第一篇：細(xì)胞生物學(xué)網(wǎng)絡(luò)課程-第十章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

課程學(xué)習(xí)： 10.細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng) >> 10.3.4 肌細(xì)胞: 特化的肌收縮功能

10.3.4 肌細(xì)胞: 特化的肌收縮功能

肌細(xì)胞在進(jìn)化的過程中形成了一種高度特化的的功能:肌收縮(muscle

contraction)。在肌細(xì)胞中, 肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白聯(lián)合形成一種復(fù)合物:稱為肌動(dòng)球蛋白(actomyosin), 一種高度有序的結(jié)構(gòu), 并能高效地工作。

■ 骨骼肌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu) ● 肌纖維(myofibers)

肌纖維(myofibers)是圓柱形的肌細(xì)胞(長(zhǎng)度可達(dá)40mm, 寬為10-100μm), 并且含有許多核(可多達(dá)100個(gè)核)。每個(gè)肌纖維被一層細(xì)胞質(zhì)膜包被，這種細(xì)胞膜稱作肌纖維膜(sarcolemma)。扁平的細(xì)胞核位于肌纖維膜的下方，并沿細(xì)胞的長(zhǎng)度多點(diǎn)分布。

● 肌原纖維(myofibril)

肌原纖維是橫紋肌中長(zhǎng)的、圓柱形的結(jié)構(gòu)。肌原纖維有明暗相間的帶，明帶稱為I帶(I band)，暗帶稱為A帶(A band)。在I帶中有一條著色較深的線, 叫Z線。

● 肌節(jié)(sarcomere)

肌節(jié)是Z線將肌原纖維分成的一系列的重復(fù)單位,含有一個(gè)完整的A帶和兩個(gè)二分之一I帶（圖10-46）, 肌節(jié)是肌收縮的單位。

圖10-46 肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu) ■ 肌原纖維的結(jié)構(gòu)

在電子顯微鏡下揭示肌原纖維是由兩種類型的長(zhǎng)纖維構(gòu)成, 一種是細(xì)肌絲，直徑為6nm；另一種是粗肌絲，直徑為15nm。明帶只含有細(xì)肌絲，所以比較亮，而暗帶之所以暗，是因?yàn)橛写旨〗z和細(xì)肌絲的重疊。粗肌絲的長(zhǎng)度占據(jù)整個(gè)A帶，而細(xì)肌絲沒有伸展到A帶的中央?yún)^(qū)，所以A帶的中央?yún)^(qū)也比較明亮，該區(qū)叫H帶(圖10-47)。

圖10-47 肌原纖維的結(jié)構(gòu)

● 粗肌絲(think filament)組成肌節(jié)的肌球蛋白絲。

● 細(xì)肌絲(thin filament)組成肌節(jié)的肌動(dòng)蛋白絲。細(xì)肌絲是由三種蛋白組成, 除了肌動(dòng)蛋白外, 還有兩個(gè)結(jié)合蛋白, 即原肌球蛋白和肌鈣蛋白。

細(xì)肌絲的兩端分別與兩個(gè)不同的肌動(dòng)蛋白加帽蛋白結(jié)合(圖10-48),一個(gè)是CapZ蛋白, 另一個(gè)是原肌球調(diào)節(jié)蛋白(tropomodulin)。

圖10-48 肌節(jié)中與細(xì)肌絲結(jié)合的加帽蛋白的結(jié)合部位和作用

CapZ蛋白結(jié)合在肌動(dòng)蛋白的(+)端, 位于Z線。原肌球調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合在肌動(dòng)蛋白的(-)端。這兩種蛋白的結(jié)合有利于細(xì)肌絲的穩(wěn)定, 防止去聚合。

● Z線(Z disk)是纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 它的主要功能是錨定肌動(dòng)蛋白纖絲的正端。至于肌動(dòng)蛋白纖絲是如何同Z線結(jié)合的, 尚不清楚, 推測(cè)加帽蛋白Cap Z蛋白和交聯(lián)蛋白α-輔肌動(dòng)蛋白(α-actinin)都有作用。α-輔肌動(dòng)蛋白是Z線提取物中的主要成份, 它很可能在I帶中將細(xì)肌絲交聯(lián)成束?！?原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)

原肌球蛋白是細(xì)肌絲中肌動(dòng)蛋白的結(jié)合蛋白，由兩條平行的多肽鏈組成α螺旋構(gòu)型，每條原肌球蛋白首尾相接形成一條連續(xù)的鏈同肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲結(jié)合, 正好位于雙螺旋的溝(grooves)中。每一條原肌球蛋白有7個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)，因此Tm同肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲中7個(gè)肌動(dòng)蛋白亞基結(jié)合(圖10-49a,b)。

● 肌鈣蛋白(troponin.Tn)

肌鈣蛋白由3個(gè)多肽，即肌鈣蛋白T(Tn-T)、肌鈣蛋白I(Tn-I)、肌鈣蛋白C(Tn-C)組成的復(fù)合物。Tn-T是一種長(zhǎng)形的纖維狀分子(圖10-49c), Tn-I和Tn-C都是球形分子。Tn-I能夠同肌動(dòng)蛋白以及Tn-T結(jié)合, 它同肌動(dòng)蛋白的結(jié)合就抑制了肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合。Tn-C是肌鈣蛋白的Ca結(jié)合亞基，Tn-C控制著原肌球蛋白在肌動(dòng)蛋白纖維表面的位置。在細(xì)肌絲上大約每隔40nm就結(jié)合有一個(gè)肌鈣蛋白。

2+

圖10-49 原肌球蛋白及其結(jié)合蛋白

(a)原肌球蛋白的螺旋結(jié)構(gòu);(b)原肌球蛋白的序列特征, C是保守區(qū), V是可變區(qū), 不同來源的原肌球蛋白的V區(qū)序列可能不同;非肌細(xì)胞中的原肌球蛋白的長(zhǎng)度要短些, 但保守區(qū)的組成相同;(c)原肌球蛋白、肌鈣蛋白和肌動(dòng)蛋白的結(jié)合關(guān)系。

肌聯(lián)蛋白(titin)與伴肌動(dòng)蛋白(nebulin)在肌節(jié)中除了上述的蛋白成分外,還有兩種重要的蛋白:肌聯(lián)蛋白和伴肌動(dòng)蛋白(圖10-50)。

圖10-50 肌聯(lián)蛋白-伴肌動(dòng)蛋白纖維系統(tǒng)對(duì)粗肌絲和細(xì)肌絲的穩(wěn)定作用(a)每條粗肌絲都有肌聯(lián)蛋白纖維維持它的穩(wěn)定,跨度起自Z線到M線;每條細(xì)肌絲的(+)端到(-)都結(jié)合有伴肌動(dòng)蛋白纖維；(b)用凝溶腳蛋白（一種纖維切割蛋白）處理肌細(xì)胞, 破壞了肌節(jié)中的細(xì)肌絲, 沒有了肌動(dòng)蛋白的支持, 伴肌動(dòng)蛋白凝縮在Z

線。

■ 肌收縮的滑動(dòng)絲模型(sliding filament model)及分子基礎(chǔ) ● 實(shí)驗(yàn)依據(jù)

研究發(fā)現(xiàn):肌收縮過程中，肌節(jié)幾乎縮短50%，但是肌節(jié)的A帶的長(zhǎng)度并沒有發(fā)生變化。肌節(jié)的縮短只是伴隨著I帶的縮短，在整個(gè)收縮的肌纖維中，I帶幾乎消失了。

● 滑動(dòng)絲模型

兩個(gè)英國(guó)研究小組的科學(xué)家們提出滑動(dòng)絲模型解釋肌收縮的機(jī)理。他們推測(cè):肌節(jié)的縮短并不是因纖絲的縮短而引起, 而是由纖絲互相滑動(dòng)所致。細(xì)肌絲向肌節(jié)中央滑動(dòng), 肌絲滑進(jìn)了A帶之中導(dǎo)致重疊部分增加, 使得I帶和H帶的寬度縮小, 其結(jié)果是縮短了肌節(jié)，減少了肌纖維的長(zhǎng)度(圖10-51)。

圖10-51 肌收縮時(shí)肌節(jié)的收縮

(a)肌收縮時(shí)肌節(jié)長(zhǎng)度變化及肌節(jié)結(jié)構(gòu)差異示意圖。在肌收縮時(shí),肌球蛋白的交聯(lián)橋(cross-bridge)與周圍的細(xì)肌絲接觸, 細(xì)肌絲被推動(dòng)滑向肌節(jié)的中心。(b)肌

收縮時(shí)的電子顯微鏡照片。

● 肌球蛋白Ⅱ的作用

粗肌絲同細(xì)肌絲之間的滑動(dòng)主要涉及粗肌絲中肌球蛋白Ⅱ的頭部同肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲接觸，產(chǎn)生細(xì)肌絲與粗肌絲之間的交聯(lián)橋(crossbridges)，才能產(chǎn)生滑動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn): 肌收縮時(shí),每個(gè)肌球蛋白的頭都向外伸出, 并與細(xì)肌絲緊緊地結(jié)合, 形成細(xì)肌絲與粗肌絲間的交聯(lián)橋。肌球蛋白Ⅱ的頭部一旦同細(xì)肌絲結(jié)合, 頭部就會(huì)快速向中心部位彎曲，使細(xì)肌絲沿粗肌絲向肌節(jié)中央移動(dòng)5～15nm。

● 旋轉(zhuǎn)升降臂(swinging lever arm)假說

1993年Ivan Rayment 等提出旋轉(zhuǎn)升降臂假說解釋肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白之間滑動(dòng)的機(jī)理:他們認(rèn)為ATP水解釋放出的能量誘導(dǎo)肌球蛋白頭部構(gòu)型發(fā)生少許改變, 然后通過旋轉(zhuǎn)使肌球蛋白α螺旋的頸部伸展,實(shí)際上,肌球蛋白的頸部作為強(qiáng)度極高的升降臂(lever arm),引起肌動(dòng)蛋白纖維快速的遠(yuǎn)距離滑動(dòng)(圖10-52)。

圖10-52 肌球蛋白頸部作為旋轉(zhuǎn)升降臂開關(guān)的模型, 詳見正文

什么是滑動(dòng)絲模型和旋轉(zhuǎn)升降臂假說? ■ Ca離子在肌收縮中的作用 2+● 原肌球蛋白的抑制作用

原肌球蛋白能夠同7個(gè)肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合，并封閉了肌動(dòng)蛋白上同肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。在這種情況下，肌節(jié)中的粗肌絲和細(xì)肌絲之間不可能形成交聯(lián)橋，只有解除原肌球蛋白對(duì)肌動(dòng)蛋白纖維的抑制，才有可能形成交聯(lián)橋(圖10-53)。

圖10-53 原肌球蛋白在肌收縮中的作用

當(dāng)原肌球蛋白處于b位時(shí),抑制了肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合, 當(dāng)原肌球蛋白移動(dòng)到a位時(shí), 解除了抑制的肌球蛋白的頭部得以同肌動(dòng)蛋白接觸?！?Ca離子對(duì)肌收縮的調(diào)節(jié)作用

細(xì)胞中Ca離子濃度能夠調(diào)節(jié)原肌球蛋白對(duì)肌動(dòng)蛋白的抑制作用, 因?yàn)楦邼舛鹊腃a離子能夠同肌鈣蛋白的Tn-C亞基結(jié)合，改變?cè)∏虻鞍淄?dòng)蛋白結(jié)合的位置，解除原肌球蛋白對(duì)肌動(dòng)蛋白的抑制，露出與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)(圖10-54)。2+2+2+

圖10-54 Ca離子對(duì)原肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的影響

當(dāng)Ca離子很低時(shí), 肌動(dòng)蛋白上與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)被原肌球蛋白占據(jù), Ca2+

2+

2+離子濃度高時(shí), 通過與肌鈣蛋白Tn-C亞基的結(jié)合, 改變?cè)∏虻鞍自诩?dòng)蛋白纖維中的結(jié)合部位,暴露出與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。

● Ca離子濃度調(diào)節(jié):肌收縮與神經(jīng)興奮相偶聯(lián)

神經(jīng)系統(tǒng)的電信號(hào)傳遞是以膜電位的形式沿著神經(jīng)細(xì)胞傳遞的,這種膜電位叫動(dòng)作電位(action potentials)。當(dāng)動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)細(xì)胞末梢時(shí)，它觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散，穿過軸突，并同相鄰靶細(xì)胞的質(zhì)膜結(jié)合，使細(xì)胞質(zhì)膜去極化，最后信號(hào)通過與肌質(zhì)網(wǎng)相鄰的T管激發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)向胞質(zhì)溶膠釋放貯存的Ca2+離子, 從而使胞質(zhì)溶膠中的Ca2+離子濃度快速升高, 使電信號(hào)轉(zhuǎn)變成化學(xué)信號(hào)(圖10-55)。2+

圖10-55 肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)骨骼肌胞質(zhì)溶膠中Ca離子濃度的調(diào)節(jié)作用

(a)肌纖維的三維結(jié)構(gòu)圖;(b)SR釋放Ca離子。①神經(jīng)信號(hào)傳遞到肌纖維的細(xì)胞質(zhì)膜,經(jīng)T管靠近肌質(zhì)網(wǎng);②誘導(dǎo)肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca離子, 使胞質(zhì)溶膠中Ca離子濃度升高。

釋放出來的Ca離子同肌鈣蛋白結(jié)合，解除原肌球蛋白對(duì)肌動(dòng)蛋白的抑制，使得粗肌絲肌球蛋白的頭部得以同肌動(dòng)蛋白接觸，形成交聯(lián)橋。然后再由ATP同肌球蛋白頭部的ATP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，并通過ATP的水解提供能量，以及肌球蛋白頭部構(gòu)型的變化，引起粗肌絲與細(xì)肌絲間的滑動(dòng)，產(chǎn)生肌肉的收縮。

怎樣通過Ca離子濃度調(diào)節(jié)使肌收縮與神經(jīng)興奮相偶聯(lián)?

2+

2+

2+2+2+2+

第二篇：《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》第07章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)講解

一、名詞解釋

1、細(xì)胞骨架

2、應(yīng)力纖維

3、微管

4、微絲

5、中間纖維

6、踏車現(xiàn)象

7、微管組織中心（MTOC）

8、胞質(zhì)分裂環(huán)

二、填空題

1、_____是一種復(fù)雜的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)，能使真核細(xì)胞適應(yīng)多種形狀和協(xié)調(diào)的運(yùn)動(dòng)。

2、肌動(dòng)蛋白絲具有兩個(gè)結(jié)構(gòu)上明顯不同的末端，即_____極和_____極。

3、在動(dòng)物細(xì)胞分裂過程中，兩個(gè)子細(xì)胞的最終分離依賴于質(zhì)膜下帶狀肌動(dòng)纖維束和肌球蛋白分子的活動(dòng)，這種特殊的結(jié)構(gòu)是_____。

4、小腸上皮細(xì)胞表面的指狀突起是_____，其中含有_____細(xì)胞質(zhì)骨架成分。

5、肌動(dòng)蛋白單體連續(xù)地從細(xì)纖維一端轉(zhuǎn)移到另一端的過程稱為_____。

6、微管由_____分子組成的，微管的單體形式是_____和_____組成的異二聚體。

7、外側(cè)的微管蛋白雙聯(lián)體相對(duì)于另一雙聯(lián)體滑動(dòng)而引起纖毛擺動(dòng)，在此過程中起重要作用的蛋白質(zhì)復(fù)合物是_____。

8、基體類似于_____，是由9個(gè)三聯(lián)微管組成的小型圓柱形細(xì)胞器。

9、_____位于細(xì)胞中心，在間期組織細(xì)胞質(zhì)中微管的組裝和排列。

10、_____藥物與微管蛋白緊密結(jié)合能抑制其聚合組裝。

11、_____具有穩(wěn)定微管，防止解聚，協(xié)調(diào)微管與其他細(xì)胞成分的相互關(guān)系的作用。

12、驅(qū)動(dòng)囊泡沿著軸突微管從細(xì)胞體向軸突末端單向移動(dòng)的蛋白質(zhì)復(fù)合物是_____。

13、在細(xì)胞內(nèi)永久性微絲有，臨時(shí)性微絲有 ；永久性微管有，臨時(shí)性微管有。

14、細(xì)胞骨架普遍存在于 細(xì)胞中，是細(xì)胞的 結(jié)構(gòu)，由細(xì)胞內(nèi)的 成分組成。包括、和 三種結(jié)構(gòu)。

15、中心體由 個(gè)相互 排列的圓筒狀結(jié)構(gòu)組成。結(jié)構(gòu)式為。主要功能是與細(xì)胞的 和 有關(guān)。

16、鞭毛和纖毛基部的結(jié)構(gòu)式為，桿狀部的結(jié)構(gòu)式為，尖端部的結(jié)構(gòu)式為

三、選擇題

1、細(xì)胞骨架是由哪幾種物質(zhì)構(gòu)成的（）。A、糖類 B、脂類 C、核酸 D、蛋白質(zhì) E.以上物質(zhì)都包括 2.下列哪種結(jié)構(gòu)不是由細(xì)胞中的微管組成（）。A、鞭毛 B、纖毛 C、中心粒 D、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) E、以上都不是 3.關(guān)于微管的組裝，哪種說法是錯(cuò)誤的（）。A、微管可隨細(xì)胞的生命活動(dòng)不斷的組裝與去組裝 B、微管的組裝分步進(jìn)行 C.微管的極性對(duì)微管的增長(zhǎng)有重要意義 D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自體組裝過程 E、微管兩端的組裝速度是相同的 4.在電鏡下可見中心粒的每個(gè)短筒狀小體（）。A、由9組二聯(lián)微管環(huán)狀斜向排列 B、由9組單管微管環(huán)狀斜向排列 C、由9組三

聯(lián)微管環(huán)狀斜向排列 D、由9組外圍微管和一個(gè)中央微管排列 E、由9組外圍微管和二個(gè)中央微管排列

5、組成微絲最主要的化學(xué)成分是（）。A、球狀肌動(dòng)蛋

白 B、纖維狀肌動(dòng)蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌鈣蛋白 E、錨定蛋白

6、能夠?qū)Ｒ灰种莆⒔z組裝的物質(zhì)是（）。A、秋水仙素 B、細(xì)胞松弛素B C、長(zhǎng)春花堿 D、鬼筆環(huán)肽 E、Mg+ 7.在非肌細(xì)胞中，微絲與哪種運(yùn)動(dòng)無關(guān)（）。A、支持作用 B、吞噬作用 C、主動(dòng)運(yùn)輸 D、變形運(yùn)動(dòng) E、變皺膜運(yùn)動(dòng) 8.對(duì)中間纖維結(jié)構(gòu)敘述錯(cuò)誤的是（）。A、直徑介于微管和微絲之間 B、為實(shí)心的纖維狀結(jié)構(gòu) C、為中空的纖維狀結(jié)構(gòu) D、兩端是由氨基酸組成的化學(xué)性質(zhì)不同的頭部和尾部 E、桿狀區(qū)為一個(gè)由310個(gè)氨基酸組成的保守區(qū)

9、在微絲的組成成分中，起調(diào)節(jié)作用的是（）。A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌動(dòng)蛋白 D、絲狀蛋白 E、組帶蛋白

10、下列哪種纖維不屬于中間纖維（）。A、角蛋白纖維 B、結(jié)蛋白纖維 C、波形蛋白纖維 D、神經(jīng)絲蛋白纖維 E、肌原纖維

四、判斷題

1、細(xì)胞松弛素B是真菌的一種代謝產(chǎn)物，可阻止肌動(dòng)蛋白的聚合，結(jié)合到微絲的正極，阻止新的單體聚合，致使微絲解聚。（）

2、永久性結(jié)構(gòu)的微管有鞭毛、纖毛等，臨時(shí)性結(jié)構(gòu)為紡錘體等。（）

3、紡錘體微管可分為動(dòng)粒微管和非極性微管。（）

4、核骨架不象胞質(zhì)骨架那樣由非常專一的蛋白成分組成，核骨架的成分比較復(fù)雜，主要成分是核骨架蛋白及核骨架結(jié)合蛋白，并含有少量RNA。（）

五、簡(jiǎn)答題

1、微絲的化學(xué)組成及在細(xì)胞中的功能。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關(guān)系。

3、簡(jiǎn)述中間纖維的結(jié)構(gòu)及功能。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。

5、試述微管的化學(xué)組成、類型和功能。參考答案

一、名詞解釋

1、細(xì)胞骨架：細(xì)胞骨架(Cytoskeleton是指存在于真核細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。包括狹義和廣義的細(xì)胞骨架兩種概念。廣義的細(xì)胞骨架包括：細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。狹義的細(xì)胞骨架指細(xì)胞質(zhì)骨架，包括微絲、微管和中間纖維。

2、應(yīng)力纖維：應(yīng)力纖維是真核細(xì)胞中廣泛存在的微絲束結(jié)構(gòu)，由大量平行排列的微絲組成，與細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著有密切關(guān)系，可能在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。

3、微管：在真核細(xì)胞質(zhì)中，由微管蛋白構(gòu)成的，可形成紡錘體、中心體及細(xì)胞特化結(jié)構(gòu)鞭毛和

纖毛的結(jié)構(gòu)。

4、微絲：在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白構(gòu)成的，可在細(xì)胞形態(tài)的支持及細(xì)胞肌性收縮和非肌性運(yùn)動(dòng)等方面起重要作用的結(jié)構(gòu)。

5、中間纖維：存在于真核細(xì)胞質(zhì)中的，由蛋白質(zhì)構(gòu)成的，其直徑介于微管和微絲

之間，在支持細(xì)胞形態(tài)、參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾饔玫睦w維狀結(jié)構(gòu)。

6、踏車現(xiàn)象：在一定條件下，細(xì)胞骨架在裝配過程中，一端發(fā)生裝配使微管或微絲延長(zhǎng)，而另一端發(fā)生去裝配而使微管或微絲縮短，實(shí)際上是正極的裝配速度快于負(fù)極的裝配速度，這種現(xiàn)象稱為踏車現(xiàn)象。

7、微管組織中心（MTOC）：微管在生理狀態(tài)及實(shí)驗(yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心。動(dòng)物細(xì)胞的MTOC為中心體。MTOC決定了細(xì)胞中微管的極性，微管的（-）極指向MTOC，（+）極背向MTOC。

8、胞質(zhì)分裂環(huán)：在有絲分裂末期，兩個(gè)即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生一個(gè)收縮環(huán)。收縮環(huán)是由大量平行排列的微絲組成，由分裂末期胞質(zhì)中的肌動(dòng)蛋白裝配而成，隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞被分開。胞質(zhì)分裂后，收縮環(huán)即消失。

二、填空題

1、細(xì)胞質(zhì)骨架；

2、正極、負(fù)極；

3、收縮環(huán)；

4、微絨毛、微絲；

5、踏車行為；

6、微管蛋白、α、β微管蛋白；

7、動(dòng)力蛋白；

8、中心粒；

9、中心體；

10、細(xì)胞松弛素B；

11、微管結(jié)合蛋白；

12、驅(qū)動(dòng)蛋白；

13、肌細(xì)胞中的細(xì)肌絲、小腸微絨毛中的軸心微絲，胞質(zhì)分裂環(huán)；鞭毛、纖毛，紡錘體；

14、、真核，支撐，蛋白質(zhì)，微管，微絲，中間纖維；

15、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，運(yùn)動(dòng)；

16、9×3+0，9×2+2，9×1+2；

三、選擇題

1、D；

2、D；

3、E；

4、C；

5、A；

6、B；

7、C；

8、B；

9、A；

10、E。

四、判斷題

1、√；

2、√；

3、×；

4、√。

五、簡(jiǎn)答題

1、微絲的化學(xué)組成及在細(xì)胞中的功能。答：微絲的化學(xué)組成：主要成分為肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微絲的形成、連接、蓋帽、切斷的作用，也可影響微絲的功能。其他成分為調(diào)節(jié)蛋白、連接蛋白、交聯(lián)蛋白。微絲的功能：（1）與微管共同組成細(xì)胞的骨架，維持細(xì)胞的形狀。（2）具有非肌性運(yùn)動(dòng)功能，與細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)、胞吐作用、細(xì)胞器與分子運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞分裂時(shí)的膜縊縮有關(guān)。（3）具有肌性收縮作用（4）與其他細(xì)胞器相連，關(guān)系密切。（5）參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞和物質(zhì)運(yùn)輸。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關(guān)系。答：微管組織中心是指微管裝配的發(fā)生處。它可以調(diào)節(jié)微管蛋白的聚合和解聚，使微管增長(zhǎng)或縮短。而微管是由微管蛋白組成的一個(gè)結(jié)構(gòu)。二者有很大的不同，但又有十分密切 的關(guān)系。微管組織中心可以指揮微管的組裝與去組裝，它可以根據(jù)細(xì)胞的生理需要，調(diào)節(jié)微管的活動(dòng)。如在細(xì)胞有絲分裂前期，根據(jù)染色體平均分配的需要，從

微管組織中心：中心粒和染色體著絲粒處進(jìn)行微管的裝配形成紡錘體，到分裂末期，紡錘體解聚成微管蛋白。所以說，微管組織中心是微管活動(dòng)的指揮

3、簡(jiǎn)述中間纖維的結(jié)構(gòu)及功能。答：中間纖維的直徑約7～12nm的中空管狀結(jié)構(gòu)，由4或8個(gè)亞絲組成。單獨(dú)或成束存在于細(xì)胞中。中間纖維具有一個(gè)較穩(wěn)定的310個(gè)氨基酸的α螺旋組成的桿狀中心區(qū)，桿狀區(qū)兩端為非螺旋的頭部區(qū)（N端）和尾部區(qū)（C端）。頭部區(qū)和尾部區(qū)由不同的氨基酸構(gòu)成，為高度可變區(qū)域。功能：（1）支持和固定作用：支持細(xì)胞形態(tài)，固定細(xì)胞核。（2）物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞作用：在細(xì)胞質(zhì)中與微管、微絲共同完成物質(zhì)的運(yùn)輸，在細(xì)胞核內(nèi)，與DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄有關(guān)。（3）細(xì)胞分裂時(shí)，對(duì)紡錘體和染色體起空間支架作用，負(fù)責(zé)子細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的分配與定位。（4）在細(xì)胞癌變過程中起調(diào)控作用。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。答：微管、微絲和中間纖維的相同點(diǎn)：（1）在化學(xué)組成上均由蛋白質(zhì)構(gòu)成。（2）在結(jié)構(gòu)上都是纖維狀，共同組成細(xì)胞骨架。（30在功能都可支持細(xì)胞的形狀；都參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息的傳遞；都能在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞分裂上發(fā)揮重要作用。微管、微絲和中間纖維的不同點(diǎn)：（1）在化學(xué)組成上均由蛋白質(zhì)構(gòu)成，但三者的蛋白質(zhì)的種類不同，而且中等纖維在不同種類細(xì)胞中的基本成分也不同。（2）在結(jié)構(gòu)上，微管和中間纖維是中空的纖維狀，微絲是實(shí)心的纖維狀。微管的結(jié)構(gòu)是均一的，而中等纖維結(jié)構(gòu)是為中央為桿狀部，兩側(cè)為頭部或尾部。（3）功能不同：微管可構(gòu)成中心粒、鞭毛或纖毛等重要的細(xì)胞器和附屬結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí)或細(xì)胞分裂時(shí)發(fā)揮作用：微絲在細(xì)胞的肌性收縮或非肌性收縮中發(fā)揮作用，使細(xì)胞更好的執(zhí)行生理功能；中等纖維具有固定細(xì)胞核作用，行使子細(xì)胞中的細(xì)胞器分配與定位的功能，還可能與DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄有關(guān)。總之，微管、微絲和中間纖維是真核細(xì)胞內(nèi)重要的非膜相結(jié)構(gòu)，共同擔(dān)負(fù)維持細(xì)胞形態(tài)，細(xì)胞器位置的固定及物質(zhì)和信息傳遞重要功能。

5、試述微管的化學(xué)組成、類型和功能。答：微管的化學(xué)組成：主要化學(xué)成分為微管蛋白，為酸性蛋白。其他化學(xué)成分為微管結(jié)合蛋白包括為微管相關(guān)蛋白、微管修飾蛋白、達(dá)因蛋白。微管的類型：?jiǎn)挝⒐?、二?lián)管、三聯(lián)管。微管的功能：（1）構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架，維持細(xì)胞的形態(tài)。（2）參

與細(xì)胞器的分布與運(yùn)動(dòng)，固定支持細(xì)胞器的位置（3）參與細(xì)胞收縮和偽足運(yùn)動(dòng)，是鞭毛纖毛等細(xì)胞運(yùn)動(dòng)器官的基本組成成分。（4）參與細(xì)胞分裂時(shí)染色體的分離和位移。（5）參與細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸和傳遞。

第三篇：細(xì)胞生物學(xué)習(xí)題細(xì)胞骨架

第九章 細(xì)胞骨架

一、名詞解釋

1.微管組織中心MTOC：在細(xì)胞中微管開始組裝的地方，如中心體、基粒等部位。

2.應(yīng)力纖維（stress fiber）：真核細(xì)胞中廣泛存在的一種較為穩(wěn)定的纖維束，由大量平行的 肌動(dòng)蛋白絲組成。培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞含有大量的應(yīng)力纖維，通過粘合斑附著在細(xì)胞外基質(zhì)上。3.細(xì)胞骨架cytoskeletion：由微管、微絲和中間纖維組成的蛋白網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，具有為細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)支架、維持細(xì)胞形態(tài)、負(fù)責(zé)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和細(xì)胞器轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)等功能。

4.網(wǎng)格蛋白clathrin：又稱籠形蛋白，是一類包被蛋白，由三條重鏈和三條輕鏈組成，組裝形成多面籠狀結(jié)構(gòu)，介導(dǎo)高爾基體到溶酶體以及胞吞泡形成等過程。

5.中心體centriole：由一對(duì)相互垂直的柱狀中心粒以及周圍無定形的電子致密的基質(zhì)組成，是微管組織中心。

6.基體basal body：是纖毛和鞭毛的微管組織中心，是9+0型的結(jié)構(gòu)，只含有一個(gè)中心力

7.胞質(zhì)環(huán)流cyclosis：植物細(xì)胞中胞質(zhì)繞液泡環(huán)形緩慢流動(dòng)的現(xiàn)象。動(dòng)力來自肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白（微絲）的相互作用。

8.軸突運(yùn)輸axonal transport：細(xì)胞器或分子沿神經(jīng)細(xì)胞軸突的定向運(yùn)輸方式。

9.分子發(fā)動(dòng)機(jī)molecular motor：細(xì)胞內(nèi)利用ATP供能,產(chǎn)生推動(dòng)力，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸或細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的蛋白質(zhì)分子，例如以微管為軌道的驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白，以肌動(dòng)蛋白纖維為軌道的肌球蛋白。

10.動(dòng)力蛋白dynein：巨大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，由2條重鏈、4條輕鏈、3～4條中間鏈組成，具有ATP酶活性，與微管結(jié)合，其功能是分子馬達(dá)，驅(qū)動(dòng)內(nèi)體、溶酶體、線粒體等沿著微管向中心體運(yùn)動(dòng)，結(jié)合真核生物外周的鞭毛和纖毛并驅(qū)動(dòng)其運(yùn)動(dòng)，參與細(xì)胞分裂過程中染色體的分離。

11.驅(qū)動(dòng)蛋白kinesins：一類微管動(dòng)力蛋白，由兩條重鏈(110～135 kDa)和數(shù)條輕鏈(60～70 kDa)組成，其重鏈的頭部具有ATP酶的活性，利用水解ATP得到的能量沿著微管移動(dòng)，參與細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn)、有絲分裂和減數(shù)分裂。（具有ATP酶活性的一類微管動(dòng)力蛋白。由兩條重鏈和數(shù)條輕鏈組成，可利用水解ATP提供的能量沿微管向微管的正端移動(dòng)，與小泡、細(xì)胞器運(yùn)輸和有絲分裂過程中染色體移向兩極有關(guān)。）

12.微管結(jié)合蛋白（MAP）：與微管特異地結(jié)合在一起, 對(duì)微管的功能起輔助作用的蛋白質(zhì)稱為微管結(jié)合蛋白，如裝配MAPs。

二、選擇題：請(qǐng)?jiān)谝韵旅款}中選出正確答案，每題正確答案為1-6個(gè)，多選和少選均不得分 1.以下哪些藥物常被用于特異性的顯示微絲 A.細(xì)胞松弛素 B.肌動(dòng)蛋白抗體 C.鬼筆環(huán)肽 D.紫杉酚 2.微管組織中心

A.是細(xì)胞內(nèi)富含微管的部位 B.是細(xì)胞內(nèi)裝配微管的部位 C.具有γ微管球蛋白 D.包括中心體和鞭毛基體 3.角蛋白分布于 A.肌肉細(xì)胞 B.表皮細(xì)胞 C.神經(jīng)細(xì)胞 D.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

4.以下關(guān)于中間纖維的描述哪條不正確？ A.是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分 B.直徑略小于微絲 C.具有組織特異性

D.腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移后仍保留源細(xì)胞的IF 5.頭發(fā)由 α角蛋白構(gòu)成 β角蛋白構(gòu)成

6.中間纖維之所以沒有極性是因?yàn)槠?/p>

A.單體不具有極性 B.二聚體不具有極性 C.三聚體不具有極性 D.四聚體不具有極性

7.能趨向微絲正極運(yùn)動(dòng)的馬達(dá)蛋白屬于哪個(gè)家族？ A.Myosin B.Kinesin C.Dynein 8.鞭毛的軸絲由 A.9+0微管構(gòu)成 B.9+1微管構(gòu)成 C.9+2微管構(gòu)成 D.由微絲構(gòu)成 9.鞭毛基體和中心粒 A.均由三聯(lián)微管構(gòu)成 B.均由二聯(lián)微管構(gòu)成

C.前者由二聯(lián)微管、后者由三聯(lián)微管構(gòu)成 D.前者由三聯(lián)微管、后者由二聯(lián)微管構(gòu)成

10.秋水仙素可抑制染色體的分離是因?yàn)樗芷茐哪囊环N細(xì)胞骨架的功能？ A.微絲 B.微管 C.中間纖維

11.動(dòng)物細(xì)胞微絨毛中的骨架結(jié)構(gòu)和馬達(dá)蛋白分別為 A.微絲 B.微管 C.Myosin D.Kinesin E.Dynein 13.動(dòng)物細(xì)胞中微管的（+）極在 A.遠(yuǎn)離中心體的方向 B.向著中心體的方向

14.微管α球蛋白結(jié)合的核苷酸可以是 A.GTP B.GDP C.ATP D.ADP 15.以下關(guān)于微管的描述那一條不正確？ A.微管是由13條原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu) B.紫杉酚(taxol)能抑制微管的裝配 C.微管和微絲一樣具有踏車行為 D.微管是細(xì)胞器運(yùn)動(dòng)的導(dǎo)軌

16.微管具有極性，其（+）極的最外端是 A.α球蛋白 B.β球蛋白 C.γ球蛋白 17.細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)與哪一類骨架成分有關(guān)？ A.微絲 B.微管 C.中間纖維

18.以下哪一類藥物可以抑制胞質(zhì)分裂？ A.紫杉酚 B.秋水酰胺 C.長(zhǎng)春花堿 D.細(xì)胞松弛素

19.應(yīng)力纖維是由哪一類細(xì)胞骨架成分構(gòu)成的？ A.微絲 B.微管

C.中間纖維

20.Myosin是微絲的動(dòng)力結(jié)合蛋白，肌肉中的Myosin屬于

A.Ⅰ型 B.Ⅱ型 C.Ⅲ型 D.Ⅳ型

21.肌動(dòng)蛋白結(jié)合的核苷酸可以是 A.ATP B.ADP C.GTP D.GDP

第四篇：第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)復(fù)習(xí)提綱

細(xì)胞骨架

膠原細(xì)胞外基質(zhì)非膠原糖蛋白氨基聚糖和蛋白聚糖彈性蛋白廣義細(xì)胞骨架細(xì)胞膜骨架細(xì)胞質(zhì)骨架微絲微管中間纖維細(xì)胞核骨架核基質(zhì)核纖層染色體骨架微管

微管的一般特征

? 微管的形狀：為中空的管狀結(jié)構(gòu)。

? 微管的組成：由微管蛋白和微管結(jié)合蛋白組成。? 微管的基本結(jié)構(gòu)：微管蛋白α、β異二聚體 ? 微管的特性：極性。（??頭尾相接，以??-??-??-??方式排列，因而原纖維具有極性。增長(zhǎng)速度快的為正端，另一端為負(fù)端。）? 基本功能：細(xì)胞器的定位和物質(zhì)運(yùn)輸。

? 微管組成的細(xì)胞器：纖毛、鞭毛、基體、中心體、紡綞體等。? 三種存在形式：?jiǎn)喂?、二?lián)管、三聯(lián)管 微管的裝配與動(dòng)力學(xué)

（一）體外裝配：

成核期（延遲期）、聚合期（延長(zhǎng)期）、穩(wěn)定期（平衡期）

（二）體外裝配動(dòng)力學(xué)

1、動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性

主要因素：GTP是調(diào)節(jié)微管組裝的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性行為的主要因素。微管蛋白濃度、pH值、溫度 微管的組裝過程：

① GTP-微管蛋白對(duì)微管末端的親和性大，易在其末端結(jié)合。GDP-微管蛋白對(duì)微管末端的親和力小，易從微管末端解聚。

② GTP-微管蛋白的聚合與其濃度有關(guān)，當(dāng)GTP-微管蛋白的濃度高時(shí)，其在末端聚合的速度快，使微管延長(zhǎng)。③ 當(dāng)GTP-微管蛋白在末端聚合后，GTP水解為GDP，GTP-微管蛋白的聚合速度大于GTP的水解速度時(shí)，在微管末端形成一GTP帽，使微管能穩(wěn)定的延長(zhǎng)。

④ 隨著GTP-微管蛋白的濃度的下降，微管末端聚合速度下降，GTP-微管蛋

鬼筆環(huán)肽

與微絲有強(qiáng)親合作用, 穩(wěn)定微絲, 抑制解聚 微絲的功能

1)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)。2)作為肌纖維的組成成分，參與肌肉收縮 3)參與細(xì)胞分裂 4)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

5)參與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸 6)參與細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

中間纖維（非極性、組織特異性）

中間纖維的一般特征: ? 中間纖維的直徑約為10nm，介于肌肉粗絲和肌肉細(xì)絲之間，因而得名；? 其單體為桿狀蛋白； ? 不存在可溶性蛋白庫；

? 其結(jié)構(gòu)及組裝均不表現(xiàn)極性、無踏車行為； ? 具有組織細(xì)胞特異性； ? 多分布于核的外側(cè)；

? 功能：賦予細(xì)胞強(qiáng)大的機(jī)械強(qiáng)度。中間纖維的組裝

１、IF單體蛋白以平行,且相互對(duì)齊的方式形成雙股超螺旋二聚體.2.二聚體以反相平行的四聚體

3.每個(gè)四聚體又進(jìn)一步,組裝成原絲

4.兩根原絲相互纏繞,以半分子長(zhǎng)度交錯(cuò)的原則形成原纖維,即八聚體 5.四根原纖維互相纏繞最終成為中間纖維

中間纖維的功能

1)中間纖維在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng)。2)中間纖維提供細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度作用 3)中間纖維參與細(xì)胞連接

4)中間纖維參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸 5)中間纖維維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定 6)中間纖維參與細(xì)胞分化。

第五篇：細(xì)胞生物學(xué)[第九章細(xì)胞骨架]課程預(yù)習(xí)（寫寫幫推薦）

第九章 細(xì)胞骨架

細(xì)胞骨架(cytoskeleton)是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。

一、微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)(一)微絲的組成及其組裝 1．結(jié)構(gòu)與成分

微絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白(actin)，它是微絲的基礎(chǔ)蛋白。純化的肌動(dòng)蛋白單體稱為G一肌動(dòng)蛋白(G-actin)，外觀呈啞鈴狀，有極性，具陽離子、ATP(ADP)和肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)。肌動(dòng)蛋白以相同的方式頭尾相接形成螺旋狀肌動(dòng)蛋白絲，稱為F-肌動(dòng)蛋白(F-actin)，肌動(dòng)蛋白絲具有極性。目前已知有α、β、γ三種肌動(dòng)蛋白異構(gòu)體，分別分布在不同細(xì)胞或組織中。2．微絲的組裝及動(dòng)力學(xué)特征

微絲是由肌動(dòng)蛋白單體頭尾相接形成的纖維狀的多聚體。在大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，在一定條件下，不斷進(jìn)行組裝和解聚(正端因加上了肌動(dòng)蛋白單體而延長(zhǎng)，在負(fù)端因肌動(dòng)蛋白單體脫落而縮短，導(dǎo)致纖維踏車現(xiàn)象(tread milling)的顯著特性)，并與細(xì)胞的形態(tài)維持及細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)。在體外條件下，在Mg²⁺和高濃度的K⁺或Na²⁺溶液的誘導(dǎo)下，從G-肌動(dòng)蛋白裝配成纖維狀的F-肌動(dòng)蛋白，在含ATP和Ca²⁺以及很低濃度的Na⁺或K⁺溶液中，微絲趨向于解聚。

3．影響微絲組裝的特異性藥物

細(xì)胞松馳素(cytochalasin)：細(xì)胞松馳素的作用是阻止微絲聚合，經(jīng)細(xì)胞松馳素處理后，微絲變短。

鬼筆環(huán)肽(philloidin)是從毒蘑菇中提取出來的一種多肽蛋白，作用是穩(wěn)定微絲結(jié)構(gòu)。鬼筆環(huán)肽可以特異地結(jié)合到F-actin上，其結(jié)合十分穩(wěn)定，具有抑制

微絲解聚的作用。

(二)微絲網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)

(1)非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白。非肌肉細(xì)胞中亦存在肌球蛋白、原肌球蛋白、a-輔肌動(dòng)蛋白等；而肌鈣蛋白在非肌肉細(xì)胞中尚未發(fā)現(xiàn)。近年來在非肌肉細(xì)胞中分離鑒定了幾十種微絲結(jié)合蛋白，與微絲裝配及功能有密切關(guān)系。(2)細(xì)胞皮層。微絲遍及胞質(zhì)各處，集中分布于質(zhì)膜下，和其結(jié)合蛋白形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，維持細(xì)胞形狀和賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度，如哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞膜骨架的作用。細(xì)胞的多種運(yùn)動(dòng)，如胞質(zhì)環(huán)流(cyclosis)、阿米巴運(yùn)動(dòng)(amoiboid)、變皺膜運(yùn)動(dòng)(ruffled membrane locomotion)及吞噬(phagocytosis)都與肌動(dòng)蛋白的溶膠與凝膠狀態(tài)及其相互轉(zhuǎn)化有關(guān)。

(3)應(yīng)力纖維。應(yīng)力纖維廣泛存在于真核細(xì)胞。介導(dǎo)細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著，可能在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織建成等方面具有重要作用。(4)細(xì)胞偽足的形成與遷移運(yùn)動(dòng)。

(5)微絨毛。腸上皮細(xì)胞的指狀突起，用以增加腸上皮細(xì)胞表面積，以利于營(yíng)養(yǎng)的快速吸收。

(6)胞質(zhì)分裂環(huán)。收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機(jī)制是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相對(duì)滑動(dòng)。

(三)肌球蛋白：依賴于傲絲的分子馬達(dá)

分子馬達(dá)(molecular motor)主要是指依賴于微管的驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)、動(dòng)力蛋白(dynein)和依賴于微絲的肌球蛋白(myosin)這三類蛋白質(zhì)超家族的成員。它們具有沿著微管或微絲運(yùn)輸“貨物”的功能。

肌球蛋白(myosin)的頭部具ATP酶活力，沿微絲從負(fù)極到正極進(jìn)行運(yùn)動(dòng)。MyosinⅡ主要分布于肌細(xì)胞，有兩個(gè)球形頭部結(jié)構(gòu)域(具有ATPase活性)和尾部鏈。多個(gè)Myosin尾部相互纏繞，形成myosin filament，即肌肉中的粗肌絲。

(四)肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng) 1．肌纖維的結(jié)構(gòu)

橫紋肌細(xì)胞一種特別富含細(xì)胞骨架成分、效率特別高的能量轉(zhuǎn)換裝置。肌細(xì)胞的收縮單位是肌原纖維，肌原纖維由粗絲和細(xì)絲組裝形成。

粗絲的成分是肌球蛋白Ⅱ，此蛋白是由一對(duì)相同的肌球蛋白分子組成，由兩個(gè)肌球蛋白Ⅱ分子尾對(duì)尾地向相反方向排列，即尾部在中央，頭部在兩側(cè)，再平行聚合成束；細(xì)絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白，輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白。

原肌球蛋白(tropomyosin，Tm)：由兩條平行的多肽鏈形成儀一螺旋構(gòu)型，位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi)，結(jié)合于細(xì)絲，調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。

肌鈣蛋白(Toponin，Tn)：為復(fù)合物，包括Tn-C(Ca2+敏感性蛋白)、Tn-T(與原肌球蛋白結(jié)合)、Tn-I(抑制肌球蛋白ATPase活性)三個(gè)亞基。

肌小節(jié)(sarcomere)是肌原纖維的基本收縮單位。

肌肉細(xì)胞收縮是由全部肌節(jié)的同時(shí)縮短引起的，其實(shí)質(zhì)是肌動(dòng)蛋白細(xì)絲與肌球蛋白粗絲問的滑動(dòng)，它們的長(zhǎng)度沒有改變。2．肌肉收縮的滑動(dòng)模型

(1)動(dòng)作電位的產(chǎn)生：來自脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)軸突傳到神經(jīng)肌肉接點(diǎn)——運(yùn)動(dòng)終板，使肌肉細(xì)胞膜去極化，經(jīng)T小管傳至肌質(zhì)網(wǎng)。

(2)Ca2+的釋放：肌質(zhì)網(wǎng)去極化后釋放Ca2+至肌漿中，有效觸發(fā)收縮周期的Ca2+濃度升高，達(dá)到閾值，約為10-6mol／L。Ca2+的濃度的升高是觸發(fā)肌肉收縮的分子機(jī)理。

(3)原肌球蛋白位移：Ca2+與Tn-C結(jié)合，3個(gè)亞基的空間構(gòu)型發(fā)生變化，使原肌球蛋白分子更深地陷入肌動(dòng)蛋白纖維螺旋溝內(nèi)。結(jié)果肌動(dòng)蛋白單體上可與肌球蛋白結(jié)合的部位暴露出來，細(xì)絲可與粗絲的橫橋相結(jié)合，從而引發(fā)粗絲與細(xì)絲這間的滑動(dòng)，使肌節(jié)縮短，即肌肉收縮。

Ca與Tn-C解離時(shí)，肌鈣蛋白的3個(gè)亞基又恢復(fù)原來的空間構(gòu)型。此時(shí)肌動(dòng)蛋白的單體上與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)又被原肌球蛋白所遮蔽，細(xì)絲和粗絲無法相互作用，導(dǎo)致肌肉松弛。

(4)肌動(dòng)蛋白細(xì)絲與肌球蛋白粗絲的相對(duì)滑動(dòng)。

(5)Ca2+的回收：到達(dá)肌肉細(xì)胞的一系列沖動(dòng)一經(jīng)停止，肌質(zhì)網(wǎng)就通過主動(dòng)運(yùn)輸重吸收Ca2+，于是收縮周期停止。

二、微管及其功能

微管是細(xì)胞骨架纖維中最粗的一種，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，能很快的組裝和去組裝，因而在細(xì)胞中呈現(xiàn)了各種形態(tài)和排列方式，以適應(yīng)變動(dòng)的細(xì)胞質(zhì)狀態(tài)和完成它們的各種功能。微管在細(xì)胞內(nèi)存在三種形式：?jiǎn)喂?質(zhì)膜下)；二聯(lián)管(鞭毛和纖毛)；三聯(lián)管(中心粒和基體)。

(一)微管的結(jié)構(gòu)組成與極性

電鏡下，微管是中空的管狀結(jié)構(gòu)，直徑為24～26nm，長(zhǎng)短不一。微管的管壁厚約5nm，由13條原纖維縱行螺旋排列而成，每條原纖維是由α、β微管蛋白相間排列而成的長(zhǎng)鏈。

微管的分子組成微管蛋白(tubulin)是構(gòu)成微管的主要蛋白。這是一類酸性蛋白，有兩型，即α、β微管蛋白，常以異二聚體的形式存在，是微管裝配的基本單位。它們分子量相同(5．5×104)，各含約500個(gè)左右的氨基酸，兩者的氨基酸組成、排列方式均有差別。異二聚體上具有：含有鳥嘌呤(GTP)的兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)；含有二價(jià)陽離子(Mg2+)結(jié)合位點(diǎn)；含有秋水仙素和長(zhǎng)春花堿結(jié)合位點(diǎn)。

(二)微管的組裝和去組裝 1．微管的體外組裝與踏車行為

微管是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，可根據(jù)細(xì)胞生理需要很快地組裝與去組裝。微管按照特定方式進(jìn)行裝配，先由微管蛋白二聚體α、β頭尾相接形成環(huán)狀核心，再經(jīng)過2+

側(cè)面增加二聚體擴(kuò)展成螺旋帶，當(dāng)加寬到13條原纖維時(shí)即合攏成一段微管。新的二聚體再不斷加到這段微管的端點(diǎn)，使之延長(zhǎng)。細(xì)胞內(nèi)微管裝配過程中，微管組織中心(microtubule organizing center，MTOC)起著重要的作用。中心體是主要的MTOC，微管負(fù)極與中心體聯(lián)結(jié)，正極指向細(xì)胞邊緣。2．作用于微管的特異性藥物

秋水仙素(colchicine)是最重要的微管工具藥物，它可阻斷微管蛋白組裝成微管，結(jié)合秋水仙素的微管蛋白可結(jié)合于微管末端，阻止其他微管蛋白的加入。

紫杉酚(taxol)能促進(jìn)微管的裝配，并使已形成的微管穩(wěn)定。重水(D2O)也會(huì)促進(jìn)微管裝配，增加其穩(wěn)定性。

后兩種藥物所致的微管穩(wěn)定性的增加對(duì)細(xì)胞是有害的，使細(xì)胞周期停止于有絲分裂期。

其他因素：如溫度超過20℃有利于組裝，低于4℃引起解聚；Ca2+濃度低時(shí)促進(jìn)組裝，高時(shí)促使解聚等。

(三)微管組織中心

微管組織中心是微管組裝的起始點(diǎn)，中心體、基體等都是微管組織中心。

中心體(centrosome)是動(dòng)物細(xì)胞中主要的微管組織中心，中心體由一對(duì)相互垂直的中心粒(centrioles)及周圍基質(zhì)構(gòu)成。位于鞭毛和纖毛根部的類似結(jié)構(gòu)稱為基體(basal body)。

基體和中心粒均是微管性結(jié)構(gòu)，呈圓柱狀，其壁由9組微管三聯(lián)體組成，亞纖維A為完全微管，亞纖維B和C為不完全微管。亞纖維A和B跨過纖毛板與纖毛軸線中相應(yīng)的亞纖維相延續(xù)，亞纖維C終止于纖毛板或基板附近。中心粒和基體是同源的，在某些時(shí)候可以相互轉(zhuǎn)變。

中心粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì)?；w中含有一個(gè)長(zhǎng)度為6000-9000kb的DNA分子，編碼基體功能所必需的幾種蛋白。中心粒中是否含DNA尚有待證實(shí)，一般情況下，新的中心粒由原來的中心粒于S期復(fù)制，在某些細(xì)胞中，中心粒能自我發(fā)生。

(四)微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)

微管的穩(wěn)定性與微管所在細(xì)胞的生理狀態(tài)以及所結(jié)合的細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分相關(guān)。

(五)微管結(jié)合蛋白對(duì)微管網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)

微管結(jié)合蛋白(microtubule associated protein，MAP)，主要包括以下幾種：

(1)τ蛋白(Tau蛋白)：修飾因子，增加MT裝配的起始點(diǎn)和促進(jìn)起始點(diǎn)裝配速度。

(2)MAP1：在MT間形成橫橋，控制MT的延長(zhǎng)。

(3)MAP2：在MT間及MT與中間絲之間形成橫橋，使MT成束。(4)MAP4：未知。

(5)+TIPs(+端追蹤蛋白)：MT形成的控制及踏車運(yùn)動(dòng)中起作用。

它們以不同的方式結(jié)合在微管的表面，其功能：(1)調(diào)節(jié)和促進(jìn)微管裝配。

(2)穩(wěn)定微管空間結(jié)構(gòu)，是微管結(jié)構(gòu)和功能的必需組成成份。

(六)微管對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用

微管蛋白的合成是自我調(diào)節(jié)的，多余的微管蛋白單體結(jié)合于合成微管蛋白的核糖體上，導(dǎo)致微管蛋白mRNA降解。

微管在體內(nèi)的裝配和去裝配在時(shí)間和空間上是高度有序的，間期細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)微管與微管蛋白亞單位庫處于相對(duì)平衡狀態(tài)；有絲分裂期中，胞質(zhì)微管裝配和去裝配動(dòng)態(tài)受細(xì)胞周期調(diào)控，發(fā)生顯著改變，分裂前期，胞質(zhì)微管網(wǎng)絡(luò)中的微管去裝配，游離的微管蛋白亞單位裝配為紡錘體；分裂末期，發(fā)生逆向轉(zhuǎn)變。此

外，細(xì)胞中存在一些非常穩(wěn)定的微管結(jié)構(gòu)，如纖毛，鞭毛等。

(七)細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸

微管可以作為物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍?，單根微管上的物質(zhì)運(yùn)輸是雙向的。在神經(jīng)軸突運(yùn)輸中兩個(gè)家族馬達(dá)蛋白已經(jīng)得到純化：一種是驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)，大約有40個(gè)基因，驅(qū)動(dòng)蛋白利用ATP水解釋放的能量向正極運(yùn)輸物質(zhì)；另一種是胞質(zhì)動(dòng)力蛋白(dynein)，驅(qū)動(dòng)物質(zhì)向負(fù)極運(yùn)輸。

(八)纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)與功能

纖毛(cilia)和鞭毛(flagellae)是細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，有運(yùn)動(dòng)功能。1．纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)

鞭毛的橫切面顯示“9+2”結(jié)構(gòu)，即9對(duì)周圍雙聯(lián)微管成一環(huán)狀圍繞著一對(duì)中央微管排列。軸心的主要蛋白結(jié)構(gòu)：(1)雙聯(lián)微管。

(2)動(dòng)力蛋白臂(dynein arms)，為A亞纖維形成的突起，是一種高分子具有ATP酶活性的蛋白，它們是纖毛產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的關(guān)鍵蛋白。

(3)微管連絲蛋白(nexin)，將相鄰微管二聯(lián)體結(jié)合在一起。

(4)放射輻條(radial spokes)，由外圍微管二聯(lián)體A亞纖維伸向中央微管。輻條在纖毛不彎曲的區(qū)段以垂直方向連到纖毛軸上；而在彎曲的區(qū)段則相對(duì)地脫開。

(5)內(nèi)鞘。

2．纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制

(1)動(dòng)力蛋白頭部與B亞纖維的接觸促使動(dòng)力蛋白結(jié)合的ATP水解產(chǎn)物釋放，同時(shí)造成頭部角度的改變。

(2)新的ATP結(jié)合使動(dòng)力蛋白頭部與B亞纖維脫開。

(3)ATP水解，其釋放的能量使頭部的角度復(fù)原。

(4)帶有水解產(chǎn)物的動(dòng)力蛋白頭部與B亞纖維上另一位點(diǎn)結(jié)合，開始又一次循環(huán)。

鞭毛產(chǎn)生彎曲運(yùn)動(dòng)的機(jī)制：這主要是雙聯(lián)管之間存在有連絲蛋白，使得微管彼此束縛在一起，這樣使得自由微管之間的簡(jiǎn)單的平行滑動(dòng)變?yōu)楸廾膹澢\(yùn)動(dòng)。

三、中間絲

(一)中間絲的主要類型和組成成分

中間纖維(intermediated filament，IF)是一類結(jié)構(gòu)上相似而組成上不同、長(zhǎng)的、通常無分支的胞質(zhì)纖維，它是一種堅(jiān)韌而柔軟的蛋白質(zhì)纖維。直徑介于微絲和微管之間，故稱為中間纖維。中間纖維是細(xì)胞中最穩(wěn)定、最不易溶解的成分。

分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：中間纖維蛋白一般可分為頭部、桿部和尾部三個(gè)部分。頭部位于N-末端，均為非螺旋結(jié)構(gòu)，是一球形區(qū)域，具有高度可變性。桿部有四段高度保守的a螺旋形成伸展的超螺旋。尾部位于C一末端的球形區(qū)域。不同的中間絲蛋白的C-末端和N-末端大小差別較大，化學(xué)性質(zhì)也各不相同。

(二)中聞絲的組裝和表達(dá)

中間纖維裝配過程IF裝配與MF、MT裝配相比，有以下幾個(gè)特點(diǎn)：(1)IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF、MT的單體呈球形)。(2)反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性。

(3)IF在體外裝配時(shí)不需要核苷酸或結(jié)合蛋白的輔助，在體內(nèi)裝配后，細(xì)胞中幾乎不存在IF單體(但I(xiàn)F的存在形式也可以受到細(xì)胞調(diào)節(jié)，如核纖層的裝配與解聚)。

中間絲的表達(dá)具有組織特異性。不同的中間纖維蛋白在不同類型的細(xì)胞中表達(dá)，根據(jù)其組織來源和免疫原性以及蛋白質(zhì)的氨基酸序列，可將中間纖維分為五

大類：①角蛋白纖維；②結(jié)蛋白纖維；③波行蛋白纖維；④膠質(zhì)蛋白纖維；⑤神經(jīng)蛋白纖維。

(三)中問絲與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)的關(guān)系

中間絲的功能：

(1)維持細(xì)胞的整體性：中間纖維在外可以與細(xì)胞膜和細(xì)胞外基質(zhì)有直接的聯(lián)系，內(nèi)與核膜、核基質(zhì)聯(lián)系，與微管、微絲及其他細(xì)胞器聯(lián)系，維持著細(xì)胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的完整性。

(2)參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸中間絲有明顯在核外周聚集的特點(diǎn)，與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。

(3)參與相鄰細(xì)胞間連接結(jié)構(gòu)的形成如參與橋拉和半橋粒的形成。角蛋白纖維參與橋粒形成和維持。

(4)參與細(xì)胞分化：微絲和微管在各種細(xì)胞中都是相同的，而中間絲蛋白的表達(dá)具有組織特異性，表明中間絲與細(xì)胞分化可能具有密切的關(guān)系。

(5)在腫瘤診斷中的作用由于不同類型的中間纖維的分布具有嚴(yán)格的組織特異性，并且多數(shù)腫瘤細(xì)胞通常繼續(xù)表達(dá)其來源細(xì)胞的中間纖維的類型，這一特點(diǎn)已被廣泛應(yīng)用于腫瘤臨床診斷，以鑒別腫瘤的組織的來源，如檢測(cè)羊水細(xì)胞中膠質(zhì)纖維蛋白和神經(jīng)元纖維蛋白的存在，能夠早期診斷胎兒中樞神經(jīng)系統(tǒng)的畸形。(6)增強(qiáng)細(xì)胞抗機(jī)械壓力的能力。(7)神經(jīng)元纖維在神經(jīng)細(xì)胞軸突運(yùn)輸中起作用。