移植到同種或異種動物的去核（或核已滅活）卵母細胞（或受精卵）胞質(zhì)中，在一定條件下，它能像受精卵一樣分裂、分化、發(fā)育形成胚胎、幼體或成體技術(shù)。

一、魚類的細胞核移植

在魚類細胞核移植研究方面，我國學(xué)者做了許多工作，處于國際領(lǐng)先地位。1963年童弟周等首次將細胞核移植技術(shù)應(yīng)用到硬骨魚類，把金魚和鳑鲏的囊配細胞核分別移入同種魚的去核未受精卵內(nèi)，成功獲得正常的胚胎和幼魚。此后的40年時間里，有關(guān)魚類細胞核移植的報到主要集中在我國，國外只有5篇。

二、核移植的方法

細胞核移植技術(shù)操作主要包括核供體魚細胞質(zhì)受體的制備、移核和核質(zhì)雜種的培養(yǎng)4個步驟。

（一）核供體細胞的準(zhǔn)備

核供體的細胞來源于囊胚期細胞和體細胞。

（二）受體卵細胞的制備

魚類細胞質(zhì)受體為成熟的未受精卵細胞，通常采用人工催產(chǎn)的方法獲得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

（三）移核

移核是在顯微操作儀上將供體核卵母細胞的過程，是核移植工作種最驚喜也是最困難的部分。

（四）核質(zhì)雜種的培養(yǎng)

移核后，一般將移核卵轉(zhuǎn)移到Holtfreter液中，在適宜溫度下培養(yǎng)至2~4細胞期，然后轉(zhuǎn)入1/2濃度的Holtfreter液中，發(fā)育至原腸胚后，換入暴氣水培養(yǎng)。

三、核移植技術(shù)的應(yīng)用

（一）培育優(yōu)良品種

（二）復(fù)制優(yōu)良個體

（三）保護瀕危、珍稀動物

（四）誘導(dǎo)雄核發(fā)育二倍體

（五）基礎(chǔ)研究

首先，利用核移植技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中，細胞質(zhì)和細胞核的功能，以及兩只之間的相互關(guān)系。

其次，研究細胞核發(fā)育的全能性

再次，細胞核移植技術(shù)和基因打靶技術(shù)、胚胎干細胞技術(shù)相結(jié)合，可以提高轉(zhuǎn)基因動物的生產(chǎn)效率，在研究基因功能上有重要作用。

總之，核移植技術(shù)具有重大的生物學(xué)意義，特別是體細胞核移植技術(shù)的成功表明動物分化的體細胞核可在程序化。

第八章 性別控制

第一節(jié) 性別控制的意義

水產(chǎn)動物性別控制的意義有以下幾點：

1、提高群體生長率

2、控制繁殖速度

3、延長有效生長期

4、提高產(chǎn)品質(zhì)量

5、提高性產(chǎn)品的產(chǎn)量

第二節(jié) 水產(chǎn)動物的性別決定與性分化

一、原始生殖細胞起源、遷移和分化

（一）原始生殖細胞的起源

原始生殖細胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮細胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚層，在胚胎時期背系膜兩側(cè)的體腔壁產(chǎn)生一對上皮縱褶，此縱褶稱為生殖嵴或生殖摺。

（二）原始生殖細胞的遷移和分化

脊椎動物原始生殖細胞的遷移方式現(xiàn)在一般認為有4種形式：①通過原始生殖細胞自身的變形蟲運動而主動遷移；②通過原始生殖細胞周圍組織細胞的分化生長運動推動原始生殖細胞被動遷移；③通過血液循環(huán)運動的被動遷移；④化學(xué)動力遷移。即在將來形成生殖腺部位組織的誘導(dǎo)下，原生殖細胞被吸引過去。

（三）生殖嵴的發(fā)生和分化

個體發(fā)生過程中，生殖嵴的形成對性別分化起著重要作用。在兩棲類和其他高等脊椎動物中，未分化的生殖嵴原基由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩種類型的體細胞組成，前者由腹膜壁衍生而來，后者由中腎芽基衍生而來。

二、生理性別

動物性別包括兩個方面，一時由其生理構(gòu)成所表現(xiàn)出的性別，稱為生理性別；另一方面則為動物決定性別的遺傳基礎(chǔ)，稱為遺傳性別。生理性別是性別的外在表現(xiàn)，是遺傳性別與環(huán)境互相作用的結(jié)果，而遺傳性別則為有父母遺傳下來的決定性別的遺傳基礎(chǔ)。水產(chǎn)動物生理性別的分類：

三、遺傳性別

在遺傳性別中，與其他各種動物一樣，性別決定的基礎(chǔ)是遺傳基因，不同的是在許多魚類，決定性別的基因并不明顯地集中性別性染色體上，常染色體上的基因也參與到性別決定中。并且在發(fā)育早期，魚類的性別更明顯地表現(xiàn)出雙向潛力：某些外部環(huán)境因素能在不同程度上影響魚類的性別分化，從而使魚類性別決定機制顯得更加復(fù)雜。

遺傳性別是受精時來自卵細胞以及來自精子的染色體相互結(jié)合而決定的。

（一）性染色體的主要決定類型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

（二）魚類型染色體

H-Y抗原是異配性別動物細胞膜的組成成分，控制該抗原產(chǎn)生的基因由靠近Y染色體斷臂著絲點（可能含有激活基因）、Xp遠端區(qū)（可能含有抑制基因）及常染色體上的結(jié)構(gòu)基因組成；雌雄性都可能含有結(jié)構(gòu)基因，但在哺乳動物中，只有具有XY染色體的正常雄性個體才具有激活基因。

（三）魚類性染色體與性別決定

位于常染色體上的基因也可能參與魚類性別決定。其證據(jù)有 ：（1）不同的雌性（雄性）與同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）種間雜交得到不同的性比；（3）環(huán)境因子對魚類性比的影響。（4）分子生物學(xué)證據(jù)。

（四）與性別決定有關(guān)的基因

與魚類性別決定有關(guān)的基因有Sox基因，細胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、魚類的性轉(zhuǎn)變

（一）魚類的性黃轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

性逆轉(zhuǎn)是指雌雄異體的動物有一種性別（雌或雄）向另一性別（雄或雌）轉(zhuǎn)變的過程。性逆轉(zhuǎn)的結(jié)果是動物體性別完全轉(zhuǎn)變。性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象有兩種可能：一是生理性的，是生命過程的一部分；二是病理性的，個體體內(nèi)的生理發(fā)生病態(tài)的變化導(dǎo)致極體內(nèi)急速的紊亂而導(dǎo)致性別轉(zhuǎn)換。

（二）影響性別轉(zhuǎn)化的因素

1、激素與性轉(zhuǎn)變

2、環(huán)境與性轉(zhuǎn)變

3、性別轉(zhuǎn)變機制

Shapiro（1988）提出性別轉(zhuǎn)變中可能尋在兩種機制，即去抑制機制和刺激機制。

第三節(jié) 魚類性別的人工控制

性別控制是通過人工處理改變水產(chǎn)動物遺傳性別所主導(dǎo)的發(fā)育方向，使個體或群體的性別按照人類設(shè)計的方向發(fā)展，進而形成的群體為單一性別或群體處于不育狀態(tài)的方法。

一、單性群體誘導(dǎo)

（一）種間雜交

當(dāng)雄性異配的雌性與雌性異配的雄性雜交時，得到的后代全部為異型配子合子。這樣的異型配子合子的性別在所有雜交后代中是一致的，為同一的雄性。

（二）人工誘導(dǎo)雌核（雄核）發(fā)育

水產(chǎn)動物的配子，形成單倍體胚胎后讓然具有完成胚胎發(fā)育的能力。根據(jù)之一原理，利用物理的方法或化學(xué)的方法使精子遺傳失活，然后與成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不參與發(fā)育，卵的發(fā)育完全是在雌核的控制下進行的，這就是誘導(dǎo)雌核發(fā)育。

人工誘導(dǎo)星河發(fā)育的原理與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相同。

（三）激素誘導(dǎo)

在生理環(huán)境中，類固醇激素是各種生理現(xiàn)象的誘導(dǎo)者。目前已經(jīng)證實，類固醇激素可以影響多種魚類及五脊椎動物的性腺分化。

1、激素誘導(dǎo)方法通常有4類：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、誘導(dǎo)劑量

不同的濃度的雌性激素和雄性激素對不同魚類具有不同的生物學(xué)效應(yīng)，通常有三個劑量級：低劑量、中劑量、高劑量。

3、外源激素作用的機理

性轉(zhuǎn)變是一個復(fù)雜的生理過程，性激素如何影響性別決定方向，其作用機理是什么，雖然研究者眾多，但目前還沒有建立有說服力的理論。

4、石斑魚性轉(zhuǎn)變的細胞學(xué)

5、激素誘導(dǎo)魚類性轉(zhuǎn)變的實踐

（四）我國科學(xué)家楊永銓等（1980）提出并建立了“三系配套法”。這三系分別是：（1）原系：指自然群體中未經(jīng)轉(zhuǎn)化的雌、雄魚，即XX ♀、XY♂。

（2）轉(zhuǎn)化系（XY ♀）：遺傳型雄魚用雌激素誘導(dǎo)性轉(zhuǎn)化后的表型雌魚，即雌性化雄魚，用XY ♀表示；（3）雄性純合系（YY ♂）：指性染色體未YY的雄性個體。

在生產(chǎn)中制藥將雄性純合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀（原系）× YY ♂（雄性純合系）

XY♂

此外，若用雌性激素將一部分雄性純合系YY ♂ 超雄魚再轉(zhuǎn)化為雌魚，二者相互交配，就可獲得100% 的超雄魚：

YY ♂ × YY ♀

YY ♂

三系配套法已在生產(chǎn)中應(yīng)用，但它工作量大，種質(zhì)資源要求高，時間長等缺點也限制了進一步推廣。

（五）同配精子受精（精子分離）

精子分離的主要方法和技術(shù)如下：

（1）根據(jù)兩類精子在重量、密度上的不同應(yīng)用沉淀法進行精子分離（2）根據(jù)膜電荷的差異應(yīng)用電泳的方法分離異型精子（3）依據(jù)異型精子密度的不同用密度梯度離心法進行分離（4）應(yīng)用免疫學(xué)方法分離精子

（5）依據(jù)兩類精子DNA含量上的差別用流式細胞分類器分離X精子和Y精子。

二、魚類不育技術(shù)

控制魚類性腺不發(fā)育的方法有以下幾種：

1、雜交

雜交，尤其是遠緣雜交容易產(chǎn)生不育后代。

2、激素閹割

適當(dāng)劑量和種類的類固醇激素可誘導(dǎo)魚類發(fā)生性轉(zhuǎn)變，但較高劑量的性類固醇激素卻可以抑制性腺發(fā)育，得到性腺發(fā)育受到抑制的不育魚，這就是激素閹割。

3、人工三倍體誘導(dǎo)

人工三倍體水產(chǎn)動物的最大特點是其不育性，即性腺不發(fā)育或發(fā)育不完善。

4、自身免疫閹割

自身免疫閹割又稱為自身免疫性腺毀滅。這是通過自身免疫技術(shù)對水產(chǎn)動物進行閹割的方法，它可使魚類或其他水產(chǎn)動物市區(qū)生殖技能以促進生長。

5、外科手術(shù)閹割

采用外科手術(shù)，摘除性腺，終止原來的生理性別，即所謂的手術(shù)去勢。

第四節(jié) 其他水產(chǎn)動物的性別決定、性轉(zhuǎn)變及人工控制

一、貝類的性別及性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

（一）貝類的性別

軟體動物門的腹足綱中有雌雄同體和雌雄異體種類，并且具有性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。瓣鰓綱亦有雌雄異體和雌雄同體之分，但有不少種類，這種區(qū)分界限并不明顯。頭足綱是雌雄異體，而且兩性異形，雌雄間差異顯著。

（二）貝類的性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

貝類中，雌雄異體的種類會發(fā)生性轉(zhuǎn)變，雌雄同體種類也可以出現(xiàn)雌雄異體現(xiàn)象。

二、貝類的性別決定

對貝類進行性別控制的研究較少，尚未有關(guān)于激素誘導(dǎo)性別轉(zhuǎn)變的研究報道，亦有的研究主要集中于多倍體誘導(dǎo)生產(chǎn)不育群體。貝類多倍體具有生長快，肉體大，閉殼肌大，成體成活率高和不育等優(yōu)良性狀。

三、甲殼動物（蝦蟹類）的性別決定機制及其性轉(zhuǎn)變

蝦蟹類的性別是由內(nèi)因和外因兩方面因素決定的。內(nèi)因是生物體的性別遺傳物質(zhì)，即性染色體或性基因；外因就是影響性別分化的環(huán)境因素。此外，甲殼動物所特有的內(nèi)分泌腺——促雄性腺對性別決定也有舉足輕重的作用。

（一）性染色體

甲殼動物各群體中有異型性染色體共49個物種，包括XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型或ZO-ZZ型。

（二）促雄性腺

促雄性腺又叫雄性腺，是甲殼動物特有的內(nèi)分泌腺，其分泌的促雄激素，具有誘導(dǎo)甲殼動物性別分化、促精子及第二性征形成的作用。

促雄性腺對甲殼動物雄性初級、次級性征發(fā)育和維持有重要作用。

促雄性腺影響甲殼動物性別的機制是目前較認同的是吳仲慶和Ginsburger-Vogel等提出的假設(shè)：即一對同源染色體上的等位基因（）控制這些動物的性別，雌性為影星純合體m/m或mm，雄性為顯性雜合體M/m或Mm，M-m決定促雄性腺的有無或顯隱性，M對m為顯性。當(dāng)基因型為Mm時促雄腺發(fā)育，表現(xiàn)為顯性，個體為雄性。當(dāng)基因型為mm時，促雄腺不發(fā)育，表現(xiàn)為隱性，個體為雌性。

（三）環(huán)境因素

蝦蟹類由于在進化上的原始性，性別決定的遺傳力明顯小于高等脊椎動物，其性別更易受到外界環(huán)境的影響，且容易發(fā)生逆轉(zhuǎn)。

在各種外部環(huán)境因素中，溫度、食物豐度、光照、鹽度和水質(zhì)都可能影響蝦蟹類的性別及其分化。

（四）分子生物學(xué)證據(jù)

利用分子標(biāo)記尋找性別特意片段的研究取得了一些成果。應(yīng)用在高等機制動物中性別特異性探針如SRY、ZFY、Bkm、DMY和DMRT1來尋找蝦蟹類的同源基因也是一種便捷手段。

四、甲殼動物的性別控制方法

甲殼動物的促雄腺和卵巢產(chǎn)生的性激素能使異性性反轉(zhuǎn)或抑制異性性征發(fā)育，實踐中可以通過切除或移植促雄腺以及移植卵巢等手段進行性別控制。用性激素控制性別的研究在很多動物中均取得了成功。

第九章

轉(zhuǎn)基因技術(shù)

第一節(jié) 概述

（一）轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展

自從1953年Waston和Crick提出雙螺旋結(jié)構(gòu)以來，生物科學(xué)取得了突飛猛進的發(fā)展，并從細胞水平進入了分子水平。到20試劑70年代末期，人們已能夠成功地用微生物來生產(chǎn)人的胰島素和干擾素等醫(yī)藥產(chǎn)品。1982年，美國科學(xué)家將大樹的生長激素基因轉(zhuǎn)入小鼠體內(nèi)培育出具有大樹雄健體魄的轉(zhuǎn)基因小鼠及其子代，標(biāo)志著人們已可將單一功能的基因或校型基因移入高等動物的染色體DNA上，構(gòu)建出理想的轉(zhuǎn)基因動物。

轉(zhuǎn)基因通常是指在DNA操作過程中整合到動植物受體細胞染色體上的外源基因。

（二）轉(zhuǎn)基因技術(shù)在水產(chǎn)動物育種中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)有兩點重要區(qū)別：

首先，傳統(tǒng)的雜交和選擇技術(shù)一般是在生物個體水平上進行，操作對象是整個基因組，所轉(zhuǎn)移的是大量的基因，不可能準(zhǔn)確地對某個基因進行操作和選額，對后代的表現(xiàn)預(yù)見性差，選出優(yōu)良性狀的概率基地。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)則能克服傳統(tǒng)育種的不足。

其次，傳統(tǒng)育種技術(shù)一般只能在生物種內(nèi)個體間實現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移，血緣關(guān)系較遠的生物之間通過傳統(tǒng)雜交而進行的基因轉(zhuǎn)移難度則非常大。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)所轉(zhuǎn)移的基因則不受生物體間親緣關(guān)系的限制，可以有效避免種間，屬間，甚至動植物近物種雜交的不親和性。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)在水產(chǎn)動物育種中的應(yīng)用主要體現(xiàn)在以下幾個方面：

第一，改良養(yǎng)殖性能；

第二，生產(chǎn)醫(yī)藥生物制品；

第三，培育新型觀賞魚或其他用途。

魚類轉(zhuǎn)基因工作在我國開展的較早。朱作言（1985）首先進行魚類轉(zhuǎn)基因研究。隨后，許多關(guān)于轉(zhuǎn)基因魚的研究工作相繼開展起來，人、牛和羊生長激素基因分別作為外源目的基因被用于轉(zhuǎn)基因研究。

第二節(jié) 轉(zhuǎn)基因技術(shù)的原理與方法

移植到受體中的外源基因，其結(jié)構(gòu)一般包括3個部分：啟動子、目的基因和轉(zhuǎn)錄終止信號。

一、啟動子

啟動子是DNA分子結(jié)構(gòu)RNA聚合酶并形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的區(qū)域，它和增強子（增強轉(zhuǎn)錄活性的結(jié)構(gòu)）一起構(gòu)成了基因轉(zhuǎn)錄的順式作用元件。沒有啟動子的存在，外源基因就有可能不被轉(zhuǎn)錄進而不能表達。選擇恰當(dāng)?shù)膯幼邮潜ＷC外源基因在轉(zhuǎn)基因在轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動物中成功表達的重要因素。在轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動物中，成功的啟動子應(yīng)當(dāng)知道外源基因在適當(dāng)?shù)臅r間、特定的組織中進行表達，且表達的量要求達到一定程度。

目前在轉(zhuǎn)基因魚研究中，使用的啟動子可歸為以下3類：

1、來自高等動物病毒基因的啟動子；

2、來自高等動物的啟動子和增強子；

3、來自魚類基因的啟動子。

二、目的基因

1、選擇目的基因的原則

目的基因的選擇對于構(gòu)建理想的轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動物來說是至關(guān)重要的。目的基因是指編碼特定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因，它的表達能使轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動物產(chǎn)生新的表型。根據(jù)轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動物的潛在價值，目的基因的選擇應(yīng)遵循以下原則：

（1）改變受體的代謝特征；

（2）改變受體對環(huán)境適應(yīng)能力。

2、常用目的基因

當(dāng)前在水產(chǎn)動物中轉(zhuǎn)移的目的基因主要有以下幾種：

（1）生長激素基因

（2）增強抗逆性的基因

（3）報告基因

三、外源基因的導(dǎo)入

外源基因構(gòu)建好以后，接下去的任務(wù)就是將外源基因轉(zhuǎn)移到受體水產(chǎn)動物中。將外源基因?qū)雱游锸荏w細胞有多種方法，主要有顯微注射法，電穿孔法，精子載體法，逆轉(zhuǎn)錄病毒轉(zhuǎn)然法、基因槍法、磷酸鈣共沉淀法，脂質(zhì)體融合法、激光介導(dǎo)法等

（一）魚類基因轉(zhuǎn)移中外源基因的導(dǎo)入方法

1、顯微注射法

顯微注射法是借助于顯微鏡的放大技術(shù)，直接把外源基因注射到動物的卵母細胞、受精卵、早期胚胎、胚胎肝細胞或體細胞中，然后生產(chǎn)動物個體的方法。在某些情況下，顯微注射前需要先對魚卵進行處理，如對對魚卵離心以便使胚泡處在卵的頂部，用熒光染料染核以及用酶或鑷子去掉卵殼，采用這些措施是為了方便顯微注射。

2、電穿孔法

電穿孔法又叫電脈沖法，其基本原理是利用外部高壓短脈沖使細胞膜的結(jié)構(gòu)改變，使之產(chǎn)生可逆的孔隙或孔洞，一定大小的分子包括DNA即可通過孔隙或孔洞進入細胞。

優(yōu)點：操作簡便，可同時處理大量的受精卵，特別適用于那些容易獲得大批量受精卵的動物。

缺點：導(dǎo)入是隨機的，無定向性，且轉(zhuǎn)移率較低，需這對不同種魚建立相應(yīng)的電脈沖條件。

3、精子載體法

精子載體法又叫精子攜帶法，是以精子作為外源基因的載體，通過人工受精將外源基因?qū)雱游锱咛?，從而將外源基因帶入子代的基因組中而實現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移。

優(yōu)點：簡便，成本低廉，便于大量篩選、相對溫和等。

精子載體法主要有3種方式：直接混合法、脂質(zhì)體法、電穿孔法。

4、基因槍法

基因槍法又叫告訴鎢微粒轟擊法或粒子槍法，是通過把吸附DNA的金屬微粒高速打入受體細胞內(nèi)，從而使外源基因?qū)胧荏w細胞內(nèi)的方法。該方法特別適合于細胞壁厚的植物細胞，在魚類中也有成功的報道。

優(yōu)點：可以短期內(nèi)處理多個個體。

缺點：在外源基因的穩(wěn)定性和表達方面存在問題。這以技術(shù)目前在水產(chǎn)動物轉(zhuǎn)基因研究和應(yīng)用還有一定難度。

5、逆轉(zhuǎn)錄病毒感染法

逆轉(zhuǎn)錄病毒是RNA病毒的一種，進入宿主后從RNA逆轉(zhuǎn)錄成DNA，并結(jié)合到病毒染色體上，因而宿主細胞染色體內(nèi)就存在有病毒基因。如果把目的基因組合到病毒染色體上，用改造的病毒請然宿主細胞就有可能向細胞內(nèi)導(dǎo)入外源基因。

此法對魚類不太適用。

6、組織注射法

外源基因向機體組織直接注射時，周圍細胞能將外源基因納入，并且注射的外源基因被整合。

（二）蝦類基因轉(zhuǎn)移中外源基因的導(dǎo)入方法

轉(zhuǎn)基因蝦的研究由于其繁殖生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的特殊性，至今仍是一大難題。目前對于轉(zhuǎn)基因蝦的研究最迫切需要解決的問題就是外源基因的導(dǎo)入方法。

顯微注射技術(shù)很難應(yīng)用于中國對蝦和對蝦相似繁殖方式的甲殼類動物。精子攜帶法由于蝦特殊的繁殖發(fā)育特性而受到極大限制。

有人將基因槍法引入蝦類的轉(zhuǎn)基因操作中，取得了令人鼓舞的結(jié)果。

第三節(jié) 外源基因的整合、表達與遺傳

一、外源基因的整合

（一）外源基因的命運

外源基因?qū)胧芫押?，?jīng)歷了一系列復(fù)雜的生物學(xué)過程，一般在胚胎發(fā)育早期的受體細胞內(nèi)進行大量的復(fù)制，復(fù)制以后經(jīng)歷部分講解、變構(gòu)、多聚化和逐漸與基因組整合的過程。

外源基因在染色體中整合位點的差異對其表達及轉(zhuǎn)基因魚胚胎產(chǎn)生不同影響，拜偶像為3種整合方式：有效整合、無效整合或沉默表達、毒性整合。

（二）隨機整合

1、外源DNA整合的構(gòu)型

在多數(shù)情況下，外源基因以串狀多拷貝的頭尾相連的構(gòu)型整合到染色體的一個位點，極少請款下為頭對頭或尾對尾的方式。其特點為：

（1）一個特定的胚胎或一個特定細胞克隆，DNA總是整合在染色體的單一位點，最多整合在少數(shù)幾個位點上。

（2）在每一個整合位點，外源DNA通常呈現(xiàn)多拷貝串狀整合。

（3）在絕大多數(shù)情況下，某一位點上多個、拷貝串狀整合的外源基因，采取頭尾相連的排列方式。

（4）在極少情況下，可發(fā)現(xiàn)兩個拷貝呈現(xiàn)頭對頭或尾對尾的連接方式。

2、外源DNA整合到染色體上的機制

外源DNA通常都插入染色體的一個位點，在少數(shù)情況下插入一個以上位點，甚至插入不同染色體。一般認為，外源DNA與其染色體上整合位點之間，存在低度同源性；一種帶有小衛(wèi)星序列的基因常會整合到染色體的衛(wèi)星序列中。上述兩種情況說明，整合常發(fā)生匹配較差的序列之間的不正常交換。

3、外源DNA整合時間和轉(zhuǎn)基因嵌合體產(chǎn)生

嵌合體動物是由至少兩種基因組結(jié)構(gòu)不相同的細胞類型構(gòu)成的動物個體。轉(zhuǎn)基因嵌合體動物的身體是由轉(zhuǎn)基因的和非轉(zhuǎn)基因的兩種細胞所組成。轉(zhuǎn)基因嵌合體的產(chǎn)生是由于近緣整合時染色體已復(fù)制，或者已整合的基因從一個子染色體上丟失。

4、整合效率

外源DNA復(fù)制量與注入外源基因拷貝數(shù)在一定范圍內(nèi)（105~107個/卵）成正相關(guān)，與線性DNA分子片段長短也有關(guān)，線性外源DNA的最大擴增數(shù)可達100倍以上。

外源基因的整合率與受體魚種類、注入方式、注入DNA的構(gòu)型以及劑量有關(guān)。

（三）同源重組

雙鏈DNA兩個區(qū)段的序列基本一樣，但不一定完全相同，叫做同源區(qū)。DNA通過同源奇偶啊換整合到染色體上的機制，為向目標(biāo)基因?qū)腩A(yù)先設(shè)計的突變提供了途徑，這種方法包括基因楔入和基因剔除，通常被稱為基因打靶。

1、基因楔入又稱基因置轉(zhuǎn)技術(shù)，使雙鏈的斷裂點發(fā)生在同源序列的邊緣或同源序列之外，轉(zhuǎn)基因的結(jié)果是外源DNA取代內(nèi)源靶序列。

2、基因剔除是基因打靶的一種方法，類似于同源重組技術(shù)，特指外源DNA與受體細胞中同源基因組合并取而代之。

二、外源基因的表達

（一）基因的表達及其調(diào)控機制

第三篇：水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)教案(精)

水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué)

教 案?課程名稱：水產(chǎn)動物遺傳育種學(xué) 授課教師：洪一江，彭扣

所在單位：生命科學(xué)與食品工程學(xué)院

緒 論

一、水產(chǎn)動物育種學(xué)研究的對象

（一）水產(chǎn)動物的范疇

水產(chǎn)動物是對人類生產(chǎn)和生活具有經(jīng)濟價值的水生動物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動物和脊椎動物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。

（二）水產(chǎn)動物的繁殖特征 １、群體大小 ２、生殖方式

（１）水產(chǎn)動物的生殖策略幾乎包含了動物界已知的各種形式，根據(jù)其生殖細胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；

（２）生殖方式：根據(jù)生殖中胚胎發(fā)育的場所和營養(yǎng)來源，水產(chǎn)動物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。３、遺傳特點及育種的關(guān)系

由于異質(zhì)性的存在，大群體的各種生長性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質(zhì)性降低，群體就會表現(xiàn)出來某種程度的遺傳衰退和生長速度降低，在生產(chǎn)中這種現(xiàn)象成為衰退或退化。在水產(chǎn)動物的育種過程中，要充分考慮異質(zhì)性的特點，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。

（三）水產(chǎn)動物育種的對象

養(yǎng)殖對象種類繁多，是水產(chǎn)動物育種區(qū)別于畜、禽育種的顯著特點。育種對象的選擇要考慮以下幾點：

首先，應(yīng)該考慮土著種類而且時常上對新品種需求比較迫切的重要水產(chǎn)動物作為主要育種對象。

其次，有些種類雖非土著種類，但因如時間較長，有一定的資源基礎(chǔ)，在生產(chǎn)和消費上都有較大的比重，經(jīng)過努力可以解決國內(nèi)時常需求，培育出適合時常需求的新品種。

合適的與措施對于所有水產(chǎn)動物都是必需的，但不同育種對象的育種任務(wù)往往

也有過不同：（１）池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖對象育種的主要任務(wù)在于提高品種的生產(chǎn)性能；（２）海洋牧場幾海水工廠化養(yǎng)殖的養(yǎng)殖對象育種的首要任務(wù)是使水產(chǎn)動物適應(yīng)于海水養(yǎng)殖的特殊條件，特別是在限制活動的條件下，要求適應(yīng)于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；

（３）水產(chǎn)觀賞動物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態(tài)的觀賞水產(chǎn)動物家系；

（４）水產(chǎn)實驗動物育種的目的是培育用語現(xiàn)代科學(xué)研究，在遺傳上具有同質(zhì)性、對各種實驗反應(yīng)具有一致性的水產(chǎn)動物

（５）野生淡水和回游性水產(chǎn)動物的任務(wù)也有其具體要求

二、水產(chǎn)動物育種學(xué)的任務(wù)和方法

（一）水產(chǎn)動物育種學(xué)的任務(wù)與內(nèi)容

水產(chǎn)動物育種：指應(yīng)用各種遺傳學(xué)方法，改造水產(chǎn)動物的遺傳結(jié)構(gòu)，培育出適合人類養(yǎng)殖生產(chǎn)活動需要的品種的過程。

其根本任務(wù)是：在研究和掌握水產(chǎn)動物形狀遺傳變異規(guī)律的基礎(chǔ)上，根據(jù)各地區(qū)的育種目標(biāo)和原有品種的基礎(chǔ)，發(fā)掘、研究和利用各種動物資源，采用適當(dāng)?shù)挠N途徑和方法，選育出適宜于該地區(qū)生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)條件，符合生產(chǎn)發(fā)展需要的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆和適應(yīng)性廣的優(yōu)良品種，或者創(chuàng)造出新的動物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

水產(chǎn)動物育種學(xué)的內(nèi)容

野生種類馴化，優(yōu)良物種引進，水產(chǎn)動物品質(zhì)改良，繁育群體生產(chǎn)性能保護，雜種優(yōu)勢利用以及優(yōu)良新品種培育的理論和實踐

（二）育種方法

??選擇??育種實踐中最基礎(chǔ)，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇；

??引種和馴化??育種工作中非常重要的手段；

??生物技術(shù)??常用的生物技術(shù)有：單倍體育種，多倍體誘導(dǎo)，細胞核移植，轉(zhuǎn)基因技術(shù)，分子標(biāo)記等。

三、水產(chǎn)動物的育種目標(biāo)

??育種目標(biāo)：是對育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產(chǎn)、經(jīng)濟及技術(shù)條件下養(yǎng)殖時，應(yīng)具備的一系列優(yōu)良形狀的指標(biāo)，是育種方案的基本內(nèi)容之一。

（一）水產(chǎn)動物育種的主要目標(biāo)性狀

?、生長特性和飼料轉(zhuǎn)化率 ?、繁殖特性 ?、抗病能力 ?、適應(yīng)特性 ?、體色與體形

6、產(chǎn)品品質(zhì)

（二）制訂育種目標(biāo)的主要根據(jù)和原則

1、制訂育種目標(biāo)的 主要根據(jù)：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競爭優(yōu)勢；

2、制訂育種目標(biāo)的主要原則

需要與可能，當(dāng)前與長遠，目標(biāo)性狀和非目標(biāo)性狀，育種目標(biāo)和組成性狀的具體指標(biāo)。

四、品種與雜交的吧、概念及特點

（一）品種的概念

1、品種與品系 種是生物學(xué)分類單位；

品種是人類根據(jù)滋生需要創(chuàng)造出的一種生產(chǎn)資料，一般是指經(jīng)多代人工選擇育成的，具有遺傳穩(wěn)定，并有別于原種或同種內(nèi)其他群體模具有有兩經(jīng)濟性狀及其他表形性狀的水聲動物群體。它是人類生產(chǎn)活動的產(chǎn)物，其產(chǎn)生是養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展到一定階段后的必然產(chǎn)物。

品系是指來源于一個親本對（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點和性狀，相對穩(wěn)定的遺傳性和一定數(shù)量的個體。

一個品系的性狀必須獨特但不一定符合生產(chǎn)需求；育種過程種首先得到若干個性狀獨特的品系，具備優(yōu)良性狀的品系經(jīng)過鑒定，即可作為品種推廣使用。

??幾個概念：

家系：一般是指由一對系祖繁育而來的群體。

近親交配系（自交系）：在品種的發(fā)展過程中，隨著動物群體的不斷擴大，分布區(qū)域 也會逐步擴大由于各地的自然田間不同，飼養(yǎng)管理水平和方式的區(qū)別，在品種內(nèi)會出現(xiàn)差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。單系：由一個系祖發(fā)展而來的群體。群系：一個品系的系祖是一個群體。

種群：水產(chǎn)動物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時間內(nèi)占據(jù)某一特定空間的一群個體所組成的群集。

2、品種應(yīng)具備的條件

凡能稱為品種的水產(chǎn)動物，除具有較高的經(jīng)濟價值以外，還應(yīng)具有一下特征：（1）性狀及適應(yīng)性相似；（2）穩(wěn)定遺傳；（3）生產(chǎn)性能；（4）數(shù)量。

（二）品種的分類

根據(jù)養(yǎng)殖對象遺傳基礎(chǔ)的不同，養(yǎng)殖的對象可以分為：

??育成品種——品種種有許多人工雕刻的合計，是人類有意識選擇的結(jié)果，因此又稱為育成品種。

??自然品種——指未經(jīng)任何人工選擇或育種活動，經(jīng)過簡單的馴化過程或不經(jīng)過馴化直接為人類的養(yǎng)殖活動所利用的自然種。

??原種——指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養(yǎng)（增）殖生產(chǎn)的野生水產(chǎn)生物五種以及用于選育種的原始親本。

? 雜交種——指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。

另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養(yǎng)殖群體

（三）雜交種

雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產(chǎn)性能的群體。它是經(jīng)過雜交試驗選擇出的配對組合，其雜種一代具有生長優(yōu)勢或其他方面的優(yōu)勢。

（四）品種的審定

全國水產(chǎn)原、良審定委員會是主觀全國水產(chǎn)原種、良種（包括品種、雜交種和引進種）審定的權(quán)威機構(gòu)。

經(jīng)過試驗需要推廣的品種有全國水產(chǎn)原、良種審定委員會審核發(fā)布中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國”的第一個拼音字母，以示國家級品種；S為“審”的第一個拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進種統(tǒng)稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進品種程序好；001、002為品種順序號；年代為審定通過的時間。如GS01001-2000為團頭魴浦江1號的命名登記號。

五、水產(chǎn)動物育種的成就與展望

（一）育種學(xué)基礎(chǔ)與生物技術(shù)研究

（二）魚類品種培育

（三）魚類的引種工作

（四）存在的問題及展望

1、引種的成就；

2、品種選育；

3、育種理論；

4、生物技術(shù)；

5、繁育群體的保護

第一章 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源

第一節(jié) 種質(zhì)資源的概念、重要性和類型

（一）種質(zhì)資源的概念

1、種質(zhì)：由德國生物學(xué)家魏斯曼1892在建立其“種質(zhì)學(xué)說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質(zhì)（或遺傳材料）。

2、資源：是指資財?shù)膩碓?，是對人類具有實際或潛在利用價值的材料，是在一定的技術(shù)經(jīng)濟條件下，現(xiàn)實或可預(yù)見的將來能作為人類聲場和生活所需要的一切物質(zhì)和給物質(zhì)的要素。

3、種質(zhì)資源：又稱遺傳資源，在我國習(xí)慣稱為品種資源?！渡锒鄻有怨s》中將其定義為對人類具有實際或潛在用途或價值的遺傳材料。

4、水產(chǎn)動物種質(zhì)資源：是指對水產(chǎn)養(yǎng)殖和水產(chǎn)動物的遺傳改良有實際或潛在利用價值的遺傳材料，包括水產(chǎn)動物的家養(yǎng)種（品種、品系）和野生種（變種。）

（二）研究種質(zhì)資源的重要性

??現(xiàn)代的育種成就，從根本上來說決定于對種植資源的認識和利用，如果育種工作者掌握的種質(zhì)資源越豐富，對它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。

??國際遺傳育種學(xué)界流行的一句話是：“誰掌握種質(zhì)，誰就掌握未來”。

（三）種質(zhì)資源的類型

第二節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源研究概況

（一）種質(zhì)資源問題的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質(zhì)資源保護——魚類基因庫的國際學(xué)術(shù)會議之后，有關(guān)魚類種質(zhì)資源問題已正式提出。

（二）水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的特殊性

水生動物和陸生動物在種質(zhì)資源的研究和保護上存在各方面的差異：（1）國家所有權(quán)不明確；

（2）環(huán)境更具連續(xù)性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；

（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時間較多，影響較大；（8）雜交能力較強；

（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應(yīng)用較少；（11）重視程度較低。

（三）研究概況

??我國水產(chǎn)動物種質(zhì)資源方面研究相對較早，自20世紀(jì)50年代以來做了大量工作。

（四）水產(chǎn)動物種質(zhì)資源研究的主要方向

??查明海洋和內(nèi)陸水域漁業(yè)資源的種類組成、分布、數(shù)量及變化規(guī)律，制定科學(xué)合理的水生動物種質(zhì)資源保護和持續(xù)利用的中長期規(guī)劃；

??對我國水產(chǎn)動物和新近開打的野生養(yǎng)殖種類及引進品種開展綜合研究，建立種質(zhì)資檔案，掌握基因知識產(chǎn)權(quán)；

??建立功能齊全、數(shù)據(jù)相似，功能強大的數(shù)據(jù)庫，建立便捷使用的網(wǎng)絡(luò)，以達到資源共享；

??研究精、卵和胚胎的低溫保存技術(shù)，建立水生動物種質(zhì)資源胚胎庫、細胞庫和基因庫；

??研究瀕危五種繁殖和養(yǎng)殖技術(shù)，建立人工養(yǎng)殖群體，進行大規(guī)格魚種的標(biāo)志放流；

??研究和選擇野生水生動物種質(zhì)資源中有價值的種類，進而開發(fā)利用；

??研究恢復(fù)和重建水生動物棲息地的途徑和方法，修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境，進行科學(xué)合理的資源增殖放流，恢復(fù)衰退中的種質(zhì)資源，保持水體中水生動物種質(zhì)資源的多樣性，以利于水生動物種質(zhì)資源持續(xù)利用。第三節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的多樣性

一、物種多樣性

物種：指個體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機制，使得它們在遺傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質(zhì)資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機制的相對獨立的基因

庫。

基因庫：是指一個物種所含有的總的遺傳信息。

物種多樣性，實質(zhì)上是關(guān)于生物物種的生物學(xué)多樣性，物種數(shù)量是物種多樣性

最直接也是最終的度量指標(biāo)。

（一）中國特有物種

目前，已調(diào)查并記錄的我國水生生物達20200余種，其中魚類3862種，占世界

魚類物種數(shù)量的20%左右。受獨特的氣候、地理及地質(zhì)歷史等因素的縈系那個，我國水生生物具有特有程度高，孑遺物種數(shù)量達、生態(tài)系統(tǒng)類型齊全等特點，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數(shù)14.6%；特有兩棲動物30余種，占已知種數(shù)的10.8%；特有爬行動物26種，占已知種數(shù)的6.9%。

（二）經(jīng)濟物種

在我國內(nèi)陸水域魚類資源種，主要經(jīng)濟魚類約有140種。

我國為養(yǎng)殖目的引入我國大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。中國經(jīng)濟甲殼動物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦

等； 現(xiàn)今世界上龜鱉目動物約有240種，我國正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞

鱉和中華鱉是主要養(yǎng)殖對象；

揚子鱷、大鯢是我國重點保護的爬行類水產(chǎn)動物。

（三）瀕危物種

國際自然保護聯(lián)盟（IUCN）根據(jù)各種指標(biāo)，將物種受環(huán)境脅迫的程度分為滅

絕、自然滅絕、受危和低危4級。

具體如下圖所示： 瀕危的判斷依據(jù)：

第一，群體數(shù)量減少，在過去10年或3 個世代的時間內(nèi)減少了50%以上，估計在今后10年或3 個世代的時間內(nèi)將繼續(xù)減少50%以上； 第二，分布區(qū)嚴(yán)重分割，或已知棲息點不到5個，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動劇烈，出現(xiàn)范圍不到5000km2，或估計世紀(jì)棲居范圍不到500km2； 第三，估算性成熟個體不到2500個；

第四，估計在今后20年或5個世代時間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。目前，列入《中國瀕危動物紅皮書》的瀕危魚類物種數(shù)量92種，包括僅分布于臺灣的4個物種和香港的林氏細鯽，占全國淡水魚類的11.7%，其中中國特有魚類60種。

瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國已知兩棲動物總數(shù)的10.6%，其中包括17種我國特有兩棲動物

瀕危爬行動物有20科54屬96種，占全國已知爬行動物總數(shù)的24.3%，其中30種為中國特有。

二、遺傳多樣性

遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質(zhì)資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子，細胞，個體三個水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內(nèi)不同群體和個體間的遺傳變異度。

（一）多樣性和雜合性

多樣性表現(xiàn)在從形態(tài)特征到DNA的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質(zhì)的氨基酸序列。一個基因或一個表型特征若在群體內(nèi)有多于一種的形式，它就是多態(tài)的基因或多態(tài)的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態(tài)基因的比例來表示多樣性的大小。

例如：用電泳法觀測了虹鱒的30個基因座，其中12個基因座上為發(fā)現(xiàn)變異，其余18個基因座上檢出了變異，可以計算有18/30=0.60基因座在群體中是多態(tài)的，或者說群體多態(tài)性程度是60%。

雜合性（度）是遺傳變異的另一個量度，是指基因座上是雜合的個體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計算公式為： H=每個基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數(shù)

例如：在某一群體中研究了4個基因座，每個基因座上雜合子的頻率分別為0.25、0.42、0.09和0.00.對于這4個基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

（二）形態(tài)變異

陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎所有曾經(jīng)研究國的群體都發(fā)現(xiàn)有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態(tài)變異的多態(tài)性涉及許多對基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。

（三）染色體多態(tài)性

核型是一個物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數(shù)目與形態(tài)上有很高的多態(tài)性。

如馬口魚的不同種群除臂數(shù)外，染色體數(shù)目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數(shù)目、核型和臂數(shù)也不相同。

（四）蛋白質(zhì)多態(tài)性

以凝膠電泳方法對大量物種的蛋白質(zhì)多態(tài)性分析結(jié)果顯示，有1/3的結(jié)構(gòu)基因是多態(tài)的，群體種所有被測基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對基因組進行掃描分析，將會發(fā)現(xiàn)每10個座位中就有1個是處于雜合狀態(tài)的。

我國學(xué)者對長江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個種群的酯酶等16個同工酶位點進行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結(jié)果表明無論是群體間還是群體內(nèi)，都存在著明顯的蛋白質(zhì)多態(tài)性。

（五）DNA序列多態(tài)性

Alec Jeffrey采用限制性內(nèi)切酶檢測核苷酸序列核苷酸序列多態(tài)性的方法，測量了60個沒有任何親緣關(guān)系的個體，用以估計人類種DNA全序列的差異，結(jié)果顯示，在β珠蛋白基因家族中，每100個堿基中就有1個是多態(tài)的。

另一種形式的DNA序列差異是從多重復(fù)DNA序列中發(fā)展出來的限制性片段方法。

（六）數(shù)量性狀的變異

大部分重要經(jīng)濟性狀都是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀可遺傳變異的存在是經(jīng)濟性狀改良的前提。變異系數(shù)是衡量數(shù)量性狀變異程度的指標(biāo)之一[變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差（SD）/平均值×100]。水產(chǎn)動物數(shù)量性狀的變異系數(shù)往往比陸生動物的更大。

第四節(jié) 水產(chǎn)動物種質(zhì)資源的保護

一、我國水產(chǎn)動物種質(zhì)資源面臨的主要問題

（一）水域污染

我國近海和內(nèi)陸水域污染嚴(yán)重，水生動物環(huán)境不斷惡化，嚴(yán)重威脅到水生動物的生存和繁衍。

（二）過度捕撈導(dǎo)致的資源衰退

我國有激動漁船48萬多艘，其捕撈強度大大超過了漁業(yè)資源的良性再生能力。

（三）珍稀瀕危物種數(shù)量增加，瀕危程度加劇

二、瀕危物種資源的保護

今年來，我國通過采取一下綜合保護措施，取得了較好的效果：

（一）保護水域自然環(huán)境

1、減小水工建設(shè)影響

2、加強水體資源調(diào)查管理

3、流域環(huán)境的保護

4、水產(chǎn)動物產(chǎn)卵場所環(huán)境保護

（二）合理捕撈

1、制止酷捕

2、實行禁漁區(qū)（期）

（三）開展瀕危水生動物保護生物學(xué)研究

（四）建立自然保護區(qū)

（五）堅持合理引種

（六）開展人工繁殖和放流

（七）完善法制

（八）加強國際合作

三、養(yǎng)殖種類遺傳多樣性的研究、保護和利用

（一）建立健全法律法規(guī)

（二）應(yīng)用先進技術(shù)

（三）建立天然生態(tài)庫和原種場

（四）維持發(fā)育親本群體的大小和質(zhì)量

（五）合理應(yīng)用遺傳育種技術(shù)

（六）建立優(yōu)異種質(zhì)的配子、胚胎庫

第二章 引種和馴化

第一節(jié) 引種

一、概述

（一）引種的概念和內(nèi)容

概念：引種是指從外地或國外引進優(yōu)良品種或物種使之在本地區(qū)繁衍后代并形成一定生物量的工作。

對水生生物而言，引種則是認為進行的不同水域（包括人工水體）之間品種或物種的交流，其結(jié)果是引進的物種或品種適應(yīng)新的水域環(huán)境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應(yīng)性和遺傳、變異性來進行的 引種和移植的區(qū)別：

移植是向新的水域引進原來沒有的物種，引種則是利用生物現(xiàn)有的適應(yīng)性區(qū)擴大養(yǎng)殖范圍和分布區(qū)域。有些引種對新的環(huán)境不一定適應(yīng)，因此需要一定乘務(wù)的馴化，馴化成功的生物必須改變現(xiàn)有的某些適應(yīng)性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴大某一物種或品種的分布區(qū)，增加養(yǎng)殖對象而已。有時人們將移植和引種統(tǒng)稱為引種。

內(nèi)容：

引種除了向不同的水體引進經(jīng)濟動物進行養(yǎng)殖生產(chǎn)外，還包括基礎(chǔ)餌料的引進。

（二）引種的條件

1、水域的自然資源或生態(tài)系統(tǒng)未被充分利用

2、現(xiàn)有水域中的生物群落或神態(tài)關(guān)系需要改善或改變

3、原有的水產(chǎn)資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復(fù)

4、外地或國外有適合于本地區(qū)水域增養(yǎng)殖的優(yōu)良品種

（三）引種的目的

1、增加養(yǎng)殖品種

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然資源

4、提供餌料生物

5、重新建立魚類區(qū)系

6、提高養(yǎng)殖效益

7、充實現(xiàn)有育種資源

二、影響引種的因素

（一）引種對象的特性

（二）非生物因子對引種的影響

1、溫度

2、鹽度

3、離子濃度

4、溶解氧

5、營養(yǎng)

6、產(chǎn)卵基質(zhì)和水文條件

（三）生物因子于引種的關(guān)系

1、餌料基礎(chǔ)

2、病原生物

3、競爭者

4、敵害生物

三、引種的步驟

（一）確定引種對象

（二）了解引進對象的生物學(xué)背景

1、水域生態(tài)條件

2、引進種的生物學(xué)及其適應(yīng)能力

（三）引進生物對引進水體的生物學(xué)影響

（四）引種材料的選擇及放養(yǎng)量

（五）試點及推廣

1、引進觀察（一點試養(yǎng)）

2、區(qū)域試驗（多點試養(yǎng)）

3、繁殖推廣

（六）引種對象的檢疫

（七）引種群體遺傳性能的保護

（八）引種的組織和實施

四、我國魚類引種研究概況

（一）本國野生資源的發(fā)掘

（二）外國魚類的引進

我國陸續(xù)由國外引進數(shù)十種水生動物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。

第二節(jié) 馴化

一、馴化的意義

（一）馴化的概念和意義

人類按照自身的意志，將野生動、植物培育成家養(yǎng)動物或栽培植物的過程稱為馴化。

（二）馴化的分類

因目的和方法不同，馴化可分為：

1、養(yǎng)殖馴化

2、引種馴化

3、移植馴化

二、馴化的途徑

動物引入新的生態(tài)環(huán)境后對新環(huán)境的適應(yīng)有兩個途徑：

（一）直接適應(yīng)

（二）定向改變遺傳基礎(chǔ)

三、馴化的方式

（一）自發(fā)馴化

（二）定向馴化

1、極端馴化

2、漸進式馴化

四、影響馴化速度的因素

馴化的實質(zhì)是馴化對象通過自身的改變適應(yīng)新環(huán)境的過程。

人工馴化事在人為條件下發(fā)生的生物進化，進化是可逆的，影響進化進程的因素有3個，即：

1、自身的遺傳因素

2、所處的環(huán)境因素

3、選擇作用

五、馴化過程的分期

移植對象在新的水域中的馴化會經(jīng)歷以下幾個典型的變化時期：

（一）馴化對象成活期

（二）形成群體期

（三）最大數(shù)量期

（四）新舊物種矛盾尖銳化期

（五）新舊物種動態(tài)平衡期

六、馴化結(jié)果的評鑒

通常是用下列三家系統(tǒng)評鑒馴化結(jié)果：（1）引進對象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態(tài)平衡

第三節(jié) 引種對生態(tài)環(huán)境的影響以及對生物入侵的預(yù)防

一、引種逃逸對生態(tài)環(huán)境的影響

在運輸過程種以及在以后的養(yǎng)殖生產(chǎn)的各個環(huán)節(jié)中，引進的水產(chǎn)動物均有可能會因各種原因發(fā)生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

（一）已有物種的逃逸

自然水體已有的物種逃逸的話對環(huán)境種原有的生物群落影響不大，這是因為水體中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個體一旦進入交配群體，會在某種程度上改變野生群體的基因頻率。

（二）人工育成品種的逃逸

育成品種的遺傳的遺傳基礎(chǔ)已經(jīng)在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進入自然水體的自然種群之中參與繁殖會對原種的基因庫造成污染，除了嚴(yán)重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。

（三）外來物種的逃逸

外來物種的逃逸雖然不回對土著生物造成基因污染，但如果適應(yīng)了逃逸以后的新環(huán)境，無疑會成為生物入侵，會破壞進入水體的生物區(qū)系，甚至成為敵害生物。

二、對生物入侵的預(yù)防

（一）生物入侵的概念

生物入侵：指植物、動物和微生物從其原生地，經(jīng)自然或人為途徑，傳播到另一個環(huán)境定居、繁殖和擴散，最終明顯影響或改變遷居地的生態(tài)環(huán)境的事件。

（二）生物入侵的途徑

生物入侵途徑分為有意引進和無意引進兩種。

（三）生物入侵的危害

外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優(yōu)勢種群，危及本地物種的生態(tài)，最終導(dǎo)致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導(dǎo)致農(nóng)、林、牧、漁業(yè)生產(chǎn)嚴(yán)重受損，甚至人類健康也受到威脅。

1、物種水平上的影響

生物入侵者對被入侵地的其他物種及物種的多樣性構(gòu)成威脅。

2、生態(tài)環(huán)境

外來物種對生態(tài)環(huán)境的入侵已經(jīng)成為生物多樣性喪失的主要原因之一。

3、經(jīng)濟上的影響

首先是潛在的經(jīng)濟損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。

（四）生物入侵的控制

1、目標(biāo)敵害生物的確定

2、目標(biāo)物種的控制

第三章 選擇育種

第一節(jié) 選擇的意義和作用

（一）選擇與選擇育種

選擇就是選優(yōu)去劣，是指從自然的或人工創(chuàng)造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優(yōu)良變異的有效手段。

選擇育種，簡稱選種，是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有品種或育種材料內(nèi)出現(xiàn)的自然變異類型中，經(jīng)比較鑒定，通過多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個體，培育新品種的方法。

生物的可遺傳變異是選擇育種基礎(chǔ)。

（二）選擇育種簡史

? 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國在西周時期對品種就有所認識，并卻已經(jīng)形成選種留種技術(shù)。

? 選擇育種方法的制訂應(yīng)歸功與法國的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對所選單株進行后裔測定的原則，這個原則正式現(xiàn)代育種工作者公認的選擇知道思想。

選擇的意義和作用

選擇的意義就在于其創(chuàng)造性作用，具體體現(xiàn)在以下3個方面：

1、控制變異的積累方向

2、促進變異的積累和增加

3、創(chuàng)造新的品質(zhì) 第二節(jié) 選擇育種的原理

一、達爾文的選擇學(xué)說

自然選擇：達爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇。達爾文的人工選擇分為有意識的和無意識的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區(qū)別：

首先，人工選擇進行挑選的是人，發(fā)生左右的主題是人為所選擇的對象所提供的條件。而在自然選擇中，進行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。

其次，人工選擇只能控制少數(shù)個體的定向發(fā)展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機交配，交配機會，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關(guān)。

最后，由于人工選擇控制了交配對象，通過人工選擇創(chuàng)造出一個品種只需幾年到幾十年時間，而自然選擇卻由于它交配的隨機性，形成一個新物種則需要50萬到100萬年時間，這樣的選擇效果是與遠遠不及人工選擇的。

二、純系學(xué)說

純系學(xué)說是丹麥植物學(xué)家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎(chǔ)之一。純系學(xué)說主要包括以下兩個方面的原理：意識在自花授粉植物原始品種群體內(nèi)，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的，因為同一純系內(nèi)各個體的基因型是相同的，他們出現(xiàn)的變異是受外界各種環(huán)境因素影響的結(jié)果，這種變異只影響了當(dāng)代個體的表現(xiàn)型。所以是不可遺傳的。第三節(jié) 育種性狀的選擇

水產(chǎn)動物的育種性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。

質(zhì)量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。數(shù)量性狀是指那些占多數(shù)、呈連續(xù)變異的、個體間表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)別的客觀指標(biāo)如體長，體重，生長量和聲場兩的一系列的變異性狀。

一、質(zhì)量性狀選擇

（一）質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)

對質(zhì)量性狀選擇的基本哦年工作是對特定基因型的判別。選擇并不產(chǎn)生新的基因，但它可增加一個群體種某些理想基因額的頻率，同時降低不理想基因的頻率。

質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。

（二）對隱形基因的選擇

對隱性基因的選擇實際上是對線性基因的淘汰過程。根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對隱性進行選擇，保留顯露出隱性性狀的個體，也就是培育所選中的隱性純合基因型個體。

（三）對顯性基因的選擇

根據(jù)育種目標(biāo)，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因的選擇。

對表形型相同的個體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區(qū)分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進行：

第一步,根據(jù)表現(xiàn)型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個體作為親本繁殖；

第二步，將選作親本的顯性個體測交或自交，然后根據(jù)測交或自交結(jié)果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。

（四）對雜合子的選擇

如果受選性狀的變現(xiàn)型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就非常容易根據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區(qū)別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。

（五）對半性基因的選擇

? 在一些水產(chǎn)動物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。

二、數(shù)量性狀選擇

（一）表型方差分析的數(shù)學(xué)模型

數(shù)量性狀變異中，從觀測值 難以推算其基因型。遺傳學(xué)理論認為，基因型值（G）和表現(xiàn)型值(P之間存在數(shù)量相關(guān)關(guān)系： P=G+E+I???

其中，G是由某個體的一數(shù)量性狀基因型所決定的部分，E是由某個體的性狀受到環(huán)境作用而產(chǎn)生的偏差，I??是基因型和環(huán)境的互作偏差效應(yīng)值。

對大多數(shù)的數(shù)量性狀而言，基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)之間沒有互作，或互作很小，為簡化對數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的探討，一般假設(shè)IGE=0，則上述模型簡化為：P=G+E

這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區(qū)分。表型值是由遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同決定的，遺傳效應(yīng)是產(chǎn)生表型變異的內(nèi)在原因，環(huán)境效應(yīng)是表型變異的外部原因。

（二）遺傳力分析

??數(shù)量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標(biāo)來評定，h2 =VG /VP是廣義遺傳力。在基因型方差的3個因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力，h2 =VA /VP。在育種時間中常使用狹義遺傳力。

??遺傳力也表示種群的性狀特征。

??遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關(guān)分析法和回歸分析法，具體可分為：

1、親本與子代相關(guān)或回歸分析；

2、完全同胞或半同胞的方差分析；

3、選擇試驗結(jié)果的分析；

4、求平行組的方差分析。

（三）選擇參數(shù)估計

數(shù)量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數(shù)有選擇差、選擇強度、選擇壓力、選擇反應(yīng)和世代時間等。

1、選擇差數(shù)（S），是指已選擇個體性狀的平均值與選擇前整個群體改性狀平均值間的差數(shù)。

2、選擇強度（I）是標(biāo)準(zhǔn)話的選擇差，在數(shù)值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差（δ），即I=S/ δ。群體的表型值標(biāo)準(zhǔn)差δ是描述群體性狀表型值變量離中程度的一個指標(biāo)，反映群體性狀表型值變異的大小。

3、選擇壓力（P）是指選作育種對象的個體數(shù)（n）占選擇前群體總個體數(shù)（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。

4、選擇反應(yīng)（R）是一種衡量選擇效果的指標(biāo)，指受選擇性狀經(jīng)一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數(shù)值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。

5、世代間隔（G）是指子代出生時其父母的平均年齡。

（四）數(shù)量性狀間的相關(guān)關(guān)系

生物作為一個有機的整體，它所表現(xiàn)的各種性狀之間必然存在著內(nèi)在的聯(lián)系。從數(shù)量遺傳學(xué)這一角度，可以采用遺傳相關(guān)來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關(guān)程度大小，應(yīng)該與親屬個體間的親緣相區(qū)別開。

表型相關(guān)就是兩個數(shù)量性狀表型變量的相關(guān)。另一類由于兩個性狀受個體所處相同環(huán)境造成的相關(guān)稱之為環(huán)境相關(guān)。第四節(jié) 選擇育種的方法

（一）選擇育種的程序

個體選擇是根據(jù)個體性狀的表現(xiàn)型進行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下： 選擇的具體過程

（二）家系選擇

在盡可能一致的環(huán)境條將蝦，建立若干個家系，并對家系進行比較和觀察，以家系為單位進行選擇。將具有目標(biāo)性狀和優(yōu)勢性狀的個體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現(xiàn)良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。

1、家系選擇工作內(nèi)容

（1）原始群體優(yōu)勢性狀的總和評估分析（2）近親交配和嚴(yán)格選擇

（3）系譜檔案的建立、記錄與整理

2、家系選擇的選擇效應(yīng)

3、家系選擇的對比試驗

對于不同家系的水產(chǎn)動物可以進行丹陽或者做標(biāo)記后同池混養(yǎng)進行對照試驗。

（三）后裔鑒定

1、后裔鑒定的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個貢獻一般的遺傳物質(zhì)，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質(zhì)。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對一個親本個體的遺傳評價就可以根據(jù)其子代的平均數(shù)值來進行。

2、魚類測定親魚的選配實驗

在魚類育種時間中，目前仍沿用前蘇聯(lián)學(xué)者總結(jié)的親魚后裔鑒定的方案。（1）成對親魚的后裔比較鑒定

（2）簡單多系相互交配鑒定單一性別親魚（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定

（四）綜合選擇法

所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術(shù)相結(jié)合進行的選育種。其特點是結(jié)合每一選擇方法的優(yōu)點，克服單一選擇方法的一些技術(shù)難點。綜合選擇的實施步驟如下：

第一階段，采用無親緣關(guān)系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養(yǎng)殖對比實驗對這些家系做出生產(chǎn)性能鑒定，選出變現(xiàn)優(yōu)良的家系

第二階段，在2~3個較好的家系種進行個體選擇，每個家系有幾千尾魚時，可以采用較大的選擇強度和較高的選擇壓力

第三階段，根據(jù)后代的表現(xiàn)評價每個家系的質(zhì)量，進而確定每個家系的育種價值。

二、多性狀的選擇

（一）順序選擇法

順序選擇法又稱一次選擇法或單項選擇法，是指針對計劃選擇的多個性狀逐一選擇，每個性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個性狀，然后在選擇第三個性狀等，順序梯選。

（二）獨立淘汰法

也稱獨立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個性狀分別確定一個選擇界限，凡是要留種的個體，必須同時超過各性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

（三）綜合指數(shù)法

綜合指數(shù)法是按照一個非獨立的選擇標(biāo)準(zhǔn)確定旋流個體的方法，將所涉及的各性狀，根據(jù)其遺傳基礎(chǔ)和經(jīng)濟重要性，分別給予適當(dāng)?shù)募訖?quán)，然后綜合到一個指數(shù)中。

第五節(jié) 影響選擇效果的因素和提高 選擇效果的途徑

一、影響選擇效果的因素

（一）選擇對象的內(nèi)部因素

（二）人為因素

（三）生態(tài)環(huán)境

二、提高選擇效果的途徑

（一）把握育種目標(biāo)

（二）合理地選擇育種原始群體

（三）最適宜的選擇時間

（四）選擇的標(biāo)準(zhǔn)

（五）對優(yōu)勢個體進行選擇的條件

（六）選擇個體的數(shù)量和時期 第六節(jié) 水產(chǎn)動物選擇育種實例

一、鯉的增重量選擇實驗

二、道納爾遜“超級虹鱒”

三、建鯉

四、中國對蝦 “黃海1號” 第四章?雜交育種

雜交：在遺傳學(xué)上將只要有一對基因不同的兩個個體進行交配的過程稱為雜交。

雜交育種：通過不同品種間雜交創(chuàng)造新變異，并對雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎(chǔ)是基因的分離和重組。

雜交育種分類方法多種多樣。依據(jù)雜交親本親緣關(guān)系遠近的不同，可分為近緣雜交進而遠緣雜交；依據(jù)育種目標(biāo)的不同，可分為育成雜交和經(jīng)濟雜交；依據(jù)雜交時通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交；依據(jù)雜交時參加親本數(shù)目的多少，分為單交和復(fù)交。第一節(jié) 育成雜交

一、育成雜交的概念

所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機結(jié)合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機理是基因重組和互作。根據(jù)雜交的方式，育成雜交分為4類： 多品種綜合育成雜交

二、簡單育成雜交

又稱增殖雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)?、?dāng)時的自然條件、生產(chǎn)需要以及原地方品種品質(zhì)等條件的限制，從客觀上來確定育種目標(biāo)，應(yīng)用相應(yīng)的兩個或多個品種，使它們各參加雜交一次，并結(jié)合定向選育，將不同品種的優(yōu)點綜合到新品種中的一種雜交育種方法。

根據(jù)引入雜交品種的多少和所用的技術(shù)條件，各品種的生物學(xué)特性等，又可分為二品種簡單育成雜交和多品種簡單育成雜交。

三、級進育成雜交

又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等所客觀確定的育種目標(biāo)，將一個品種的基因逐漸引進到令一個品種的基因庫種的過程。

四、引入育成雜交

又稱導(dǎo)入雜交，改良雜交，是為獲得更高經(jīng)濟效益或根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件、經(jīng)濟條件和生產(chǎn)需要以及原有地方品種品質(zhì)等多客觀確定的育種目標(biāo)，通過引入品種對原有地方品種的某些缺點加以改良二使用的雜交方式。

五、綜合育成雜交

此法是為了獲得更大的經(jīng)濟效益，根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件，生產(chǎn)需要和原有地方品種的品質(zhì)等客觀條件二確定的改造某一地方品種或品系而進行的育種活動。根據(jù)參加雜交的品種數(shù)目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。

六、育成雜交的步驟

（一）確定目標(biāo)和育種方案

（二）雜交組合的選擇

1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標(biāo)

（3）重視選用當(dāng)?shù)赝茝V品種（4）明確親本性狀的遺傳規(guī)律

2、親本的選配

（1）雙親性優(yōu)良，優(yōu)缺點互補（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標(biāo)性狀要突出

（三）對雜種后代的選擇

（四）理想個體的子群繁育與理想性狀的固定

（五）擴群提高

七、雜種后代的處理

此階段 的主要目標(biāo)是固定優(yōu)良性狀，穩(wěn)定遺傳特性，其實質(zhì)是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：

（一）近交選育

遺傳學(xué)上將有親緣關(guān)系個體間的交配稱為近親交配，簡稱近交。

1、近交的遺傳效應(yīng)

近交的遺傳效應(yīng)表現(xiàn)在以下3個方面：

一是雜合體通過近交可導(dǎo)致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數(shù)、等位基因的對數(shù)和近交的代數(shù)。

二是導(dǎo)致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現(xiàn)出來，也就是常說的近交衰退。

三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩(wěn)定，使同一群體出現(xiàn)多個不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩(wěn)定。

2、近交的作用

（一）揭露有害基因

（二）可以保持個體血統(tǒng)的純正

（三）可以提高種群的同質(zhì)性

（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優(yōu)良性狀

3、近親交配衰退

近親交配雖有需對用途和優(yōu)點，但也存在不利之處，即有可能產(chǎn)生近親交配衰退。

（二）回交選育

1、回交育種的概念和意義

回交是指雜種后代與親本之一再行雜交?；亟挥N是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)雜交，把親本的某些特定性狀導(dǎo)入另一親本的育種方法。

回交育種是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。

2、回交育種的特點（1）優(yōu)點： ? 遺傳變異易控制 ? 目標(biāo)性狀選擇易操作 ??基因重組頻率易增加 ??所育品種易推廣（2）缺點

??回交育種只改進原品種的個別缺點，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進，除非育雜交育種相結(jié)合，這是回交育種法的最大弱點；

??回交改良品種的目標(biāo)性狀多局限于少數(shù)主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數(shù)量性狀，則難以奏效。

??從非輪回親本轉(zhuǎn)移某一目標(biāo)性狀的同時，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標(biāo)性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進行多次回交，才能打破連鎖。

??回交的每一世代都需要進行較大數(shù)量的雜交和選擇，工作量較大。

3、回交育種的基本遺傳規(guī)律

回交的遺傳效應(yīng)有兩個方面：首先，連續(xù)回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導(dǎo)致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。其次，回交可以導(dǎo)致基因型純合。在應(yīng)用回交時，必須注意以下兩點： 一是應(yīng)該選擇好的輪回親本；

二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。

4、回交次數(shù)

理論上回交4次后，其后代的經(jīng)濟性狀將與輪回親本極為相似。但在實際工作中，應(yīng)視具體情況而定。

（三）雜種后代的培育和管理

在雜種后代的培育過程中，應(yīng)注意以下幾點： ??保證雜種后代正常發(fā)育以供選擇； ??培育條件要均勻一致； ??大水面飼養(yǎng)雜交種要慎重。

第二節(jié) 雜種優(yōu)勢利用

一、雜種優(yōu)勢的概念及特點

（一）雜種優(yōu)勢的概念

所謂雜種優(yōu)勢是指兩個或兩個以上不同遺傳類型的個體雜交所產(chǎn)生的雜種第一代，往往在生活力、生長勢和生產(chǎn)性能等方面在一定程度上由于兩個親本種群平均值的現(xiàn)象。

（二）雜種優(yōu)勢的特點

??雜種優(yōu)勢不是某一兩個性狀變現(xiàn)突出，二是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出； ??雜種優(yōu)勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度； ??親本基因型的純合程度不同，雜種優(yōu)勢強弱也不同； ? 雜種優(yōu)勢在雜種第一代表現(xiàn)最為明顯，之后就顯著降低。

二、雜種優(yōu)勢的理論基礎(chǔ) 解釋雜種優(yōu)勢的三個論點

（一）顯性學(xué)說

顯性學(xué)說也叫顯性基因互補或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經(jīng)Jones（1917）和其后一些人的補充發(fā)展而成。該學(xué)說認為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因?qū)﹄[性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現(xiàn)。顯性基因在雜種群中產(chǎn)生累

加效應(yīng)。非等位基因間的互作會使一個性狀受到抑制或增強，這種促進作用可因雜交二表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。

（二）超顯性學(xué)說

該學(xué)說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個假說熱為雜種優(yōu)勢是等位基因間相互作用的結(jié)果。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應(yīng)性上都更優(yōu)越。

（三）遺傳平衡學(xué)說

該學(xué)說認為，雜種優(yōu)勢是各種遺傳過程相似作用的總效應(yīng)，所以根據(jù)遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優(yōu)勢的一般理論。

三、雜種優(yōu)勢的度量

現(xiàn)在通常所用的度量法根據(jù)衡量優(yōu)勢強度所用的技術(shù)不同主要有以下幾種。

（一）雜種優(yōu)勢率

所謂雜種優(yōu)勢率（又稱雜種效果），就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與雙親平均值之差，而雜種優(yōu)勢的大小通常以雜種優(yōu)勢率表示。雜種優(yōu)勢率（又稱超中優(yōu)勢率）就是指在某性狀上，F(xiàn)1的計量值與雙親平均值差數(shù)的比率。

（二）超親優(yōu)勢率

所謂超親優(yōu)勢率（又稱真雜種優(yōu)勢率），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與高值親本平均指差數(shù)的比率，計算公式為：

（三）超標(biāo)優(yōu)勢率

所謂超標(biāo)優(yōu)勢率，就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的計量平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種平均值差數(shù)的比率。計算公式為：

（四）雜種優(yōu)勢指數(shù)

所謂雜種優(yōu)勢指數(shù)（HI），就是指在某種性狀上，F(xiàn)1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計算公式為：

四、雜交親本的選擇

雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個問題。

（一）親本群的類別

1、品系——雜交組合多由品系配置；

2、品種——在某些特殊條件下，可用品種替代品系。

（二）親本群的初選

在進行試驗前，需要對親本群進行初步估計，這樣就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。

（三）親本群的選育

親本群的選育主要包括選優(yōu)、提純兩個方面。選優(yōu)就是通過選擇，選出性能優(yōu)良、合乎理想的個體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個體間差異減少。

五、雜交組合方式

六、鯉的純種優(yōu)勢利用

1、豐鯉

興國紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂雜交得F1

2、建鯉

荷包紅鯉♀×元江鯉♂雜交后采用家系選育，F(xiàn)1經(jīng)三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個雌核發(fā)育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩(wěn)定的鯉魚優(yōu)良品種

第三節(jié) 遠緣雜交

遠緣雜交：是指親緣關(guān)系比較遠的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學(xué)角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區(qū)別種內(nèi)的不同地理種群間的雜交。

一、遠緣雜交育種概況

二、水產(chǎn)動物遠緣雜交的特點

（一）遠緣雜交的可孕性

水產(chǎn)動物遠緣雜交較易進行，主要原因可能是多數(shù)為體外排放精卵，體外受精易進行操作。

實際應(yīng)用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。

雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關(guān)系遠，使兩個物種的生殖細胞產(chǎn)生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發(fā)育，因而不能獲得有生活力的后代。

雜種不育：是指親緣關(guān)系較遠的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協(xié)調(diào)，生殖系統(tǒng)遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現(xiàn)象。

生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據(jù)。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節(jié)隔離和生理隔離3種。

地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動，進而導(dǎo)致生殖隔離。

季節(jié)隔離：由于動物繁殖季節(jié)不同，即使在同一地區(qū)也無法交配，因而你造成的隔離。

生理隔離：動物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個體交配，而拒絕一種的異性個體。

（二）遠緣雜種的可育性

1、種間雜種：同一屬內(nèi)的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。

2、屬間雜種：不同屬間的遠緣雜交，則出現(xiàn)雜種能育性較為復(fù)雜的情況—— 完全可育、完全不育、單性可育。

3、亞科間雜種：不同亞科間的遠緣雜交，至今未見報道能育的雜種，一般認為是不育的。

（三）遠緣雜交不相容性的主要原因

引起雜交不相容性的主要原因可能有以下3個方面：

1、核型差異

2、基因位點及基因表達的差異

3、核質(zhì)不相容

（四）雜種的生活力

不同雜交組合間的生長和生產(chǎn)性能差異顯著。兩個物種雜交，大多數(shù)情況下，雜種生活力提高，產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。有些遠緣雜交的雜種生活力無明顯改變。第三種情況是雜種生活力降低，產(chǎn)生雜種劣勢。

（五）促使遠緣雜交可孕和克服遠緣雜種不育的方法

1、親本的選擇和配組

選擇雜交親本時首先要考慮它們的血緣關(guān)系的遠近，正確選擇遠緣雜交親本并進行合理的配組，是遠緣雜交的關(guān)鍵。

2、混合受精

混合受精優(yōu)勢可以克服遠緣雜交的不孕性。

3、誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育

遠緣雜交即”異種受精“，在親和力較強的配組中雜種可育，但當(dāng)核型存在差異時可能產(chǎn)生兩種結(jié)果：誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育

三、遠緣雜交的實例及應(yīng)用前景

（一）鯉科魚類的遠緣雜交

（二）鱘科魚類的屬間雜交

（三）鱒魚類的遠緣雜交

（四）羅非魚類的種間雜交

（五）貝類的遠緣雜交

（六）蝦蟹類的遠緣雜交

第五章 雌核發(fā)育與雄核發(fā)育

第一節(jié) 雌核發(fā)育

一、雌核發(fā)育現(xiàn)象

雌核發(fā)育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細胞和發(fā)育成個體的一種有性生殖方式。

與一般兩性生殖物種的單倍體卵子不同，雌核發(fā)育種類產(chǎn)生卵子的染色體數(shù)目仍與體細胞的染色體數(shù)目相同，稱為非減數(shù)卵子。當(dāng)精子進入卵子后，僅起激

活作用，不發(fā)生原核化，不與雌性原核融合，因而是一種無融合的繁殖方式，所產(chǎn)生的后代完全與木本相似。

在自然界中，營天然雌核發(fā)育的動物種類很少，其中最著名的例子是銀鯽。人工雌核發(fā)育是指用遺傳是活的精子激活卵子的發(fā)育，精子不參與合子核的形成，卵子僅靠西河發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象。1911年Hertwig首次發(fā)現(xiàn)了人工雌核發(fā)育的可能性。

雌核發(fā)育二倍體的人工誘導(dǎo)有多種方法，但都要通過兩個步驟實現(xiàn)，即精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。

二、精子染色體的遺傳失活與雌核發(fā)育的誘導(dǎo)

精子染色體的遺傳失活是人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的關(guān)鍵技術(shù)。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射線，X射線，紫外線，化學(xué)試劑，雜交誘導(dǎo)等。

三、雌核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)

用遺傳失活的精子與卵子受精，發(fā)育出來的胚胎通常為單倍體。這樣的個體通常不能正常的生存。要獲得具有生存能力的雌核發(fā)育個體，除遺傳失活精子之外，還必須通過抑制第一、第二極體的釋放或早期卵裂恢復(fù)亂則染色體的二倍性。

（一）誘導(dǎo)原理

魚類只能通過抑制第二極體或第一次卵裂兩種方法產(chǎn)生雌核發(fā)育二倍體。貝類雌核發(fā)育二倍體的人工誘導(dǎo)可以通過抑制第一極體、第二極體釋放或第一卵裂3種方法獲得。

（二）誘導(dǎo)方法

人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體，也就是是雌核發(fā)育的單倍體加倍的過程，主要有物理學(xué)方法，化學(xué)方法和生物方法。物理學(xué)方法有溫度休克法，靜水壓力法；

化學(xué)方法有CB處理法，6-DMAP處理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化鈣等化學(xué)試劑處理法。

（三）雌核發(fā)育二倍體實例

在20世紀(jì)80年代依賴，人們對魚類雌核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)技術(shù)進行了大量研究，迄今已獲得人工雌核發(fā)育二倍體魚類30多種。然而，在海產(chǎn)經(jīng)濟貝類方面，人工西河發(fā)育研究開展較晚，至今還沒有培育到成體的報道。

四、雌核二倍體的鑒別

采用理化方法人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育，由于人工失活精子的處理并非百分之百成功，倍化率也因處理條件和誘導(dǎo)方法不同又很大差異，因而當(dāng)雌核發(fā)育二倍體產(chǎn)生的時候，必須又充分的證據(jù)證明染色體數(shù)目的二倍性，且精子DNA確實沒有參與胚胎發(fā)育，因此雌核發(fā)育個體的倍性檢測和鑒定是雌核發(fā)育二倍體誘導(dǎo)中的一個重要環(huán)節(jié)。

常用的鑒定方法有：流式細胞儀檢測法，熒光顯微分析法，染色體分析法，同工酶電泳方法，分子標(biāo)記鑒定等。

五、雌核發(fā)育二倍體的受精細胞學(xué)機制

在魚類的人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育研究中，一般認為入卵后的精核始終受到抑制，而不形成雄性原核，保持固縮狀態(tài)，不育雌性原核融合，精核僅起激活卵子啟動發(fā)育的作用。

六、雌核發(fā)育二倍體的生物學(xué)特性

（一）性別

自然界大部分魚類是雄性異型（XY型），因此這類魚的雌核發(fā)育后代應(yīng)該全部是雌性（XX型）。若是雌性異型的魚類（ZW型），西河發(fā)育后代的性別結(jié)果則是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通過分析雌核發(fā)育后代的性別比例就可以了解該動物的性別決定機制。

（二）繁殖力

吳清江等（1999）認為通過物理或化學(xué)方法加倍的魚類雌核發(fā)育個體，大約有80%的性腺不能正常發(fā)育，而染色不完整是人工雌核發(fā)育魚類不育的主要原因。

（三）生長與發(fā)育

總的來說，雌核發(fā)育所產(chǎn)生的后代與正常受精所得到的胚胎相比發(fā)育速度變慢，成活率低。

七、雌核發(fā)育二倍體的遺傳學(xué)特性

根據(jù)卵子染色體加倍的時期不同，雌核發(fā)育二倍體劃分為3種類型：第一極體抑制型，又稱為減數(shù)分裂I型雌核發(fā)育；第二極體抑制型，又稱為減數(shù)分裂II型雌核發(fā)育；第一卵裂抑制型，又稱卵裂型雌核發(fā)育。

谷口（1989）使用x[基因（G）-著絲粒（C）重組率]、y（第二次分裂分離頻率）和F（近交系數(shù)）3個參數(shù)描述了這3種類型雌核發(fā)育二倍體的遺傳學(xué)特性。

? 抑制第一極體釋放誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時，如果不發(fā)生重組，子代都將成為母本的拷貝。但由于現(xiàn)實中往往發(fā)生重組，因而距離著絲粒近的基因位點保持著母本的雜合性，距離著絲粒遠的基因位點則出現(xiàn)同組結(jié)合2型、異祖結(jié)合2型，共4種類型的卵子，第二次分裂分離（雜合體）的頻率y=1-x。依染色體上基因位點的不同位置，y值為0.5~1.0.因此，近交系數(shù)F也隨基因位點變化而變化，其值為0~0.5、? 抑制第二極體釋放誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時，如果不發(fā)生重組，子代都應(yīng)成為瓦健全的純合體。由于魚類的染色體一般都發(fā)生一次交叉，因此距離著絲粒近的基因位點為純合體，距離著絲粒遠的基因位點，G-C重組率為x時2x的卵成為雜合體，即y=2x。這個比例根據(jù)基因位點在染色體上的位置而變化，y為0~1.0.因此，近交系數(shù)F也隨基因位點變化，介于1.0~0之間。

? 抑制第一卵裂誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體時，由于是抑制了有絲分裂，不存在基因重組，因而在所有的基因位點都是純合體（y=0），近交系數(shù)F=1-y=1。

八、雌核發(fā)育二倍體在遺傳育種中的應(yīng)用

在遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論和水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用研究中，雌核發(fā)育有著十分廣泛的應(yīng)用前景，如生產(chǎn)利用異育銀鯽，快速建立純系，并通過純系間雜交選育個體大、生長快，和抗逆性強的優(yōu)良新品種；用于基因定位，基因-著絲點作圖；用于性別決定機制及其他基礎(chǔ)遺傳學(xué)研究。

（一）異育銀鯽；

（二）快速建立純系；

（三）性別控制和單性種群利用；

（四）確定性被遺傳機制；

（五）基因-著絲點作圖。

第二節(jié) 雄核發(fā)育

一、卵子染色體的遺傳失活與雄核發(fā)育的誘導(dǎo)

雄核發(fā)育是指通過用放射線照射等方法完全破壞卵核，僅把卵子作為營養(yǎng)源，依靠精子又來的精核發(fā)育成胚胎的現(xiàn)象。

卵子遺傳失活常用γ射線和X射線的輻射處理，照射劑量與發(fā)生率之間，與雌核發(fā)育同樣可以看到Hertwig效應(yīng)。

二、雄核發(fā)育二倍體的誘導(dǎo)

雄核發(fā)育二倍體的偶到可以通過抑制第一次卵裂的方法獲得。此外，還可以通過雙精子融合，或利用四倍體得到的二倍體精子或遺傳失活卵受精的方法獲得雄核發(fā)育二倍體。

三、雄核發(fā)育后代的性比

雄性異型魚類的雄核發(fā)育二倍體，理論上應(yīng)該產(chǎn)生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分離。雌性異型配子的雄核發(fā)育二倍體，理論上應(yīng)該全是ZZ雄性，與正常雌性交配性比正常。

四、雄核發(fā)育的應(yīng)用

（一）瀕危物種保護

（二）全雄生產(chǎn)

（三）克隆

（四）有害隱性基因的排除

（五）核質(zhì)雜種

第六章 多倍體育種

染色體是遺傳物質(zhì)DNA的載體，是細胞中遺傳物質(zhì)存在的形式。不同種生物的遺傳物質(zhì)、遺傳性狀互不相同，其染色體數(shù)目和染色體形態(tài)也不盡相同；同種生物的染色體數(shù)目和形態(tài)則完全相同，所以染色體數(shù)目和形態(tài)特征是物種的標(biāo)志。各種生物在世代交替中，染色體數(shù)目具有相對的穩(wěn)定性，每種生物體細胞都有相對恒定的染色體數(shù)目。

第一節(jié) 生物染色體的多倍性

一、多倍體概念和種類

（一）多倍體最早是有德國學(xué)者溫克勒誘發(fā)植物多倍體成功后提出來的。它指生物體體細胞中含有3個或3個以上染色體組的個體。相對與二倍體，多倍體的體細胞中含有3個、4個、6個或更多的染色體組，而依次貝稱為三倍體，四倍體，六倍體等。

（二）多倍體的種類

同源多倍體：從來源上分析，如果加倍的染色體來自于同一物種或在原有染色體組的基礎(chǔ)上加倍而成，則稱為同源多倍體（homologous polyploid）。異源多倍體：如果加倍的染色體來源不同的物種，則稱為異源多倍體（heterologous ployploid）。

二、多倍體現(xiàn)象

多倍體在植物界很普遍。被子植物中大約有一半的物種是多倍體。但動物中的多倍體現(xiàn)象較少。在水產(chǎn)動物中，多倍體現(xiàn)象比較普遍，許多多倍體種類是重要的經(jīng)濟魚類或重要的經(jīng)濟魚類或重要的養(yǎng)殖對象。

三、天然多倍體形成的原因

（一）體細胞染色體加倍

由于生物自身或外界的原因，體細胞在有絲分裂中期發(fā)生分分裂異?，F(xiàn)象（核內(nèi)有絲分裂、核內(nèi)復(fù)制或分裂后兩個子細胞的融合）導(dǎo)致染色體加倍分裂失敗，形成染色體數(shù)目加倍的多倍體細胞，進而形成一定的多倍體組織或器官。這種多倍體的組織或器官在動物和植物都可能出現(xiàn)，但植物比動物更容易流傳下去。

有體細胞的核內(nèi)有絲分裂（核內(nèi)復(fù)制）和細胞融合導(dǎo)致的多倍體均為偶倍性。核內(nèi)有絲分裂：是體細胞在正常有絲分裂中，染色體復(fù)制一次，但至分裂中期，核膜沒有破裂、消失，也無紡錘絲的形成，當(dāng)然也不會發(fā)生細胞分裂中后期的細胞質(zhì)分裂，因此每個染色體形成4條染色體，稱為雙倍染色體，這時染色體兩兩平行排列在一起，結(jié)果形成的細胞是四倍體。其后經(jīng)過正常的細胞分裂，形成兩個子細胞均為四倍體。

細胞融合：指兩個細胞之間由于某種物質(zhì)作用，細胞膜之間融合，形成一個雙細胞核細胞，由于細胞有絲分裂時的核膜崩解，兩個細胞核融合形成一個細胞的過程。這一過程發(fā)生在第一次卵裂形成的兩個細胞之間，雖然是體細胞之間形成的多倍體，但由于用以后的生殖細胞也由之形成，故由此產(chǎn)生的四倍體是可遺傳的。

（二）生殖細胞的異常減數(shù)分裂

生殖細胞可能發(fā)生異常的減數(shù)分裂，由于某種原因同源染色體或姐妹染色體在后期沒有分開，二組染色體進入到同一配子中，導(dǎo)致配子中染色體數(shù)目的加倍形成2n配子。這樣的配子經(jīng)受精后形成倍性不同于親代的多倍體，但其子代的可育性很低。

（三）雙（多）精受精

動物的受精機制保證只有一個精子進入卵子。在一些魚類中是精子產(chǎn)生雄配子素II，溶解卵膜孔的亂摸形成受精孔。卵子的卵膜孔區(qū)有兩種雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活動的作用。當(dāng)一個精子進入卵子后，卵子立即釋放雌配子素II，使卵膜孔封閉，并破壞貝吸引到卵表面而不能鍵入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一個精子的頭部由卵膜孔入卵，實現(xiàn)精卵的兩核融合。當(dāng)卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及時封閉時，則可能有兩個或多個精子進入卵子，并同時完成受精過程，進而形成三倍體（雙精），四倍體（三精）的合子，并發(fā)育形成多倍體個體。這種雙（多）精受精的生物現(xiàn)象在植物，動物以及高等動物中均有發(fā)現(xiàn)。在自然界中靠自然力量形成多倍體的機制還不清楚，目前還沒有通過這種方法人工誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體的先例。

（四）遠緣雜交

不同二倍體物種之間雜交，當(dāng)血緣關(guān)系比較近時形成異源二倍體雜種；當(dāng)雜交的兩個物種血緣關(guān)系較遠，會產(chǎn)生雜交種不育現(xiàn)象；如果遺傳基礎(chǔ)差異較大，雜交很難獲得二倍體雜種，但有時遠緣雜交可以導(dǎo)致遠緣多倍體的形成，這一現(xiàn)象在魚類等水產(chǎn)動物的遠緣雜交中經(jīng)常出現(xiàn)，尤其是輔以一定的技術(shù)手段處理后更加容易獲得異源多倍體。高等動物的遠緣雜交能力較弱，而許多植物則能形成可育的異源多倍體。

（五）個體發(fā)育調(diào)節(jié)機制

植物有著復(fù)雜而完善的急速調(diào)節(jié)作用，但其精確性和時效性不及動物，對遺傳物質(zhì)改變的耐受性較大，這樣就容易在自然選擇中形成多倍體。而在動物體中，染色體、神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)的存在，對配子的產(chǎn)生、合子的形成、性別決定和子代個體的發(fā)育有著重要的影響。多倍體動物之所以稀少，可能與染色體的性別決定有關(guān)。

第二節(jié) 多倍體誘導(dǎo)

多倍體育種包括天然多倍體的挖掘和人工多倍體的誘導(dǎo)兩個方面。由于天然多倍體已經(jīng)鏡鯉長時間的適應(yīng)與自然選擇，因而在適應(yīng)環(huán)境和綜合表現(xiàn)等許多方面具有優(yōu)勢。但在自然界中，多倍體自然發(fā)生的皮率極低，尤其是天然多倍體發(fā)生的年代較為久遠，數(shù)量有限，難以全面滿足人類對養(yǎng)殖新品種開發(fā)熱情。因此，人工誘導(dǎo)多倍體便成為多倍體育種一個更好的選擇。

一、人工誘導(dǎo)多倍體的原理

根據(jù)天然多倍體的生成機制以及生殖細胞發(fā)生和細胞分裂的機理，多倍體的誘導(dǎo)原理有以下幾方面：

（一）抑制第一極體的釋放

（二）抑制第二極體的釋放

（三）抑制第一次卵裂

（四）細胞融合

二、人工誘導(dǎo)多倍體產(chǎn)生的方法

目前廣泛應(yīng)用的誘導(dǎo)方法有物理學(xué)方法，化學(xué)方法和生物學(xué)方法。

（一）物理學(xué)方法

該方法主要有溫度休克、靜水壓力處理和電休克法等

（二）化學(xué)方法

一些化學(xué)物質(zhì)可以破壞細胞分裂中紡錘體的形成，進而組織卵細胞極體的排出或受精卵的有絲分裂而產(chǎn)生多倍體，這些化學(xué)物質(zhì)有：秋水仙素、細胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

（三）生物學(xué)方法

該方法主要有遠緣雜交、核移植及細胞融合等。

第三節(jié) 誘導(dǎo)多倍體的細胞學(xué)特征

（一）抑制受精卵第一極體釋放的染色體分離方式

Guo等（1994）對牡蠣（2n=20）受精卵的細胞學(xué)觀察研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CB處理抑制第一極體釋放后，在第二次減數(shù)分裂過程中，染色體的分離方式有以下幾種：

1、聯(lián)合二極分離

2、隨即三極分離

3、非混合三極分離

4、獨立二極分離

（二）抑制受精卵第二極體釋放的染色體分離方式

抑制受精卵第二集體釋放的染色體分離方式因種類不同而不同。在此一太平洋牡蠣為例說明抑制第二極體釋放的遺傳結(jié)果。

受精時，卵子處于第一次減數(shù)分裂的前期，含有20個四分體，受精后卵子繼續(xù)減數(shù)分裂過程，同源染色體向兩極一定，20個四分體均分為兩組，每組10個，其中靠近卵子邊緣的一組形成第一極體排出。剩余的一組繼續(xù)第二次減數(shù)分裂，染色單體分開，向兩極移動，每一極含有10條染色單體，靠近卵緣的一極將形成第二極體排出。在第二極體釋放前，細胞核內(nèi)形成2倍體的雌性原核（20條），再與正常的雄性原核（10條）結(jié)合就形成三倍體（MII三倍體）。

第四節(jié) 多倍體的鑒定

由于經(jīng)人工處理的受精卵不能保證百分之百地稱為多倍體，而且所形成的多倍體常常表現(xiàn)為嵌合體，因此進行染色體倍性鑒定對于確認誘導(dǎo)效果就顯得十分必要。鑒定方法分為直接和間接兩種方法。直接方法包括染色體計數(shù)和DNA含量測定等，間接方法包括細胞測量、蛋白質(zhì)電泳、生化分析和形態(tài)學(xué)檢查。

一、染色體計數(shù)法

（一）魚類染色體玻片標(biāo)本制備

1、腎臟組織染色體制片法

2、小型魚類鰓細胞制片

3、胚胎細胞制片

（二）貝類染色體制片法

1、用單輪幼蟲制備染色體標(biāo)本

2、用鰓組織制備染色體標(biāo)本

3、用上足觸手、外套膜制備染色體標(biāo)本

二、細胞核體積測量

一般認為，真核細胞的核大小與染色體數(shù)目成正比，同時細胞核與細胞質(zhì)在細胞種總是維持較穩(wěn)定的核質(zhì)比。因此，細胞及細胞核體積的大小可用于染色體倍性鑒定。

三、極體計數(shù)法

極體計數(shù)法已作為一種簡單快速的方法用于早期胚胎三倍體的檢測。因為三倍體的誘導(dǎo)是通過組織第一極體或第二極體的排出而完成的，所以三倍體合子只有一個而不是兩個極體。具體方法是在顯微鏡下觀察卵子的動物極有沒有極體釋放。

四、DNA含量測定方法

細胞核內(nèi)的DNA含量與它們所含的染色體數(shù)成正比，當(dāng)細胞內(nèi)染色體倍數(shù)增加時，其DNA含量也相應(yīng)增加，所以可以通過DNA含量來確定染色體數(shù)目的多少。其具體方法有：流式細胞儀檢測法、顯微熒光測定法、同位素標(biāo)記測定法。

第五節(jié) 多倍體的生物學(xué)特性

（一）性腺發(fā)育

人工誘導(dǎo)的三倍體魚類理論上是不育的，因為計數(shù)染色體組將導(dǎo)致減數(shù)分裂因姊妹染色體配對不平衡而不能進行，由此引發(fā)性腺發(fā)育的受阻或非整倍體配子的產(chǎn)生。

迄今為止的研究結(jié)果顯示，人工誘導(dǎo)三倍體貝類的性腺發(fā)育大致有3種類型：第一種是三倍體的性腺成熟完全被抑制；第二種是性腺發(fā)育雖受到一定程度的抑制，但在產(chǎn)卵期仍有不同程度發(fā)育，且隨種類不同而有很大差異，有些能產(chǎn)生成熟的卵母細胞和精子。第三種類型是有些三倍體貝類產(chǎn)生的精、卵能正常受精并發(fā)育。

四倍體個體的性腺發(fā)育正常，但育性較二倍體差。

（二）生活力與生長

大多數(shù)學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，人工誘導(dǎo)的三倍體魚類具有正常的生活力。

除在貽貝的幼蟲發(fā)現(xiàn)三倍體與二倍體的生長存在差異外，多數(shù)研究認為，貝類達到成熟期后，三倍體才顯示出生長優(yōu)勢。

（三）其他性狀

經(jīng)過對魚肉質(zhì)量、含氧量、抗病性和感覺特性等性狀的研究，發(fā)現(xiàn)三倍體虹鱒的魚肉質(zhì)量由于二倍體。三倍體香魚的抗病力與二倍體無明顯差異。

多數(shù)情況下，三倍體的個體不比二倍體大，這必然伴隨三倍體個體細胞數(shù)量的減少，同時也伴隨各個器官細胞數(shù)量的減少。腦細胞數(shù)量的減少導(dǎo)致三倍體的治理可能比二倍體低下，這有可能使三倍體的競爭力低。

第六節(jié) 多倍體的應(yīng)用

（一）提高生長速度

（二）控制過度繁殖

（三）延長壽命

（四）改善品質(zhì)

第七節(jié) 多倍體育種實例

（一）魚類多倍體育種實例

（二）貝類多倍體育種實例

第七章 細胞融合與核移植

第一節(jié) 細胞融合

一、細胞融合的方法

兩種不同細胞的混合物，自發(fā)發(fā)生細胞融合的頻率非常低，所以一般需要添加融合劑或使用點融合計數(shù)，認為促進細胞的融合。

（一）病毒融合

利用病毒誘導(dǎo)此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙臺病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，對人沒有致病性。該病毒能強力吸附于細胞表面，因而HVJ為介導(dǎo)兩細胞間可以形成甲殼，部分細胞膜一時破解，兩個細胞融合。

（二）化學(xué)融合

化學(xué)融合是在20實際70年代才開始研究和使用的，其中使用最廣泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物細胞融合細胞的融合試驗中，現(xiàn)在各種各樣的動物細胞也都普遍使用。PEG通過去除細胞內(nèi)的水分，作用于細胞膜，引發(fā)細胞融合。

（三）電融合

? 電融合技術(shù)是利用交流非均勻電場使液體中浮游細胞沿電力線排列成串，形成待融合細胞之間的緊密接觸，然后采用直流脈沖使細胞在相互接觸部分進行細胞膜融合。

（四）激光融合

激光融合是利用激光微束破壞相鄰細胞的接觸區(qū)，從而誘導(dǎo)細胞融合的方法。

二、融合細胞的篩選

在隨A、B兩種細胞的融合中，可能會形成AA、BB和AB3種融合，而實際所需要的是AB融合體的方法有多種，下面介紹幾種代表性的方法。

（一）熒光標(biāo)記篩選

（二）形態(tài)、生化或遺傳標(biāo)記篩選

（三）選擇培養(yǎng)基篩選

三、細胞融合技術(shù)的應(yīng)用

（一）單克隆抗體的生產(chǎn)

（二）微生物育種

（三）植物育種

（四）動物育種

（五）基因定位

（六）生產(chǎn)活性蛋白質(zhì)

第二節(jié) 核移植

細胞核移植是應(yīng)用驚喜的顯微操作技術(shù)，將一種動物的一個二倍體細胞核移植到同種或異種動物的去核（或核已滅活）卵母細胞（或受精卵）胞質(zhì)中，在一定條件下，它能像受精卵一樣分裂、分化、發(fā)育形成胚胎、幼體或成體技術(shù)。

一、魚類的細胞核移植

在魚類細胞核移植研究方面，我國學(xué)者做了許多工作，處于國際領(lǐng)先地位。1963年童弟周等首次將細胞核移植技術(shù)應(yīng)用到硬骨魚類，把金魚和鳑鲏的囊配細胞核分別移入同種魚的去核未受精卵內(nèi)，成功獲得正常的胚胎和幼魚。此后的40年時間里，有關(guān)魚類細胞核移植的報到主要集中在我國，國外只有5篇。

二、核移植的方法

細胞核移植技術(shù)操作主要包括核供體魚細胞質(zhì)受體的制備、移核和核質(zhì)雜種的培養(yǎng)4個步驟。

（一）核供體細胞的準(zhǔn)備

核供體的細胞來源于囊胚期細胞和體細胞。

（二）受體卵細胞的制備

魚類細胞質(zhì)受體為成熟的未受精卵細胞，通常采用人工催產(chǎn)的方法獲得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

（三）移核

移核是在顯微操作儀上將供體核卵母細胞的過程，是核移植工作種最驚喜也是最困難的部分。

（四）核質(zhì)雜種的培養(yǎng)

移核后，一般將移核卵轉(zhuǎn)移到Holtfreter液中，在適宜溫度下培養(yǎng)至2~4細胞期，然后轉(zhuǎn)入1/2濃度的Holtfreter液中，發(fā)育至原腸胚后，換入暴氣水培養(yǎng)。

三、核移植技術(shù)的應(yīng)用

（一）培育優(yōu)良品種

（二）復(fù)制優(yōu)良個體

（三）保護瀕危、珍稀動物

（四）誘導(dǎo)雄核發(fā)育二倍體

（五）基礎(chǔ)研究

首先，利用核移植技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中，細胞質(zhì)和細胞核的功能，以及兩只之間的相互關(guān)系。

其次，研究細胞核發(fā)育的全能性

再次，細胞核移植技術(shù)和基因打靶技術(shù)、胚胎干細胞技術(shù)相結(jié)合，可以提高轉(zhuǎn)基因動物的生產(chǎn)效率，在研究基因功能上有重要作用。

總之，核移植技術(shù)具有重大的生物學(xué)意義，特別是體細胞核移植技術(shù)的成功表明動物分化的體細胞核可在程序化。第八章 性別控制

第一節(jié) 性別控制的意義

水產(chǎn)動物性別控制的意義有以下幾點：

1、提高群體生長率

2、控制繁殖速度

3、延長有效生長期

4、提高產(chǎn)品質(zhì)量

5、提高性產(chǎn)品的產(chǎn)量

第二節(jié) 水產(chǎn)動物的性別決定與性分化

一、原始生殖細胞起源、遷移和分化

（一）原始生殖細胞的起源

原始生殖細胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮細胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚層，在胚胎時期背系膜兩側(cè)的體腔壁產(chǎn)生一對上皮縱褶，此縱褶稱為生殖嵴或生殖摺。

（二）原始生殖細胞的遷移和分化

脊椎動物原始生殖細胞的遷移方式現(xiàn)在一般認為有4種形式：①通過原始生殖細胞自身的變形蟲運動而主動遷移；②通過原始生殖細胞周圍組織細胞的分化生長運動推動原始生殖細胞被動遷移；③通過血液循環(huán)運動的被動遷移；④化學(xué)動力遷移。即在將來形成生殖腺部位組織的誘導(dǎo)下，原生殖細胞被吸引過去。

（三）生殖嵴的發(fā)生和分化

個體發(fā)生過程中，生殖嵴的形成對性別分化起著重要作用。在兩棲類和其他高等脊椎動物中，未分化的生殖嵴原基由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩種類型的體細胞組成，前者由腹膜壁衍生而來，后者由中腎芽基衍生而來。

二、生理性別

動物性別包括兩個方面，一時由其生理構(gòu)成所表現(xiàn)出的性別，稱為生理性別；另一方面則為動物決定性別的遺傳基礎(chǔ)，稱為遺傳性別。生理性別是性別的外在表現(xiàn)，是遺傳性別與環(huán)境互相作用的結(jié)果，而遺傳性別則為有父母遺傳下來的決定性別的遺傳基礎(chǔ)。水產(chǎn)動物生理性別的分類：

三、遺傳性別

在遺傳性別中，與其他各種動物一樣，性別決定的基礎(chǔ)是遺傳基因，不同的是在許多魚類，決定性別的基因并不明顯地集中性別性染色體上，常染色體上的

基因也參與到性別決定中。并且在發(fā)育早期，魚類的性別更明顯地表現(xiàn)出雙向潛力：某些外部環(huán)境因素能在不同程度上影響魚類的性別分化，從而使魚類性別決定機制顯得更加復(fù)雜。

遺傳性別是受精時來自卵細胞以及來自精子的染色體相互結(jié)合而決定的。

（一）性染色體的主要決定類型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

（二）魚類型染色體

H-Y抗原是異配性別動物細胞膜的組成成分，控制該抗原產(chǎn)生的基因由靠近Y染色體斷臂著絲點（可能含有激活基因）、Xp遠端區(qū)（可能含有抑制基因）及常染色體上的結(jié)構(gòu)基因組成；雌雄性都可能含有結(jié)構(gòu)基因，但在哺乳動物中，只有具有XY染色體的正常雄性個體才具有激活基因。

（三）魚類性染色體與性別決定

位于常染色體上的基因也可能參與魚類性別決定。其證據(jù)有 ：（1）不同的雌性（雄性）與同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）種間雜交得到不同的性比；（3）環(huán)境因子對魚類性比的影響。（4）分子生物學(xué)證據(jù)。

（四）與性別決定有關(guān)的基因

與魚類性別決定有關(guān)的基因有Sox基因，細胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、魚類的性轉(zhuǎn)變

（一）魚類的性黃轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

性逆轉(zhuǎn)是指雌雄異體的動物有一種性別（雌或雄）向另一性別（雄或雌）轉(zhuǎn)變的過程。性逆轉(zhuǎn)的結(jié)果是動物體性別完全轉(zhuǎn)變。性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象有兩種可能：一是生理性的，是生命過程的一部分；二是病理性的，個體體內(nèi)的生理發(fā)生病態(tài)的變化導(dǎo)致極體內(nèi)急速的紊亂而導(dǎo)致性別轉(zhuǎn)換。

（二）影響性別轉(zhuǎn)化的因素

1、激素與性轉(zhuǎn)變

2、環(huán)境與性轉(zhuǎn)變

3、性別轉(zhuǎn)變機制

Shapiro（1988）提出性別轉(zhuǎn)變中可能尋在兩種機制，即去抑制機制和刺激機制。

第三節(jié) 魚類性別的人工控制

性別控制是通過人工處理改變水產(chǎn)動物遺傳性別所主導(dǎo)的發(fā)育方向，使個體或群體的性別按照人類設(shè)計的方向發(fā)展，進而形成的群體為單一性別或群體處于不育狀態(tài)的方法。

一、單性群體誘導(dǎo)

（一）種間雜交

當(dāng)雄性異配的雌性與雌性異配的雄性雜交時，得到的后代全部為異型配子合子。這樣的異型配子合子的性別在所有雜交后代中是一致的，為同一的雄性。

（二）人工誘導(dǎo)雌核（雄核）發(fā)育

水產(chǎn)動物的配子，形成單倍體胚胎后讓然具有完成胚胎發(fā)育的能力。根據(jù)之一原理，利用物理的方法或化學(xué)的方法使精子遺傳失活，然后與成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不參與發(fā)育，卵的發(fā)育完全是在雌核的控制下進行的，這就是誘導(dǎo)雌核發(fā)育。

人工誘導(dǎo)星河發(fā)育的原理與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相同。

（三）激素誘導(dǎo)

在生理環(huán)境中，類固醇激素是各種生理現(xiàn)象的誘導(dǎo)者。目前已經(jīng)證實，類固醇激素可以影響多種魚類及五脊椎動物的性腺分化。

1、激素誘導(dǎo)方法通常有4類：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、誘導(dǎo)劑量

不同的濃度的雌性激素和雄性激素對不同魚類具有不同的生物學(xué)效應(yīng)，通常有三個劑量級：低劑量、中劑量、高劑量。

3、外源激素作用的機理

性轉(zhuǎn)變是一個復(fù)雜的生理過程，性激素如何影響性別決定方向，其作用機理是什么，雖然研究者眾多，但目前還沒有建立有說服力的理論。

4、石斑魚性轉(zhuǎn)變的細胞學(xué)

5、激素誘導(dǎo)魚類性轉(zhuǎn)變的實踐

（四）我國科學(xué)家楊永銓等（1980）提出并建立了“三系配套法”。這三系分別是：

（1）原系：指自然群體中未經(jīng)轉(zhuǎn)化的雌、雄魚，即XX ♀、XY♂。

（2）轉(zhuǎn)化系（XY ♀）：遺傳型雄魚用雌激素誘導(dǎo)性轉(zhuǎn)化后的表型雌魚，即雌

性化雄魚，用XY ♀表示；（3）雄性純合系（YY ♂）：指性染色體未YY的雄性個體。在生產(chǎn)中制藥將雄性純合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀（原系）× YY ♂（雄性純合系）XY♂

此外，若用雌性激素將一部分雄性純合系YY ♂ 超雄魚再轉(zhuǎn)化為雌魚，二者相互交配，就可獲得100% 的超雄魚：

YY ♂ × YY ♀ YY ♂

三系配套法已在生產(chǎn)中應(yīng)用，但它工作量大，種質(zhì)資源要求高，時間長等缺點也限制了進一步推廣。

（五）同配精子受精（精子分離）

第四篇：《林木遺傳育種學(xué)》綜合性實驗指導(dǎo)書專題

《林木遺傳育種學(xué)》綜合性實驗指導(dǎo)書

實驗名稱：種質(zhì)資源調(diào)查

實驗項目性質(zhì)：綜合性

所涉及的課程及知識點：種質(zhì)資源調(diào)查的意義、方法．分類、種質(zhì)資源的收集、種質(zhì)資源的保存、研究和利用等。

計劃學(xué)時：4（時間不足，由學(xué)生利用課余時間完成）

一、實驗?zāi)康模菏炀氄莆辗N質(zhì)資源調(diào)查的意義、方法．分類、種質(zhì)資源的收集、種質(zhì)資源的保存、研究和利用。

二、實驗內(nèi)容：

1、種質(zhì)資源調(diào)查、分類、研究。

2、種質(zhì)資源調(diào)查狀況、利用、及分析評價。

3、本地種質(zhì)資源保存方式、發(fā)展趨勢預(yù)測。

三、實驗儀器設(shè)備和材料清單：皮尺（2）、測高器（1）、直徑卷尺（2）、生長錐（1）、直尺（1）、，放大鏡（1），精密不銹鋼尺（1）、指南針（1）、游標(biāo)卡尺（1）、高枝剪、（1）鋼卷尺（1）、海拔表（1）、林業(yè)調(diào)查測量用表（1）、講義夾記錄本（1）塑料標(biāo)簽牌（2）、種子袋（5）。

注：以上以組為單位

另外還應(yīng)該配備共用儀器設(shè)備恒溫培養(yǎng)箱，烘箱，冰箱，精密天平，GPS（2）、數(shù)碼照相機

（2）計算器（2）、溫度計，剪刀、鑷子解剖針等。

四、實驗要求：

以實習(xí)小組為單位進行外業(yè)工作，內(nèi)業(yè)工作各自獨立完成（利用課余時間）。1，每人提交一份種質(zhì)資源的專題報告并進行交流。

2．以實習(xí)小組為單位完成一份本地種質(zhì)資源名錄及檢索表。

五、實驗步驟及結(jié)果測試：

（一）實驗步驟：

1、查閱有關(guān)本地的文獻資料，2、制定調(diào)查方案、路線、儀器設(shè)備準(zhǔn)備。

3、按照種質(zhì)資源調(diào)查要求進行外業(yè)調(diào)查、拍照、記載、采集材料。

4、材料整理、分類、測定、研究、分析評價。

5、種質(zhì)資源保存。

（二）結(jié)果測試：

外業(yè)現(xiàn)場進行抽查；內(nèi)業(yè)要求寫出實驗報告。

六、考核形式：內(nèi)、外業(yè)成績各占50%。

七、實驗報告要求：

6、1，每人提交一份種質(zhì)資源的專題報告并進行交流。

2．以實習(xí)小組為單位完成一份本地種質(zhì)資源名錄及檢索表、及照片材料。

第五篇：園藝專業(yè)遺傳育種學(xué)--網(wǎng)上教學(xué)課程

第七章 雜交育種、回交育種、遠緣雜交及倍性育種

這一章內(nèi)容比較多，重點是要求掌握雜交育種中親本選配原則，雜交方式、雜種后代處理方法和育種程序。但是對遠緣雜交、倍性育種也要有所了解，因為這些育種方法的成果也是很大的。其實這幾種育種方法，基礎(chǔ)還是雜交，只不過親本不一樣，因而產(chǎn)生的問題和要注意的方面不一樣。

一般我們所說的雜交育種就是種內(nèi)不同品種的雜交。而回交育種是一種特定的雜交，就是雜種后代和親本之一的雜交。而遠緣雜交是種間的雜交，由于親緣關(guān)系遠，就出現(xiàn)不育、雜種后代不育等等問題。而倍性育種，是從染色體的倍數(shù)性角度考慮和研究的，自然界有很多植物是多倍體的，既有同源多倍體，更多的是異源多倍體。由于可以通過人工誘導(dǎo)的方法使染色體加倍成為純合二倍體，那么單倍體育種就成了一個育種的捷徑，單倍體育種就發(fā)展起來了。

下面我們就先來看：

1．雜交育種法

是當(dāng)前最常用、最有效，也是成果最多的育種方法，它的工作內(nèi)容包括親本選配、雜交、雜種后代的選擇、培育及鑒定等。

親本選配的原則是：雙親優(yōu)點多，缺點少，且缺點能互補，這樣就比較容易克服掉缺點，或者說發(fā)現(xiàn)克服掉缺點的植株的可能性比較大；雙親之一為當(dāng)?shù)赝茝V品種，這樣配出的后代對當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性比較好，同時后代的綜合基礎(chǔ)水平比較好；雙親生態(tài)型不同，產(chǎn)地相距較遠，由于遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)差異較大，后代分離范圍廣，變異類型多，出現(xiàn)優(yōu)良變異的可能性增加；選用一般配合力高的材料作親本，因為一般配合力好，往往會得到好的后代，容易選出好的品種。

雜交組合方式有：單交、復(fù)交和回交。

單交就是兩親本進行成對雜交。所以也叫成對雜交。單交，因為只進行一次雜交，就進入分離世代選擇階段，所以簡單易行，育種時間短，雜種后代群體規(guī)模相對比較小。如果雙親性狀互補，綜合性狀符合育種目標(biāo)，采用這種方法最容易獲得成功。大部分作物正反交差異不大，但有時正反交對后代的影響不同。

復(fù)交是兩個以上親本進行兩次以上雜交的方式。應(yīng)用復(fù)交時，合理安排各親本的組合方式以及在各次雜交中的先后次序很重要。一般把綜合性狀好、適應(yīng)性強并有一定豐產(chǎn)性的親本放在最后一次雜交，使其在核遺傳中占有較大比重，保證在雜種后代中出現(xiàn)優(yōu)良性狀。因為復(fù)交親本多雜交次數(shù)多，雜交工作量和后代群體規(guī)模比單交大得多。實際應(yīng)用中，在能夠達到育種目標(biāo)的前提下，盡量少用親本。

回交是兩個品種雜交以后，后代再和親本之一雜交的方式?；亟豢梢赃M行一次或者多次，一直達到預(yù)期的目標(biāo)為止。

要求掌握各類雜交方式的特點。

雜交后代的處理方法有：系譜法及混合法，書上系譜法有個示意圖，要求結(jié)合這個圖，掌握系譜法的整個過程。要求了解系譜法和混合法各自的優(yōu)缺點并掌握它們的具體方法。

系譜法和混合法是雜種后代處理的兩種基本方法。優(yōu)缺點如下：

1．對質(zhì)量性狀和遺傳較簡單的數(shù)量性狀如生育期、株高等，用系譜法可以盡早起到定向選擇的作用，較早地集中精力于少數(shù)優(yōu)良家系上，可以提高育種效率。系譜法對家系的親緣關(guān)系和性狀的遺傳特點跟蹤調(diào)查，便于總結(jié)育種經(jīng)驗，正確評價親本。

混合法由于世代數(shù)要求固定，不能靈活提前選出優(yōu)系，在穩(wěn)定世代選出的家系缺乏系統(tǒng)觀察，因此評價時難以取舍。

2．系譜法對多基因控制的性狀，中選率低。混合法可以保留更多的類型和高產(chǎn)個體。在以高產(chǎn)為主要目標(biāo)的育種工作中，采用混合法較為有效。

3．系譜法操作復(fù)雜、環(huán)節(jié)多，工作量大；混合法操作簡單，方便易行。

雜交育種程序由原始材料及親本圃、選種圃、鑒定圃、品種比較試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗等組成。掌握育種程序中各試驗圃的工作內(nèi)容。

在原始材料和親本圃，種植原始材料和親本材料。每一雜交親本相鄰種植，注意花期相遇問題。親本材料一般點播稀植，便于操作管理，成熟時按組合收獲。

選種圃種植雜交組合分離世代，從雜種一代到雜種四代。系譜法中，在選種圃內(nèi)連續(xù)選單株，直到選出性狀穩(wěn)定一致的品系升級為止。

鑒定圃種植的是升級的新品系以及上一年鑒定圃中需要繼續(xù)鑒定的材料。鑒定圃中不再選單株，而是對中選的品系進行初步產(chǎn)量比較，觀察性狀的穩(wěn)定性，要對育種目標(biāo)中所要求的性狀進行必要的鑒定。性狀穩(wěn)定并且表現(xiàn)優(yōu)良的品系可以升到品系比較試驗。產(chǎn)量超過對照品種的優(yōu)良品系升級到品種比較試驗。

在品種比較試驗就種植由鑒定圃升級的品系和上年品種比較試驗中需要繼續(xù)進行試驗的優(yōu)良品種。這里要對所選育的品系作最后的全面評價，只有顯著優(yōu)于現(xiàn)有推廣品種而且表現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低耗的品系才能中選進一步參加區(qū)域試驗。

參加品種比較試驗的品種數(shù)目相對較少，小區(qū)面積較大，并對品系的產(chǎn)量、生育期及抗性等進行系統(tǒng)的觀察記載，收獲后進行室內(nèi)考種。品種比較試驗一般要進行二年以上。

經(jīng)過品種比較試驗選出來的品系，分別在一定生態(tài)區(qū)域的不同地點上做品比試驗，就稱為區(qū)域試驗。各試驗點的試驗設(shè)計方法和品種比較試驗一樣，對照采用當(dāng)?shù)卮竺娣e生產(chǎn)主栽的同類型品種。一般要求試驗2~3年。區(qū)域試驗是鑒定品系的適應(yīng)種植區(qū)。同時也有推廣示范和多點繁殖的作用。

生產(chǎn)試驗，就是經(jīng)過區(qū)域試驗的少數(shù)入選品系安排在適應(yīng)區(qū)域內(nèi)的多個試驗點上，做大面積無重復(fù)的對比實驗。一般試驗1~2年。有三個作用：1 大面積的生產(chǎn)條件下鑒定品系的生產(chǎn)能力；2 大量繁殖種子；3 示范宣傳，為將來新品種的大面積推廣應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

最后一個環(huán)節(jié)是品種的審定和推廣，在各級試驗中表現(xiàn)優(yōu)異，在產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性其抗逆性方面都達到育種目標(biāo)的品系，可以向當(dāng)?shù)厥〖壠贩N審定委員會申報審定。經(jīng)過審定合格的，可以定名成為新品種，并且在生產(chǎn)中應(yīng)用推廣。

以上是一般的雜交育種程序，實踐中也是可以根據(jù)具體情況靈活運用的。比如選種圃里特別突出的材料，在種子數(shù)量允許時，可以越級參加品種比較試驗。

2．回交育種法

是兩親本雜交后，它的后代再和親本之一進行多次雜交的方法。通過遺傳學(xué)部分的學(xué)習(xí)，我們知道，這種方法可以置換細胞核，主要是要求育成品種具有某一親本的某個性狀，同時又具有另一親本的大部分性狀。

3．遠緣雜交

是指種間、亞種間、屬間，就是親緣關(guān)系很遠的個體間進行的雜交。比如，馬和驢雜交，生的騾子，比如教材上介紹的八倍體小黑麥等，都是遠緣雜交成功的例子。但是遠緣雜交畢竟是親緣關(guān)系遠，產(chǎn)生雜種不容易，要想讓雜種產(chǎn)生后代更不容易，就要想很多辦法，來克服這種種間的生殖隔離?？朔姆椒ń榻B了好多種，比如媒介法、重復(fù)授粉、理化因素處理、染色體預(yù)先加倍、柱頭移植法等等。

4．倍性育種

包括多倍體育種及單倍體育種。多倍體育種又分為同源多倍體和異源多倍體。

選育異源多倍體最常用的方法是遠緣雜交后，對遠緣雜種進行染色體加倍，再進行選擇培育，從而育成新品種。

單倍體育種是對雜種一代先進行人工誘發(fā)單倍體，而后再進行染色體加倍，使其成為純合二倍體，并從中選出優(yōu)良單株培育成新品種的方法。人工誘發(fā)單倍體最常用的方法是花藥（花粉）的離體培養(yǎng)。此法在育種上有克服雜種分離、縮短育種年限，提高選擇效率等作用。

第八章 雜種優(yōu)勢利用

在遺傳學(xué)部分，我們學(xué)習(xí)了雜種優(yōu)勢的理論，在這一章，要求掌握利用雜種優(yōu)勢的途徑和技術(shù)；特別是要重點掌握雄性不育性在雜交制種中的重要意義和應(yīng)用。

1．雜種優(yōu)勢的概念和表現(xiàn)特點

雜種優(yōu)勢就是指雜交后代表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)于親本的現(xiàn)象。

表現(xiàn)特點：既普遍又復(fù)雜。說它普遍是因為它廣泛表現(xiàn)于各種作物上。說它復(fù)雜，是各種作物、各種不同的性狀，它的優(yōu)勢表現(xiàn)不同。關(guān)于不同主要性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)，可以通過教材316頁了解。

2．利用雜種優(yōu)勢的原則

利用雜種優(yōu)勢要根據(jù)作物的繁殖方式、去雄難易及種子繁殖系數(shù)等特點，來選用各自適宜的方法，并根據(jù)配合力測定的結(jié)果，采用配合力高的材料作親本雜交，以便獲得既豐產(chǎn)、綜合性狀又優(yōu)的雜交種供生產(chǎn)應(yīng)用。

原則有三方面內(nèi)容：選配優(yōu)良雜交組合、提高親本的純合性以及采用簡易的制種技術(shù)。

3．不同繁殖方式作物利用雜種優(yōu)勢的特點

自花授粉和常異花授粉作物其遺傳基礎(chǔ)一般是純合的。兩個品種雜交得到的雜種一代，優(yōu)勢高而整齊一致。因此利用雜種優(yōu)勢的主要方式，就是選配兩個優(yōu)良品種進行雜交，獲得品種間雜種。這類作物能否利用雜種優(yōu)勢，關(guān)鍵在于解決去雄問題，如果雄蕊去除不干凈，就會自交結(jié)實，產(chǎn)生假雜種，降低制種質(zhì)量。比較方便的是利用雄性不育系，來生產(chǎn)雜種種子。

異花授粉作物由于天然異交率高，品種的遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，利用雜種優(yōu)勢的重要特點就是選育基因型純合、優(yōu)良、配合力高的自交系，配制自交系間雜交種。這在玉米上應(yīng)用廣泛。

無性繁殖作物利用雜種優(yōu)勢的主要特點是：依照育種目標(biāo)選配親本進行有性雜交后，從雜種一代中選擇優(yōu)良單株進行無性繁殖，使雜種后代能在較長時期內(nèi)維持象F1那樣的優(yōu)勢水平，而不必年年生產(chǎn)F1種子。

4．雜交種的類別：

品種間雜交種、品種-自交系間雜交種、自交系間雜交種（單交種、雙交種、三交種、綜合品種）、雄性不育雜交種、自交不親和系雜交種、種間和亞種間雜交種。

品種間雜交種的特點就是育種程序簡單。但在異花授粉的品種，親本沒有經(jīng)過嚴(yán)格自交，個體間遺傳基礎(chǔ)不一致，雜種一代表現(xiàn)不太整齊，雜種優(yōu)勢低于自交系間雜種，所以現(xiàn)在異花授粉作物不利用品種間雜交種。

品種-自交系間雜交種是用自由授粉品種和自交系組配的雜交種，又叫做頂交種。一般增產(chǎn)幅度不大，性狀不整齊。生產(chǎn)上已經(jīng)很少了。

自交系間雜交種，是目前生產(chǎn)上普遍采用的方式，而且增產(chǎn)效果顯著，一般可以比優(yōu)良品種增產(chǎn)25%~40%，或者更多。但就是育種程序復(fù)雜，需要的時間長，但是配出的雜種生長整齊一致，優(yōu)勢明顯。到雜種二代會發(fā)生性狀的分離，因此只利用一代。

自交系間雜種，根據(jù)親本數(shù)目、組配方式的不同，又分為單交種、雙交種、三交種和綜合品種。

雄性不育雜交種是用各種雄性不育系作母本配制成的。質(zhì)-核不育雜交種，比如水稻、高粱、玉米的恢復(fù)性雄性不育雜交種屬于這種類型。細胞核不育雜交種，比如棉花的兩系雜交種，水稻的光敏核雄性不育雜交種。

自交不親和系雜交種，比如十字花科的蔬菜，甘藍、大白菜、蘿卜，甘藍型油菜，因為母本自交不親和，不結(jié)實，只能接受正常品種父本的花粉，不必人工去雄。

有些作物不同的種間和亞種間雜交能夠正常結(jié)實，就可以配制雜交種，利用雜種一代的優(yōu)勢。

5．利用雜種優(yōu)勢的途徑

在配制雜種種子時，可采用人工去雄、化學(xué)殺雄、利用自交不親和性及雄性不育性等方法解決去雄問題，其中利用雄性不育性制種是目前利用雜種優(yōu)勢的最有效的途徑。

從遺傳學(xué)的學(xué)習(xí)我們知道，雄性不育的遺傳基礎(chǔ)有兩大類，質(zhì)-核互作的不育和細胞核不育。質(zhì)-核互作的不育型，是可以穩(wěn)定遺傳的雄性不育，由于不育的細胞質(zhì)基因和細胞核基因的不同組合，植株的表現(xiàn)可以分成三類，也就是我們在生產(chǎn)上應(yīng)用的不育系、恢復(fù)系和保持系。就是通過保持系給不育系授粉來繁殖雄性不育系，用恢復(fù)系給不育系授粉生產(chǎn)雜交一代種子，保持系和恢復(fù)系都是采用系內(nèi)授粉繁殖。

細胞核不育，簡稱核不育，不育型和可育型雜交時，其后代育性的遺傳方式符合孟德爾遺傳，會發(fā)生分離，所以生產(chǎn)上難以利用。核不育分為由單隱性基因、雙隱性基因、單顯性基因和雙顯性基因控制四種類型。

植物界的這種由核基因控制的雄性不育，大部分是由隱性基因控制的，少部分由顯性基因控制。我國發(fā)現(xiàn)的水稻光敏核不育，是在長日照條件下表現(xiàn)完全雄性不育，而在短日照條件下表現(xiàn)為可育，并且這種由日照長度調(diào)控的育性轉(zhuǎn)換，是可以穩(wěn)定遺傳的。這樣，就可以采用兩系法，不育系和恢復(fù)系兩系法生產(chǎn)雜種，不需要有保持系了。

這一章要求掌握制種中“三系”的關(guān)系、兩系法和“三系法”的制種技術(shù)。

第九章誘變育種

自然界存在著可以引起突變的各種因素，生活中一些化學(xué)物質(zhì)也有誘發(fā)突變的可能。對于我們?nèi)祟?。要盡量避免和這些誘變因素接觸，而用于育種，我們又希望通過這些因素的誘發(fā)，發(fā)現(xiàn)有利于人類的新的優(yōu)良性狀的發(fā)生。

這一章要求掌握理化誘變育種的方法和程序。

1．誘變的因素

分為物理誘變劑和化學(xué)誘變劑兩大類。

典型的物理誘變劑是各種射線，育種工作常用的是X射線、γ射線和中子。處理的劑量、處理的時間要根據(jù)不同作物對輻射的敏感性來確定，不同的作物敏感性不同。作物的不同器官、組織以及不同的發(fā)育時期和生理狀況，對輻射的敏感性不同；處理前后的環(huán)境條件對誘變也有一定的影響。

化學(xué)誘變劑主要有烷化劑、疊氮化鈉以及堿基類似物?；瘜W(xué)誘變劑處理可以采用一定濃度的液體浸泡或氣體處理。要使誘變效果好，必須注意誘變劑的濃度、處理持續(xù)時間、溫度和溶液的pH值以及種子的含水量。

突變率是隨著誘變劑劑量的增大或處理時間的延長而增加的，集中誘變劑復(fù)合處理比單獨物理或化學(xué)因素處理，更可以提高突變率。

2．誘變育種的特點

（1）提高突變率，擴大突變譜

（2）有效地改變個別性狀

通過誘變育種可以改良一個推廣品種的個別缺點，而保持其他優(yōu)良性狀基本不變；

（3）縮短育種年限

誘發(fā)的變異大多是一個主基因的改變，因此穩(wěn)定較快；

（4）“定向”變異和有益突變的頻率低

也就是說大量的變異是有害的，是未知的。

3．物理誘變劑

常應(yīng)用的物理誘變劑是各種不同種類的射線。通過內(nèi)照射或外照射引起染色體的改變。使DNA鏈發(fā)生斷裂，或是造成重復(fù)、倒位、易位等畸變。照射強度、劑量強度、劑量率不同，效果不同，往往是致死的比較多。

4． 化學(xué)誘變劑的特點

與物理誘變劑相比，化學(xué)誘變的特點有：

（1）誘發(fā)突變率較高，而染色體畸變較少；

（2）對處理材料損傷輕，有的化學(xué)誘變劑只限于DNA的某些特定部位發(fā)生變異；

（3）大部分有效的化學(xué)誘變劑較物理誘變劑的生物損傷大，容易引起生活力和育性下降。

誘變育種方法：

（1）選擇遺傳背景恰當(dāng)?shù)脑疾牧希?/p>

（2）選用適當(dāng)?shù)恼T變劑及適宜的劑量；

（3）育種群體不能太小；

（4）在M1不進行選擇。

第＋章生物技術(shù)在植物育種中的應(yīng)用

這一章的內(nèi)容是了解的內(nèi)容。介紹了生物技術(shù)中的組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細胞雜交以及重組DNA技術(shù)等在植物育種中應(yīng)用的概況和進展，它們是近十年來發(fā)展起來的高新技術(shù)，是傳統(tǒng)育種技術(shù)的重要補充和發(fā)展。

1．組織培養(yǎng)

什么叫組織培養(yǎng)，它的應(yīng)用范圍和步驟。是指在無菌條件下，在人工制備的培養(yǎng)基上培養(yǎng)植物的各離體器官、組織或細胞，如根、莖、葉、花、果實、種子、胚、胚珠、子房、花序、花藥、花粉等。這些離體部分可以不斷地一代代地連續(xù)生長，并可再生成植株。在培養(yǎng)過程中，會發(fā)生變異，可通過選擇、培養(yǎng)，育成新品種。其應(yīng)用范圍較廣，如單倍體育種、克服遠緣雜交不實及雜種不育、打破種子休眠、快速繁殖植株、種質(zhì)資源保存、無性繁殖植物的脫病毒培養(yǎng)、原生質(zhì)體的培養(yǎng)等

2．原生質(zhì)體的培養(yǎng)和原生質(zhì)體融合

什么叫體細胞雜交，可獲得體細胞雜交產(chǎn)物，克服有性雜交中雙親不親和的現(xiàn)象，擴大了雜交親本和種質(zhì)資源的利用范圍。其具體步驟是：原生質(zhì)體分離培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合、雜種細胞的鑒別與選擇及誘導(dǎo)雜種細胞產(chǎn)生愈傷組織及再生植株

3．基因工程

其主要工作內(nèi)容是：目的基因的提取、將目的基因轉(zhuǎn)移到載體上形成重組DNA、重組DNA進入受體植物細胞、誘導(dǎo)受體細胞再生植株、目的基因在受體中表達。

近幾年基因工程應(yīng)用在育種上，育成了抗蟲棉、抗寒的西紅柿等等，成果很大。

從第十一章開始，就進入這門課程的最后一部分，通過上面介紹的各種方法，新品種培育成功了，還要做些什么工作，怎么樣去推廣，這里要介紹相關(guān)的內(nèi)容。

第十一章品種審定和推廣

這一章要了解為什么要進行品種審定，怎么進行審定，掌握品種推廣的方式和良種繁育技術(shù)。特別要了解品種退化的原因并掌握防止品種混雜退化的方法；熟悉種子生產(chǎn)的程序。

1．為什么要進行品種審定

實行品種審定制度，可以加強農(nóng)作物的品種管理，有計劃、因地制宜地推廣良種，加速育種成果的轉(zhuǎn)化、利用；避免盲目引種和不良播種材料的擴散。

2．如何進行良種推廣

推廣良種要注意品種的區(qū)域化和良種的合理布局、合理搭配及良種良法的配套。

3．品種推廣的方式

新品種的推廣可采用分片式、波浪式或多點式進行。

4．防止品種混雜退化

在生產(chǎn)中，由于機械混雜、生物學(xué)混雜、基因突變和分離、不良環(huán)境條件的影響等，而使品種發(fā)生混雜、退化現(xiàn)象。防止混雜退化的措施：嚴(yán)防機械混雜（單收單打單藏等）、防止生物學(xué)混雜（隔離種植），嚴(yán)格去雜去劣、搞好提純。

5．品種分級繁育

品種的分級繁育是種子專業(yè)化生產(chǎn)的主要內(nèi)容。分級繁育是一種將不同級別的種子按等級或世代分級繁殖，完成生產(chǎn)用種、世代更新的良種繁育制度。

目前種子的分級繁殖和進行更新所采用的技術(shù)路線是保純繁殖和提純復(fù)壯。

保純繁殖就是從育種者種子開始到生產(chǎn)用種，進行分級繁殖。供下一個等級種植，每個等級自己都不留種。這樣每個等級的種子只能種一次，即從育種者種子到生產(chǎn)用種，最多繁殖四代。保純繁殖是在品種區(qū)域化、生產(chǎn)專業(yè)化、加工機械化、質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)化和經(jīng)營商品化的條件下形成的，它要求有良好的技術(shù)設(shè)備條件，并有充分的貯運能力，因而需要有較高的生產(chǎn)力水平。

提純更新復(fù)壯則是用原種圃或種子田的材料，根據(jù)品種特征、特性以選擇為主要手段，循環(huán)選擇，生產(chǎn)原種和原種的繁殖。采用二圃制或三圃制生產(chǎn)原種。

最后一章關(guān)于計算機在育種工作中的應(yīng)用，就是總結(jié)了前面許許多多專家的育種經(jīng)驗，形成了專家系統(tǒng)，來幫助分析、推斷某些親本的后代情況。

還有就是在種質(zhì)資源管理上，應(yīng)用計算機。

關(guān)于遺傳育種學(xué)課程的輔導(dǎo)就到這里，還有什么問題可以通過電子郵件、課程BBS隨時提出，同學(xué)們，再見！